MAKALAH BIOLOGI SEL

DAN MOLEKULER
STRUKTUR DAN FUNGSI ENDOMEMBRAN

DISUSUN OLEH
1.
2.
3.
4.
5.

Desi Nugraheni
Anes Devy A
Rahmadiyono W
Ruchyan Intani
Nurul Endah

(13308141006)
(13308141056)
(13308144063)
(13308141073)
(13308141074)

PENDIDIKAN BIOLOGI I 2013

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI YOGYAKARTA
2014
A. Retikulum Endoplasma dan Golgi

Membran sel, selain berungsi untuk membatasi sel tetapi ia juga berperan sebagai suatu
sistem yang terdiri dari beberapa komponen, dan melakukan beberapa tugas dalam sel. Tugas
tersebut antara lain sintesis protein, transfer protein, metabolisme pergerakan lipid dan
detoksifikasi. Membran-membran pada sistem dihubugkan melalui sambungan baik fisik
maupun transfer segmen-segmen membran sebagai vesikula. Himpunan membran yang
membentuk unit fungsional baik yang terhubung secara langsung atau bertukar materi
melalui vesikel disebut sistem endomembran. Sistem endomembran mencakup selaput
nukleus,

vakuola,

endoplasma,

aparatus

golgi,

lisosom,

dan

membran

plasma

(campbell.2010).

Gambar 1. Komponen sistem endomembran

Komponen sistem endomembran:
1.

Retikulum Endoplasma
Semua sel eukariot memiliki retikulum endoplasma (RE). RE bukan merupakan
suatu organel yang statis, tetapi komponen berupa suatu selaput yang dinamis . 50% dari
selaput yang berada pada sel adalah retikulum endoplasma. RE pertama kali diteliti pada
tahun 1902 oleh ilmuwan Italia Emilio Verati. penelitian lebih lanjut dilakukan oleh
Keith Porter tahun 1953. (Reksoatmodjo.1993).
RE terdiri atas jejaring tubulus dan kantungbermembran yang disebut sisterna.
Membran RE memisahkan kompartemen internal RE yang disebut lumen RE atau ruang
sisterna dari sitosol. Ada dua wilayah pada RE yang berbeda dalam hal struktur dan
fungsinya yaitu RE kasar dan RE halus namun keduanya saling terhubung. Disebut RE
halus karena permukaan luarnya tidak terdapat ribosom. Ribosom terletak di permukaan
RE kasar. Ribosom uga melekat pada membran luar selaput nukleus yang menghadap ke
sitoplasma, yang tersambung dengan RE kasar (Campbell. 2010).

Gambar 2. Struktur retikulum endoplasma

a) RE Halus
RE halus memiliki ciri utama tidak memiliki ribosom yang melekat pada membran
RE. Peran RE halus bervariasi menurut tipe sel. Proses-proses yang melibatkan RE halus
antara lain sintesis lipid, metabolisme karbohidrat, detoksifikasi racun. Pada RE halus
akan ditemukan enzim-enzim yang berperan dalamseperti steroid yang dieksresikan oleh
kelenjar adrenal. Selain itu juga akan ditemukan enzim yang berperan penting dalam
proses detoksifikasi obat-obatan dan racun terutama pada sel hati. Detoksifikasi biasanya
berlangsung dengan proses penambahan gugus hidroksil pada molekul obat-obatan
sehingga molekul lebih mudah larut dan dapat dikeluarkan dari tubuh bersama dengan
urin. Peningkatan konsumsi obat-obatan akan meningkatkan perbanyakan RE halus dan
enzim detoksifikasinya, sehingga akan menigkatkan toleransi terhadap obat-obatan
tersebut (campbell, 2010).
RE halus juga berfungsi sebagai tempat penyimpanan ion kalsium contohnya pada
sel otot. membran RE halus yang terspesialisasi memompa ion kalsium dari sitosol ke
lumen RE. Saat suatu sel otot dirangsang oleh impuls, ion-ion kalsium akan membanjiri
dan melintasi membran RE kembali ke sitosol dan memicu kontraksi sel otot tersebut
(campbell, 2010).
Proses detoksifikasi pada RE halus melibatkan enzim-enzim utamanya berasal dari
kelompok Sitokrom

. Prinsip detoksifikasi pada RE halus adalah mengubah zat-zat

P450

beracun yang bersifat hidrofilik diubah menjadi senyawa yang larut dalam air dengan
proses oksidasi. Reaksi ini berlangsung dengan menggunakan oksigen dan NADPH
dengan bantuan katalisator NADPH-sitokrom P450-reduktase dan sitokrom P450.
Senyawa yang dihasilkan bersifat mudah larut dalam air sehigga lebih mudah untuk
dikeluarkan dari tubuh. Proses detoksifikasi berlangsung sebagian besar di hati, namun
juga bisa terjadi di usus, ginjal, paru-paru, dan kulit (Reksoatmodjo, 1993).
b) RE kasar
RE kasar ditandai dengan adanya ribosom yang melekat pada selaputnya. Fungsi
utama RE kasar adalah sintesis protein bersama dengan ribosom. Protein yang dihasilkan
sebagian akan dieksport eksterior sel sebagai sekret contohnya enzim. Sebagian lagi akan
digunakan untuk membangun membran sel baru atau komponen protein organel lainnya
(Djohar, 1984).
Sel yang mensekresi protein oleh ribosom pada RE kasar adalah sel pankreas yang
mensintesis protein insulin dan mensekresikan hormon bersama aliran darah. Membran
RE kasar juga menjaga protein terpisah dari protein yang dihasilkan oleh ribosom bebas
dan akan tetap berada dalam sitosol. Selain sebagai tempat untuk produksi protein, RE
kasar juga berperan dalam pembentukan membran sel (Campbell, 2010).

Gambar 3: RE Kasar (kiri) dan RE halus (kanan)

Secara umum RE memiliki fungsi sebagai berikut:
Merupakan skeleton ultrastruktural yang memberikan kakuatan mekanik sel, pada matriks
sitoplasma koloidalnya.
Pertukaran molekul, melalui proses osmosis, difusi, dan transfor aktif melalui membran RE.

Melakukan aktifitas metabolic dan sintetik dan memberikan permukaan yang lebih luas untuk
reaksi enzimatik.
Sebagai tempat sirkulasi dan transportasi.
Menyampaikan impuls intraseluler, melalui membrane RE.
Membentuk bungkus inti baru pada pembelahan sel.
Fungsi proteksi sel.
(Djohar, 1984)
2.

Aparatus Golgi
Hampir semua sel eukariot dilengkapi dengan sekelompok kantung yang dikelilingi
membran, disebut badan golgi (aparatus golgi atau diktiosom) Dasar penamaan golgi
adalah dari nama sitologiwan Italia Camillo Golgi yang pertama kali menjelaskan
mengenai organel ini pada akhir abad 19. Badan golgi mempunyai bentuk berupa
kantong pipih yang dikelilingi membran tunggal. Pada ujung aparatus golgi terdapat
katung bulat yang jauh lebih kecil (lehninger, 1983).
Tiap kantung pada aparatus golgi disebut sakulus. Sebuah diktiosom memiliki dua
permukaan yaitu permukan cis atau pembentukan yang berhubungan erat dengan RE
kasar dan permukaan tans atau pemasakan. Di sekitar diktiosom ada dua kelompok
vesikuli. Vesikuli yang terdapat diantara permukaan cis dan RE disebut vesikuli
peralihan sedang vesikuli di tepi permukaan trans disebut vesikuli sekretoris
(Reksoatmodjo, 1993).

Gambar 4: struktur Diktiosom

Fungsi badan golgi:

1. Mengemas bahan-bahan sekresi yang akan dibebaskan dari sel
2. Memproses protein-protein yang telah disintesis oleh ribosom dari reticulum
endosperma
3. Mensintesis polisakarida tertentu dan glikolipid
4. Memilih protein untuk berbagai lokasi dalam sel. Protein yang ditujukan untuk
granular sekresi, lisosom, dan membrane plasma dikirimkan ke cis dari badan
golgi sepanjang adanya kelebihan protein membrane reticulum endoplasma.
Protein reticulum endoplasma diyakini kembali ke reticulum endoplasma oleh
pembuluh kecil yang dibebaskan dari cis.
5. Memperbanyak elemen membran yang baru bagi membrane plasma.
6. Memproses kembali komponen-komponen membrane plasma yang telah
memasuki sitosol selama endositosis. Komponen-komponen membran yang
memasuki badan golgi menyusul endositosis dapat diproses dan digunakan
kembali dalam sekresi, dalam pembentukan lisosom, atau dalam perbaikan
membrane plasma itu sendiri.
7. Membentuk musin. Musin merupakan protein yang ditempeli karbohidrat.
B.

Glikosilasi
Pada retikulum endoplasma dan kompleks golgi terjadi satu peristiwa yang
menghubungkan fungsi kerja keduanya. Proses tersebut disebut dengan glikosiasi.
Glikosiasi adalah perakitan protein dan lipid berkarbohidrat tinggi. Sebagian besar
karbohidrat yang berada pada sisterna RE sebelum dibawa ke golgi, lisosom, selaput sel,
atau ruang antar sel merupakan glikoprotein. Rantai oligosakarida ini mempunyai 14
monosakarida yang masing-masing berupa N-asetil-glukoasmin, manosa, dan glukosa
yang terikat pada aspargin.Pemindahan oligosakarida ke molekul protein yang berada di
RE dibantu oleh enzim transmembran yang gugus aktifnya berada di permukaan luminal
RE.Enzim ini disebut transferase glikosil.Oligosakarida yang berada pada sitosol terikat
pada molekul lipid pada membran RE.Molekul in disebut dolikol.Pengikatan
oligosakarida ke dolikol berlangsung secara bertahap, gula per gula diikatkan pada
dolikol sebelum dipindahkan ke protein yang berada di lumen. Oligosakarida dapat
terikat dengan dua cara yaitu ikatan N danikatan O. Ikatan N dapat dikelompokkan
menjadi oligoskarida majemuk dan oligosakarida bermanosa banyak. Pada kompleks
golgi oligosakarida banyak tidak mendapatkan tambahan monosakarida, yang
mendapatkan tambahan monosakarida adalah oligosakarida majemuk. Monosakarida

yang ditambahkan berasal dari sitosol yang melewati protein transmembran yang
sekaligus juga berperan dalam mengeluarkan sisa glikosiasi berupa nukleotida
(Reksoatmodjo,1993)
C. Mekanisme Sorting dan Distribusi Protein
1. mRNA terikat pada ribosom bebas
2. Pada ribosom terjadi sintesis sinyal peptida (6-15 asam amino nonpolar)
diperlukan untuk penempatan polipeptida dalam lumen RE.
3. Sinyal peptida dikenali oleh Partikel pengenalan sinyal (SRP): 7 polipeptida +
7S Rrna SRP berikatan dengan reseptor Ribosom berikatan dengan RE
sinyal peptida terlepas dari SRP masuk ke channel protein translokon terikat
pada binding site protein yang disintesis masuk ke lumen RE _protein akan
diikat oleh BiP atau chaperone lain untuk diproses lebih lanjut.
D. Mengarahkan Protein Menuju RE
Protein dapat dipindahkan ke RE selama sintesis pada membran pengikat
ribosom atau setelah translasi pada ribosom bebas di sitosol selesai. Pada sel mamalia,
sebagian besar protein masuk ke RE secara kotranslasional, yang mana baik lintasan
kotranslasional dan postranslasional, digunakan pada yeast. Langkah pertama pada
lintasan kotranslasional adalah asosiasi ribosom dengan RE. Ribosom lebih diarahkan
untuk mengikat ke membran RE dengan rangkaian asam amino dari rantai polipeptida
yang disintesiskan, daripada mengikat penyusun- penyusun intrinsik ribosom itu sendiri.
Ribosom- ribosom diikat pada saat sintesis protein yang berfungsi saat sekresi kemudian
diarahkan ke RE oleh rangkaian sinyal pada ujung terminal amino dari rantai polipeptida.

Mekanisme dimana protein penghasil diarahkan ke RE selama proses translasi (jalur

cotranslational) telah dikenal dengan baik. Rangkaian sinyal merentang sekitar 20 asam
amino, termasuk peregangan dari sisa-sisa hidropobik yang basanya terletak pada terminus
amino dari rantai polipeptida. Seraya rangkaian sinyal muncul dari ribosom, rangkaian sinyal
dikenali dan diikat oleh partikel pengenal sinyal. yang terdiri dari enam polipetida dan sebuah
RNA sitoplamic kecil. Partikel pengenal sinyal mengikat ribosome sebaik rangkaian sinyal,
menghambat translasi lebih anjut dan mengarahkan seluruh kompleks ( partikel pengenal
sinyal, ribosom, dan rantai polipeptida yang tumbuh) ke RE kasar dengan mengikat ke
reseptor

partikel

pengenal

sinyal

di

membran

RE.

Penyisipan Protein Ke Dalam Membran RE

Protein dipersiapkan untuk sekresi dari sell atau wilayah dalam lumen RE, aparatus
Golgi, endosom, lisosom dipindahkan melewati membran RE dan dilepaskan ke dalam lumen
RE seperti yang telah dijelaskan. Protein yang dipersiapkan untuk bergabung dalam membran
plasma atau membran dari ruang-ruang tersebut pada awalnya disisipkan ke dalam membran
RE sebagai ganti dari dilepaskan ke dalam lumen. Dari RE membran, protein dihasilkan
untuk tujuan akhir mereka sepanjang jalur yang sama seperti protein yang keluar: RE ->
Golgi -> membran plasma atau endosom -> lisosom. Protein ini diangkut sepanjang jalur ini
sebagai komponen membran daripada sebagai protein yang bisa larut.

Protein membran integral disimpan di dalam membran oleh rangkaian hidrofobik yang
merentangkan dua lapis fosfolipid. Porsi rentangan membrane dari protein ini biasanya
merupakan wilayah helical alpha yang terdiri dari 20-25 asam amino hidrofobik. Formasi dari
sebuah alfa helix memaksimalkan pengikatan hidrogen di anatara ikatan peptida, dan rantai
sisi asam amino hidrofobik berinteraksi dengan ekor asam lemak dari fosfolipid dalam
bilayer. Akan tetapi, protein membran integral yang berbeda beragam dalam hal cara mereka
disisipkan. Contohnya, sementara beberpa protein membran integral merentangkan
membrannya hanya sekali, protein membran integral yang lain memiliki wilayah rentangan
membran yang berlipat. Sebagai tambahan, beberapa protein diorientasikan ke dalam
membran dengan terminus amino mereka di sisi sitosolic; yang lainnya memiliki terminus
carboxy mereka yang terekspos ke sitosol. orientasi protein ini disisipkan ke dalam RE,
Golgi, lisosomal, dan membran plasma pada umumnya di bentuk ketika rantai polipeptida
yang tumbuh dipindahkan ke RE. Lumen RE secara topologi sama dengan bagian luar sel,
jadi asal dari protein membran plasma yang diekspos pada permukaan sel sesuai (cocok)
dengan wilayah rantai polipeptida yang dipindahkan ke lumen RE.
Cara yang paling terus terang dari penyisipan ke dalam hasil membran RE pada sintesis
protein transmembran diorientasikan dengan termini karboksi yang dipaparkan ke sitosol.
Protein-protein ini memiliki rangakaian sinyal terminal amino yang normal, yang dibelah
oleh sinyal peptida selama perpindahan dari rantai polipeptid melewati RE membran melalui
translokon. Protein tersebut kemudian dijangkarkan di dalam membran oleh membran kedua
yang merentangkan alfa helix di tengah protein. Rangkaian transmembrane ini, disebut
rangkaian stop-transfer, menandakan perubahan di jalur translokon. Translokasi lebih lanjut
dari rantai polipetida melewati membran RE dengan demikian ditutup., sehingga porsi
terminal karboksi dari rantai polipeptida yang tumbuh tersisa di sitosol. Sebagai subunit dari
translokon tersendiri, domain transmembran dari protein memasuki lipid dua lapis (lipid
bilayer). Penyisispan dari protein transmembrane ini ke dalam membran dengan demikian
melibatkan aksi runtut dari dua element yang berbeda: sebuah rangkaian sinyal terminal
amino yang dapat dibelah yang memulai perpindahan melewati membran, dan sebuah
rangkaian transmembran stop-transfer yang menancapkan protein ke dalam membran.
Protein dapat juga ditancapkan ke membran RE oleh rangkaian sinyal integral yang
tidak dibelah oleh sinyal peptidase. Rangkaian sinyal integral ini dikenali oleh SRP dan
dibawa ke RE membran seperti yang telah didiskusikan. Karena mereka tidak terbelah oleh
sinyal peptidase, bagaimanapun, rangkaian sinyal ini bertindak sebagai transmembran alfa
helix yang keluar dari translokon dan menancapkan protein dalam membran RE. Yang

penting, rangkaian sinyal integral bisa diorientasikan sehingga bisa dikatakan untuk
mengarahkan translokasi baik itu

terminus amino atao karboksi dari rantai polipeptida

melewati membran. Oleh karena itu, bergantung pada orientasi dari rangkaian sinyalnya,
protein yang disisipkan ke dalam membran menggunakan mekansme ini dapat memiliki baik
terminus amino maupun karboksi yang dipaparkan ke sitosol.
Protein yang merentangkan membran berkali-kali dianggap untuk disisipkan sebagai
hasil dari sebuah rangkaian pengganti dari rangkaian sinyal dan rangkaian transmembran
stop-transfer. Contohnya, sebuah rangkaian sinyal integral bisa menghasilkan di membran
penyisipan rantai polipeptida dengan terminus aminonya pada sisi sitosolic. Jika sebuah
rangkaian stop-transfer kemudian ditemukan, polipeptida akan membentuk putaran (loop) di
lumen RE, dan sintesi protein akan berlanjut di sisi sitosolik membran. Jika rangkaian sinyal
kedua ditemukan, rantai polipeptida yang tumbuh akan disispkan ke dalam RE lagi,
membentuk domain putaran lainnya di sisi sitosilik membrane. Hal ini dapat diikuti oleh
rangkaian stop-transfer lainnya dan seterusnya, jadi sebuah rangkaian pengganti dari
rangkaian sinyal dan stop-transfer bisa menghasilkan dalam penyisipan protein yang
merentangkan membran berkali-kali, dengan domain yang diputar dipaparkan pada sisi
lumenal dan sitosolik.
Seperti yang didiskusikan di bawah, kebanyakan protein transmembran yang ditujukan
bagi ruang lainnya di jalur sekretori dikirimkan kepada mereka di vesikel angkut. Akan
tetapi, membran nuclear dalam berlanjut dengan RE dan dianggap bahwa protein
dipersiapkan untuk membran nuclear dalam yang tersebar dalam taraf membran dan
kemudian ditahan di membran nuclear dalam oleh interaksi dengan komponen nuclear,
seperti lamin atau kromatin. Sebagai tambahan, penelitian terkini menyarankan bawhawa
membran nuklear dalam pada protein berisi rangkaian transmembran yang spesifik yang
mengubah interaksi mereka dengan translokon dan menandai transportasi mereka ke dalam
membran nuklear dalam.

E. Distribusi Protein ke Luar RE dan Golgi

Vesiket ulang-alik (shuttle)

Para ahli biologi sel menunjukkan, bahwa posisi sisterna Golgi relatif tetap,
sedangkan yang bergerak adalah protein dan glikoprotein dan satu sisterna ke sisterna
berikutnya.

Mekanisme

tersebut

diketengahkan

oleh

M.G.

Farquhar yang

menyatakan, bahwa tonjolan yang berasal dari satu sisterna bergerak dengan jarak
tertentu, kemudian mengadakan fusi dengan tonjolan dari sisterna lain yang terdapat
dalam satu garis. Akhirnya protein dan glikoprotein akan mencapai permukaan trans
dan sisterna. Pada tempat ini, tonjolan sisterna akan membentuk vesikel sekretori,
lisosom atau veikel penyimpanan.

Gambar diatas adalah Faktor-faktor yang terlibat dalam gerakan vesikel ulangalik
dalam komplek Golgi damn dari RE ke kompleks Golgi. Tonjolan RE atau sisterna
Golgi mengambil mantel protein dan vesikel yang sudah bermantel bergerak ke
sisterna target. Sesaat sebelum

vesikel mengadakan fusi dengan sisterna target,

vesikel melepas mantel protein dengan menggunakan energi dan hasil hidrolisis GTP.
Pembentukan Lisosom
Enzim lisosom adalah suatu protein yang diproduksi oleh ribosom dan kemudian
masuk ke dalam RE. Dari RE enzim dimasukkan ke dalam membran kemudian
dikeluarkan ke sitoplasma menjadi lisosom. Selain ini ada juga enzim yang
dimasukkan terlebih dahulu ke dalam golgi. Oleh golgi, enzim itu dibungkus
membran kemudian dilepaskan di dalam sitoplasma. Jadi proses pembentukan
lisosom ada dua macam, pertama dibentuk langsung oleh RE dan kedua oleh
golgi.Lisosom merupakan organel yang bentuknya tidak uniform antara satu sama
lainnya, cenderung bervariasi bergantung pada isi yang dicerna oleh lisosom tersebut.
Namun pada umumnya lisosom memiliki bentuk yang hampir bulat, dengan garis
tengah berada pada kisaran 0.05 sampai 1.2 m. Rata-rata sebuah sel memiliki sekitar
tiga ratus lisosom, yang tersebar merata di seluruh sel.
Di dalamnya, organel ini memiliki 40 jenis enzim hidrolitik asamseperti protease,
nuklease, glikosidase,lipase, fosfolipase, fosfatase, ataupunsulfatase yang dibentuk

dalam RE kasar dan dibawa ke Lisosom. Enzim Lisosom menghidrolisa setiap

makromolekul biologis, hasil degradasi dikeluarkan ke sitoplasma. Semua enzim
tersebut aktif padapH 5 (Asam hidrolase), Enzim itu dinamakan lisozim.
Transpor Protein Menuju Lisosom
Lisosom merupakan organel yang memiliki enzim hidrolitik yang hanya ditemukan
pada hewan dengan fungsi sebagai pencerna makromolekul, baik material intraselular
maupun ekstraselular (Campbel et al., 2008).
Protein-protein yang berasal dari badan golgi tersebut yang akan di transpor menuju
lisosom tidak memiliki signal sequence seperti yang ada pada protein-protein yang
lain. Sinyal yang digunakan pada mekanisme transpor protein dari badan golgi ke
lisosom berupa mannose-6 -phosphate (Alberts et al., 2008). mannose-6-phosphate
(M6P) merupakan karbohidrat yang digunakan sebagai marker protein dari badan
golgi menuju ke lisosom. Proses pembentukan M6P dilakukan dengan cara
penambahan gugus phospho N acetylglucosamine pada residu manosa dengan
bantuan enzim phosphotransferase, selanjutnya phospho-diesterase membentuk
manosa-6-fosfat yang akan digunakan sebagai sinyal.
Pembentukan Vesikel
Vesikel sekretori dibentuk dari bagian membran trans Golgi yang mempunyai
selubung klatrin. Selubung klatrin akan terlepas segera setelah vesikel sekretori
terlepas dari AG, dan kembali ke membran trans Golgi . Isi vesikel menjadi lebih
padat akibat proses pengasaman di dalam vesikel dengan cara menambahkan ion H
yang dipompa secara aktif ke dalam vesikel. Pengeluaran sekret dengan cara
eksositosis. Pada eksositosis terjadi fusi (peleburan) membran vesikel transpor atau
vesikel sekretori dengan membran sel.
Dengan demikian protein transmembran dan lipid dari membran vesikel menjadi
bagian dari membran sel, sedang protein terlarut yang berada didalam lumen dilepas
ke luar sel. Dengan adanya eksositosis berarti selalu terjadi penambahan permukaan
membaran sel, tetapi hal tersebut hanya terjadi sesaat karena pada saat yang hampir
bersamaan selalu terjadi peristiwa endositosis.
F. Eksositosis dan Endositosis
1. Lisosom
Lisosom adalah kantong bermembran yang berisi enzim-enzim hidrolitik yang
digunakan oleh sel hewan untuk mencerna makromolekul.Enzim lisosom bekerja
paling baik dalam kondisi asam.Jika lisosom pecah atau bocor, enzim yang dilepasan

tidak sangat aktif sebab sitosol memiliki pH netral.Akan tetapi kebocoran berlebihan
A.

dari banyak lisosom dapat menghancurkan sel melalui autodigesti. (Campbell, 2008)
Macam Lisosom
Secara fisiologis lisosom terdiri dari dua kategori yaitu lisosom primer
yang hanya berisi enzim-enzim hidrolase dan lisosom sekunder yang selain
berisi enzim hidrolase juga terdapat substrat yang sedang dicerna.Lisosom
primer adalah vesikuli yang bersalutkan protein yang disebut klatrin.Lisosom
sekunder merupakan vakuola pencernaan yang berasal dari fusi antara

B.

fagosoma/endosoma dengan lisosom primer. (Sumadi dan Aditya.2007:140)

Enzim Lisosom
Lisosom berisi enzim-enzim hidrolitik yang aktif bekerja pada PH
asam yaitu sekitar PH 5.

C.

Mekanisme Pencernaan oleh Lisosom

G. Peroksisom
Proses pencernaan dalam lisosom tergantung dari jenis dan asal bahan yang
akan dicerna. Bila bahan yang dicerna berasal dari luar sel proses pencernaannya
disebut heterofagi., sedangkan bila bahannya berasal dari dalam disebut autofagi.
Proses pencernaan heterofagi terjadi dengan jalan endositosis artinya bahan yang
berasal dari luar sel akan masuk ke dalam sel dengan jalan endositosis membentuk endosom.
Endosom akan melebur dengan lisosom primer sehingga enzim lisosom akan berkontak
langsung dengan bahan yang dicerna. Proses pencernaaan akan terbentuk lisosom sekunder
kemudian sisa pencernaan akan dikeluarkan dari sel dengan cara eksositosis. (Sumadi dan
Aditya.2007:142)
Pada pencernaan autofagi,bahan yang menjadi substrat berasal dari dalam sel.
Mekanisme dimulai dengan kegiatan sebuah sisterna RE yang akan melngkung dan
mengelilingi sebagian sitoplasma yang padanya terdapat berbagai macam organel dan inklusi.
Setelah terbentuk vesikel maka enzim akan segera dicurahkan sehingga terjadi autolisosoma
yang akan menghasilkan badan-badan residu yang akan dikeluarkan dari sel. Selain mencerna

organel yang rusak lisosom juga memiliki peran untuk menelan dan menghancurkan bakteri
atau virus yang masuk ke sel proses itu disebut fagositosis. (Sumadi dan Aditya.2007:142)

Biosintesis dalam Lisosom

Biosintesis lisosom dimulai dari RE memilah enzim hidrolase dengan enzim lain.
RE dapat memilah enzim ini karena enzim ini telah ditandai dengan M-6-P(manosa-6-fosfat.
Penambahan ini terjadi di daerah cis golgi kemudian dilanjutkan ke daerah trans golgi.
Ternyata di daerah transmembran terdapat reseptor bagi M-6-P yang letaknya bergerombol di
membran golgi yang berklatrin. Hal ini menyebabkan enzim hidrolase akan menuju ke daerah
tersebut untuk terbentuknya kompleks M-6-P dengan reseptornya. Reseptor M-6-P akan
mengikat M-6-P pada PH 7 dan enzim lisosom akan dilepaskan pada PH kurang dari 6. Maka
substrat dalam lisosom tersebut dalam keadaan asam. Untuk menghindari selfdigesti
membran lisosom oleh enzim lisosomnya sendiri maka pada membran lisosom dilengkapi
dengan pelindung yang terdiri dari rantai sakarida yang panjang, sehingga sisi protein dan
fosfolipid membran lisosom akan terlindungi dari proses selfdigesti.(Sumadi dan
Aditya.2007:135)
H. Peroksisom
Peroksisom, yang awalnya disebut badan micro (microbody), adalah organel-organel
kecil yang diikat selapis membrane dan biasanya mengandung matriks dengan granula halus.
Pada tumbuhan peroksisom memainkan peranan penting dalam fotorespirasi. Peroksisomperoksisom yang ikut serta dalam siklus metabolic yang mencakup pembentukan glioksilat
disebut glioksisom. Seluruh peroksisom yang dipelajari sejauh ini mengandung enzim-enzim

yang mengoksidasi zat, hal ini berlawanan dengan enzim-enzimhidrolitik (digestif) yang
dihasilkan lisosom. Secara umum, hidrogen peroksida (H 2O2) dihasilkan selama proses
oksidasi tersebut, tetapi enzim katalase dengan cepat menguraikan H 2O2 itu untuk mencegah
penumpukan peroksida yang berbahay. Lanhkah-langkah perakitan peroksisom belum benarbenar diketahui, tetapi tampaknya peroksisom berasosiasi erat dengan reticulum endoplasma
(Fried, 2011).

Hampir semua sel eukariot memiliki peroksisom, organel yang berbentuk vesikuli
dengan diameter 5m, dan diselubungi selaput tunggal. Lumen vesikuli ini berisi enzimenzim oksidase, yang pada hepatosit terdiri atas oksidase D-asam amino, oksidase urat, dan
katalase.

Reaksi pada Peroksisom (Reksoatmodjo, 1993)

Sebagian besar katalase yang terdapat dalam sel terkumpul di dalam peroksisom. Selain
katalase, peroksisom juga mengandung lebih dari satu enzim yang menggunakan oksigen
untuk menghilangkan atom hydrogen dari sesuatu substrat dengan reaksi oksidatif:
RH2 + O2 R + H2O2
Katalase menggunakan H2O2 yang timbul untuk mengoksidasi berbagai macam substrat
misalnya: fenol, asam formiat,formaldehid, dan alcohol. Reaksi peroksidasi ini berlangsung :
H2O2 + RH

katalase

R + 2H2O

Apabila kadar R H2 di dalam sel rendah, reaksi yang berlangsung adalah

2 H2O2

katalase

2 H2O + O2

Reaksi terakhir berperan sebagai reaksi pelindung untuk mencegah tertimbunnya H2O2.
Selaput peroksisom yang bersifat sangat permeabel sehingga ion-ion anorganik dapat dapat
masuk dengan bebas ke peroksisom.

Peran Peroksisom pada Tumbuhan

Terdapat dua macam peroksisom yang berperan penting pada tumbuhan, Satu macam
peroksisom terdapat di daun yang berfungsi sebagai katalisator dalam oksidasi hasil
sampingan reaksi fiksasi karbondioksida. Proses ini disebut fotorespirasi. Peroksida yang
lain, berada pada biji yang sedang tumbuh. Peran peroksisom ini adalah merombak asam
lemak yang terdapat dalam biji menjadi gula yang diperlukan untuk tumbuh. Pengubahan
asam lemak menjadi glukosa disebut siklus glioksilat, sehingga peroksisom pada biji yang
sedang tumbuh dinamakan glioksisom.

Glioksisom
Pada banyak jenis benih yang bertunas, siklus glioksalat dari glioksisom memainkan
peranan yang kritis dalam konversi minyak bibit menjadi glukosa, yang diperlukan tumbuhtumbuhan untuk bertumbuh. Salah satu enzim dari glioksisom juga mengoksidasi asam
glikolat, menghasilkan asam glioksilat. Dalam reaksi, oksigen molecular diubah menjadi
hydrogen peroksida, yang kemudian dirusak oleh katalase peroksisomal. Reaksi ini
menjelaskan bagaimana tumbuh-tumbuhan, yang sebelumnya hanya mengambil oksigen
dalam gelap, melakukan hal ini selama proses fotosintesis aktif. Sebagai produk sampingan
utama dari fotosintesis, asam glikolat tersedia dengan mudah untuk oksidasi.
Sebagian besar tumbuh-tumbuhan dan mikroorganisme menggunakan asam lemak
atau asetat, dalam bentuk asetil-KoA, sebagai sumber karbon utama atau satu-satunya; hal ini
dicapai melalui suatu siklus TCA yang dimodifikasi, disebut siklus glioksilat, yang dijelaskan
oleh Krebs dan Hans R. Kornberg. Pada tumbuh-tumbuhan, siklus glioksilat terjadi dalam
glioksisom. Suatu peranan kunci dari siklus adalah mengubah asetil-KoA yang dihasilkan
dari asam lemak.(didapat dari minyak biji-bijian) menjadi suksinat,yang kemudian digunakan
sebagai suatu precursor gukosa (hasil utama) dan biomolekul lain yang diperlukan oleh benih
untuk bertumbuh.
Siklus glioksilat digambarkan: seperti pada siklus TCA, asetil-KoA berkondensasi
dengan oksaloasetat untuk menghasilkan sitrat yang kemudian dikonversikan menjadi
isositrat. Dua rekasi selanjutnya merupakan ciri unik dari siklus. Pada reaksi pertama,isositrat
liase membelah isositrat, menghasilkan suksinat dan gllioksilat, asetil-KoA kedua
berkondensasi dengan glioksilat, menghasilkan L-Malat. Siklus ini dilengkapi dengan
oksidasi dari L-Malat menjadi oksaloaseta. Siklus ini, yag melintasi dua langkah

dekarboksilasi karakteristik dari siklus TCA, berhasil dalam mengubah dua molekul asetilKoA menjadi satu molekul suksinat. Keselruhan reaksi dari siklus dinyatakan sebagai berikut:
2 Asetil-KoA + NAD+ + H2O suksinat + 2 KoA +NADH + H+

Siklus glioksilat
Siklus glioksilat tidak terjadi pada sel-sel hewan, oleh karena itu hewan tidak mampu
mengubah asam lemak menjadi karbohidrat (Reksoatmodjo, 1993).

DAFTAR PUSTAKA
Campbell, Neil A. dkk, 2010, Biologi edisi kedelapan jilid 1. Jakarta: Erlangga.
Cooper, Geoffrey M. 2007. The Cell Molecular Approach Fourth Edition. Massachucets:
Sinauer Associations.
Djohar. 1984. Biologi Sel 1. Yogyakarta: IKIP
Fried, George H. dan George J. Hademenos. 2011. Schaums Outlines Biologi. Jakarta,
Erlangga.
Kleinsmith, L.J and V.M Kish. 1988. Princeples of Cell Biology. New York, Harper and Row
Publ. Inc.
Lehninger, Albert L. 1983: Dasar-Dasar Biokimia. Jakarta:Erlangga.
Reksoatmodjo, Issoegianti. 1993. Biologi Sel. Jakarta: Depdikbud.