Scribd Logo
Unggah

Selamat datang di Scribd!

  • Sumber Karbohidrat

    Diunggah oleh

    Zolatip
    24 tayangan19 halaman
    karbohidrat merupakan kelas biomolekul yang paling berlimpah dialam

    Judul Asli

    sumber karbohidrat

    Hak Cipta

    © © All Rights Reserved

    Format Tersedia

    PDF atau baca online dari Scribd

    Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

    Apakah konten ini tidak pantas?

    Laporkan Dokumen Ini
    karbohidrat merupakan kelas biomolekul yang paling berlimpah dialam

    Hak Cipta:

    © All Rights Reserved
    Unduh sebagai PDF atau baca online dari Scribd
    Tandai sebagai konten tidak pantas
    24 tayangan19 halaman

    Sumber Karbohidrat

    Diunggah oleh

    Zolatip
    karbohidrat merupakan kelas biomolekul yang paling berlimpah dialam

    Hak Cipta:

    © All Rights Reserved
    Unduh sebagai PDF atau baca online dari Scribd
    Tandai sebagai konten tidak pantas
    dari 19
    KARBOHIDRAT PENDAHULUAN Karbohidrat, berdasarkan pada massa, merupakan_kelas biomo- lekul yang paling berlimpah di alam. Lebin lazim dikenal sebagai ‘gula, Karbohidrat_merupakan produk akhir utamia_penggabungan fotosintetik dari karbon anorganik (CO2) ke dalam zat hidup (Bab 17). Perubahan energi matahatl ini menjadi energi kimiawi dari biomole- kul menjadikan karbohidrat sumber utama dari energi metabolik bagi ‘organisine hidup. Karbohidratjuga bertindaksebagai sumberkarbon untuk sintesis biomolekul lain dan sebagai bentuk cadangan polimerik dari energi. Di samping itu, karbohidrat merupakan kompo- nen daribanyak bahan sekretorik struktural dan selularserta nukleo- tida (Bab 12), yang pada gilirannya, juga digunakan untuk beragam fungsi. Jadi, pada sistem kehidupan, karbohidrat digunakan untuk banyak tujuan yang berbeda dan merupakan contoh terkemuka dari berbagai kemampuan fungsional yang dapat dimiliki suatu kelas bio- molekul. Karbohidrat didetinisikan sebagal porinfaroksialdenia atau pol- hidroksiketon dan derivatnya. Suatu karbohidrat merupakan suatu aldehid (-CHO) jika oksigen karbonil berkaitan dengan suatu atom karbon terminal, dan suatu keton (=C=0) jika oksigen karbonil berikatan dengan suatu karbon intemal. Definisi ini menghindari klasifikasi melalui formula empirik dan mencakup derivat seperti gula deoksi- (nat Gambar 10-11) dan amino- (nat Gambar 10-12). Dalam alam, karbohidrat terdapat sebagai monosakarida (guia individual atau sederhana), oligosakarida, dan polisakarida. Oligo- sakarida umumnya_didefinisikan sebagai suatu molekul yang me- ngandung dua hingga sepuluh unit monosakarida, beberapa di an- taranya mempunyai berat molekul beberapa juta. Dalam konteks ke- tiga Klasifikasi inilah disajikan subjek karbohidrat yang luas. MONOSAKARIDA Nomenklatur dan Projeksi Fischer ‘Suatu monosakarida diidentifikasi melalui jumlah atom karbon yang dikandungnya (Gambar 10-1) dan melalui gugusan karbonil fungsi- ‘Jumiah atom karbon dalam ‘suatu gula Nama 3 Those 4 Tetrosa 5 Pentosa 6 Heksosa 7 Heptosa Gambar 10-1 Pemberian nama karbohidra 148 w2t—on deo sbion Seon ten SS caneuios Dus gua 3-rarbon, Gambar 103 Enanslomer car clukosa, sual aldohok ‘eo 4 —ae—on wot #4C_on #5C_on fcH,0H D-dkkose *tomkatoon asia Gambar 10-4 Dua aldoheksosa yang terdapat socara lari. ARGOHIORAT onainya, yaitu aldose jika merupakan suatu aldehid, dan kefose jika suatu keton. Karbohidrat terkecil (Gambar 10-2) lazim dianggap merupakan gula tiga-karbon, gliseraldehid (suatu aldotriose) dan dinidroksiaseton (kefotriose). Dalam kasus gliseraldehid, terdapat dua stereoisomer, bentuk D- dan L- (Bab 3). Secara stereokimiawi, semua gula dapat dihubungkan dengan salah satu dari dua isomer ini; dalam klasifikxasi monosakarida yang memilikilebih darisatu atom karbon asimetrik, simbol 0 dan t selalu mengacu pada konfigurasi karbon asimetrik paling distal dari karbon karbonil (analog dengan konfigurasi pada gliseraldehid). Dalam sistem biologi, bentuk-o dari ‘ula predominan. ‘Nomenkiatur sistematik untuk monosakarida menjadi tidak prak- tis untuk gula yang lebin besar karena mereka memiliki dua atau le- bin pusatasimetrik, dan dengan demikian, meningkatkan jumiah ste- reoisomer. Dengan demikian, sering digunakan nama trivial (mu- dah), atau nama lazim dari karbohidrat ini. Glukosa (juga disebut ‘dekstrosa), senyawa organik yang paling prevalen dalam alam, me- rupakan suatu aldoheksosa yang mengandung empat karbon asimetrik (Gambar 10-3) dan dengan demikian satu dari 16 kemung- kinan stereoisomer (2). Dalam suatu projeksi Fischer mengenai gu- la, penentuan D atau t berdasarkan pada asimetri pada atom karbon molekul kedua dari belakang, yang _merupakan C-5 pada suatu al- doheksosa. Seperti dalam rumus untuk o-gliseraldehid (Gambar 10-2), gugusan hidroksil ditulis di kanan dari C-5 untuk menunjuk- kan bentuk 0 dari glukosa. Enansiomer (isomer bayangan cermin) dari D-glukosa adalah t-glukosa (Gambar 10-3), yang_mempunyai konfigurasi beriawanan pada masing-masing dari keempat pusat asimettik. -Galaktosa dan o-manosa, dua_aldoheksosa lain yang sering ditemukan dalam makhluk hidup, juga merupakan stereoisomer dari D-glukosa (Gambar 10-4). Seperti pada kasus O-glukosa, penem- patan gugusan hidroksil dari C-5 mengidentifikasi gula ini sebagai D-isomer. D-glukosa dan D-galaktosa juga disebut sebagai epimer karena kedua monosakarida hanya berbeda dalam konfigurasi pada satu atom karbon tunggal (C-4). o-glukosa dan o-manosa juga ‘merupakan epimer karena sekali lagi perbedaan terbatas oleh asimetri pada atom karbon tunggal (C-2). Namun, o-galaktosa dan D-manosa bukan epimer, karena mereka berbeda dalam asimetri baik pada C-2 maupun C-4. D-fruktosa, kadang-kadang disebut ie- vvulosa, merupakan gula biologi lazim lainnya (Gambar 10-5), dan ‘merupakan salah satu dari delapan 2-ketoheksosa isomerik, yang ‘memilk tiga karbon asimetrik. Struktur cincin-tertutup Dalam larutan, D-glukosa tidak linear tetapi merupakan molekul dengan cincin tertutup karena struktur hemiasefal intemal yang timbul dari suatu reaksi antara aldehid pada posisi C-1 dan gugusan hidroksil (alkohol) dari C-5 (Gambar 10- 6). Pembentukan dari he- ‘miasetal menciptakan suatu Karbon asimetri tambahan (C-1) dalam ‘molekul, dan dengan demikian terdapat dua isomer (a dan 8) dari struktur cincin, Pusat asimetri yang baru disebut Karbon anomerik dan isomer-a. dan -B, disebut anomer. Dengan demikian, pemben- MONOSAKARIOA tukan hemiasetal menggandakan jumiah aldoheksosa stereciso- merik dari 16 menjadi 32. Dalam suatu projeksi Fischer dari o- glukosa (Gambar 10-6), bentuk anomerik o dan B ditandai dengan menuliskan atom hidrogen C-1 masing-masing di kiri dan di kanan, Kebalikannya berlaku untuk U-glukosa. Lazimnya, atom hidrogen yang melekat pada karbon asimetrik menentukan konfigurasi 0 atau dan yang melekat pada atom karbon anomerik adalah ero (ditulis pada sisi yang sama dar struktur) dalam suatu bentuk-a, dan treo (ditulis pada sisi yang berawanan) dalam suatu bentuk-B. Seperti ditunjukkan pada Gambar 10-6, bentuk-a dan -B dari -glukosa dapat saling diconversikan; fenomena spontan ini disebut ‘mutarotasi, dan hal ini terjadi dengan anomer dari banyak mono- sakarida. Dalam hal o-gukosa, kedua anomer jika dilarutkan da- lam ai secara periaharahan, maka akan mengalami mutarotasi hingga dicapai suatu campuran keseimbangan yang terdiri dari sekitar sepertiga o--glukosa dan duapertiga §-D-glukosa. FiO Tes] 1 y con ‘cHo HOC oH H—c—oH H—c—oH HOCH == HOCH == HOC—H I ton H—¢—0n 4 i cH,o# cH,on e0-Giaose B-0-Gtkoes Daemiansan 39% ox Projeksi Haworth Projeksi yang lebih representatif dari struktur cincin tertutup mono- sakarida adalah yang disarankan oleh Walter H. Haworth (Hadiah Nobel, 1937) pada tahun 1925. Gambar 10-7 menggambarkan projeksi Haworth dari a- dan B-b-glukosa. Versi yang dipersingkat {dari jenis projeksi ini untuk o-glukosa tidak memperfihatkan karbon kecuali C-6, atau di samping itu, dapat menghilangkan hidrogen dan menunjukkan gugusan hidroksil dengan garis-garis pendek (Gambar 10-8). Projeksi Haworth terutama lebin mendekatstruktur “kursi” dari gH.oM a Hoc 4—C—on neon cH,on Drtsosa “atom kaon asim Gambar 10-5 ‘Suatu2Ketoheksosa Gambar 10-6 IMuterotast dan gukosa (seoagel projoks! Fischer). te ae Ee > ‘c— Yo mA camber 10-7 ‘Mutarotasi dari glukosa (sebagai projeks| Haworth, “cH,0H ‘chon erson sf 5, 5, wp pre ienenogh ra By el iy ical poe the ueanalaen ? Ko Kee Ke q Rretoreres ieel IM ¢ 4 1 I | | nb Wow poe coon 150 Kanoounar Gambar 10-8 Projeks! Haworth dari «-D-Giukopianosa yang dpersingkat enka lukosa (Gambar 10-9) dan gula heksosa lain yang terdapat dalam Bru kurst dar a-0-ukopranosa larutan. Karena cincin glukosa yang beranggota enam mirip dengan iran, maka disebut bentuk piranosa dari glukosa; anomernya dise- ut sebagai a- atau B-0- glukopiranosa, Dalam struktur Haworth yang digambarkan dalam Gambar 10-7, bentuk-c. dari gula memiliki gugusan hidroksil yang dituis di bawah karbon anomerik dan bentuk-# di atas. Dalam hal pusat asimetrik 2, 3, dan 4 dari glukopiranosa, suatu gugusan hidroksil_ yang ditulis di bawahkarbon berkaitan dengan gugusan yang dtuis di kanandalam projeksi Fischer, dan sebaliknya, yang dituls di aias berkaitan de- ‘ngan gugusan yang ditulis di kri. Namun, aturan untuk karbon asi- metrik lainnya (C-5) dari molekul berbeda. Jika ikatan hemiasetal ditulis di kanan dari C-5 (seperti pada Gambar 10-7), maka gugusan -CHeOH yang ditulis di atas C-5 mengidentifikasi monosakarida se- bagai suatu D-isomer, sebaliknya, jika -CH2OH ditulis oi bawah, iso- mer mempunyai suatu konfigurast-L. Ikatan hemiketal internal antara _gugusan keto dari C-2 dan gu- ox gusan hidroksit dari C-5 dalam o-truktosa menimbulkan pembentuk- we cH ansuatucincin beranggota lima (Gambar 10-10), mrip dengan furan. Vf] Jens strukturcincin ini disebut bentuk furanosa dari suatu guia, dan ue kedua anomer dari 0-fruktosa disebut a- dan B-0- fruktofuranosa. aN Terutama perhatikan masing-masing orientasi dari gugusan -CHeOH dan -OH yang berikatan dengan C-2. Bentuk furanosa dan piranosa dari monosakarida. merupakan struktur yang secara termodinamika stabil, dan hanya sejumlah sangat kecil dari struktur linear gula se- Pert ini pemah ditemukan dalam larutan. Diperkirakan bahwa 90 persen dari gula selular berstrukturcincin-tertutup, dengan heksosa lazim bercincin enam dan pentosa sebagai cincin beranggota lima, Monosakarida Penting Lain Kedua jenis asam nukleat, DNA dan RNA, memilikipentosa spesifik dalam struktumya. D-ribosa merupakan Komponen gula dari RNA dan 2-deoksi-p-ribosa adalah Komponen gula dari DNA (Gambar 10-11). Deoksiribosa merupakan suatu gula deoksi,yaitu gula yang ‘memiliki suatu atom hidrogen yang disubstitusi untuk suatu gugusan hidroksil pada satu atom karbon atau lebih. Gula deoksi memberikan suatu contoh dari satu atau. beberapa Kelas khes monosakarida yang dimodifikasi, yang memiliki perubahan struktural spesifik yang mengakomodasi fungsi biologinya yang spesifik. Kelas lain dari mo- nosakarida yang dimodifikasi adalah dari gula amino, contohnya, D-glukosamin (Gambar 10-12), yang memilki suatu gugusan yang Gambar 10-10 Projeksi Haworth dari p-0-ruktoturanosa, on 22 Decka-orbotranesa Gambar 10-11 O-Ribosa dan O-deoksinbosa, isubstitusi untuk suatu gugusan hidroksil. N-Aseti-o-glukosamin (Gamber 10-12) merupakan derivat yang lazim dari glukosamin. Gula amino seringkali terdapat dalam jumlah besar pada bahan struktural. Kitin dari eksoskeleton pada invertebrata, contohnya, kepiting dan lobster, merupakan suatu polimer linear dari N-aseti-o- CH.OH H,oH HO on Gambar 10-12 4 NH, 4 canine, ‘Dua monosakarida yang dimodifixesi. e-Guiesamn NAseilo-guscsamn (eanomed lukosamin, Monosakarida yang disubstitusilainnya termasuk ben- tuk terfosforilasi dari gula, contohnya, D-glukosa t-fosfat dan o- glukosa 6-fostat (Gambar 10-13). Gula terfosforilasi sering digunakan untuk proses metabolic intraselular. Bentuk teroksidasi (asam) dan tereduksi (alkoholik) dari gula juga ditemukan dalam sistem kehidupan. Asam uronat, seperti asam glu- koronat (Gambar 10-14), sering merupakan konstituen dari asam mukopolisakarida, senyawa berat-molekular-tinggi yang sering cite Gambar 10-13 Dua bent glukonaterostorlsi cH,o# 4 4 H on HO 0—P—o- I 0. HOW D-ciukosa Hostat ‘eromora). Gambar 10-14 Suatu asam uronat HOW ‘Asam po-Giuoronat 00H H-¢—on nob 4—e—0H H—e—0H bs,on ‘Asam -ghvonat Gambar 10-15 Suats asa aldonat. GH,on I Gambar 10-16 ‘Suaty altel Gambar 10-17 ‘Sukrosa. 152 ansononaT mukan dalam jumlah besar dalam jaringan struktural seperti tulang, karllago, dan kul Derivat teroksidasi lain dari glukosa adalah asam 0-glukonat (Gambar 10-15), yang tidak seperti asam glukoronat, memiliki suatu gugusan karboksil C-1 daripada C-6. Asam glukonat merupakan sua- tucontoh dari asamaldonat. o-manitol (Gambar 10-16) merupakan suatu alkohol polihidrat yang terdapat secara alamiah (suatu gula tereduksi); strukturnya sama seperti strukturmanosa (Gambar 10-4), kecuali untuk cugusan alkohol pada posisi C-1. Manito! merupakan alditol pertama yang dikristalisasi dari tumbuh-tumbuhan. OLIGOSAKARIDA Dalam alam, olgosakarida yang paling berlimpah adalah disakarida sukrosa dan laktosa. Sukrosa (gula meja) terdapat dalam tumbun- ‘tumbuhan, di mana mereka disintesis dari 0- glukosa dan o-fruktosa (Gambar 10-17). Suatu ikatan glikosiaik antara_C-1 anomerik dari ‘0-0-glukosa dan C-2 anomerik dar B-b-fruktosa menghubungkan ke- dua monosakarida melalui suatu jemibatan oksigen, menghasilkan suatu ikatan-o-{1-2). Laktosa, karbohidrat dari susu mamalia, terri dari D- galaktosa dan D-glukosa (Gambar 10-18). Dalam disakarida ini, ikatan glikosidik antara C-1 anomerik dari B-b-galaktosa dan C-4 rnon-anomerik dari 0-glukosa merupakan B-(1-4) Sintesis laktosa oleh laktosa sintetase, suatu dimer heteroge- ‘nosa, merupakan contoh baru dari modifikasi spesifisitas katalik oleh pembentukan dimer, (suatu bentuk perubahan alosterik konfor- ‘masional). Salah satu dari dua protomer merupakan suatu enzim (galaktosil transferase) yang terdapat secara luas dalam jaringan hewan, termasuk glandula mammae selama kehamilan; dan meng- katalisis reaksi berikut UDP-galaktosa + Masetilglukosamin > N.asetilaktosamin + UDP UDP merupaken uridin difostat, yang bertindak sebagai suatu karier molekular dari karbohidrat pada reaksi enzimatik tertentu. Untuk produksi susu, arotomer kedua dari laktosa sintetase, laktalbumin-c, disintesis secara spesifik dalam jaringan mammae, dan interaksi protein ini dengan galaktosil transferase mengubah spesifsitas sub- forson on (-D-Giutopranost1-2}f-ofnatolranesisa H,oH HO H on 4 4 4H On HOW (0 8-0-Gaaktopianosi41-4}-0-Gukopraesa strat sehingga_enzim dimerik mengkatalisis sintesis dari laktosa dengan adanya glukosa: UDP-galaktosa + glukosa — laktosa + UDP. Lakalbumin-c hanya terjadi dalam jaringan mammae; dengan demikian, laktosa adalah unik untuk susu mamalia. Maltosa (Gambar 10-19) dan selobiosa (Gambar 10-20) merupa- kan dua disakarida yang tidak terdapat secara alamiah tetapi secara komersial masing-masing merupakan produk degradasi dari zat te- pung dan selulosa. Kedua sakarida memilki dua residu O-glukosil yang. dihubungkan oleh suatu ikatan 1-4 glukosidik; perbedaan struktural tunggal antara dua disakarida adalah pada ikatan dalam ‘maltosa adalah a-(1-4) dan dalam selobiosa adalah B-(1-4). Perbe- daan yang tampaknya kecil ini bertindek sebagai suatu ilustrasi ter- kait mengenai derajat spesifsitas tingci yang sering ditemukan da- lam sistem biologi. Polimer D-glukosa dalam ikatan a-(1-4) bert dak sebagai suplai energi yang tersedia dengan mudah untuk tum- ‘buh-tumbuhan dan hewan, sementara polimer analog dalam ikatan B-(1-4) merupakan Komponen struktural dan tidak didegradasi oleh sebagian besar sistem kehidupan, yang tidak memiliki kemampuan cH,OH cH,o# HOH HOH (O0-Giukopanosi-(1-4}40-Gusoplanesa cH,oH CH,OH 4 4 oH 4 Bias on on J on oH HO 4 i 4 on HOH (0$-D-Giukopkanosi{-4)6-0-Gukepranosa Gambar 10-18 Lakiosa Gambar 10-19 Mattosa Gambar 10-20 ‘Solobiosa. 154 KARGOHIORAT enzimatik untuk menghidrolisis ikatan B-(1-4) glikosidik. Ruminansia (pemamah biak), contohnya sapi, menggunakan selulosa sebagai sumber makanan hanya karena bakteria dalam lambungnya dapat mencerna polisakarida. Bahkan rayap mengandalkan pada mik- roflora dalam ususnya untuk mendegradasi kayu. vJka bukan untuk kemampuan dari baktertertentu dan jamuruntuk menghidrolisisikat- an B-(1-4) yang ditemukan dalam polisakarida tumbuh-tumbuhan, maka penumpukan yang terus menerus dari tumbuh-tumbuhan yang mati akan menimbulkan masalah ekologi yang serius. Gula dan Molekul Lain sebagai Pemanis ‘Sebagai guia, mono- dan disakarida umumnya diduga sebagai me- miliki rasa manis. Namun, seperti ditunjukkan dalam Tabel 10-1, de- rajat kemanisan bervariasi luas di antara karbohidrat. Jika kema- abel 10-1 Kemanisan rela da beberapa gua __Sila___Kerarisanvelatt__——_pisan ula yang didata dibandingkan dengan kemanisan sukrosa (ni- Sauce 100 Tairujukan 100), maka monosakarda fuktosa mempunyaiangka ke- Glukosa_ 14 manisan tertinggi. Karena karakteristik ini, fruktosa sering merupa- Frkosa 13 kan gula phan dalam pembuatan gula-guia (permen), Produk ma- aa S kanan tinggi fruktosa|uga bermodalkan kemanisan guia; contohnya, Laktosa: 16 sebagai bahan "makanan diet", mereka memberikan kemanisan ee FeReiaiean Bian pele are merece mere aor Esa Rasa manis tidak saja dibatasi pada karbohidrat, seperti terbukt dari penggunaan sakarin yang telah lama mantap sebagai pemanis non- rnutrisi. Walaupun struktur kimiawi dari sakarin (Gambar 10-21) ber- eda dari suatu karbohidrat, namiun molekul ini 500 kali lebih manis dari sukrosa. Terdapat juga protein yang terasa lebih manis diban- dingkan gula. Salah satu dari protein adalah monelin, yang ditemu- kan dalam sari dari serendipity berries, buah dari tumbuh-tumbuhan Arika Barat. Protein yang manis ini terdiri dari dua protomer (satu memiliki 42 residu asam amino dan yang lain 50 residu) dan 2.500 kali lebih manis dari sukrosa. Kemanisan dari monelin memerlukan protein yang tidak terdisosiasi, karena kedua protomer tidak memilki rasa manis; tampaknya struktur kuatemer dari monelin penting un- tuk rasa manisnya. Dalam kasus tanaman Afrika Katemie, rasa ma- nis yang kuat sekali disebabkan oleh dua protein, yang bersama- sama adalah 1.600 kali lebih manis dari sukrosa. Pemanis rendah kaloriterbaru yang digunakan secara komersial merupakan suatu dipeptida yang disintesis, disebut aspartam, me- ngandung asam aspartat dan metil ester darifenilalanin. Peptida ini adalah sekitar 200 kali lebih manis dibandingkan sukrosa dan tidak memiliki pasca rasa pahit yang sering berkaitan dengan sakarin. Dijual dengan nama dagang NutraSweet atau Equal, aspartam dewasa ini digunakan secara luas dalam industri minuman dan ma- Gambar 10.21 kanan, contohnya soft drink (minuman ringan), sereal dingin, gelatin, 7a dan puding, i pag POLISAKARIDA et Se" nH i Zat Tepung dan Glikogen (Homoglikan) He. _-¢—s0, ¢ Polisakarida yang telah dikenal dengan baik adalah polimer dari D-glukosa, yang bertindak sebagai bentuk cadangan energi (zat POUSAKARIOA 155 ‘abel 10-2 Karaktristk biokimia_dari empet kelas poisakarida yang teri dari D-Glukosa Karakterisk “Amilosa Amilopektin ‘Gikogen ‘Selulosa Unit monomerik D-Giukosa -Glukosa o-Glukosa o-Glukosal Hubungan o(1-4) (1-4) dan a-(1-6) —ae{1-4) dan ar(1-6) —Br(1-4) Percabangan Tidakada = 4% o% Tidak ada erat molekui 4X10 1.510% SX 108-1 X 10% =5X 10° 2x 10°-2x 10° tepung tumbuh-tumbuhan dan glikogen hewan) atau sebagai bahan struktural (selulosa dinding sel dari tumbuh-tumbuhan). Karena poll- sakarida ini hanya mengandung satu jenis gula, maka mereka dise- but homoglikan. Zat tepung merupakan suatu campuran dari polimer linear (amilosa) dan bercabang-cabang (amilopektin). Karakteristik dari dua komponen zat tepung ini diringkaskan dalam Tabel 10-2. Amilosa, yang merupakan 20-30 persen dari sebagian besar zat te- pung, merupakan suatu polimer tidak bercabang dari residu glukosil pada ikatan glikosidik-c-(1-4). Maltosa (Gambar 10-19) merupakan unit disakarida ulangan dari amilosa. Amilopektin merupakan suatu. bentuk bercabang dari amilosa, dengan setiap residu keduapuluh hingga keduapuluhlima bertindak sebagai suatu titik cabang dengan berikatan pada suatu residu glukosil tambahan pada ikatan a-(1-6) (Gambar 10-22 dan 10-28). Glikogen dari hewan_memiliki karakt ‘istik struktural dari amilopektin kecuali makromolekuinya yang lebih cH,oH Gambar 10-22 Titk cabang dalam amilopekin, besar dan lebih banyak bercabang-cabang (Tabel 10-2). Pada ma- ‘nusia, glikogen paling berlimpah dalam hati dan otot; jumlah gliko- gen yang_ditemukan dalam jaringan ini tergantung pada status gizi individu dan keadaan kesehatannya. Gambar 10-25 ‘Skoma stuktur bercabang dari amilopektn. 156 KangovicrAT Sintesis Glikogen Untuk sintesis_glikogen pada hewan, suatu bentuk teraktivasi dari glukosa_diperiukan untuk penambahan dari residu glukosil pada rantaipolisakarida utara. Bentuk teraktivasi (Gambar 10-24) adalah uridin difostat glukosa (UDP-glukosa), suatu molekul yang mengan- dung glukosa teresterifikasi pada suatu gugusan fostat dari derivat difosfaturidin. Sintesis dari UDP-glukosa, dikatalisis melalui glukosa 1-fosfat urditransferase berlangsung sebagai berikut: @-0-Glukosa 1-fosfat + UTP «2 UDP-0-glukosa + PP) Glukosa, yang difostorlasi pada C-1, dan uridin trifosfat (UTP) ber- tindak sebagai substrat, dan produknya adalah UDP- glukosa dan pirofostat anorganik (PP)). Dalam sintesis glikogen (Gambar 10-25), UDP-glukosa menyumbangkan residu glukosiinya pada terminus nonpereduksi dari rantai glikogen utama dalam suatu reeksi yang dikatalisis oleh giikogen sintetase. Reaksi ini menghasilkan suatu ikatan glikosidik o-(1-4) antara. C-1 dari residu glukosil yang citam- bahkan dan gugusan hidroksil pada C-4 dar residu glukosil terminal. Suatu rantai poliglukosa a-(1-4) dari sekurangnya empat residu dipertukan oleh enzim ini sebagai suatu primer untuk reaksi. Pada tumbuh-tumbuhan, sintesis dari amilosa (zat tepung tidak berca- bang) terjadi melalui suatu proses dua-langkah mirip seperti yang dikemukakan di atas. Namun, pada banyak tumbuh-tumbuhan, ade- nosin difostat glukosa (ADP-glukosa) dibandingkan UDP-glukosa ‘merupaxan donor glukosa yang lebin disukai. Kedua enzim yang iperlukan untuk produksi amilosa adalah glukosa 1-fostat ade- niltransferase dan sintase zat tepung. Karena sintase gikogen hanya mengkatalisis pembentukan dari ikatan gikosidik a-(1-4), maka tit cabang dari glikogen [melibatkan ikatan-o-(1-6)] dihasitkan oleh enzim lain, disebut enzim pemer- cabang glukan 1,4-0. Untuk menghasilkan suatu ikatan glikosicik ‘-(1-6) (Gambar 10-26), enzim mengkatalisis transfer dari suatu POUSAKARIDA 157 ° Gambar 10-24 fl Unign diostat glkosa UDP olsosa Gambar 10-25 Floaksi glikogen sintase pada hewan. A ‘merupakan bagian sisa dan UDP-dlukosa atau gikogen, cH.OH (err oh 4 on 4 /0-R HOM UDP alkose ee (autos) gikogen Glkogen (ous 158 KARGOHORAT Gambar 10.28 ° Skema aksi dari enzim pemercabang - : ‘aeaigiukan, Lingkaran mewakl fit 9 Rare sivkes; ingkaran meranmenunjukkan peo e ‘ragmen yang ditanster untuk membentuk ° eae e sual cabang bar \ 7 ° ° a 9 I \ ° ° Q 6 1 ensimpemarcibang 6 citguan Tey raters 9 wn 1 Nowa ; 9 9 i i ° 6 ° t 9 it ; ° 6 Ht ? esas tesa bars ‘Sonbenkanpaca somburgane-4) oligosakarida yang mengandung enam atau tujuh residu glukosil dari rantai akhir glikogen ke gugusan hidroksil C-6 dari suatu residu glukosil dari molekul glikogen yang sama atau berbeda. Reaksi ini menciptakan suatu tik cabang maupun suatu terminus baru untuk Payen, penemu bersama da astase, juga -—-~PENAMbahan residu glukosil rmengisolasi sual senyawa lazim pada eS ee , Sad See OR neean sali oil orn: ‘Selulosa (Homoglikan) Sea es ae ie a eae ee Natur dan karbonirat. an B-(1-4), dan unit disakarida berulang adalah selobiosa (Gambar 10-20). Beberapa karakteristk dari polisakarida tumbuh-tumbuhan ini, sejauh ini merupakan makromolekul yang paling berlimpah di alam, didata dalam Tabel 10-2. Pada dinding sel tumbuh-tumbuhan, selulosa terdapat dalam fibril terkemas padat tersemen bersama dalam suatu matriks yang terdiri dari tiga bahan polimerik lair hemiselulosa, pektin, dan ekstensin. Hemiselulasamerupakan suatu polimer dari aldopentosa o-silosa (Gambar 10-27) dalam suatu ikatan B-(1-4), dengan rantai samping yang mengandung gula lain. Pektin, dengan ikatan a-(1-4),terdir dari esidu asam o-galakturonat, (Gambar 10-28) yang gugusan karboksil C-6-nya dimetilasi dalam berbagaitingkat. Pektin, bersama dengan gula, melengkapi karakte- ristik sifat gel dari eli dan pengawet yang dibuat dari buah-buahan. Ekstensin merupakan suatu protein kaya dalam hidroksiprolin dan berikatan secara kovalen dengan fibril selulosa. Struktur dinding Gambar 1027 yang kaku dari sel tumbuh-tumbuhan_ melindungi sel dan memberi- (Monpeskerida utema dar! hemiseluosa. kan bentuk dan dukungan bagi jaringan tumbuh-tumbuhan. POLISAKARIDA 159 Konformasi Selulosa dan Zat Tepung ikatan glikosidik-B dari selulosa memainkan suatu peranan kritis dalam menentukan konformasi struktural_ dari polisakarida, yang pada gilrennya, mencakup kekuatannya sebagai serat. Seperti SUA dar zat tepun, alban cl Ggambarkan dalam Gambar 10-29, karena ikatan-f-nya, maka se- hale ange pala 1057, maupatan julosa mengambil konformasi yang kaku, terekstensi dengan ma- ‘heliks untuk makromolekul biologi sing-masing residu glukosil yang terputar 180° dari kedua residu yang terkait dengannya dalam molekul. Sebagai akibat dari konfor- mhas| ini, Svat jaringan ikatan hidrogen ditetapkan ci antara molekul Seluiosa yang berdekatan. Seperti digambarkan, gugusan hidroksil dari C-2, C-9, dan C-6, demikian juga oksigen hemiasetal, berpart: sipasi dalém sistem ikatan-hidrogen ini. Dengan demikian, ikatan hi ‘Struktur dari zat tepung, didalikan oleh drogen yang luas ini dirangkai dengan konformasi-f yang kaku, yang OOH menjadikan selulosa suatu polisakarida struktural yang kaku. Di pihak lain, amilosa (zat tepung), dengan ikatan glikosidik-o.-nya, tidak MG} ty berekstensi sendiri, malah membentuk suatu heliks bertangan Kiri eas (Gambar 10-29), 4 on HOH Heteroglikan Asam a -Gaauronat Heteroglikan_merupakan suatu polisakarida yang terdiri lebih dari satu jenis unit monosakarida, dan seperti homoglikan, tersebarda- -Gambar 10-28 lam alam, Contoh dari heterogikan pada manusia adalah asam —_ Monosakaride ulama dari peti mukopolisakarida sederhana asam hialuronat dan kondroitin sultat A, yang berlimpah dalam jaringan ikat. Asam hialuronat merupakan sualu unil disakarida berulang dari N-asetil-D-glukosarnin dan asa D-glukororat dalam ikatan B-(1-3) dan B-(1-4) yang alternan (Gambar 10-30). Kondroitin sultat A terdiri dari unit disakarida berulang dari ‘Neasetil-D-galaktosamin sulfat dan asam glukoronat, juga dalam ikat- an B-(1-3) dan B-(1-4) alternan (Gambar 10-31). ‘Aneka Manfaat Fungsional dan Kimiawi Identitikasi kimiawi dari polisakarida yang terdapat secara alamiah merupakar, usaha riset yang berlanjut, karena banyak ragam dari jenis molekular yang berbeda terdapat dalam spesies tumbuh-tum- ~buhan danhewan. Hal yang sama dapat dikatakan untuk penelitian umum karbohidrat dalam sistem kehidupan, karena mereka terdapat di mana-mana dan digunakan_ untuk banyak tujuan oleh seluruh organisme, Di samping keberadaannya dalam tiga kategori yang idasarkan pada ukuran sel, karbohidrat juga berikatan secara kovalen dengan jenis biomolekul lain, contohnya lemak (glikolipic) dan protein (glikoprotein). Beragam sifat kimiawi dari biomoiekul di- perlihatkan dengan balk dalam penggunaan alamiah dari karbo- hidrat. Sebagai akibat dari proses evolusioner, keragaman kimiawi dari atom karbon dan gugusan fungsional dari monosakarida seder- hana digunakan secara luas untuk membangkitkan suatu rumpun se- nyawa, termasuk polimer, yang sangat meningkatkan keragaman fungsionaldar kelas biomolekul ii. 160. KARBONORAT Gambar 10-29 Ronlormasi struktura dari selulosa dan zat o Teoung amiosa).A.Seluiosa.B.Zattepung. * S94oee nd (flak epta 1982 oh Iving Geis) 8 .Zatteopung wea eS KERAGAMAN PENGGUNAAN POLISAKARIDA cH,on 1 HN—C—cH, HOH NAset-0-Giukosamin ‘Asam D-Gisororat Goon WH HN—C—cH, HOW Ase6-0-gulahtosaminsula, ‘Asam glukoenat 4 KERAGAMAN PENGGUNAAN POLISAKARIDA Selama bertahun-tahun, polisakarida telah digunakan secara luas untuk banyak tujuan komersial dan medis. Aspek yang penting dari polisakarida ini digambarkan dengan baik melalui penerapan yang ditemukan untuk dua kelas dari polimer D-glukosa, dekstrin dan dekstran, Dekstrin Nama dekstrin (starch gum) mengacu pada berbagai produk yang didapat dari pemecahan parsial zat tepung, contohnya melalui Pemanasan dalam suatu otoklaf (pressure cooker) atau melalui hidrolisis terbatas (enzimatik atau kimiawi. Berbagai dekstrin ber- variasi dalam ukuran dan jumiah percabangan. Dalam industri per- tekstilan, dekstrin digunakan untuk menebalkan pasta cat dan mor- dant (bahan kimiawi yang memfiksasi cat dalam bahan), pencetakan ermadani, perekatan tenunan, dan penyiapan lakan. Dalam industri percetakan, digunakan sebagai lem dan perekat cair dan dalam ma- nufaktur daritinta cetak dan perekatan kertas. Untuk tujuan medis, dekstrin bertindak sebagai eksipien (pengisiinert) dari ekstrak kering dan pil, dan dalam penyiapan emulsi dan verbankering. Dekstrinjuga itambahkan sebagai pemodifikasi terhadap susu dan produk susu pada formula bayi dan sebagai sumber karbohidrat dalam diet he- wan. Di samping itu, polimer o-glukosa digunakan dalam produksi korek api, petasan, dan bahan peledak. 161 Gambar 10-30 Unit disakarida berulang dari asam ha. luronat Gambar 10-31 Unitieskarida berulang dar kondtoitinsullat a 162 KARGOHORAT Dekstran Dekstran merupakan polisakarida yang dihasilkan oleh bakteria ter- tentu, contohnya, Leuconostoc mesenteroides, jika mereka ditum- buhkan pada sukrosa. Semua dekstran merupakan rantai dari residu D-glukosil pada ikatan glikosidik o-(1-6), dengan percabangan o-(1- 3). Berbagai jenis dekstran berbeda dalam panjang rantai dan derajat, percabangan. Seperti dekstrin, dekstran juga memilki berbagai kegunaan penting. Dalam industri kembang gula, dekstran diguna- kan untuk menyiapkan kembang gula dengan pusat lunak, dan dalam industri cat, campuran eter dan ester dari dekstran digunakan dalam pernis. Laboratorium riset sering menggunakan preparat khusus dekstran sebagai bahan kolom untuk tujuan kromatografi. Dekstran juga mempunyai aplikasi medis yang penting. Dalam pengobatan dari orang dengan syok, dekstran diberikan sebagai volume plasma ‘ekstender untuk menahan air dalam aliran darah, yaitu, untuk meng- hindarkan kemungkinan terjadinya drop fatal dalam volume darah dan tekanan. Kompleks dekstran-zat besi digunakan secara medis untuk merangsang pembentukan sel darah merah atau meningkat- kan_kandungan hemoglobin dari darah. Dalam kedokteran hewan, kompleks dekstran-zat besi digunakan untuk pengobatan defisiensi zat besipada hewan. Di samping itu, garam atrium ester asam sulfat dari dekstran (kompleks dekstran-sultat) digunakan secara tera- peutik sebagai antikoagulan, Komentar Tambahan Pembahasan singkat di atas memperiihatkan bagaimana sifat fisik kimiaw., dan nutritf dari polisakarida biologi yang dinasilkan telah diadaptasi secara menguntungkan oleh manusia untuk berbagai penggunaan. Kemampuan dari banyak polisakarida untuk mengab- ‘sorpsi air merupakan sifat fisik yang mempunyai banyak mantaat terapan. Beberapa contoh adalah penggunaan pektin dan agar se- bagai agen pembentukan gel dan penggunaan dekstran sebagai suatu volume plasma ekstender dan sebagai suatu matriks untuk kromatograti kolom. Kelasi dari dekstran dengan atom zat bes’ (kom- pleks dekstran-zat besi) dan reaktivitasnya dengan asam sulfat (kompleks dekstran-sulfat) merupakan sifat kimiawi yang terbukti mempunyai makna medis. Sifat nutrtf atau non-nutiif dari pol sakarida juga digunakan secara selektif. Sementara dekstrin (residu D-glukosil dalam ikatan glikosidik-c) dapat digunakan untuk su- plemen kandungan karbohidrat dari makanan manusia dan hewan, selulosa atau pektin yang tidak dicema dapat ditambahkan pada produk makanan untuk meningkatkan kandungan serat alamiahnya (roughage). Perkembangan dari berbagai penggunaan polisakarida memperiihatkan bagaimana sifat biomolekul dapat dieksploitasi se- cara cerdik untuk fungsi yang jauh melebihi peranan biologi spesifik yang dimaksudkan untuk biomolekul tersebut. INGKASAN RINGKASAN Katbohidrat, yang disebut gula, merupakan produk primer dati fotosintesis dan juga merupakan sumber energi utama untuk sistem kehidupan. Kar- bohidrat umumnya didefinisikan sebagai polihidroksialdehid (aldosa) atau pothidroksiketon (ketosa) dan derivainya, seperti gula amino dan gula ‘kohol. Monosakarida merupakan gula individual, oligosakarida merupa- kan karbohidrat yang mengandung dua hingga sepuluh unit monosakarida, dan polisakerida merupakan polimer karbohidrat yang besar. Karena mere- ‘ka memilik satu atau lebin karbon asimetrik, maka monosakarida terdepat sebagai stereoisomer; o-isomer dari gula (secara stereokimiawi Derhubung- an dengan o-glseraldehid) yang terutama digunakan oleh organisme. Tiga aldosa (aldoheksosa) enam-karbon yang sering itemukan meru pakan 0-glukosa, o-galaktosa, dan o-manosa; suatu kelosa enam karbon yang azim (ketoheksosa) adalah 0-ruktosa. ua aldoss (aldopentosa) ima karbon o-ribosa dan o-deoksirbosa masing-masing merupakan gula yang ditemukan dalam FINA dan DNA, Dalam larutan, aldoheksosa secara spon- tanmengalamni pembentukan hemiasetal(antara-1 dan C-5) menghasikan strukturcinein beranagota enam, bentuk pranosa dari ula. Fruktosa mem- bbentuk suatu struktur hemiketalintema (C-2 dan C-5) menghasikan cincin berangaota ima (bentuk furanosa). Pentosa, contohnya ribosa, umumnya juga membentuk struktur furanosa. Sebagian besar gula selular terdapat dalam strukturcincin. Pembentukan hemiasetal atau hemiketal mencipta- kan suatu pusat asimetrik baru (karbon anomerik) den dengan demikian rmembangkitkan dua (a dan B) bentuk isomerk tambanan. Disakarida sukrosa dan laktosa merupakan dua dari cligosakarida yang paling berlimpah. Sukrosa (gula meja) tori dari o-glukosa dan o-truktosa yang dihutungkan oleh suatu ikatan glkosicik o-(1-2). Laktosa (guia. dari Susu mamala) mengandung 0-galaktosa dan 0-glukosa dalam ikatan f-(1- 4). Maltosa, unit disakarida dari zat tepung, mempunyai residu 0-glukosil dalam ikatar a-(1-4). Struktur dan selobiosa, unt cisakarida sebanaing yang berasal dari selulosa, identi dengan maltosa, pengecualian bahwa ikatan lkosidik adalah 8, Polisakavida yang paling lazim adalah selulosa, zat tepung tumbuh-tum- buhan, dan glkogen hewan. Selulosa, suatu polisakarda strutural dar tumbuh-tumbuhan, merupakan makromolekul yang paling berimpah di ‘alarm; merupakan suatu polimer near dari residu O-glukosil pada ikatan (1-4), Zattepung terdi dari dua_ komponen molekular, amilosa [polimer linear dari o-glukosa pada ikatan c-(1-4)] dan amilopektin[polimero-glukosa bercabang pada ikatan c-(1-4) dan o-(1-6)|- Gikogen dalam struktur Kimianya miip dengan amilopektin, dengan pengecualian glikogen lebih banyak bercabang dan merupakan polimer besar. Zat tepung dan gikogen bertindak sebagai bentuk cadangan dari energi Sintesis glikogen pada hewan _menggunakan UDP-olukosa (uridin d- fosfat glukosa), yang menyumbangkan residu glukosiinya pada gugusan hidroksil C-4 dari residu glukosil terminal dari rantai glikogen utama. De- ‘ngan cara iniah ikatan glkosidik o-(1-4) dihasikan. Untuk menciptakan itk cabang a-(1-6) dari gikogen, oligosakarida dari enam atau tyjun residu

    Anda mungkin juga menyukai