Nama : Nurlia Khofiyya

NIM

: F05112027

Kelas : PGMIPA-U
RESPIRASI
Semua sel aktif terus menerus melakukan respirasi, sering menyerap O 2 dan
melepaskan CO2 dalam volume yang sama. Respirasi umum glukosa, misalnya dapat ditulis
sebagai berikut :
C2H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O + energy

Sebagian besar energi yang dilepaskan selama respirasi kira-kira 2870 kj atau 686 kcal per
mol glukosa berupa bahang. Apabila suhunya rendah maka bahang dapat merangsang
metabolism dan menguntungkan beberapa spesies tertentu, tapi biasanya bahang tersebut
dilepas ke atmosfer atau ke tanah, dan berpengaruh kecil terhadap tumbuhan.
Respirasi merupakan oksidasi (dengan produk yang sama seperti pembakaran) yang
berlangsung di medium air, dengan pH mendekati netral, pada suhu sedang dan tanpa asap.
Emecahan bertahap dan berjenjang molekul besar merupakan cara untuk mengubah energi
menjadi ATP. Eneergi yang ditangkap dari proses oksidasi sempurna beberapa senyawa dapat
digunakan untuk mensintesis molekul lain yang dibutukan untuk pertumbuhan.
13.1

Kuosien Respirasi
Jika karbohidrat, misalnya sukrosa, fruktan atau pati merupakan substrat
respirasi dan jika dioksidasi secara sempurna, maka volume O 2 yang diambilakan
berimbang dengan CO2 yang dilepaskan. Hubungan CO2 terhadap O2 tersebut disebut
Kuosien Respirasi atau RQ. Sebagai contoh, RQ yang diperoleh dari daun berbagai
jenis tubuhan rata-rata 1,05. Biji yang sedang berkecambah dari tumbuhan serealia
dan kacang-kacangan seperti kapri yang mengandung pati sebagai cadangan makanan
utama, juga menunjukkan nilai RQ sekitar 1,0. Oksidasi asam lemak yang lazim, yaitu
asam oleat :
C18H34O2 + 25,5 O2

18 CO2 + 17 H2O

Rq reaksi ini adalah 18/25,5 = 0,71

13.2

Pembentukkan gula heksosa dari karbohidrat cadanngan

Penyimpanan dan perombakan pati
Pati yang terhimpun di dalam kloroplas selama fotosintesis merupakan
cadangan karbohidrat terbanyak di daun sebagian besar tumbuhan. Pati yang dibentuk
di amiloplas organ penyimpan hasil dari translokasi sukrosa atau gula bukanpereduksi lainnya juga merupakan substrat respirasi yang utama dari organ
penyimpan. Sebagian besar langkah dalam proses perombakan sampai menjadi
glukosa dikatalisis oleh tiga macam enzim, namun masih memerlukan enzim lain

untuk melengkapi proses. Ketiga enzim tersebut meliputi alfa amilase, beta amilase
dan pati fosforilase.
Aktivitas kedua amilase (-amilase dan -amilase ) meliputi pengambilan
satu H2O untuk setiap ikatan yang terpotong, jadi mereka merupakan enzim hidrolase.
Reaksi hidrolitik tidak dapat balik, sehingga tidak ada sintesis pati oleh amilase, yang
terdeteksi. Asas umum iaalah molekul besar biasanya disintesis oleh satu rangkaian
reaksi (lintasan) dan dirombak oleh rangkaian reaksi lainnya. Di daun, -amilase
mungkin jauh lebih penting dibandingkan dengan -amilase baagi pembentukan pati.
Peranan utama patifosforilase hanyalah pada perombakan pati, salah satu
alasannya adalah konsentrasi Pi di dalam plastid sering 100 kali lebih tinggi daripada
glukosa-1-fossfat, pada keadaan ini sintesis pati dapat diabaikan. Kemudian
pembentukan glokusa-1 fosfat tidak memerlukan ATP untuk mengubah glukosa
menjadi glukosa fosfat selama respirasi.
Fruktosa dapat mengalami respirasi secara agak langsung, sedangkan sukrosa harus
dipecah dulu menjadi glukosa dan fruktosa.
Hidirolisis fruktan
Cadangan makanan pada beberapa spesies, terutama batang, daun, dan bunga
rumputan subtropik serta sebagian anggota Asteraceae dan suku lainnya bukanlah pati
tetapi fruktan. Fruktan jarang terdapat dalam jumlah banyak dibiji. Fruktan
dihidrolisis oleh enzim -fruktofuranosidase dengan ke khususan terhadap ikatan 2,1 atau -2,6 yang terlibat.
Hidrolisis sukrosa
Reaksi penting perombakan sukrosa adalah hidrolisis tak-terbalikkan oleh
invertase menjadi glukosa dan fruktosa bebas. Invertase berada disitosol, vakuola dan
kadangkala di dinding sel. Enzim lainnya yang dapat merobak sukrosa adalah sukrosa
sintase. Sukrosa mengkatalisis reaksi berikut :
Sukrosa + UDP fruktosa + UDP-glukosa
Terbukti bahwa sukrosa sintase merupakan enzim utama yang merombak sukrosa
diorgan penyimpanan pati atau dijaringan yang tumbuh cepat, yang mengubah
sukrosa menjadi polisakarida dinding-sel.
13.3

Glikolisis
Sekelompok reaksi yang secara bersama disebut glikolisis, mengubah glukosa,
glukosa-1-p, atau fruktosa (menjadi bebas oleh reaksi persiapan) menjadi asam
piruvat disitosol. Glikolisis merupakan tahap pertama dari tiga fase respirasi yang
sangat berkaitan; diikuti oleh daur krebs dan pengangkutan elektron yang terjadi di
mitokondria.
Glikolisis mempunyai beberapa fungsi, pertama glikolisis mengubah satu
molekul heksosa menjadi dau molekul asam pirivat , dan terjadi oksidasi-sebagian

pada heksosa. Fungsi kedua, glikolisis ialah produksi ATP. Glikolisis secara
keseluruhan menghasilkan ATP, tapi pada tahap awal harus menggunakan ATP. Ketika
glukosa atau fruktosa masuk glikolisis, masing-masing difosforilasi oleh ATP pada
reaksi yang dikatalisis oleh heksokinase atau fruktokinase. Produknya ialah glukosa6-fosfat. Fungsi ketiga glikolisis ialah pembentukan molekul yang dapat diambil dari
lintasan untuk membentuk beberapa bahan penyusun tumbuhan. Akhirnya glikolisis
penting karena piruvat yang dihasilkan dapat dioksidasi di mitokondria untuk
menghasilkan cukup banyak ATP, jauh lebih banyak daripada yang dihasilkan
glikolisis.
13.4

Fermentasi
Bila O2 terbatas dan piruvat mulai tertimbun tumbuhan menjalankan
fermentasi (respirasi anaerobik), membentuk etanol dan asam laktat (biasanya etanol).
Semua reaksi dikatalisis oleh asam piruvat dekarboksilase dan alkohol dehidrogenase.
Beberapa sel yang mengandung asam laktat dehidrogenase, yang menggunakan
NADH untuk mereduksi piruvat menjadi asam laktat. Etanol dan asam laktat
merupakan produk fermentasi, bergantung pada aktivitas tiap-tiap dehidrogenase yang
ada.

13.5

Struktur mitokondria dan respirasi

Dalam beberapa hal, mitokondria serupa dengan kloroplas, walaupun
fungsinya sangat berbeda. Masing-masing mengandung DNA sirkular yang
mempunyai informasi genetik yang digunakan untuk menghasilkan sedikit enzim,
masing-masing dibentuk terutama atau seluruhnya oleh pembelahan organel yang
telah ada, dan masing-masing dikelilingi oleh membran atau selimut ganda yang
mempunyai sistem dalam membran yang ekstensif. Sebagian besar sel tumbuhan
hidup mengandung beberapa ratus mitokondria. Krista mengandung sebagian besar
enzim yang mengkatalisis langkah dalam sistem pengangkutan-elektron setelah daur
krebs, sehingga peningkatan luas permukaannya sangatlah penting. Reaksi daur krebs
terjadi di matriks yang kaya akan protein diantara krista.

13.6

Daur krebs
Merupakan suatu daur reaksi untuk menerangkan cara perombakan pirivat.
Dimanakan daur asam sitrat karena asam sitrat merupakan senyawa-antara yang
penting. Langkah awal daur krebs menyangkut oksidasi dan hilangnya CO 2 dari
piruvat dan penggabungan sisa unit asetat 2-karbon dengan senyawa yang
mengandung belerang yakni Ko-enzim A ( Co-A) membentuk asetil CoA. Enzim yang
mengkatalisis reaksi secra lengkap adalah asam piruvat dehidrogenase, tapi
sebenarnya merupakan kompleks terorganisasi yang mengandung banyak salinan dari
lima enzim yang berlainan, tiga di antaranya mengkatalisis dekarboksilasi oksidatif
piruvat dan dua lainnya mengatur aktivitas ketiga enzim lainnya.

Fungsi utama daur krebs adalah sebagai berikut :

1. Reduksi NADH+ dan ubikuinon menjadi elektron donor NADH dan ubikuinol,
yang akan dioksidasi untuk menghasilkan ATP
2. Sintesis langsung ATP dalam jumlah terbatas (satu ATP untuk setiap piruvat yang
dioksidasi)
3. Pembentukan kerangka karbon yang dapat digunakan untuk mensintesis asam
amino tertentu kemudian akan diubah menjadi molekul yang lebih besar.
Daur krebs dapat ditulis sebagai berikut :
2 piruvat + 8 NAD+ + 2 ubiquinon + 2 ADP2- + 2 H2PO4- 4 H2O
8 NADH + 8 H+ + 2 ubiquinol
13.7

6 CO2 + 2 ATP +

Sistem pengangkutan elektron dan fosfolirasi oksidatif

NADH yang terdapat di mitokondria berasal dari tiga proses utama : daur
krebs, glikolisis, dan (di daun) oksidasi glisin yang dihasilkan selama fotorespirasi.
Walaupun oksidasi melibatkan pengambilan O2 dan pembentukan H2O, baik NADH
ataupun ubikuinol tidak dapat bergabung secara langsung membentuk H2O. Yang
terjadi elektronnya ditransfer melalui beberapa senyawa antara sebelum H2O
terbentuk. Pembawa elektron ini merupakan sistem pengangkutan-elektron
mitokondria.
Pengangkutan elektron dimulai dari pembawa yang secara termodinamika sulit
untuk direduksi (yaitu pembawa potensial reduksi negatif) ke pembawa yang
mempunyai kecendrungan yang lebih besar untuk menerima elektron (mempunyai
potensial reduksi yang lebih tinggi bahkan positif). Seperti pada sistem pengangkutanelektron pada kloroplas, yakni transpor elektron dari molekul air, sistem mitokondria
melibatkan sitokrom (empat jenis b dan dua jenis c) dan beberapa kuinon, khususnya
ubikuinon. Ubikuinon, seperti plastokuinon kloroplas, menerima dan mentransfer
hanya dua elektron dan dua H+.
Di mitokondria, pembentukan ATP dari ADP dan Pi secara tidak langsung
didorong oleh kecenderungan O2 secara termodimanika untuk tereduksi, proses ini
dinamakan fosfolirasi oksidatif. Di kloroplas, fosfolirasi dikatalis oleh faktor
perangkai atau ATP sintase. Fosfolirasi oksidatif dari semua substrat mitokondria
dilepas dari pengangkutan elektron oleh berbagai senyawa pencerai, sama seperti
dikloroplas. Sebagian senyawa pencerai menetralkan gradiem pH dengan membawa
H+ ke dalam matriks, mencegah fosfolirasi oksidatif, tetapi tetap mempertahankan
kelangsungan pengangkutan elektron.
Ada juga senyawa lain yang menghambat fosfolirasi oksidatif atau
pengangkutan elektron tanpa menceraikan kedua proses itu. Sebagai contoh ialah
oligomisin, dan asam bongkrekat. Oligomisin menghambat pembentukan ATP oleh
ATPase, sedangkan asam bongkrekat menghambat pembentukan ATP dengan
menghadang sistem transpor-balasan yang membawa ADP dari ruang antar membran

menuju matriks dalam pertukaran oleh dengan ATP. Tanpa ADP ini, fosfolirasi
oksidatif tidak akan berlangsung.
13.8

Perhitungan energi glikolisis, daur krebs, dan sistem pengangkutan elektron.

Glikolisis menghasilkan dua ATP dan dua NADH untuk setiap heksosa yang
digunakan. Tiap NADH yang dioksidasi oleh pengangkutan elektron akan
menghasilkan dua ATP, sehingga glikolisis menyumbangkan 6 ATP perheksosa.
Sumbangan dari daur krebs adalah 30 ATP total 36 per heksosa yang seluruhnya
direspirasi oleh proses tersebut.

13.9

Respirasi resisten-sianida
Jaringan berbagai tumbuhan keracunan sitokrom oksidase oleh penghambat
seperti itu hanya berpengaruh kecil terhadap respirasi. Respirasi dapat berlangsung
terus dalm keadaan ini dinamankan respirasi resisten-sianida. Beberapa jamur,
bryophyta, dan ganggang serta sedikit bakteri dan hewan juga resisten terhadap
sianida, azida, dan CO, tapi sebagian besar hewan tidak resisten. Alasan respirasi terus
berlangsung terus ketika sitokrom oksidase dihalangi adalah karena mitokondria yang
resisten-sianida mempunyai cabang alternatif yang pendek ditahap pertama lintasan
pengangkutan elektron yang menyangkut ubikuinol.

13.10 Lintasan pentosa fosfat (PPP)

Perbedaan utama antara daur Calvin dan PPP ialah pada PPP gula fosfat tidak
disintesis melainkan dirombak. Reaksinya sama, dan terjadi disitosol, sehingga kedua
lintasan terjalin. Satu perbedaan penting ialah di PPP penerima elektronnya selalu
NADP+ sedangkan diglikolisis penerima elektronnya ialah NAD +. Reaksi pertama
melibatkan glukosa-6-fosfat yang berasal dari perombakan pati oleh pati fosfolirase,
diikuti oleh kerja fosfoglukomutase diglikolisis. Dikloroplas tempat isoenzim dari
enzim tersebut berada dan tempat berlangsungnya kegiatan PPP saat gelap., enzim
tersebut menjadi tidak aktif oleh cahaya; oleh sebab itu akan menghambat
perombakan glukosa-6-fosfat dan menyebabkan daur calvin berlangsung lebih cepat.
Reaksi berikutnya dari PPP menghasilkan pentosa fosfat dan dikatalisis oleh
insomerasi dan epimerase yang merupakan salah satu jenis isomerase. Enzim yang
terpentin adalah transketolase dan transladolase. Terdapat 3 fungsi penting dari PPP,
pertama dihasilkannya NADPH. Kedua dihasilkannya eritrosa-4-fosfat pada reaksi 7
atau 8 dan senyawa empat karbon ini penting sebagai pereaksi awal bagi
pembentukan berbagai senyawa fenol, seperti antosianin dan lignin. Ketiga
dihasilkannya ribosa-5-fosfat yang merupakan prazat yang dibutuhkan pada unit
ribosa dan deoksiribosa di nukleotida, termasuk yang ada di RNA dan DNA.
13.11 Produksi molekul melalui respirasi yang digunakan untuk proses fotosintesis
Banyak senyawa yang terbentuk dapat diubah menjadi senyawa lain yang
diperlukan dalam pertumbuhan, termasuk lipid,protein, klorofil dan asam nukleat.

ATP diperlukan untuk membentuk senyawa tersebut, dan elektron yang terdapat di
NADH atau NADPH sering juga dibutuhkan. Proses lain yang membutuhkan NADH
dalam jumlah banyak adalah reduksi nitrat menjadi nitrit. Pengubahan asam organik
pada daur krebs misalnya asam aspartat, asam glutamat, klorofil dan sitokrom, oleh
karena itu penguluaran asam organik pada jalur itu akan menyebabkan daur terhenti
jika tidak ada mekanisme lain yang mengganti oksaloasetat.
13.12 Pengendalian biokimia respirasi
Salah satu titik pengendalian yang masuk akal mestinya dekat awal glikolisis
karena heksosa fosfat yang digunakan dalam glikolisis dapat digunakan dalam
karbohidrat cadangan atau di dinding sel. Titik pengendalian paling penting disana.
Pengendalian lainnya yang penting mungkin bergantung pada konsentrasi ATP, ADP
dan Pi. Karena ATP merupakan satu-satunya produk penting pada respirasi lengkap,
tingkat ADP dan Pi tentunya membantu mengendalikan kecepatan pembentukan ATP.
Pengendalian respirasi di mitokondria
Faktor pengendalian utama ialah konsentrasi ADP di dalam mitokondria. Jika
kondisi ADP cukup tinggi maka fosfolirasi oksidatif berlangsung cepat, pengangkutan
elektron menuju oksigen cepat, dan seluruh daur krebs berlangsung lebih cepat; dalam
batasan agak lebar, nilai EC tidak berpengaruh. Jika mitokondria menimbun banyak
ATP, maka ATP itu melambatkan daur krebs dan karena itu melambatkan semua
proses respirasi berikutnya di mitokondria. Tapi, melimpahnya piruvat yang terbentuk
di glikolisis dapat mengatasi sebagian efek akibat tingkat ATP tinggi dan dapat
membantu mempertahankan kelangsungan respirasi mitokondria.
13.13 Faktor yang mempengaruhi respirasi
Berbagai faktor lingkungan mempengaruhi respirasi, seperti :
Ketersediaan substrat
Respirasi bergantung pada tersedianya substrat; tumbuhan yang kelaparan,
yang kandungan pati, fruktan, atau gulanya rendah, melakukan respirasi pada laju
yang rendah. Laju respirasi daun sering lebih cepat segera setelah matahari terbit, saat
kandungan gulanya rendah.
Ketersediaan oksigen
Pasokan O2 juga mempengaruhi respirasi tetapi peranannya sangat
berbeda,tergantung jenis tumbuhan dan bahkan bagian tumbuhan. Laju penetrasi O2
kedalam daun, batang dan akar biasanya cukup mempertahankan tingkat pengambilan
normal O2 oleh mitokondria, terutama karena sitokrom oksidase mempunyai afinitas
yang tinggi terhadap oksigen sehingga akan tetap berfungsi walaupun konsentrasi O2
diudara hanya sekitar 0,05%.

Suhu
Sebagian besar bagian tumbuhan dan spesies tumbuhan,Q10 respirasi biasanya
2,10 sampai 2,5 pada suhu antara 5 dan 25 celcius. Bila suhu meningkat jauh sampai
30 atau 35 derajat celcius laju respirasi meningkat,tetapi lebih lambat jadi Q10 mulai
menurun. Pada peningkatan suhu sampai 40 derajat celcius atau lebih, laju respirasi
malahan menurun,khususnya bila tumbuhan berada pada keadaan ini dalam jangka
waktu yang lama.
Jenis dan umur tumbuhan
Bakteri dan fungi mempunyai nilai laju respirasi yang jauh lebih tinggi
dibandingkan dengan tumbuhan berdasarkan bobot kering ialah karena mereka
mengandung hanya sedikit cadangan makanan dan tidak mempunyai sel berkayu
nonmetabolik. Pada umumnya terdapat hubungan yang cukup baik antara laju tumbuh
beberapa jenis sel tertentu dan laju respirasinya. Hal ini berakibat berbagai faktor,
seperti penggunaan ATP, NADPH, dan NADH, baik untuk sintesis protein, bahan
dinding sel, komponen membran, dan asam nukleat, maupun untuk penumbun
ionpengangkutan karbohidrat. Akibatnya, ADP, NADP+ dan NAD+ menjadi tersedia
untuk digunakan dalam respirasi.
Umur tumbuhan juga mempengaruhi respirasinya sampai derajat tertentu.
Respirasi tetap tinggi selama jangka waktu pertumbuhan vegetatif yang pesat, tapi
kemudian menurun saat mulai perbungaan. Sebagian besar respirasi pada tumbuhan
dewasa dilakukan oleh daun dan akar muda dan bunga yang sedang tumbuh.
Perubahan respirasi juga terjadi selama perkembangan buah yang sedang matang.
Pada semua buah, laju respirasi tinggi terjadi pada waktu buah masih muda, saat sel
membelah dengan cepat dan tumbuh. Laju tersebut secara bertahap menurun terus
sampai buah dipetik.

Jawab pertanyaan mandiri bab 9.

1. B. NADH
2. D. Konsentras H+ dikedua sisi membran yang mempertahankan ATP sintase
3. C. Glikolisis
4. C. Adalah sumber energi yang menggerakkan sintesis ATP prokariotik
5. A. oksigen
6. A. pH matriks meningkat
7. D. CO2 sudah sepenuhnya teroksidasi
8. B. NADH dioksidasi oleh rantai transpor elektron dalam respirasi saja.
9. B. Siklus asam sitrat
10.

Perbedaan pH
melintasi
membran

Waktu