KARBOHIDRA

T
Prof. Sukarti Moeljopawiro, Ph.D.
Laboratorium Biokimia, Fakultas
Biologi UGM
2013

FUNGSI UMUM
Sumber tenaga
Penyimpan glukosa (pati
& glikogen)

Komponen penyusun

dinding sel ( tumbuhan

& bakteri)

Pelumas dan jaringan

pengikat (hewan)

FUNGSI : pada tumbuhan

Menyediakan tenaga untuk tumbuh dan
perkembangan

Bahan pembentuk struktur tumbuhan

Bahan pembentuk biomolekul yang lain : lipid, asam
nukleat, asam organik dan protein bertindak
sebagai kerangka karbon

Pada glikoprotein ambil bagian pada fungsi selular

Note :
Sebagai sumber tenaga dalam bentuk sukrosa, pati,
dan fruktan

STRUKTUR
K- hidrat : polyhydroxy aldehyde atau keton
(CH2O)n

Monosakarida : terdiri atas unit

polihidroksi aldehid dan keton tunggal

Oligosakarida : terdiri atas beberapa unit

monosakarida

Polisakarida : berantai panjang, terdiri

atas ratusan atau ribuan unit polisakarida

MONOSAKARIDA
Semua bentuk yang biasa didapat Fischer
adalah bentuk D

Gula sederhana terdiri atas 5 C atau lebih

terdapat dalam bentuk cincin furanosa atau

pyranosa

Bentuk cincin dapat dalam bentuk atau

Mutarotasi
Gula dapat mereduksi (Cu+2)

DISAKARIDA
Terdiri atas monosakarida berikatan secara
kovalen membebaskan air

Maltosa 2 D-glukosa dengan ikatan glikosidik

(1 4)

Sukrosa berikatan pada ke-2 C-anomerik

jadi tidak mereduksi

Laktosa D-glukosa dan D-galaktosa

POLISAKARIDA (1)
Terdiri atas banyak unit monosakarida

Pati timbunan K-hidrat tumbuhan : amilosa dan

amilopektin

Amylosa : t.a D-glukosa tidak bercabang ikatan (1 4)

Amilopektin : bercabang, t.a D-glukosa rantai lurus ikatan (16)

Glikogen timbunan K-hidrat pada hewan/manusia

D-glukosa, rantai bercabang, cabang lebih banyak dari
amilopektin

Pati dan glikogen dihidrolisin -amilase dan -amilase

Percabangan (16) oleh enzim (16) glukosidase
Selulosa t.a D-glukosa ikatan (1 4)
Tidak dapat dihidrolisis oleh amilase
Hidrolisis oleh enzim selulosae

POLISAKARIDA (2)

Amilosa

Selulosa

Glikogen

POLISAKARIDA lainnya

Hemicellulose
Pectin
Glycoprotein
Peptidoglycan
Inulin
Chitin

Sukrosa (1)
Memiliki peran sentral dalam metabolisme
karbohidrat pada tanaman

Merupakan bentuk senyawa pengangkut

karbohidrat ke seluruh bagian tumbuhan
pada beberapa tanaman merupakan timbunan
karbohidrat

Sukrosa (2)
Sukrosa merupakan senyawa pengangkut
karbohidrat yang baik, sebab :
Kelarutan pada media berair (aqueous solutions)
yang tinggi

Tidak mempunyai efek penghambat terhadap hampir

semua proses biokimia pada tumbuhan

Tidak seperti glukosa dan fruktosa, sukrosa bersifat

tidak mereduksi sehingga tidak berinteraksi dengan
gugus berfungsi molekul lain misalnya protein

Sukrosa (3)
Pada sebagian besar tumbuhan, hasil fotosintesa
ditransport dalam bentuk sukrosa, tetapi beberapa
spesies tidak, misalnya :

Apel dalam bentuk sorbitol yang terbentuk dari

reduksi glukosa

Sledri (celery) dalam bentuk manitol

alkoholnya manosa

Cucurbita derivat sukrosa adalah rafinosa

trisakarida dengan penambahan galaktosa pada

sukrosa (dalam hal ini sukrosa tetap ada dalam
aliran pengangkutan)

Fruktan
Meskipun sebagian besar tanaman menyimpan
karbohidrat dalam bentuk pati dan sukrosa,
dalam beberapa tanaman disimpan dalam
bentuk fruktan : Asterales, Liliales, Gramineae

Struktur fruktan :
Polisakarida liniear atau bercabang
Tidak sama, tergantung sumbernya

Sukrosa merupakan donor residu fruktosa

untuk sintesis fruktan

KATABOLISME
KARBOHIDRAT

GLIKOLISIS
Anaerobik
Terjadi di sitosol
Menghasilkan 2 ATP
10 reaksi enzimatik ( 3 irreversible)
Glukosa piruvat etanol, asam laktat,
asetil-CoA

Ringkasan Glikolisis

SIKLUS
KREBS

SINTESIS KARBOHIDRAT
DAN PENGATURANNYA
Sukarti Moeljopawiro
Fakultas Biologi
Universitas Gadjah Mada

SINTESIS KARBOHIDRAT
PADA TUMBUHAN
Bahan: CO2 dan Air
Menggunakan ATP dan NADPH

Perubahan CO2 dan Air Karbohidrat

Ditemukan Melvin Calvin tahun 1950

Terdiri dari 3 tahap:

Tahap I
Tahap II
Tahap III
bifosfat

: Fiksasi CO2 3-phosphoglycerat

: Perubahan 3-phosphoglycerat
glyceraldehyd-3P
: Pembuatan kembali ribulosa-1,5dari triose phosphat

SIKLUS
CALVIN

SINTESIS KARBOHIDRAT
Tahap I :
Fiksasi CO2 dikatalisis oleh enzim:

Ribulose-1,5-bifphosphat carboxylase
RuBP carboxylase / oxygenase
Rubisco

RUBISCO:
Merupakan struktur kompleks
BM 550.000
Terdiri atas 8 unit besar masing-masing BM 56 .000
semuanya berisi / mempunyai sisi aktif dan 8 unit
kecil masing-masing BM 14.000

RUBISCO
RUBISCO:
Terletak pada stroma kloroplas (50% dari total

protein stroma)
ENZIM KUNCI untuk produksi biomassa dari CO2
Mempunyai aktivitas carboxylase dan oxygenase
Afinitas terhadap CO2 turun dengan naiknya suhu

Dapat diaktifkan dengan penambahan mol CO2

pada residu lisin membentuk carbamat
carbamat mengikat Mg2+

Perlu diingat mol CO2 tidak sama dengan CO2

yang mengikatkan diri pada ribulosa-1,5bifosfat

RUBISCO (lanjt.)
Bentuk kurang
aktif
UNIT BESAR Lys NH3+
H2
ATP
Rubisco activase

CO2, Mg2+
ADP + Pi
Lys NH COO ------

2+
Mg
Bentuk aktif

Derivat lysil carbamate dengan ion

Mg2+

RUBISCO (lanjt.)
AKTIF :

carbamylation dari residu lysine

[CO2] meningkat terjadi nonenz imatik
Substrat (ribulose-1,5-bifosfat menghambat carbamilasi)
Diatasi adanya enzim rubisco activase

DIHAMBAT :
2-carboxyarabinitol-1-phosphat
Diproduksi pada beberapa tumbuhan untuk menghambat
aktivitas rubisco pada keadaan gelap (nocturnal
inhibitor)
Senyawa tersebut rusak kalau ada sinar, rubisco
kembali bekerja

SINTESIS KARBOHIDRAT
(lanjt.)

Tahap II :
Perubahan yang terjadi seperti pada glikolisis
Perbedaan menggunakan NADPH bukan NADH
Di stroma penuh dengan enzim yang
dibutuhkan seperti pada glikolisis isozymes
(mengkatalisis rekasi sama tetapi merupakan
produk gen yang berbeda)

Tahap III :
Pada tahap I digunakan ribulosa-1,5-bifosfat
Bahan ini dipenuhi dengan serangkaian reaksi

SIKLUS
CALVIN

KESELURUHAN REAKSI
SINTESIS KARBOHIDRAT
3 mol ribulosa-1,5-bifosfat (15 carbon) + 3CO2 (3 carbon)
6 mol fosfoglycerat (18 carbon)
6 mol fosfoglycerat 6 mol glyceraldehyd-3P
Menggunakan: 6 ATP dan 6 NADPH
5 mol kembali ke siklus. Hasil: 1 mol glyceraldehyde-3P
Dari yang 5 mol untuk kembali menjadi 3 ribulosa-1,5bifosfat membutuhkan 3 ATP lagi
Jadi : SETIAP 1 mol triosa fosfat yang dihasilkan dalam
fotosintesis membutuhkan 6 NADPH dan 9 ATP

ENZIM PADA SIKLUS

CALVIN
Enzim tertentu pada Siklus Calvin secara
tidak langsung diaktifkan oleh sinar

Fiksasi CO2 butuh ATP and NADPH, konsentrasi

naik jika kloroplas terkena sinar

Adanya transport proton melalui membran
thylakoid membuat ruang stroma menjadi alkali
diikuti dengan keluarnya Mg2+ dari thylakoid
ke stroma
Aktifasi rubisco (dengan pembentukan lysyl
carbamate) lebih cepat pada suasana alkali.
Konsentrasi Mg2+ dalam stroma tinggi memacu
pembentukan kompleks Mg2+
Enzim fruktosa-1,6-bifosfat memerlukan Mg2+
dan sangat tergantung pH

ENZIM PADA SIKLUS

CALVIN (lanjt.)
Tiga enzim Siklus Calvin yang diaktifkan
sinar:
Ribulosa-5-fosfat kinase
Fruktosa-1,6-bifosfatase
Sedoheptulosa-1,7-bifosfatase

Diperantarai oleh THIOREDOXIN : protein

kecil berisi disulfida

Sinar thioredoxin tereduksi oleh ele ktron

dari ferredoxin mereduksi disulfida pada
enzim tersebut mengaktifkan enzim
tersebut

THIOREDOXIN
Fdred

Fdox

Thioredoxi
n

ENZIM
(INACTIVE)

Thioreduxin
reductase

Thioredoxi
n

ENZIM
(ACTIVE)

Sinar thioredoxin tereduksi oleh elektron dari ferredoxin

mereduksi disulfida (cys) enzim ENZIM AKTIF

GLUKONEOGENESIS
Glukoneogenesis :
biosintesis karbohidrat

dari nonkarbohidrat
sederhana (misal.
oxaloasetat, asam piruvat)

PENGATURAN
GLUKONEOGENESIS DAN
GLIKOLISIS
Sel tumbuhan :
Stroma dan sitosol penuh enzim untuk
glikolisis
Gelap pemecahan karbohidrat sumber

energi
Penyinaran produksi triosafosfat sintesis
heksosa, sukrosa dan pati

PENGATURAN
GLUKONEOGENESIS DAN
GLIKOLISIS (lanjt.)
Fruktosa-2,6-bifosfat
Terbentuk karena fosforilasi fruktosa-6P oleh enzim:
fosfofruktokinase-2
Allosterik regulator

Enzim fosfofruktokinase-2
Dihambat oleh dihydroksiaceton-P dan 3-fosfoglycerat
Dipacu oleh Pi
Fotosintesis aktif dihydroksiaceton-P diproduksi Pi
digunakan

Enzim fosfofruktokinase-2 dihambat konsentrasi fruktosa-2,6bifosfat turun

Fruktosa-2,6-bifosfat
Menghambat glukoneogenesis dengan menghambat fru ktosa1,6-bifosfatase
Memacu glikolisis dengan mengaktifkan fosfofruktokinase-1

SINTESIS PATI
Terjadi di kloroplas
Unit gula yang ditambahkan ADPglukosa
Enzim: starch synthase
Amilosa tidak bercabang, ikatan 14
Amilopektin bercabang, percabangan 14
Memerlukan enzim percabangan glycosyl (4 6)
transferase
Enzim ini juga terdapat pada kloroplas

Keseluruhan Reaksi:
Pati + glukosa-1P + ATP Patin+1 + ADP + Pi

SINTESIS PATI (lanjt.)

Enzim kunci dalam sintesis pati adalah
ADP-glucose pyrophosphorilase yang
diaktifkan secara tidak langsung pada
saat sukrosa sitosol naik

SINTESIS SUKROSA
Sukrosa merupakan senyawa pengangkut atom karbon (karena
tidak dapat dihidrolisis amilase atau enzim untuk karbohidrat
yang lain)

Disintesis di dalam sitosol

Dihydroxyaceton phosphate + glyceraldehyd-3P

aldolas
fructose 1,6e

biphosphat

Kemudian dihidrolisis oleh fructose-1,6-biphosphatase

fructose-6P

Fructose-6P + UDP Glukosa

Sukrosa-6P

Sukrosa-6P
fosfatase

Sukrosa-6P
sukrosa-6P
sintase

sukrosa

 Sukrosa

menghambat
enzim sucrose-6phosphat
phosphatase

Sucrose-6-

phosphat
menghambat
sucrose-6phosphate
synthase

SINTESIS SUKROSA (lanjt.)

Sintesis sukrosa diatur terutama pada
3 tempat yang dikatalisis oleh enzim :
Fructose-1,6-bifosfatase
Sucrose-6-fosfat synthase
Sucrose fosfat fosfatase

PENGATURAN SINTESIS
SUKROSA
Jika sintesis sukrosa sangat cepat

transport excess Pi ke kloroplas

menyebabkan pemindahan triosa fosfat
terlalu banyak. Hal ini menyebabkan
fiksasi CO2 terganggu
Ingat: 5 dari 6 triosa fosfat yang
terbentuk ribulosa-1,5-bifosfat

PENGATURAN SINTESIS
SUKROSA (lanjt.)
Ada sinar triosa fosfat (sitosol) naik

menghambat enzim fosfofruktokinase 2

konsentrasi fruktosa-2,6-bifosfat turun
penghambatan enzim fruktosa-2,6-bifosfat
hilang terjadi sintesis fruktosa-6P dan
hexosa yang lain juga glukosa-6P

Glukosa-6P adalah allosteric activator enzim

sucrose-6-phosphat synthase

Sukrose fosfat fosfatase kemudian

mengkatalisis langkah terakhir sintesis

sukrosa

PENGATURAN SINTESIS
PATI DAN SUKROSA
Enzim: Sucrose-6-phosphat synthase dan
sukrosa fosfat fosfatase dihambat oleh
sukrosa

Sukrosa naik 2 enzim tersebut

terhambat heksosa fosfat sitosol naik

Ini tidak dapat dikembalikan ke kloroplas
karena Pi bebas di sitosol rendah
aktivitas transport antiport turun
Hasilnya: di kloroplas Pi turun, senyawa 3
karbon naik

PENGATURAN SINTESIS
PATI DAN SUKROSA (lanjt.)
Enzim: ADP-glucose pyrophosphorylase
dihambat oleh Pi dan dipacu oleh 3fosfoglycerat

Enzim tersebut aktif sintesis pati naik

Jadi, naiknya sukrosa di sitosol menaikkan

sintesis pati di kloroplas

Pada keadaan steady state aktivitas

keduanya seimbang, masing masing
menggunakan 50% triosa fosfat yang
dihasilkan pada fiksasi CO2

Terima
Kasih