Anda di halaman 1dari 13

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci.

, 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

Pengaruh Cekaman Kekeringan pada Pertumbuhan dan Hasil Kultivar Padi


(Oryza sativa L.) dan Akumulasi prolin dan Gula terlarut dalam Selubung
dan Helai Daun pada Umur Daun yang Berbeda
Mostajeran dan V. Rahimi-Eichi
Department of Biology, Faculty of Sciences, University of Isfahan, Isfahan, Iran

ABSTRAK
Salah satu masalah utama budidaya padi dan produksi adalah kurangnya
sumber daya air, terutama selama periode curah hujan rendah yang mempengaruhi
laju pertumbuhan vegetatif dan jumlah hasil. Dalam penelitian ini pengaruh
pasokan air rendah pada jumlah malai per rumpun, jumlah gabah per rumpun,
berat kering jaringan vegetatif dan malai, dan bobot 1000 butir pada tiga kultivar
baru padi yaitu 216, 829 dan Zayandeh-Rood yang diukur dalam kondisi terendam
dan tidak terendam dengan rancangan acak lengkap dengan tiga ulangan. Variasi
kadar prolin dan gula total dalam selubung dan helai daun pada usia yang berbeda
ditentukan secara bersamaan.
Data

menunjukkan

bahwa

kultivar

Zayandeh-Rood

menunjukkan

penurunan terendah pada berat kering tanaman dan jumlah anakan per rumpun
dalam kondisi tidak terendam. Selain itu, berat malai dan jumlah gabah isi per
malai lebih tinggi pada kultivar Zayandeh-Rood daripada kultivar lainnya. Selain
itu, hasil penelitian ini menunjukkan bahwa kultivar Zayandeh-Rood yang berasal
dari kultivar lokal, memiliki kemampuan yang tinggi dalam akumulasi zat terlarut
seperti prolin dan jumlah karbohidrat daripada galur baru lainnya. Karena
hubungan antara toleransi kekeringan Zayandeh-Rood dan akumulasi zat terlarut,
dapat disarankan bahwa akumulasi zat terlarut adalah salah satu mekanisme untuk
toleransi kekeringan pada tanaman padi.

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

PENDAHULUAN
Kekeringan merupakan faktor pembatas yang paling penting untuk
produksi tanaman dan hal ini menjadi masalah yang semakin parah di banyak
daerah di dunia [1, 2]. Menurut statistik, persentase kekeringan lahan yang terkena
lebih dari dua kali lipat sejak tahun 1970an sampai awal 2000-an di dunia [3].
Kekeringan adalah masalah serius di seluruh dunia yang mempengaruhi produksi
dan kualitas gabah, dan dengan meningkatnya jumlah penduduk dan perubahan
iklim global membuat situasi lebih serius [4]. Padi (Oryza sativa L.) sebagai
tanaman sawah sangat rentan terhadap stres air [5, 6]. Diperkirakan bahwa 50%
dari produksi beras dunia dipengaruhi lebih atau kurang oleh kekeringan [7].
Untuk meningkatkan produktivitas tanaman, maka perlu untuk memahami
mekanisme respon tanaman terhadap kondisi kekeringan dengan tujuan akhir
meningkatkan performa tanaman di dunia di mana curah hujan terbatas atau tidak
dapat tercukupi. Selain kompleksitas kekeringan itu sendiri [1, 2], respon perilaku
tanaman terhadap kekeringan yang kompleks dan mekanisme yang berbeda yang
diadopsi oleh tanaman ketika mereka menghadapi kekeringan [8, 9]. Satu
mekanisme dimanfaatkan oleh tanaman untuk mengatasi efek stres air mungkin
melalui akumulasi osmolytes yang kompatibel, seperti prolin [10, 11], dan gula
terlarut [12]. Produksi dan akumulasi asam amino bebas, terutama prolin oleh
jaringan tanaman selama kekeringan, stres garam dan air merupakan respon
adaptif. Prolin telah bertindak sebagai zat terlarut yang menyesuaikan dengan
potensi osmotik dalam sitoplasma. Dengan demikian, prolin dapat digunakan
sebagai penanda metabolik dalam kaitannya dengan stres [13]. Selain itu, dalam
cekaman kekeringan akumulasi total gula terlarut dalam bagian tanaman yang
berbeda akan meningkat [14]. Namun tingkat produksi tambahan atau akumulasi
gula terlarut dan prolin berbeda di setiap bagian tanaman yang berbeda. Meskipun
daun tanaman akan memperhatikan komponen osmolytes lebih dibandingkan
dengan bagian tanaman lainnya, isi selubung menjelaskan lebih banyak daripada
helai daun. Tentu saja, sensitivitas daun terhadap cekaman kekeringan tergantung
pada usia dan segmen tanaman [15, 16].

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

Sehelai daun padi terdiri dari selubung, ruas lamina dan helai, memanjang
dan melintang [17]. Selubung daun adalah bagian utama dari tanaman yang
memainkan peran utama dalam mengangkut semua elemen penting dengan air
dari akar ke bagian atas tanaman. Selubung daun mendukung dan memperkuat
tanaman dalam menghadapi kondisi lingkungan.
Cekaman kekeringan selama pertumbuhan vegetatif, pembungaan dan
periode budidaya padi, dapat mengganggu inisiasi bunga (yang menyebabkan
kemandulan gabah) dan pengisian gabah, secara berurutan [18, 19]. Di sisi lain,
telah diketahui bahwa pengisian gabah terkait erat dengan seluruh proses
pertumbuhan dan perkembangan tanaman [20, 21]. Biasanya, stres air pada proses
pengisian gabah menginduksi penuaan dini dan memperpendek periode pengisian
gabah tetapi meningkatkan remobilization dari asimilasi (dicadangkan dalam
batang dan selubung gabah dan berkontribusi 10-40% dari berat gabah akhir) dari
jerami ke gabah/biji [22, 23]. Oleh karena itu, pengeringan tanah tidak
menguntungkan

bagi

pertumbuhan

tanaman

tetapi

mungkin

dapat

menguntungkan bagi produksi gabah jika tanaman toleran terhadap cekaman


kekeringan dan mampu untuk mengatasi kondisi stres sebelum proses pengisian
gabah.
Penelitian ini dilakukan untuk mengetahui bagaimana kekeringan
mempengaruhi hasil gabah dan proses pengisian gabah tiga varietas baru padi dan
juga menguji hipotesis bahwa toleransi kekeringan diferensial dalam bibit padi
yang berkaitan dengan aspek kuantitatif dari status osmolytes daun seperti prolin
dan karbohidrat yang larut dalam daun.

BAHAN DAN METODE


Penelitian ini dilakukan pada akhir April 2005 di rumah kaca Jurusan
Biologi, Universitas Isfahan, Iran. Tiga kultivar baru padi yaitu 216, 829 dan
Zayande-Rood ditanam di tempat terpisah untuk seleksi bibit. Pada bulan Mei
2005, bibit tiga kultivar padi dipindahkan ke 9 lysiometers (200 x 120 x 100cm)

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

sesuai dengan rancangan acak lengkap dengan dua perlakuan kondisi terendam
dan diangin-anginkan dalam tiga ulangan. Selama musim tanam, ketinggian air
dipertahankan sampai 5 cm dalam perlakuan terendam tetapi dalam plot yang
tidak terendam air diterapkan terpisah dengan pembatas seperti tanggul irigasi.
Jumlah konsumsi air tercatat selama musim tanam untuk lysiometers berbeda.
Tekstur tanah dan juga beberapa sifat fisik dan kimia tanah seperti N, P, K yang
tersedia, C organik, pH dan EC dianalisis sebelum tanam.
Waktu panen sekitar 150 hari setelah penanaman. Pada saat ini rasio dari
malai per tanaman, jumlah gabah isi dan gabah hampa per rumpun diukur. Sampel
tanaman dipisahkan di bagian-bagian yang berbeda seperti jaringan vegetatif,
malai dan biji-bijian. Kemudian, bagian-bagian tanaman yang berbeda diinkubasi
pada suhu 70 C dan bobot keringnya dihitung. Setelah itu, jumlah prolin dan gula
total dalam daun muda dan tua dan juga selubung dan helai daun ditentukan dan
dibandingkan dalam berbagai usia (daun muda dan tua) dan bagian yang berbeda
(selubung dan helai) di semua varietas.
Penentuan prolin dan gula terlarut : akumulasi prolin dalam daun segar
ditentukan menurut metode Bates et al. [24]. Prolin bebas diekstrak dari daun
tanaman menggunakan larutan asam sulfosalicylic. Filtrat (1ml) dicampur dengan
volume yang sama dari asam asetat glasial dan ninhidrin reagen (1,25g ninhidrin,
30ml asam asetat glasial, 20ml 6NH3PO4) dan diinkubasi selama 1 jam pada suhu
100 C. Reaksi dihentikan dengan menempatkan tabung reaksi dalam air dingin.
Sampel dicampur dengan 3ml toluena. Tahap Penyerapan cahaya toluena
diperkirakan 520nm menggunakan Pharmacia LKB-Novaspec II Model
spektrofotometer.

Konsentrasi prolin ditentukan dengan menggunakan kurva

standar. Konten prolin bebas dinyatakan sebagai umol lit 1 dari bagian tanaman.
Penentuan Gula terlarut : gula terlarut ditentukan berdasarkan metode
asam phenolsulfuric [25]. Berat kering daun 0.1g dihomogenisasi dengan air
deionisasi, ekstrak disaring dan ekstrak diperlakukan dengan 1% fenol dan 98%
asam sulfat, campuran tetap untuk 1h dan kemudian absorbansi pada 485nm

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

ditentukan dengan spektrofotometer (Pharmacia LKB-Novaspec II Model ). Isi


gula larut ditentukan dengan menggunakan glukosa sebagai standar dan
dinyatakan dalam mgg-1.

HASIL
Hasil analisis tanah menunjukkan bahwa tekstur tanah liat dengan 47,7%
pasir. Analisis kimia tanah menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan nyata dalam
jumlah komponen organik dan mineral nitrogen antara perlakuan terendam dan
non-terendam. Selain itu, dalam hal konduktivitas listrik (EC) tidak ada juga
perubahan yang cukup besar di kedua perlakuan. Namun, pH cukup menurun.
Persentase kejenuhan dan CaCO3 tanah di semua unit percobaan tetap konstan.
Sebaliknya, jumlah fosfor dan kalium yang tersedia pada perlakuan non-terendam
meningkat hingga 13,1% dan 10.4% (Tabel 1).
Dari sudut pandang hemat air, ada penurunan dramatis (sekitar 50%)
antara perlakuan non-terendam dibandingkan dengan terendam. Temuan ini
menunjukkan bahwa melalui penilaian metode irigasi dimungkinkan lahan
budidaya ditanami dua kali dengan jumlah air irigasi yang sama.
Pengaruh Cekaman Kekeringan pada prolin : Akumulasi prolin
sebagai osmolyte dalam studi kami dilakukan untuk melihat perbedaan dalam
semua kultivar. Jumlah prolin dalam daun baik tua maupun muda meningkat
secara substansial pada tanaman dengan efek kekeringan (Tabel 2, 3). Terdapat
variasi yang signifikan dalam konten prolin antara semua kultivar padi dan antara
usia yang berbeda (P <0,001) dan bagian yang berbeda dari daun (P <0,01) dengan
akumulasi maksimum dalam selubung daun muda (selubung) dari kultivar
Zayande-Rood dan minimum pada helai daun tua (bilah) dari kultivar 829.
Interaksi antara pengaruh umur daun dan bagian daun pada prolin dengan
perlakuan yang berbeda juga secara statistic berbeda nyata (P <0,01). Dalam
semua kultivar, kandungan prolin lebih tinggi terlihat pada daun muda daripada
daun tua. Pada perlakuan non-terendam, kandungan prolin dalam selubung

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

meningkat secara signifikan aripada helai, terutama di daun muda. Selain itu, pada
kultivar Zayande-Rood menunjukkan lebih banyak jumlah prolin di kedua
perlakuan terendam dan non-terendam.

Table 1: The mean values of soil chemical characteristics of the 9 lysiometers (Sp, saturated point; TNV, Tota
P and K, available P and K)

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

Pengaruh Cekaman Kekeringan pada Total Gula terlarut : Jumlah gula


terlarut di kedua selubung dan helai daun dari ketiga kultivar meningkat secara
signifikan dalam kondisi non-terendam, namun kadar karbohidrat terlarut dalam
helai lebih tinggi daripada selubung pada tanaman kontrol. Data menunjukkan
bahwa kandungan tertinggi dari penyesuaian osmotik ditemukan dalam selubung
daun pada perlakuan non-terendam (P <0,01) (Tabel 4, 5). Selain itu, kadar gula
terlarut dalam daun muda lebih tinggi daripada daun tua (P <0,01). Jumlah ratarata gula terlarut total dalam selubung dan helai daun adalah 219 dan 212 (mgg -1).
Namun, jumlah ini meningkat pada perlakuan non-terendam, terutama di daun
muda. Pada perlakuan non-terendam, selubung daun muda memiliki tingkat
karbohidrat terlarut tertinggi (274 mgg_1DW) dan nilai terendah ditemukan pada
bilah daun tua (181 mgg "'DW). Singkatnya, pada kultivar Zayande-Rood jumlah
gula terlarut yang terakumulasi lebih tinggi daripada dua kultivar lainnya
berdasarkan perlakuan non-terendam.
Pengaruh Cekaman Kekeringan pada Komponen Hasil : Dalam kondisi nonterendam, jumlah gabah total dan gabah hampa menurun tajam (P <0,05) (Tabel
8). Selain itu, jumlah anakan per tanaman berkurang (P <0,05), terutama pada
kultivar 216 dan 829. Pada kultivar Zayande-Rood, jumlah malai dan gabah isi
meningkat pada perlakuan non-terendam, mungkin ini hasil di mana berat kering
malai yang naik pada kondisi ini. (Tabel 7, 8). Secara bersamaan, jumlah gabah
total dan gabah hampa per malai berkurang pada tiga kultivar. Pada bobot 1000
biji, semua kultivar menunjukkan penurunan pada perlakuan non-terendam,
namun penurunan lebih tinggi pada kultivar 829 (8,1%) (Tabel 6).

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

PEMBAHASAN
Akumulasi prolin dan Karbohidrat terlarut : Peningkatan konsentrasi
prolin dan karbohidrat terlarut dalam tiga varietas daun padi yang ditemukan
menjadi indikasi selama cekaman kekeringan. Hasil ini menunjukkan bahwa
produksi dari penyesuaian osmotik adalah respons umum tanaman dalam kondisi
kekeringan. Peran prolin dalam adaptasi dan kelangsungan hidup tanaman telah
diamati oleh Watanabe et al. [26] dan Saruhan et al. [27].
Penyesuaian osmotik melalui akumulasi zat terlarut seluler, seperti prolin,
telah diketahui sebagai salah satu cara untuk mengatasi stres osmotik yang
disebabkan oleh hilangnya air [13]. Prolin adalah asam amino non-protein yang
terbentuk di sebagian besar jaringan yang mengalami stres air dan bersamaan
dengan gula, sehingga mudah dimetabolisme untuk pemulihan dari cekaman
kekeringan [28]. Selain bertindak sebagai osmo-pelindung, prolin juga berfungsi
sebagai penyerap energi untuk mengatur potensi redoks, sebagai pengikat kuat
hidroksil [29], sebagai zat terlarut yang melindungi terhadap denaturasi
makromolekul dan sebagai alat untuk mengurangi keasaman dalam sel [30].
Namun, Vendruscolo et al. [11] menyatakan bahwa prolin mungkin akan
memberikan toleransi terhadap cekaman kekeringan pada tanaman serealia
dengan meningkatkan sistem antioksidan daripada sebagai penyesuaian osmotik.
Hal ini menunjukkan bahwa, konsentrasi gula terlarut meningkat dalam
cekaman kekeringan pada tiga kultivar. Akumulasi gula sebagai respon terhadap
cekaman kekeringan juga cukup baik didokumentasikan [12, 26]. Peran penting
kompleks gula terlarut dalam metabolisme tanaman dikenal sebagai produk dari
proses substrat hidrolitik, dalam proses biosintesis, produksi energi tetapi juga
dalam gula sensing dan sistem sinyal. Baru-baru ini telah diklaim bahwa, dalam
kondisi cekaman kekeringan, bahkan perubahan gula dapat menjadi tanda untuk
regulasi metabolisme [30]. Gula terlarut juga dapat berfungsi sebagai osmopelindung khas, menstabilkan membran sel dan menjaga tekanan turgor.
Kehadiran gen fungsional terkait dengan cekaman abiotik lainnya di antara gen
kekeringan yang diatur diketahui cekaman yang berbeda terbagi pada beberapa

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

jalur sinyal. Atribut Gene ontologi seperti prolin dan akumulasi gula terlarut
sangat ditingkatkan dalam gen kekeringan yang diatur, menunjukkan bahwa jalur
metabolism ini penting dalam merespon terhadap cekaman kekeringan. Memang
banyak dari jalur toleransi kekeringan telah didukung secara empiris oleh
percobaan transgenik [31].
Dalam penelitian kami, peningkatan kadar prolin dan gula terlarut dalam
daun kultivar Zayande-Rood lebih tinggi dari kultivar 829 dan 216. Oleh karena
itu, tampak bahwa tingkat akumulasi berkorelasi dengan toleransi kekeringan.
Studi lain menunjukkan bahwa kandungan prolin bebas dan gula terlarut dapat
digunakan sebagai indikator toleransi kekeringan untuk memilih genotipe tahan
kekeringan. Satu kriteria karakter untuk menjadi indeks toleransi kekeringan
adalah memiliki koefisien korelasi positif yang signifikan padan hasil gabah pada
cekaman kekeringan [32]. Dalam penelitian ini prolin dan gula terlarut
menunjukkan koefisien korelasi signifikan yang tinggi pada gabah pada perlakuan
non-terendam, karena itu dapat dianggap sebagai indikator toleransi kekeringan
[26, 33].
Tanaman terendam memiliki jumlah gula terlarut dalam selubung yang
lebih rendah dari helai. Sebaliknya, dalam kondisi non-terendam, pada selubung
menunjukkan tingkat gula terlarut dan prolin yang lebih tinggi. Penelitian
sebelumnya mengungkapkan bahwa pada padi, biasanya pada bilah daun sukrosa
menumpuk lebih banyak daripada selubung daun [34, 35]. Cabuslay et al., [16]
menjelaskan bahwa selubung daun adalah organ yang paling terkena stres karena
air yang hilang lebih mudah daripada di tempat lain dan akibatnya, air yang cepat
ditarik untuk menggantikan air yang hilang dari helai daun. Argumen ini
tampaknya logis karena air sedang ditarik secara bersamaan dari selubung dan
helai daun (terkena tekanan uap defisit) selama cekaman kekeringan. Dengan
demikian, selubung daun kemungkinan besar akan menjadi situs utama untuk
respon adaptif seperti penyesuaian osmotik. Penjelasan alternatif dapat didasarkan
pada pengamatan bahwa zat terlarut biasanya menumpuk di daerah di mana
pertumbuhan lebih cepat [36, 37]. Penyesuaian osmotik sehingga dapat dilihat

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

sebagai strategi untuk melindungi jaringan meristematik selama stres air. Karena
padi dan tanaman rumput lain jaringan meristematik tertutup dalam selubung
daun, diharapkan selubung daun akan menunjukkan tingkat penyesuaian osmotik
yang relatif lebih tinggi daripada helai daun atau akar [38]. Selain itu, seperti
akumulasi sukrosa, yang lebih dalam selubung daun, dapat dikaitkan dengan gen
padi (gen garam), yang memiliki respon tertinggi dalam selubung daun dalam
menanggapi cekaman garam dan kekeringan [39].
Dalam hal usia daun dan kemampuan mereka untuk mengakumulasi zat
terlarut, dapat dilihat bahwa pada tiga kultivar padi dan juga dalam selubung dan
helai daun mereka, daun muda menunjukkan kandungan prolin dan gula terlarut
tinggi pada kedua perlakuan. Namun, jumlah ini lebih tinggi pada perlakuan nonterendam dibandingkan dengan tanaman terendam. Hasil ini menunjukkan bahwa,
pada perlakuan non-terendam, daun muda merespon yang lebih intensif daripada
daun tua, melalui akumulasi zat terlarut yang lebih tinggi. Studi terkait
menunjukkan bahwa kandungan prolin dan gula terlarut yang tinggi akan terlihat
pada daun muda daripada daun tua [40]. Selain itu, telah didokumentasikan bahwa
akumulasi zat terlarut pada kondisi kekeringan tergantung pada usia daun
sedangkan, di bawah kondisi cekaman kekeringan, kandungan prolin dan gula
terlarut yang lebih tinggi ditemukan pada daun muda. Temuan ini menunjukkan
kemampuan yang lebih tinggi untuk beradaptasi dengan perubahan kelembaban
tanah air di daun muda daripada di daun tua [26, 33].
Berat Kering Tanaman dan Jumlah Anakan per Rumpun : Perlakuan
irigasi yang berbeda dan kultivar padi berinteraksi secara signifikan dalam
memproduksi bahan kering tanaman per rumpun. Bahan kering tanaman per
rumpun maksimum terdapat pada perlakuan terendam dibandingkan pada
perlakuan non-terendam pada ketiga kultivar, namun penurunan terendah terjadi
pada kultivar Zayande-Rood. Penurunan bahan kering tanaman pada kelembaban
tanah yang lebih rendah mungkin disebabkan karena penurunan luas daun dan laju
fotosintesis [41, 42].

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

Hasil penelitian juga menunjukkan bahwa kultivar Zayande-Rood lebih


toleran kekeringan dan mampu mempertahankan hijau daun lebih baik dari dua
kultivar lainnya dalam kondisi kekeringan. Ketahanan hijau daun pada pembibitan
dalam kondisi kekeringan digunakan sebagai kriteria seleksi untuk ketahanan
kekeringan [43]. Atau, kultivar dengan retensi hijau daun dapat memproses
mekanisme toleransi terhadap dehidrasi, yang memungkinkan tanaman untuk
mempertahankan aktivitas metabolik, meskipun potensial air daun rendah,
misalnya, sebagai akibat dari penyesuaian osmotik yang tinggi [44].
Hasil penelitian menunjukkan bahwa jumlah anakan per rumpun menurun
sesuai dengan penurunan tingkat kelembaban tanah. Penurunan produksi anakan
di bawah tingkat kelembaban tanah yang lebih rendah mungkin fakta bahwa
dalam kondisi cekaman air, tanaman tidak dapat menghasilkan cukup asimilasi
untuk menghambat laju fotosintesis. Mungkin juga terjadi pada jumlah serapan
air yang kurang untuk menyiapkan makanan yang cukup dan penghambatan
pembelahan sel pada jaringan meristematik. [42].
Pengaruh Cekaman Kekeringan pada Komponen Hasil : Berdasarkan
hasil penelitian, dalam kondisi non-terendam, berat malai dan jumlah gabah isi
pada kultivar 829 dan 216 telah berkurang. Sebaliknya, kultivar Zayande-Rood
tidak hanya tidak menunjukkan pengurangan berat malai dan jumlah gabah, tetapi
juga jumlah gabah isi yang lebih banyak daripada kondisi tanaman terendam.
Hasil bobot 1000 butir menunjukkan bahwa penurunan ukuran butir karena
cekaman kekeringan terjadi pada tanaman padi dalam semua kultivar. Ukuran
butir terbesar ditemukan pada tanaman terendam dibandingkan perlakuan nonterendam, terutama di kultivar 829. Hasil serupa pada berat 1000-butir dalam
cekaman air ini telah dilaporkan oleh Venuprasad et al [40] dan Castillo et al..
[45]. Stres selama tahap-tahap pertumbuhan yang berbeda dapat menurunkan
translokasi asimilat ke gabah, yang menurunkan bobot gabah dan meningkatkan
gabah hampa. Hasil penelitian menunjukkan bahwa berat 1000-butir bervariasi
antar kultivar yang berbeda. Pada perlakuan non-terendam, kultivar ZayandeRood menghasilkan ukuran butir terbesar, namun ukuran terkecil butir ditemukan

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

pada kultivar 829. Dari hasil ini, dapat disimpulkan bahwa stres kelembaban
mempengaruhi ukuran butir dan tingkat pengurangan tergantung pada jenis
kultivar. Ada beberapa laporan menunjukkan bahwa kelembaban tanah yang lebih
rendah dapat menghambat fotosintesis dan penurunan translokasi asimilat ke
gabah yang menurunkan bobot gabah [46, 47].
Selain itu, stres air mungkin menyebabkan peningkatan gagal bercabang
pada malai sekunder dan mengakibatkan penurunan jumlah bulir per malai [48].
Selain itu, kekeringan bisa mengurangi potensi penyimpanan biji dengan
mengurangi jumlah sel endosperm dan amyloplasts yang terbentuk [49, 50]. Oleh
karena itu, laju penurunan berat gabah berkorelasi dengan pengurangan kapasitas
endosperm dalam menyimpan pati, baik dari segi tingkat dan durasi [21].
Di sisi lain, beberapa studi menunjukkan bahwa akan ada keuntungan
signifikan lebih tinggi pada biomassa (berat kering) setelah stres dikenakan. Berat
kering akan dikaitkan dengan pembelahan sel dan sintesis materi baru [48, 51].
Peningkatan jumlah gabah isi mungkin karena kontribusi dari karbohidrat dari
fotosintesis yang telah lebih efisien dan akan ditranslokasi ke gabah dan dengan
demikian meningkatkan hasil gabah [52]. Baru-baru ini telah diusulkan bahwa
pengisian gabah berhubungan erat dengan proses penuaan keseluruhan tanaman
[20, 21]. Biasanya, stres air pada pengisian gabah menginduksi penuaan dini dan
memperpendek periode pengisian gabah

tetapi meningkatkan remobilization

asimilasi dari jerami ke gabah[22, 23]. Penuaan dini disebabkan oleh defisit air
yang moderat selama pengisian gabah dapat meningkatkan remobilization dari
asimilasi yang disimpan dan mempercepat gabah mengisi beras [21, 52].
Pengalaman lain menunjukkan bahwa tanaman dapat mengatasi kondisi stress
dengan menunjukkan perubahan morfologi seperti karakteristik akar yang
mempengaruhi pembentukan bulir [53].
Secara alami pada padi, awal pembungaan pada spikelets superior (gabah),
biasanya terjadi di cabang apikal primer, mengisi cepat dan menghasilkan biji
yang lebih besar dan lebih berat. Sementara pada spikelets inferior berbunga

American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272, 2009


ISSN 1818-6769
IDOSI Publications, 2009

setelahnya (gabah), biasanya terletak di cabang proksimal sekunder, yang gagal


isi/hampa atau mengisi perlahan dengan hasil gabah yang jelek, tidak cocok
untuk konsumsi manusia [21, 54]. Lambatnya tingkat pengisian bulir dan bobot
biji yang rendah pada spikelets inferior sering dikaitkan dengan keterbatasan
pasokan karbohidrat [21]. Sejauh ini, faktor-faktor intrinsik yang bertanggung
jawab untuk variasi dalam pengisian gabah antara spikelets superior dan inferior
tetap sulit dipahami.

KESIMPULAN
Temuan ini menyarankan bahwa kultivar Zayandeh-Rood dapat dianggap
sebagai kultivar yang lebih tahan terhadap kondisi kekeringan dibandingkan
dengan kultivar 829 dan 216. Berdasarkan penelitian ini, para ilmuwan genetik
dapat mengambil rujukan dari penelitian ini ketika memilih kultivar padi yang
toleran kekeringan. Selain itu, dalam kondisi kering dimana air terbatas dan
pertanian lahan kering diperlukan, Zayandeh_Rood dapat dipilih sebagai kultivar
yang tolerans terhadap kondisi kekurangan air.

DAFTAR PUSTAKA
Mostajeran dan V. Rahimi-Eichi. 2009. Pengaruh Cekaman Kekeringan pada
Pertumbuhan dan Hasil Kultivar Padi (Oryza sativa L.) dan Akumulasi prolin
dan Gula terlarut dalam Selubung dan Helai Daun pada Umur Daun yang
Berbeda. American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci., 5 (2): 264-272.