El Sistema Nervioso Humano - Barr (9 Edición)

9.
a EDICIN
EL SISTEMA
HUMANO
UNA PERSPECTIVA
ANATMICA
JOHN A. KIERNAN
Wolters Kluwer Lippincott
Williams & Wilkins
ndice de captulos
rzr. n9?n9
PARTE i
Introduccin y neurohistologa
1
Desarrollo, composicin y evolucin del sistema nervioso
Clulas del sistema nervioso central 13
Sistema nervioso perifrico 35
Tcnicas de imagen y mtodos de investigacin

neuroanalmica 49
PARTE u Anatoma regional del sistema nervioso central

5
Mdula espinal 61
Tronco enceflico: anatoma externa 79
Tronco enceflico: ncleos y tractos 87
Los nervios craneales 113
La formacin reticular 141
10 El cerebelo 157
11
El diencfalo 173
12 El cuerpo estriado 199

13 Topografa de los hemisferios cerebrales 211
14 Histologa de la corteza cerebral 219
15 Localizacin de las funciones en la corteza cerebral 227
16 La sustancia blanca cerebral y los ventrculos laterales 245
17 El sistema olfatorio 259
18 El sistema lmbico: el hipocampo y la amgdala 267
vii
ndice de captulos
PARTE III Descripcin de los sistemas principales

19 Sistemas sensitivos generales 283
20
El sistema visual 303
21
El sistema auditivo 319
22
El sistema vestibular 331
23 Los sistemas motores 339

24 Inervacin visceral 353
PARTE iv Vascularizacin y meninges

25 Vascularizacin del sistema nervioso central 367
26
Meninges y lquido cefalorraqudeo 383
Glosario de trminos neuroanatmicos y afines 395

ndice alfabtico de materias 407
Introduccin
y neurohistologa
DESARROLLO,
COMPOSICIN
Y EVOLUCIN DEL
SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso deriva del ectodermo del

embrin.
El sistema nervioso central se forma a partir del
tubo neural, y el perifrico deriva de la cresta
neural.
Las primeras clulas que se diferencian en
el sistema nervioso son las neuronas, que
estn especializadas en la comunicacin.
Posteriormente, se forman unas clulas de
sostn denominadas neuroglia o, simplemente,
gha.
Si el tubo neural no se cierra o la piel y el
hueso que lo recubre no se desarrollan
correctamente, el encfalo o la mdula espinal
pueden no desarrollarse con normalidad.
La obstruccin del flujo del lquido
cefalorraqudeo que se encuentra dentro o
fuera de las cavidades del encfalo produce su
acumulacin (hidrocefalia).
Las partes principales del sistema nervioso
central se forman a partir de la cuarta
semana posteriora la fecundacin: mdula
'espinal, bulbo raqudeo, puente, mesencfalo,
diencfalo y hemisferios cerebrales. El cerebelo
se forma ms tarde a partir del tronco
enceflico.
Dentro de los lmites de la normalidad, el
tamao del encfalo no es indicativo de la
inteligencia.
lodos los organismos vivos reaccionan ante estmulos fsicos y qumicos, con respuestas que
pueden consistir en un movimiento o en la salida
de productos biosimiicos de las clulas. Estas
funciones receptoras, motrices y secretoras se
combinan en una misma clula tanto en los organismos unicelulares como en los animales multicelulares ms simples, las esponjas. En el resto
de grupos de animales, las clulas son capaces de
comunicarse, de forma que cuando una de ellas
recibe un estmulo puede desencadenarse una
Captulo I
actividad motora o secretora en otras clulas. Las

clulas especializadas que denominamos neuronas o clulas nerviosas transfieren informacin
con rapidez entre distintas partes del cuerpo de
un animal. Todas las neuronas de un organismo,
junto con sus clulas de sostn, constituyen su
sistema nervioso.
Para cumplir con esta funcin de comunicacin, la neurona lleva a cabo dos actividades distintas pero acopladas: la conduccin de una seal
desde una parte de la clula a otra y la transmisin sinptica, que consiste en la comunicacin
entre clulas adyacentes. Un impulso o potencial
de accin es una onda de despolarizacin elctrica que se propaga a lo largo de la superficie
de la membrana de la neurona. Cuando se aplica un estmulo en una parte de la neurona, se
desencadena un impulso que se transmite a las
dems partes de la clula. El citoplasma de las
neuronas suele poseer unas proyecciones largas
denominadas neuritas, cuyo extremo se encuentra muy cerca de la superficie de otras clulas. Estos extremos son las terminaciones sinpticas,
y los contactos que establecen entre clulas se
denominan sinapsis. I.as neuritas de los animales superiores suelen especializarse para formar
dendritas y axones, unas prolongaciones que hanitualmcnte conducen impulsos hacia y desde el
cuerpo celular, respectivamente. La mayora de
los axones estn recubiertos por una vaina de
mielina, una sustancia rica en lpidos compuesta por capas membranosas muy compactas. La
llegada de un impulso a una terminacin desencadena la transmisin sinptica, un proceso que
implica la liberacin desde el citoplasma de la
neurona de una sustancia qumica que produce
una determinada respuesta en la clula postsinptica. Hn algunas sinapsis, las dos clulas se
acoplan elctricamente, pero existe otro tipo de
sinapsis en la cual las neuronas liberan sustancias qumicas a la circulacin sangunea y, dieste modo, producen cambios en partes lejanas
del organismo. Las neuronas de este ltimo tipo,
PARTE I
que se denominan clulas neurosecretoras, estn funcionalmente relacionadas con las clulas
glandulares endocrinas.
El sistema nervioso central (SNC) consiste en
el encfalo y la mdula espinal, y est protegido
por el crneo y la columna vertebral. Los haces
de axones denominados nervios conectan el SNC
con todas las parles del cuerpo. Los nervios son
los componentes ms visibles del sistema nervioso perifrico. Los cuerpos celulares de las neuronas del SNC se encuentran en unas regiones
denominadas sustancia gris. Las acumulaciones
compactas de sustancia gris son los ncleos, que
no deben confundirse con los ncleos celulares.
Las regiones de tejido del SNC que contienen
axones pero no cuerpos celulares de neuronas se
denominan sustancia blanca. En el sistema nervioso perifrico, los cuerpos celulares neuronales se agrupan formando estructuras nodulares
denominadas ganglios. Este trmino tambin se
utiliza {frecuente pero errneamente) para determinados ncleos del SNC.
Desarrollo
del sistema nervioso
Las neuronas y otras clulas del sistema nervioso se desarrollan a partir del ectodermo
dorsal del embrin, en sus primeras etapas. El
ectodermo es una capa de la que tambin se origina la epidermis, que recubre la superficie del
cuerpo. El primer indicio del f u t u r o sistema nervioso es el neuroectodermo, que forma la placa
neural que puede observarse en la lnea media
dorsal del embrin 16 das despus de la fertilizacin. Las clulas de la placa neural adquieren posteriormente una altura mayor que las del
ectodermo ordinario, un cambio inducido por
las clulas mesodrmicas subyacentes. La placa
neural crece con rapidez y en 2 das se convierte
en el surco neural, que posee un pliegue neural
a cada lado.
Sobre los tiempos y las edades: en la prctica
clnica, el embarazo se calcula desde el primer
da del ltimo perodo menstrual, aproximadamente H das antes de la fecundacin. La edad
del embrin se establece a partir del momento de
la fertilizacin, tanto si se conoce como si se ha
calculado. Cuando el embrin tiene 8 semanas y
se han formado todos sus rganos, se denomina
feto. Basndose en el desarrollo anatmico del
embrin, el perodo embrionario se divide en
las 23 etapas de Carnegic. Los pliegues neurales
aparecen en la octava etapa, cuando el embrin
licnc entre 1,0 y 1,5 cm de largo.
Pliegue
neural
Surco
neural
Tubo
neural
Neuroporo
caudal
FIGURA l-l. Vista dorsal de un embrin humano

alrededor de 22 das despus de la fertilizacin, en una
etapa en que el tubo neural se est cerrando.
TUBO NEURAL, CRESTA

NEURAL Y PLACODAS
Al final de la tercera, semana (dcima etapa), los
pliegues neurales han empezado a fusionarse entre s y el surco neural se transforma en un tubo
neurT~Eng. 1-1). Esta transformacin se inicia
'en la lnea media (en el rea donde se formarn
los segmentos cervicales de la mdula espinal) y
contina en direccin ceflica y caudal. Las aberturas que hay en ambos extremos del tubo neural (los neuroporos ceflico y caudal) se cierran
alrededor de los das 24 y 27, respectivamente
(etapas 11 y 12). El tubo neural es el precursor
del encfalo y la mdula espinal. Las clulas que
lo recubren constituyen el neuroepitelio, del que
se derivan todas las neuronas y la mayor parte de
las clulas del SNC.
Las clulas neuroectodrmicas que no estn incorporadas en el tubo neural forman las
crestas neurales, que se extienden en direccin
dorsolateral a cada lado de dicho tubo. De estas crestas se originan los ganglios de las races
dorsales de los nervios raqudeos, algunas de las
neuronas de los ganglios sensitivos de los nervios
craneales, los ganglios autnomos, las clulas no
neuronales (neuroglia) de los nervios perifricos
y las clulas secretoras de la mdula suprarrenal.
Por tanto, las clulas de las crestas neurales migran a distancias lejanas de su origen. Muchas de
ellas se diferencian incluso en clulas de tejidos
no neuronales, como los melanocitos de la piel,
las clulas secretoras de calcitonina de la glndula
CAPITULO I
tiroides, las clulas de los cuerpos carotdeo y artico, los odontoblastos de los dientes y determinadas clulas de los huesos, los msculos y otras
estructuras de la cabeza de origen mesenquimal.
Las clulas del tejido conjuntivo de los nervios y
los ganglios proceden del mcsodermo local.
Determinadas estructuras nerviosas perifricas se derivan de las placodas, regiones engrosadas del ectodermo de la superficie de la cabeza.
Las clulas neurosensoriales olfativas, las clulas
sensoriales y los ganglios asociados del odo interno y algunas neuronas de los ganglios sensitivos de los nervios craneales proceden de estas estructuras. Algunas clulas de la placoda olfativa
migran hacia el extremo ceflico del tubo neural
y se transforman en neuronas intrnsecas del sistema nervioso central.
PRODUCCIN DE NEURONAS
Y NEUROGLIA
Las primeras poblaciones de clulas que se forman en el tubo neural son las neuronas (el antiguo trmino fi en rob las tos ha quedado obsoleto
porque estas clulas no vuelven a dividirse una
vez que se han formado). La mayora de las neuronas se forma entre la cuarta y vigsima semanas. Estas neuronas jvenes migran, desarrollan
prolongaciones citoplasmticas y establecen conexiones sinpticas con otras neuronas.
El nmero de neuronas formadas en el tubo
neural es superior al de las neuronas del encfalo
y la mdula espinal del adulto, debido a que un
gran nmero de neuronas muere durante el desarrollo normal. Este fenmeno, que se denomina muerte celular o apoptosis, acontece en los
sistemas embrionarios de muchos animales. En
los invertebrados, la muerte celular est programada genticamente. En estudios experimentales
llevados a cabo en 1930, Hamburger demostr
que, en los vertebrados, las clulas que mueren
son las que no lograron establecer conexiones sinpticas. En algunos animales se forman nuevas
neuronas en determinadas partes del cerebro a lo
largo de la vida, a partir de clulas precursoras
pluripotcnciales. Sin embargo, los estudios histoqumicos cuantitativos realizados no han logrado probar que esta actividad tenga lugar tambin
en el cerebro humano.
Las neuronas de los ganglios sensitivos derivan
de la cresta neural y dirigen sus neuritas hacia los
nervios perifricos y el tubo neural. Alrededor de
la octava semana de vida intrauterina, las neuritas
orientadas en direccin central han establecido
numerosas conexiones sinpticas con neuronas
de la mdula espinal. El nmero y la complejidad
de las sinapsis continan aumentando tiempo

despus del parto, al igual que la generacin de
clulas de la neuroglia.
La neuroglia o, simplemente, gla engloba las clulas del sistema nervioso que no son
neuronas. En el captulo 2 se explican la estructura y las funciones de los distintos tipos de clulas de la gla.
Las primeras clulas gliales, que constituyen la
neuroglia radial, se desarrollan junto con las primeras neuronas y poseen extensiones citoplasmaticas que abarcan desde la luz del tubo neural hasta su superficie externa. Las prolongaciones de la
neuroglia radial guan la migracin de las neuronas jvenes. Sin embargo, la mayora de los astrocitos y los oligodendrocitos se producen a partir
del neuroepitelio durante el perodo fetal. Las clulas guales maduras pueden observarse mediante
mtodos clsicos de tincin hacia las 19 semanas,
pero algunos pueden detectarse con tcnicas inmunohistoqumicas ya desde las 7 semanas. Los
microgliocitos proceden de tejido heiiiaiopoyeCO
y penetran en el encfalo y la mdula espinal a travs de las paredes de los vasos sanguneos.
En el sistema nervioso perifrico, las neuronas (en los ganglios sensitivos y autnomos) y los
neurogliocitos (clulas satlite en los ganglios y
clulas de Schwann en los nervios) derivan de la
cresta neural.
FORMACIN DEL ENCFALO
Y LA MDULA ESPINAL
Incluso antes del cierre de los pliegues neurales
puede apreciarse que la placa neural es ms grande en el extremo ceflico del embrin y en ella
ya se observan unas irregularidades que corresponden a las grandes divisiones del encfalo en
desarrollo. El resto del tubo neural se convierte
en la mdula espinal. El rea donde se cierra el
neuroporo caudal corresponde a los segmentos
espinales lumbares superiores. En sentido ms
caudal, la mdula espinal se forma por neurulacin secundaria, un proceso que consiste en
la coalescencia de una cadena de vesculas cctodrmicas en continuidad con la luz del tubo
neural alrededor de 3 semanas despus del cierre
del neuroporo caudal. Las vesculas derivan de la
eminencia caudal, una masa de clulas pluripolenciales localizadas dorsalmente con respecto al
coxis en desarrollo.
Habitualmente, se describe la aparicin de
tres divisiones principales del encfalo al final de
la cuarta semana: el prosencfalo {cerebro anterior), el mesencfalo (cerebro medio) y el rombenefalo (cerebro posterior). Durante la quinta
PARTE I
semana se forman dos eminencias secundarias

en el prosencfalo y el rombencfalo, de forma
que dichas divisiones principales se amplan a
cinco: telencfalo, diencfalo, mesencfalo, me-
tencfalo y miekncl'alo (fig. 1-2), trminos que

se usan tambin para definir las partes del encfalo humano adulto. (En los embriones de pollo,
muy utilizados en las investigaciones embriolgi-
FIGURA 1-2. Principales partes del encfalo de un embrin humano de 4 semanas (arribo, en un corte atravs
de su lnea media) y un feto de 8 semanas (abajo, reconstruido a partir de secciones en serie). Telencfalo (prosencfalo): amarillo; diencfalo: azul; mesencfalo: naranja; rombencfalo (compuesto por el bulbo, el puente y el cerebelo): gns. En el embrin se sealan algunas neurmeras del telencfalo (T). el diencfalo (DI, D2), el mesencfalo
(MI, M2), el istmo (Is) y el rombencfalo (de Rl a R7). Se indican, asimismo, los niveles correspondientes a las
vesculas ptica (Op) y tica (Ot) que se encuentran en posicin lateral con respecto al tubo neural (estas vesculas
se convertirn en el cristalino y el odo interno, respectivamente). En el feto: Cb. cerebelo: Cx, corteza cerebral;
D, diencfalo; GT, ganglio trigmino; In, nsula; M, mesencfalo; O. ojo; R, rombencfalo: 5. raz sensitiva del nervio
trigmino; 7 y 8, raicillas de los nervios facial y vestibulococlear. (Modificado de O'Rahilly R, Muller F. The embryonic
human brain. An atlas of dei/e/opmento/ stoges, 3rd ed, Hoboken [EEUU]: Wiley-Liss, 2006.)
CAPITULO I
cas, las prominencias del encfalo se denominan

vesculas cerebrales, un trmino que no debe
aplicarse a la anatoma del ser humano.) El sistema nervioso central embrionario tambin puede dividirse longitudinalmente en segmentos de
menor tamao, que se denominan neurmeras.
A medida que se desarrolla la compleja estructura del encfalo, las neurmeras se hacen cada vez
menos visibles, pero la organizacin segmentaria
de la mdula espinal se mantiene toda la vida.
Conforme la proliferacin y la diferenciacin
celular avanzan en el tubo neural, aparece un
pliegue longitudinal denominado surco limitante a lo largo de la cara interna de ambas paredes laterales, que separa la placa alar dorsal de la
placa basal ventral; estas placas desarrollan conexiones aferentes y eferentes, respectivamente,
y se extienden desde el extremo ceflico del mesencfalo hasta el extremo caudal de la mdula
espinal. Ante la accin inductora de la notocorda,
que se encuentra cercana a ellas y marca la posicin de las futuras vrtebras, las placas bsales
de los lados izquierdo y derecho quedan separadas por una placa delgada denominada placa del
suelo. Algunas de las clulas de la placa basal se
diferencian en motoneuronas (o neuronas motoras) y extienden axones hacia fuera, en direccin
a los msculos en desarrollo. Los axones de las
neuronas de los ganglios sensitivos crecen asimismo y penetran en la placa alar.
DESARROLLO AVANZADO
DEL ENCFALO
Conforme las distintas parles del encfalo se
desarrollan y crecen, algunos de los trminos
embriolgicos utilizados para describirlas son
sustituidos por otros de uso ms habitual (tabla 1-1). El mielencfalo se convierte en el bulbo
raqudeo, y el metencfalo deriva en el puente o
protuberancia y el cerebelo. Al mesencfalo del
TABLA i
cerebro maduro tambin se refiere como cerebro

medio. En cambio, los trminos dicncfalo y telencfalo se mantienen debido a la naturaleza diversa de las partes que derivan de estas estructuras. En el diencfalo aparece el tlamo, una gran
masa de sustancia gris, y las regiones adyacentes
a l se conocen como epitlamo, hipotlamo y
subtlamo; [odas ellas poseen caractersticas estructurales y funcionales distintas. Las mitades
izquierda y derecha del telencfalo son los hemisferios cerebrales. Estos hemisferios alcanzan
el mayor desarrollo en el cerebro humano, tanto
con respecto a otras partes del encfalo como en
comparacin con los cerebros de otros animales. El telencfalo incluye el sistema olfativo, el
cuerpo estriado (una masa de sustancia gris con
funciones motoras), una extensa capa superficial
de sustancia gris conocida como corteza o palio y
un centro medular de sustancia blanca.
La luz del tubo neural se convierte en el sistema ventricular. Ambos hemisferios cerebrales
desarrollan un ventrculo lateral; el tercer ventrculo se encuentra en el diencfalo y el cuarto
ventrculo est limitado por el bulbo raqudeo, el
puente y el cerebelo. El tercer y cuarto ventrculos estn conectados por un canal estrecho denominado acueducto mesenceflico o de Silvio,
a travs del mesencfalo. Esta luz tambin es estrecha en la regin caudal del bulbo raqudeo y a
lo largo de la mdula espinal, donde se convierte
en el canal central.
Los pliegues del tubo neural ayudan a alojar el
encfalo, que inicialmente es cilindrico a pesar de
que la cabeza del feto acabar siendo redonda. Los
primeros pliegues en formarse son el cervical, en
la unin del rombcncfalo y la mdula espinal.
y el ceflico, a la altura del mesencfalo. Poco
tiempo despus se forma el pliegue pontino en el
metencfalo. Estos pliegues del encfalo (fig. 1-3)
garantizan que los ejes pticos de los ojos (que estn conectados con el prosencfalo) formen ngu-
Desarrollo del encfalo

Principales divisiones
del encfalo del embrin
Subdivisiones del encfalo maduro
Mielencfalo
Bulbo raqudeo
Metencfalo
Puente (protuberancia) y cerebelo
Mesencfalo
Mesencfalo
Mesencfalo, formado por el tectum

y los pednculos cerebrales
Prosencfalo
Diencfalo
Tlamo, epitlamo, hipotlamo y subtlamo
Telencfalo
Hemisferios cerebrales, ambos con sistema olfativo,

cuerpo estriado, corteza cerebral y sustancia blanca
Rombencfalo
PARTE I
Mesenceflico
Cervical
FIGURA 1-3. Encfalo de un

embrin de 7 semanas (etapa 20)
en el que se observan los" fres
pliegues que forman, aproximadamente, una letra M. Las principales
divisiones del cerebro se muestran
con colores distintos: telencfalo
(T): amarillo; diencfalo (Di): azul;
mesencfalo (M): naranja; rombencfalo: gris (incluye el bulbo
raqudeo [B], el puente [P] y el
cerebelo [Cb]). (Modificado de
O'Rahilly R, Muller F. The embryon/c human brain. An ortos ofdeveiopmento Stoges, 3rd ed. Hoboken
[EEUU]: Wiley-ss, 2006.)
los rectos con el eje de la columna vertebral, una

caracterstica necesaria dada la puntura creca del
ser humano, a diferencia de la postura de los animales cuadrpedos, en los que no se observa este
giro brusco en la unin del mesencfalo con el
cerebro anterior.
Desarrollo
de las meninges
Las envolturas membranosas del encfalo y la mdula espinal aparecen en la cuarta semana como
una nica meninge primaria o primitiva, un derivado mesodrmico en el que 1 semana despus
se forman tres espacios llenos de lquido y cuya
diferenciacin posterior da lugar a las tres lminas
que constituyen las meninges: la piamadre (que es
la ms cercana al tejido nervioso), la aracnoides
y la duramadre, que recubre la cavidad craneal y
la mdula espinal. El espacio subaracnoideo, que
contiene lquido cefalorraqudeo (LCR), se encuentra entre las dos capas menngeas internas.
Resumen de las principales

regiones del sistema
nervioso central
A continuacin se revisan brevemente algunas caractersticas de las principales regiones del SNC,
a modo de introduccin y con el objeto de intro-
ducir algunos trminos de neuroanatoma. (Antes

de leer los siguientes captulos, el estudiante debe
conocer el significado de todos ios tnninos utilizados en los prrafos siguientes.) Al final del libro
hay un glosario que incluye estos trminos, y en
la figura 1-4 pueden consultarse las principales
divisiones del cerebro adulto.
MEDULA ESPINAL
La mdula espinal es la parte menos diferenciada
del sistema nervioso central. Su naturaleza segmentaria se refleja en las series de pares de nervios raqudeos, que se fijan a ella por medio de
una raz sensitiva dorsal y una raz motora ventral. La sustancia gris central, donde se encuentran los cuerpos de las clulas nerviosas, tiene
forma aproximada de H en un corte transversal.
La sustancia blanca, que consiste en axones mielinizados que recorren la mdula longitudinalmente, ocupa su periferia. Las conexiones neuronales de la sustancia gris de la mdula espinal
permiten que tengan lugar los reflejos espinales,
y la sustancia blanca contiene axones que conducen informacin sensorial al encfalo y otros
axones que conducen impulsos, generalmente
motores, desde el encfalo hasta la mdula.
BULBO RAQUDEO
Los tractos de la mdula espinal se prolongan en
el bulbo raqudeo, que tambin contiene acumulaciones de neuronas denominadas ncleos. Los
CAPITULO I
Desarrollo anormal del sistema

nervioso
ANENCEFALIA Y ESPINA BFIDA
Existen diversas malformaciones congnitas que

pueden afectar al sistema nervioso central, como
la falta de cierre normal del tubo neural o las
anomalas en el desarrollo del hueso y la piel asociados a esta estructura. En la anencefalia, los
pliegues neurales no se fusionan en el extremo ceflico del tubo neural en desarrollo, por lo que no
se forman el cerebro antehor, la bveda del crneo ni gran parte del cuero cabelludo, de modo
que el encfalo anormal (el tronco enceflico y, en
ocasiones, el diencfalo) se encuentra expuesto al
exterior La anencefalia afecta a cerca de jno de
cada 1.000 neonatos, que acaban falleciendo. La
alteracin equivalente en el extremo caudal del
sistema nervioso central es el mielocete o raquisquisis, en la cual hay una amplia rea de tejido
nervioso no funcional expuesto en la regin lumbosacra. En ocasiones, un mismo neonato puede
presentar ambas alteraciones.
El mielocele es la forma ms grave de espina bfida. En los casos menos graves, la mdula
espinal y el tejido conjuntivo adyacente (las leptomeninges; v. cap. 26) estn intactos, pero los
derivados mesodrmicos que se encuentran por
encima estn alterados. En el mielomeningocele no se forma duramadre, arcos vertebrales ni
piel, sino que se observa una protuberancia que
contiene la porcin caudal de la mdula espinal o
sus races nerviosas. Si el canal vertebral conserva
ms prominentes son los ncleos olivares inferiores, que envan fibras al cerebelo a travs de
los pednculos cerebelosos inferiores, que fijan
el crchelo al bulbo raqudeo. Algunos de los ncleos ms pequeos forman parte de los nervios
craneales.
sus elementos nerviosos, el bulto de su superficie

es un meningocele, un quiste que contiene lquido cefalorraqudeo. Estos tipos de espina bi'fida se pueden corregir mediante ciruga, pero con
frecuencia producen una parlisis o una debilidad
de los miembros inferiores de por vida. La espina bfida oculta es una alteracin frecuente en
la cual la duramadre y la piel permanecen intactas,
pero uno o ms arcos vertebrales no se desarrollan suficientemente. Por lo general, no se observan otros sntomas que un hoyuelo, un mechn
de pelo u otra anomala sin importancia en la piel
que recubre la zona.
HIDROCEFALIA
Cuando el lquido cefalorraqudeo no fluye debido a una oclusin, se acumula en los ventrculos
del encfalo (v. cap, 26). La presin que ejerce
este lquido destruye el tejido nervioso y la cabeza puede agrandarse notablemente. Algunas
anomalas que pueden causar este fenmeno
son la estenosis del acueducto cerebral y
la malformacin de Chiari, que consiste en
la localizacin del bulbo raqudeo y parte del cerebelo en la porcin cervical superior del cana!
raqudeo en lugar de en el crneo. Esta disposicin anatmica anmala puede obstruir el flujo
de lquido cefalorraqudeo hacia el exterior del
sistema ventricular, dando lugar a una hidrocefalia interna. Muchos nios que presentan la
malformacin de Chiari tambin sufren espina
bfida. La hidrocefalia interna se trata creando
una va alternativa para drenar el sistema ventricular del encfalo.
y el hemisferio cerebeloso contralateral. Estas

conexiones contribuyen a lograr la mxima eficiencia de las actividades motoras. Un par de
pednculos cerebelosos medios fija el cerebelo
al puente.
MESENCFALO
PUENTE
El puente o protuberancia consta de dos partes
diferenciadas. La porcin dorsal o tegumento
comparle caractersticas con el resto del tronco
enceflico, por lo que incluye vas ascendentes
y descendentes, junio con algunos ncleos de
nervios craneales. La porcin ventral o puente
basal es propia de esta regin del tronco enceflico. Su funcin es permitir las conexiones extensas entre la corteza de un hemisferio cerebral
Al igual que oirs partes del tronco enceflico,

el mcscncfalo contiene vas ascendentes y descendentes, adems de los ncleos de dos nervios
craneales. Su regin dorsal, el techo o tcctum,
est implicada principalmente con los sistemas
visual y auditivo. El mesencfalo tambin incluye
dos importantes ncleos motores: el ncleo rojo
y la sustancia negra o loe un niger. El cerebelo se
fija al mesencfalo por medio de los pednculos
cerebelosos superiores.
IO
PARTE I
Hemisferio cerebral
Cerebelo
Mdula espinal
Diencfalo
FIGURA 1-4.
raqudeo
Regiones del sistema nervioso central maduro, en un corte sagital. {Cedida por el Dr. D. G.
Montcmurro.)
CEREBELO
El cerebelo tiene un tamao especialmente grande en el encfalo humano. Se trata de una estructura que recibe informacin de la mayora de los
sistemas sensitivos y de la corteza cerebral, y acta sobre las motoneuronas que inervan la musculatura esqueltica. Las funciones del cerebelo
aon la produccin de variaciones en el tuno muscular relacionadas con el equilibrio, la locomocin y la postura y la coordinacin del momento
y la fuerza de contraccin de los msculos que se
emplean durante los movimientos finos. El cerebelo acta a un nivel subconsciente.
DIENCEFALO
El diencfalo forma el ncleo central del cerebro.
Su componente de mayor tamao es el tlamo,
que posee varias regiones o ncleos, algunos de
los cuales reciben informacin de los sistemas
sensitivos y se proyectan a reas sensitivas de la
corteza cerebral. Parte del tlamo est conectado
con reas corticales implicadas en procesos mentales complejos, otras regiones participan en circuitos relacionados con las emociones y ciertos
ncleos talmicos forman parte de las vas que comunican el cerebelo y el cuerpo estriado con las
reas motoras de la corteza cerebral. El epitlamo
contiene pequeos tractos y ncleos y la glndula
pineal o epfisis, un rgano endocrino. El hipotlamo desempea una importante funcin de control de los sistemas simptico y parasimptico que
inervan los rganos internos, las glndulas exocrinas y los vasos sanguneos. Adems, las clulas
neurosecretoras del hipotlamo sintetizan hormonas que pasan al torrente circulatorio. Algunas de
estas hormonas actan sobre los rones y otros
rganos, y otras regulan la secrecin hormonal del
lbulo anterior de la hipfisis (o glndula pituitaria) a travs de un sistema especfico de vasos sanguneos. Algunas de las clulas neurosecre toras
del hipotlamo y de la regin adyacente del telencfalo derivan de la placoda olfativa, y no del epitelio del tubo neural. Estas neuronas contienen y
secretan un polipcptido denominado hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), y migran a
lo largo del nervio terminal hasta el prosencfalo.
El nervio terminal es un pequeo nervio craneal,
al que en ocasiones se le asigna el nmero cero,
que se encuentra en posicin ceflica con respecto
a los nervios olfativos. En el subtlamo hay vas
sensitivas que se prolongan hasta el tlamo, axones que se originan en el cerebelo y el cuerpo estriado y el ncleo subtalmico, que ejerce funciones motoras. La retina deriva del diencfalo; por
esta razn, el nervio ptico y el sistema visual estn ntimamente relacionados con esta parte del
encfalo.
CAPITULO I
TELENCEFALO
(HEMISFERIOS CEREBRALES)
El telencfalo est formado por la corteza cerebral, el cuerpo estriado y la sustancia blanca del
cerebro. La corteza cerebral posee numerosos
pliegues con circunvoluciones separadas por
surcos. Los principales surcos separan los lbulos frontal, parietal, occipital y temporal del hemisferio cerebral; estos nombres son los mismos
que los de los huesos del crneo que los cubren.
La corteza cerebral tiene reas diferenciadas en
las que estn representadas las funciones motrices y las diversas modalidades sensoriales, y
existen asimismo grandes extensiones de corteza
de asociacin en la que se desarrollan las funciones neuronales ms complejas, como las propias
de la actividad intelectual.
El cuerpo estriado es una gran masa de sustancia gris que desempea funciones motrices
y est situada cerca de la base de ambos hemisferios. Contiene el ncleo caudado y el ncleo
lenticular, que forman parte de un sistema denominado ganglios bsales, que se expone en los
captulos 12 y 23. La sustancia blanca cerebral
est formada por fibras que conectan reas corticales del mismo hemisferio, fibras que cruzan
la lnea inedia (la mayora en una gran comisura
denominada cuerpo calloso) para conectar reas
corticales de los dos hemisferios, y otras fibras
que cruzan en ambos sentidos entre la corteza y
las porciones subcorticales del sistema nervioso
central. Las fibras de este ltimo tipo convergen
para formar la cpsula interna compacta en la
regin del tlamo y el cuerpo estriado.
Tamao del
encfalo humano
Al nacer, el encfalo pesa alrededor de 400 g.
Su incremento de tamao posterior se debe a la
continua formacin de conexiones sinpticas, la
produccin de clulas de la neuroglia y al engrosamiento de las vainas de mielina que recubren
a los axones. El crecimiento ms rpido del encfalo tiene lugar en el tero y durante las primeras 20 semanas despus del parto. A la edad
de 3 aos, su peso medio (1.200 g) es casi el del
adullo, aunque se mantiene un crecimiento lento
hasta los 18 aos. A partir de los 50 aos, el encfalo va perdiendo tamao paulatinamente, sin
que ello se refleje en un deterioro intelectual, salvo que se produzca una atrofia importante causada por alguna enfermedad.
II
El peso del encfalo maduro varia con la edad

y la estatura. El intervalo normal en el hombre
adulto es de 1.100 a 1.700 g (con un promedio
de 1.360 g). Los valores ms bajos del encfalo de
la mujer adulta (de 1.050 a 1.550 g, con un promedio de 1.275 g) se deben, bsicamente, a que
su estatura media es inferior a la del hombre. No
se ha observado ninguna relacin entre el nivel
de inteligencia de una persona y el peso de su
encfalo, siempre que se encuentre dentro de los
limites normales.
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Captulo 2
CLULAS DEL SISTEMA
NERVIOSO CENTRAL
Las neuronas son clulas especializadas en
la comunicacin rpida. La mayor parte del
citoplasma de una neurona se encuentra
formando parte de unas largas proyecciones
denominadas neuritas (dendritas y axn, que
conducen impulsos hacia el cuerpo celular y
desde l, respectivamente).
En el sistema nervioso central (5NC), los cuerpos
celulares de las neuronas y las dendritas estn
localizados en la sustancia gris. La sustancia blanca
contiene fundamentalmente axones, la mayora
de los cuales posee vainas de mielina que sirven
para incrementar la velocidad de conduccin.
Una membrana celular neuronal tiene un
potencial de reposo de -70 mV, que se
mantiene gracias a la bomba de sodio. En el
axn, este potencial se invierte hasta +40 mV
durante el paso de un potencial de accin.
Las seales ms rpidas, que se denominan
impulsos o potenciales de accin, recorren
la superficie de la membrana del axn. En
los axones mielnicos la conduccin es rpida
(saltatoria) porque los canales inicos del
axolema slo se encuentran en los nodulos.
La membrana externa del pericarion y las
dendritas no conduce impulsos, de modo
que los cambios de potencial se desplazan
ms lentamente y son graduales. El potencial
de accin se inicia cuando la regin del cono
axnico se despolariza hasta superar un umbral
determinado.
pueden desencadenar un potencial de accin.

La hipenpolarizacin (potenciales postsinpticos
inhibidores) reduce la probabilidad de que se
inicie un impulso.
En el interior de los axones, las protenas y
otras sustancias son transportadas a distintas
velocidades y en ambos sentidos.
Cuando se secciona el axn de una neurona, se
pierde gran parte de su citoplasma. La porcin
que queda aislada del cuerpo celular degenera
junto con su vaina de mielina, y los fragmentos
resultantes acaban siendo fagocitados.
El cuerpo celular neuronal reacciona nicialmente
a la axotoma aumentando la sntesis de protenas,
que se ve acompaada de unos cambios
estructurales que se denominan, en conjunto,
reaccin axnica o cromatlisis. Si no produce la
regeneracin del axn, el cuerpo celular puede
reducirse o morir. Los axones seccionados en el
sistema nervioso perifrico pueden volver a crecer
e inervar de nuevo el rea previa.
En los mamferos, los axones seccionados de
neuronas del SNC no se regeneran eficazmente.
Sin embargo, en las regiones de sustancia gns
parcialmente desnervadas pueden producirse
reordenamientos sinpticos, y se consigue cierta
recuperacin funcional gracias al reclutamiento
de circuitos neuronales alternativos.
La comunicacin entre las neuronas tiene

lugar en las sinapsis. Las terminales axnicas
liberan unas sustancias qumicas que actan
como transmisores y provocan cambios en la
membrana de la clula postsinptica (la estimulan
o la inhiben, dependiendo del tipo de transmisor
y la molcula receptora en la membrana
postsinptica).
Las clulas de la neuroglia del SNC normal

comprende los astrocitos, los oligodendrocitos,
los ependimocitos (que derivan del ectodermo
del tubo nervioso) y la microglia (que deriva
del mesodermo). Los astrocitos se encuentran
distribuidos en todo el encfalo y la mdula
espinal. Los oligodendrocitos son clulas que
producen mielina y tambin se encuentran cerca
de los cuerpos celulares de algunas neuronas. Las
clulas de la rnicroglia se convierten en fagocitos
ante una lesin o una inflamacin localizadas.
Las disminuciones localizadas del potencial

de membrana (potenciales postsinpticos
excitadores o despolarizaciones) se suman y
Las clulas de la neuroglia del sistema nervioso

perifrico son las clulas de Schwann en los
nervios y las clulas satlite en los ganglios.
13
14
PARTE I
Adems de las clulas que se encuentran habitualmente en la pared de los vasos sanguneos, en
el sistema nervioso central (SNC) hay otros dos
tipos de clulas: las neuronas o clulas nerviosas,
que se especializan en la conduccin de impulsos
nerviosos y el intercambio de seales con otras
neuronas (esto las hace responsables de la mayora de las caractersticas funcionales del tejido
nervioso), y las clulas de la neuroglia o neurogliocitos (que se denominan en conjunto neuroglia o, ms simplemente, gla), que cumplen importantes funciones complementarias.
El SNC est dividido en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris contiene los cuerpos
celulares de las neuronas, cada uno con su ncleo,
que se encuentran incluidas en un neurpilo formado en su mayor parte por finas prolongaciones
neuronales y gliales. En cambio, la sustancia blanca no tiene cuerpos neuronales, sino que est formada bsicamente por las prolongaciones neuronales, la mayora de las cuales estn rodeadas por
vainas de mielina. Tanto la sustancia gris como la
blanca contienen un gran nmero de neurogliocitos y una red de capilares sanguneos.
Neuronas
Las neuronas son clulas especializadas en el envo
y la recepcin de seales elctricas transmitidas a
travs de sustancias qumicas. El cuerpo celular
de la neurona contiene el ncleo, y su citoplasma se conoce como pericarion. Las dendritas son
prolongaciones ramificadas, generalmente cortas,
que reciben seales de otras neuronas. La mayora
de las neuronas del SNC posee varias dendritas y,
por tanto, tiene una forma multipolar. Al extenderse en varias direcciones, las dendritas permiten
que la neurona pueda recibir impulsos de orgenes
diversos. Cada neurona tiene un solo axn; esta
prolongacin, cuya longitud puede variar considerablemente dependiendo del tipo de neurona,
tpicamente conduce impulsos que se alejan del
cuerpo celular. Algunas neuronas no tienen axones, por lo que sus dendritas conducen seales en
ambas direcciones. Los axones de las neuronas
eferentes de la mdula espinal y el encfalo estn
situados en los nervios raqudeos y craneales y
terminan en fibras musculares estriadas o en clulas nerviosas de ganglios autonmicos. El trmino
neurita se aplica a cualquier tipo de prolongacin
neuronal, ya sea un axn o una dendrita.
Segn la teora neuronal, cada neurona es una
unidad estructural y funcional. Esta teora fue
propuesta a finales del siglo xix por contraposicin a la idea que se tena entonces de que las c-
lulas nerviosas formaban una red continua o sinciiio. En el marco de la teora celular, el concepto
de unidad autnoma de la neurona fue postulado
por His, basndose en estudios embriolgicos,
por Forel tras observar las respuestas de las clulas nerviosas a las lesiones y por Ramn y Cajal a
partir de sus observaciones histolgicas. La teora
neuronal fue ampliamente ditundida gracias a una
revisin de Waldeyer sobre la individualidad de
las clulas nerviosas. La ausencia de continuidad
citoplasmtica entre las neuronas en las sinapsis
qued demostrada de forma concluyeme en la dcada de 1950, al obtenerse micro fotografas electrnicas con suficiente resolucin para mostrar
las estructuras de membranas celulares contiguas
muy cercanas.
TAMAOS Y FORMAS DIVERSOS
DE LAS NEURONAS
Aunque todas las neuronas cumplen con los principios generales que ya hemos indicado, existe
una gran diversidad estructural entre ellas. El
tamao del cuerpo celular vara desde los 5 pm
de las clulas ms pequeas de los circuitos complejos hasta los 135 um de las motoneuronas (o
neuronas motoras) de mayor tamao. La morfologa de las dendritas, en especial el patrn de
sus ramificaciones, tambin es muy variable y caracterstico de cada grupo de clulas. El axn de
una neurona de un circuito local puede ser muy
corto (de tan slo 100 um) y su dimetro puede
ser inferior a 1 um de dimetro, pudiendo carecer de vaina mielnica. En cambio, el axn de una
motoneurona que inerva un msculo del pie tiene
casi 1 m de largo y 10 un de dimetro, y est recubierto en una vaina de mielina de hasta 5 um de
grosor. (En los animales de gran tamao, como las
jirafas y las ballenas, pueden encontrarse axones
mucho ms largos.)
Las neuronas forman ganglios en el sistema
nervioso perifrico y lminas (capas) o grupos denominados ncleos en el SNC. Las neuronas de
gran tamao de un ncleo o regin equivalente se
llaman clulas de Golgi de tipo 1 o clulas principales, y sus axones llevan la informacin codificada de la regin que contiene sus cuerpos celulares
hasta otras partes del sistema nervioso. Las dendritas de una clula principal contactan con las terminales axnicas de clulas principales de otras reas
y de neuronas de menor tamao de reas cercanas
denominadas clulas de Golgi de tipo II, clulas
internunciales, neuronas de los circuitos locales o,
simplemente, interneuronas. En muchas reas del
encfalo, el nmero de interneuronas supera con
mucho al de clulas principales.
CAPITULO 2
Motoneurona de
la mdula espinal
Clulas del sistema nervioso central
15
Neurona sensitiva
primaria de un ganglio
raqudeo (no posee
dendritas verdaderas)
Neurona principal
de un ganglio
simptico
Clula amacrina de la retina

{no tiene axn)
Clula de una va de
la sustancia gris espinal
FIGURA 2-1.
Interneurona
de Golgi de tipo
Ejemplos de neuronas, con sus variaciones de tamao, forma y ramificaciones.
La figura 2-1 ilustra el aspecto de neuronas

grandes y pequeas tal y como se observan en
muestras teidas por el mtodo de Golgi.
TCNICAS
NEUROHISTOLGICAS
Las caractersticas estructurales de las neuronas y
los neurogliocitos no pueden apreciarse suficientemente en los cortes preparados por los mtodos
generales de tincin como el de hematoxilina y

eosina, tan utilizado por los anatomopatlogos.
En microscopa ptica, son ms adecuados otros
mtodos especializados de tincin. Tambin puede obtenerse informacin adicional con microscopios electrnicos y a partir de estudios histoqumicos en los que se localizan compuestos qumicos funcionalmente importantes en las clulas y
en partes de ellas donde se sintetizan o almacenan
dichos compuestos.
16
PARTE I
FIGURA 2-2, Motoneurona de la mdula

espinal. La tincin con violeta de cresilo permite
observar sus cuerpos de Nissl y un nuclolo
prominente (x
Los colranles cannicos, que se denominan

tinciones de Nissl cuando se aplican al tejido
nervioso, se fijan al ADN y al ARN. Por ello, permiten identificar los ncleos de todas las clulas
y la sustancia citoplasmtica de Nissl (el ARN del
retculo endoplasmtico rugoso) de las neuronas
(fig. 2-2).
Los mlodos de tincin con plata reducida
producen depsitos oscuros de plata coloidal en
diversas estructuras, en especial en los filamentos
proteinceos que contienen los axones (fig. 2-3).
Existen otros mtodos de plata que pueden em-
plearse para demostrar la presencia de distintos

tipos de neuroglia.
Las tinciones para mielina se basan en la afinidad de ciertos colorantes por las protenas hidrfobas y por las protenas unidas a fosfolpidos y
revelan los principales haces de fibras. Algunas de
las folografas de este libro (v. cap. 7) son cortes
teidos por el mtodo de Weigert para mielina.
El mtodo de Golgi, del cual existen numerosas variantes, es de gran valor para el estudio de
la morfologa neuronal, en particular de las dendritas. En este mtodo se hacen precipitar sales
FIGURA 2-3. Cuerpo celular de una neurona del encfalo, rodeada por axones. Obsrvense el nuclolo y un pequeo cuerpo accesorio de Cajal en el ncleo. (Tincin realizada
mediante uno de los mtodos de nitrato de
plata de Cajal. x 1.000.)
CAPITULO 2
FIGURA 2-4. Clula piramidal de la corteza cerebral, teida con la tcnica de Golgi. El cuerpo celular
se encuentra en el tercio inferior de la fotografa y las
dendritas se extienden verticalmente hacia la superficie
cortical. El axn no es visible, {x 90; cedida por el Dr.
E. G. Bertrn.)
insoluoles de plata o mercurio en el interior de las

clulas de bloques de lejido que, a continuacin,
se separan en cortes gruesos. Algunas neuronas
y las ramas ms finas de sus dendritas se observan de color negro sobre un fondo claro (fig. 2-4).
En ocasiones, los neurogliocitos se aprecian del
mismo modo, pero los axones (sobre todo si estn
mielinizados) no suelen teirse.
Una importante caracterstica de estos mtodos
es la tincin aleatoria de solamente una pequea
proporcin de clulas, lo cual permite obtener
una buena resolucin de los detalles estructurales
de los rboles dendrticos de cada neurona.
Las tcnicas de llenado proporcionan imgenes
similares a las obtenidas por el mtodo de Golgi,
pero con neuronas aisladas que han sido estudiadas
desde el punto de vista fisiolgico. En estos mtodos, se inyecta en la neurona un ion, una enzima o
un colorante fluorescente que puede detectarse por
mtodos histoqumicos a travs de una micropipeta que se ha usado para realizar un registro elc-
17
trico intracelular. Otros colorantes fluorescentes se

desplazan lateralmente en las membranas celulares. Esta tcnica se puede aplicar en tejido fresco o
fijado, y se usa para estudiar las conexiones neuronales a distancias de hasta 5 mm.
Los mtodos histoqumicos e inmunohistoqumicos se utilizan para localizar sustancias contenidas en poblaciones especficas de neuronas,
como neurotransmisores y enzimas que participan
en su sntesis o su degradacin. Varios sistemas de
neuronas que no se conocan con anterioridad se
han identificado gracias a estos mtodos. En las
tcnicas inmunohistoqumicas, las sustancias se
detectan en los tejidos al unirse a anticuerpos especficos. Los mtodos inmunohistoqurnicos de
deteccin de protenas especficas de determinadas clulas han sustituido en gran medida a los
mtodos tradicionales de plata para la tincin de
axones y clulas guales.
La microscopa electrnica revela con gran detalle la estructura interna de las neuronas y las especializaciones que existen en las uniones sinpticas, aunque la necesidad de usar cortes muy finos
dificulta la reconstruccin en tres dimensiones. La
microscopa electrnica se puede combinar con la
tincin por mtodos de Golgi o con tcnicas inmunohis toqui micas.
La microscopa confocal permite examinar
cortes pticos finos que se encuentran en muestras de mayor grosor preparadas para microscopia
ptica (generalmente, por fluorescencia). Estas
tcnicas mejoran la resolucin y permiten superponer imgenes por medios electrnicos, con lo
que se obtiene una visin clara del grosor de la
muestra. En las imgenes confocales, las localizaciones inmunohistoqumicas pueden combinarse
con tcnicas de llenado o de transporte axnico.
CITOLOGA DE LA NEURONA
La figura 2-5 muestra las partes de una neurona
multipolar.
Superficie celular
La membrana celular que limita la neurona tiene
una especial importancia por la funcin que desempea en el inicio y la transmisin de seales. La
membrana plasmtica o plasmalema es una doble capa de molculas de fosfolpidos cuyas cadenas hidrfobas de hidrocarburos se dirigen hacia
la parte media de la membrana. En esta estructura
se encuentran incrustadas molculas proteicas,
muchas de las cuales la atraviesan todo su grosor.
Algunas protenas transmembrana proporcionan
canales hidroflicos que permiten la entrada y la
18
PARTE I
Introduccin / neurohistologa
Microtbulos
en dendritas
Retculo
endoplasmtico
rugoso
Mitocondria
Polirribosomas
Sinapsis
axosomtica
Nuclolo
.,.,,.:
Espina
dendrtica
FIGURA 2-5. Imagen dibujada a partir de una rnicrofotografa electrnica que muestra las partes de una neurona.
Las mitocondrias se muestran en verde y las terminales sinpticas de otras neuronas, en amarillo. (Modificado de
Heimer L 2nd ed. New York Springer-Verlag, 1995.)
salida de la clula de iones inorgnicos por difusin. Los principales iones (Na*. K*, Ca2*, Cl" tienen su propio canal molecular, y existen tambin
canales mixtos por los que pasan diversos iones,
como los de Na* y K* o los de Na*. K* y Ca2*. Algu-
nos canales estn controlados por voltaje, lo cual

significa que se abren y se cierran en respuesta a
cambios de potencial elctrico transmembrana.
Otros canales se abren por la accin de ligandos
como los neurotransmisores, que se unen a recep-
CAPITULO 1 Clulas del sistema nervioso central
lores especficos. Los impulsos nerviosos se propagan (conducen) a lo largo de la membrana celular de la superficie neuronal, en el fenmeno de la
conduccin. Las bombas son molculas proteicas
presentes en las membranas celulares que utilizan
energa (del trifosfato de adenosina [ATPj) para
mover iones contra gradientes de concentracin.
La accin de la bomba ATPasa de Na/K permite la
entrada de iones potasio y la salida de iones sodio
de la clula, lo cual da lugar a una carga neta negativa en su interior y contribuye a crear el potencial
de membrana. Los receptores son molculas proteicas que responden a estmulos qumicos especficos, normalmente produciendo la apertura de
canales asociados.
Los iones ms abundantes en el lquido extracelular son el sodio (Na*) y el cloro (Cl~). En
el interior de las clulas, el principal catin es el
potasio (K*), que es neutralizado por los aniones orgnicos de los aminocidos y las protenas.
Tanto el lquido extracelular como el citoplasma
son elctricamente neutros y poseen la misma
presin osmtica. Como consecuencia de ello,
existe una diferencia de potencial a travs de la
membrana: cuando la neurona no est transmitiendo una seal, la carga del interior es negativa
(-70 mV) con respecto al exterior. Este potencial
de reposo de la membrana se opone a la difusin
de K* hacia fuera de la clula y a la de Cl" hacia
su interior, porque las cargas de signo contrario
se atraen y las del mismo signo se repelen. La
membrana es mucho menos permeable al Na*,
va que los canales dependientes de voltaje para
este catin estn cerrados como consecuencia del
potencial de reposo. Asimismo, los cationes del
citoplasma son demasiado grandes para atravesar la membrana. Las concentraciones de iones
se mantienen gracias a la actividad de la bomba
de sodio.
Las seales transmitidas por una neurona son
cambios en la diferencia de potencial a travs del
plasmalema. En reposo, el citoplasma es negativo (su carga es de alrededor de -70 mV) con
respecto al lquido extracelular. Esta diferencia se
invierte hasta alcanzar +40 mV cuando el axn
recibe un estmulo suficientemente intenso. Esta
inversin, que se denomina potencial de accin
o impulso nervioso, se propaga a lo largo del
axn. Los potenciales de accin son fenmenos
de todo o nada; en cambio, las dendritas y el
cuerpo celular responden a los estmulos mediante cambios graduales de potencial. Cuando el potencial de membrana disminuye hasta un umbral
de -55 mV en el segmento inicial de un axn, se
desencadena un potencial de accin.
Sealizacin en las neuronas
19
(Vj)
Ncleo y citoplasma
El ncleo de la neurona suele estar situado en
el centro del cuerpo celular. En las neuronas de
gran tamao es vesicular (es decir, la cromatina
se encuentra dispersa en partculas finas), pero
en la mayora de las neuronas ms pequeas, la
cromatina forma acumulaciones densas. De forma caracterstica, existe solamente un nuclolo
prominente. La cromatina sexual (v. fig. 2-5),
que slo tienen las mujeres, fue descubierta inicialmente en los grandes ncleos de motoneuronas.
En el citoplasma del cuerpo celular (fig. 2-6)
predominan los orgnulos especializados en la
sntesis proteica (retculo endoplasmtico rugoso y polirribosomas) y la respiracin celular (mitocondrias). Tambin se observa un aparato de
Golgi bien desarrollado, donde se aaden cadenas
secundarias de hidratos de carbono a las molculas de protenas que se empaquetan en vesculas
unidas a la membrana que entrarn o pasarn a
travs de la membrana superficial de la clula. En
la microscopa ptica, el retculo endoplasmtico
rugoso es muy visible en forma de cuerpos estriados de Nissl (v. fig. 2-2).
Los orgnulos filamentosos son ms visibles
en las neuritas. Los neurofilamentos (que tienen
un dimetro de 7,5 a 10 nm) estn formados por
protenas estructurales similares a las de los filamentos intermedios de otros tipos de clulas.
Cuando se renen en haces, forman las neurofibrillas de la microscopa ptica. Los microtbulos, que tienen un dimetro externo de 25 nm,
participan en el transporte rpido de molculas
proteicas y pequeas panculas en ambas direcciones a lo largo de los axones y las dendritas. Los
microfilamentos (de 4 nm) estn formados por
actina, una protena contrctil; se encuentran en
el interior del plasmalema y son particularmente numerosos en los extremos de las neuritas en
crecimiento.
El citoplasma de las neuronas contiene tambin pequeas cantidades de vesculas unidas a
la membrana denominadas lisosomas, que contienen enzimas que catalizan la degradacin de
molculas de gran tamao que no son tiles para
la clula. Las neuronas pueden contener tambin
dos tipos de granulos con pigmentos. La Hpofuscina es un pigmento de color marrn amarillento
que se forma en los lisosomas y se acumula con la
edad, y la neuromelanina es un pigmento negro
que se encuentra solamente en las neuronas que
utilizan catecolaminas (dopamina o noradrenalina) como neurotransmisores.
20
PARTE I
FIGURA 2-6. Micro fotografa electrnica de parte del cuerpo celular de una neurona del rea preptica de un
encfalo de conejo. Las series de membranas, junto con los polirnbosomas libres entre ellas, constituyen el material
de Nissl de la microscopa ptica. M, mitocondna; Mernb, membranas del retculo endoplasmtico; MR membrana
plasmtica de la superficie celular; N, ncleo, (x 36.000; cedida por el Dr. R. Clattenburg.)
Neu ritos
Las dendritas se originan a partir del cuerpo celular y se ramifican a su alrededor. En algunas
neuronas, las ramas de menor tamao poseen un
gran nmero de prolongaciones diminutas denominadas espinas dcndrticas o gmulas, que participan en las sinapsis. La superficie del cuerpo
celular tambin est incluida en el campo receptor
de la neurona.
El axn, nico, tiene un dimetro uniforme
en toda su longitud. En las interneuronas, es una
prolongacin corta y se ramifica en su extremo

terminal para establecer sinapsis con neuronas vecinas. Algunas imerneuronas no tienen axn, por
lo que slo pueden conducir cambios graduados
del potencial de membrana. En las clulas principales, el dimetro del axn aumenta proporcionalmente a su longitud. Del axn tambin pueden
salir ramas colaterales en ngulo recto. Las ramas
terminales, que se denominan telodendria, suelen
tener en su extremo terminales sinpticas (o botones terminales), que estn en contacto con otras
CAPITULO 2
clulas. El citoplasma del axn es el axoplasma, y

su membrana celular, el axolema. En el axoplasma existen neurolilamcntos, microlbulos, mitocondrias diseminadas y fragmentos de retculo
endoplasmtico liso.
Mielina
El axn de una clula principal suele estar rodeado por una vaina de mielina, que empieza cerca
del origen del axn y finaliza cerca de su ramificacin terminal. La mielina es depositada por
clulas de la neuroglia: clulas de Schwann en el
sistema nervioso perifrico y oligodendrocitos en
el SNC. La vaina est formada por capas superpuestas de membranas plasmticas gliales. Las
interrupciones en dicha vaina son los nodulos
21
de Ranvier, que indican uniones entre regiones

formadas por distintas clulas de Schwann u oligodendrocitos. Los movimientos de iones caractersticos de la conduccin de los impulsos en un
axn mielnico se producen solamente en estos
nodulos. De este modo, se produce una conduccin saltatoria en la cual ti potencial de accin
salta elctricamente de un nodulo al siguiente,
por lo que la sealizacin es mucho ms rpida
en los axones mielnicos que en los amielnicos.
Una fibra nerviosa est constituida por un axn
y su vaina de mielina o, en las fibras amielnicas,
slo por el axn. Cuanto mayor es el dimetro de
una fibra, ms rpida es la conduccin del impulso nervioso.
Las vainas de mielina se depositan a lo largo
de la ltima etapa del desarrollo fetal y durante
el primer ao de vida tal y como se muestra {en
FIGURA 2-7. (A)Vaina de mielina y clula de Schwann tal y como se observan (en condiciones ideales) mediante
microscopa ptica. (B-D) Etapas sucesivas del desarrollo de la vaina de mielina a partir de la membrana plasmtica
de una clula de Schwann. (E) Ultraestructura de un nodo de Ranvier, en seccin longitudinal. (F) Relacin entre una
tVia e StVwann -y ânos axones amie\nicos.
22
PARTE I
. .
-.
; -'-,
FIGURA 2-8. Ultraestructura de la vaina de mielina (M) de un nervio perifrico. Las capas densas y menos
densas se alternan, y las ltimas incluyen una fina lnea interperidica. A, axoplasma; E, endoneurio, con fibras de
colgeno, (x 107.500; cedida por el Dr. R. C. Buck.)
el caso de las fibras perifricas) en la figura 2-7.

La ultraestructura de la vaina se muestra en la figura 2-8. Cada clula de Schwarm mieliniza solamente un axn pero, en el SNC, cada prolongacin de un nico oligodcndrocito contribuye a la
mielinizacin de un axn diferente (fig. 2-9).
Los experimentos realizados con nervios perifricos de animales muestran que todas las clulas
de Schwann pueden sintetizar vainas de mielina y
que cada neurona determina si los neurogliocilos
que rodean a su axn formarn o no dicha vaina.
fg)
VELOCIDAD DE CONDUCCIN
Y POTENCIAL DE ACCIN
COMPUESTO
Sinapsis
Las neuronas actan sobre otras neuronas en sus
puntos de unin o sinapsis. El trmino que significa conjuncin o conexin fue acuado por
CONDUCCIN SALTATORIA
EN AXONES MIENICOS
f Vaina de
mielina
Fibras nerviosas
Una fibra nerviosa es un axn con su vaina de
mielina, si la tiene, y las clulas de la gla envolvente. La velocidad de conduccin de un impulso
a lo largo de una fibra nerviosa aumenta con su
dimetro. Los axones ms grandes poseen vainas
de mielina ms gruesas y, por consiguiente, tienen
los mayores dimetros externos. El dimetro de
un axn es de alrededor de dos tercios del dimetro externo total de la fibra. Los axones ms
delgados, que suelen conducir impulsos ms lentamente, no tienen mielina.
Las fibras nerviosas perifricas se clasifican en
distintos grupos de acuerdo con su dimetro externo y su velocidad de conduccin (tabla 2-1).
Los axones del SNC no son tan fciles de clasificar porque existe una gran variabilidad en sus
dimetros.
Oligodendrocito
Axn
Nodo
Ranvier
FIGURA 2-9. Vista de un oligodendrocito, con
sus extensiones citoplasmticas que forman las vainas
de mielina de axones en el sistema nervioso central.
(Modificado de Bunge MB, Bunge RP, Ris H. Ultrastructural study of remyelinization in an experimental
lesin n adult cat spinal cord.J B/ophys Biocem Cyo
1961:10:67-94.)
CAPITULO 2
Tamao y velocidad de conduccin de las fibras nerviosas

Nombre y funcin del tipo de fibra*
Dimetro
externo (um)
Velocidad de
conduccin (mis)
12-20
70-120
Fibras mielnicas
A o IA
Motrices del msculo esqueltico; sensitivas de las terminales
propioceptivas de los husos musculares (fsicas, anuloespirales)
ApolB
Sensitivas de los tendones (tensin); tambin de los
corpsculos de Ruffini, en la piel
10-15
AI; o ll
5-15
30-80
3-8
15-40
Sensitivas de los corpsculos de Meissner y de Pacini, as como

de terminales similares de la piel y el tejido conectivo; de
folculos de pelos grandes y terminales propioceptivas tnicas
(secundarias o en flor) de los husos musculares
A7
Fibras motoras ntrafusales de los husos musculares
AoolU
10-30
Sensitivas de los folculos de pelos pequeos y terminales

nerviosas libres para la temperatura y el dolor
B
Autnomas preganglionares (ramas blancas y pares
craneales 3,7,9 y 10)
5-15
Fibras amielnicas
C o IV
0,5-2,5
Dolor y temperatura; olfato; autnomas posganglio nares

* Las letras se usan para todos los nervios, y las cifras romanas para las fibras sensitivas de las races nerviosas dorsales.
Sherrington en 1897. Los potenciales de accin,

que se pueden propagar en cualquier direccin a
lo largo de la superficie de un axn, toman una
direccin que en condiciones fisiolgicas viene
determinada por polaridad permanente en la mayora de las sinapsis, en las que la transmisin se
produce desde el axn de una neurona a la dendrita o el pericarion de otra neurona. Por ello, los
potenciales de accin se inician en el cono axnico y se propagan alejndose del cuerpo celular.
SINAPSIS QUMICAS
Los puntos de contacto funcional entre dos neuronas o entre una neurona y una clula efectora se
denominan sinapsis. Las caractersticas estructurales detalladas de las sinapsis solamente pueden
observarse mediante microscopa electrnica. La
mayora de las uniones sinpticas en los animales
vertebrados son sinapsis qumicas. Las membra-
nas superficiales de las dos clulas estn engrosadas por el depsito de protenas (receptores y canales y nicos) en sus superficies citoplasmticas.
La hendidura sinptka que las separa contiene
una glucoprotena densa ante los electrones que
no se encuentra en el espacio extracelular general.
La neurita presinptica que, en la mayora de
los casos, es una rama de un axn, se denomina terminal sinptica o botn terminal (por su
aspecto en la microscopa ptica). Una terminal
sinptica contiene numerosas mitocondrias y una
agrupacin de vesculas sinpticas, que son orgnulos de un dimetro de 40 a 150 nm (fig. 2-10)
que estn unidos a la membrana y contienen neurotransmisores qumicos. Las vesculas pueden ser
esfricas (en las sinapsis de tipo 1 de Gray que suelen ser excitadoras) o elipsoidales (en las sinapsis
de tipo 11 de Gray, que utilizan el neurotransmisor
inhibidor y-aniinobutirato [GABA]). Las sinapsis
24
PARTE I
Introduccin y neurohstologa
*~*V'to"5"
FIGURA 2-10. Microfotografa electrnica de una sinapsis axodendrtica de tipo I de Gray (asimtrica) en el
hipotlamo del conejo. D. dendrita; M, mitocondria; Post, membrana postsinptica; Pre, membrana presinptica;
VS, vesculas sinpticas. (x 82.000; cedida por el Dr. R. Clattenburg.)
de tipo I son asimtricas y tienen depsitos de material fibrilar mucho ms gruesos en la membrana
postsinptica que en la presinptica.
La estructura postsinptica suele ser una dendrita. A menudo, posee una prolongacin pedunculada denominada espina dendruica, que invagina la neurita presinptica. Por lo general, las sinapsis se agrupan en una dendrita o una terminal
axnica para formar una estructura de gran tamao denominada glomrulo o complejo sinptico.
En el SNC, las proyecciones citoplasmticas de
los astrocitos protoplasmticos intervienen estrechamente en los complejos sinpticos, limitando
la difusin en los espacios ntracelulares de los
neurotransmisores y los iones orgnicos liberados
como el calcio y el potasio. Estos iones y pequeas molculas se absorben hacia el interior del
citoplasma de los astrocitos desde donde pueden
difundir, gracias a las uniones de hendidura, a los
astrocitos adyacentes.
En la figura 2-U se muestran distimos tipos de

sinapsis qumicas. Los mecanismos ms frecuentes
de transmisin de seales de una neurona a otra
son las sinapsis axodendrtica y axosomtica. Las
sinapsis axoaxnicas estn situadas estratgicamente para interferir con el inicio de los impulsos en los
segmentos iniciales de otros axones o con las actividades de otras terminales sinpticas. Las sinapsis
dendrodendrticas pueden modificar la respuesta
de una neurona ante seales en otras sinapsis.
Cuando el potencial de membrana de una neurita presinptica se invierte por la llegada de un
potencial de accin (o, en el caso de la sinapsis
dendrodendrtica, se reduce suficientemente mediante una fluctuacin graduada), se abren los canales de calcio y los iones de Ca2* difunden hacia
el interior de la clula debido a que se encuentran
en una concentracin mucho mayor en el lquido
extracelular que en el citoplasma. La entrada de
calcio activa la fusin de vesculas sinpticas en
CAPITULO 2
Sinapsis dendrodendritica
(tipo I de Gray)
25
Sinapsis axodendrtica
(tipo I de Gray)
Sinapsis
axodendrtica
(tipo II de Gray)
en passant
(tipo I de Gray)
Sinapsis axoaxnica
{tipo I de Gray)
con la espina dendrtica
(tipo I de Gray)
Sinapsis elctrica
(dendrodendritica)
FIGURA 2-11. Ultraestructura de varios tipos de sinapsis. Las reas verdes corresponden a las prolongaciones
dtoplasmsticas de los astrocitos. A, axones; D, dendritas.
el plasmalema terminal, con la consiguiente liberacin de neurolransmisores y neuromoduladores

en la hendidura sinpca. Los neurotransmisores
clsicos estimulan o inhiben a la clula postsinptica, mientras que los neuromoduladores ejercen
otras acciones, entre ellas la modificacin de la
respuesta a los neurotransmisores.
Despus de atravesar la hendidura sinpca,
las molculas de transmisor se combinan con los
receptores de la clula postsinptica. Si la interaccin transmisor-receptor es de tipo excitador,
se produce la entrada de iones Na* y Ca2* y la salida de iones K + en los sitios postsinpticos. En
cambio, la inhibicin suele dar lugar a la apertura
de canales de cloro en la membrana postsinptica, que se hiperpolariza temporalmente como
consecuencia de la difusin de iones Cl~ hacia
el citoplasma. Tambin causa cierta inhibicin
la apertura de los canales de K*, que permite que
estos iones salgan de la clula, lo cual resulta en
una carga neta negativa en el interior de la clula,
como ocurre con la entrada de iones Cl~. Estos
cambios en el potencial de membrana se suman
en toda la superficie receptora de la neurona

postsinptica. Si el cambio elctrico neto alcanza un umbral de despolarizacin de alrededor de
-55 mV en el cono axnico, se inicia un potencial
de accin que se propagar a lo largo del axn.
Por tanto, la suma de las respuestas postsinpticas
en el campo receptivo de una neurona determina
si, en determinado momento, se enviar o no un
impulso a lo largo del axn.
Algunos neurotransmisores actan rpidamente (en misegundos) al combinarse con receptores
iontropos, que son tambin los canales inicos
de la membrana. En cambio, otras sustanciasen
especial los pplidos actan ms lentamente
(en segundos, minutos u horas). Los transmisores
o moduladores de accin lenta se combinan con
receptores metablropos asociados a protenas
G. Estas ltimas sustancias se unen al trifosfato
de guanosina y participan en sistemas intracelularcs de segundos mensajeros en el citoplasma
de la clula postsinptica. El neurotransmisor inhibidor GABA acta sobre receptores iontropos
asociados a canales de cloruro y sobre receptores
26
PARTE I
TABLA 2-2.
Neurotransmisores y neuromoduladores
Compuesto
Localizacin y funciones
Aminocidos
Glutamato
Neurotransmisor excitador de todo el SNC
GABA
Neurotransmisor inhibidor de todo el SNC
Glicina
Neurotransmisor inhibidor del tronco enceflico y la mdula espinal
Aminas y compuestos afnes
Acetilcolina
Neurotransmisor excitador utilizado por las motoneuronas, todas las neuronas

autnomas preganglionares y algunas neuronas autnomas posganglionares
(v. cap. 24). En el SNC, la acetilcolina es el neurotransmisor o neuromodulador
empleado por las neuronas de ciertos ncleos de la formacin reticular
(v. cap. 9) y en ncleos del prosencfalo que se proyectan a la corteza cerebral
Dopamina
Utilizada por las neuronas del hipotlamo, la sustancia negra y el rea

ventrotegmentaria (v. caps. 11, 12 y 18). Ejerce acciones moduladoras en el
cuerpo estriado, el sistema lmbico y la corteza prefontral
Noradrenalina
Neurotransmisor utilizado por la mayon'a de las neuronas de los ganglios

simpticos (v. cap. 24); sus acciones vanan en funcin de los receptores de las
clulas inervadas
Las neuronas del locus coerueus y otras partes de la formacin reticular
(v. cap. 9) que producen noradrenalina tienen efectos neuromoduladores en el
encfalo y la mdula espinal
Histamina
Neurotransmisor excitador usado por las neuronas del ncleo tuberomamilar

del hipotlamo. Estas neuronas poseen axones largos y ramificados que llegan
hasta la mayor parte del encfalo y podn'an participar en el mantenimiento de
la consciencia
Serotonina
(5-hidroxitriptamina)
Neuromodulador utilizado por las neuronas de la lnea media del tronco

enceflico que poseen largos axones ramificados que llegan hasta todas las
reas del SNC. Algunas de sus acciones estn relacionadas con el sueo
(v. cap. 9), el estado de nimo (v. cap. 18) y el dolor (v. cap. 19)
GABA. Y-ammobutirato; SNC. sistema nervioso central.
asociados a protenas G que inducen la apertura

de canales de potasio. El glutamato, que es el ncurotransmisor excitador ms abundante, tambin
acta sobre receptores iontropos y metabtropos.
Las propiedades de algunos neuroiransmisores y
neuromoduladores se resumen en la tabla 2-2; sin
embargo, esta tabla no incluye los numerosos pptidos que actan como neurotransmisores y neuromoduladores a lo largo del sistema nervioso.
SINAPSIS ELCTRICAS
Las sinapsis elctricas son frecuentes en los inVtSVtbSJQ& ^ \os vet\e\yt arios inferiores y se \ian
detectado en algunas reas del sistema nervioso
de los mamferos. Consiten en la estrecha yuxta-
posicin (2 nm) de las membranas pre y postsinpticas de ambas clulas, a travs de la cual sus
citoplasmas se unen mediante numerosos tbulos
o conexones formados por molculas proteicas de
transmembrana de ambas clulas. El agua y los
iones y molculas pequeas se mueven con libertad a travs de estos conexones. Las sinapsis elctricas son vas de baja resistencia entre neuronas,
y la transmisin es inmediata porque en ella no
participan mediadores qumicos. A diferencia de
la mayora de las sinapsis qumicas, las elctricas
no estn polarizadas y el sentido de la transmisin
flucta con los potenciales de membrana de las
clulas conectadas. A los conjuntos de conexones
que unen clulas se les designa con el trmino general de uniones de hendidura.
CAPITULO 2
Transporte axnico
Las protenas, entre ellas las enzimas, las lipoprotenas de membrana y las protenas estructurales
citoplasmticas son transportadas a zonas distales
de los axones desde sus sitios de sntesis en el pericarion. Por medio del estudio de la distribucin
de protenas marcadas con aminocidos radiactivos se han identificado dos velocidades principales de transporte. La mayor parte de las protenas
se mueve en sentido distal a una velocidad de cerca de 1 mm/da, una velocidad a la que se desplazan protenas estructurales, entre ellas las subunidades de ncurofilamentos y microtbulos. Una
proporcin ms baja de molculas se transporta
con mucha mayor rapidez, a una velocidad media
de 300 mm/da. Simultneamente, se produce un
transporte en sentido contrario, desde las terminales sinplicas hasta el cuerpo celular. El material transportado en sentido retrgrado pueden ser
protenas absorbidas desde el lquido extracelular
por las terminales axnicas o protenas que alcanzan las terminales axnicas por medio del transpone antergrado rpido y se envan de nuevo al
pericarion. La velocidad del transporte retrgrado
es variable, pero la mayora de los materiales se
mueve a una velocidad de casi dos tercios de la del
transporte antergrado rpido.
Los mecanismos de transporte axnico rpido
en ambos sentidos se emplean predominantemente para sustancias unidas a partculas y requieren
que los microibulos del axoplasma estn ntegros. Las partculas se mueven a lo largo de las caras externas de estos tbulos. Puede considerarse
una caracterstica asombrosa de la ingeniera biolgica que puedan moverse sustancias distintas
a distintas velocidades y en diferentes sentidos
simultneamente dentro de unos tubos tan finos
como los axones.
Respuestas de las
neuronas a las lesiones
Las neuronas pueden sufrir lesiones debidas a
traumatismos fsicos o enfermedades, como un
infarto causado por una oclusin vascular. Mientras que las interneuronas pequeas son ms propensas a desintegrarse por completo, las lesiones
de las neuronas de mayor tamao pueden causar
la destruccin del cuerpo celular o la seccin del
axn con conservacin del cuerpo celular. Cuando
se desintegra el cuerpo celular de una neurona, su
axn queda aislado de la maquinaria sinttica de
la clula y se fragmenta en poco tiempo; estas partes acaban siendo fagocitadas. Lo mismo ocurre
27
en reas distales a la zona de la lesin axnica. La

degeneracin de un axn que se ha separado del
resto de las clulas se llama degeneracin walleriana. Se trata de un proceso que no slo afecta al
axn, sino tambin a su vaina de mielina, aunque
sta no forma parte de la neurona afectada.
REACCIONES
EN EL CUERPO CELULAR
Los cambios en el cuerpo celular despus de la
seccin del axn se denominan reaccin axnica y
varan en funcin del tipo de neurona. Las clulas
de determinadas reas degeneran de forma progresiva y, en ltimo trmino, desaparecen. Esto
es lo que sucede con la mayora de las neuronas
cuando la lesin se produce antes o poco despus
del parto. En cambio, las partes proximales de
algunas neuronas adultas no sufren alteraciones
significativas tras la seccin del axn. En estas clulas, entre 24 y 48 h despus de la separacin
del axn se produce una transformacin de los
conglomerados densos de sustancia de Nissl en
una dispersin granular fina, en un proceso denominado cromatlisis (fig. 2-3). El ncleo se (t?)
sita en una posicin excntrica, alejndose del
cono axnico, y el cuerpo celular se hincha. Estos
cambios alcanzan su mxima expresin entre 10
y 20 das despus de la seccin axnica, y cuanto
ms cercana sea la lesin al cuerpo celular, mayor
es dicha hinchazn. En las neuronas cromatolticas se produce una sntesis acelerada de ARN y
protenas que promueve el nuevo crecimiento del
axn cuando las condiciones permiten dicha regeneracin. La recuperacin suele producirse en el
transcurso de varios meses; si el axn no se regenera, el tamao del cuerpo celular se reduce.
Estas modificaciones se observan muy claramente en las motoneuronas tras la seccin de un
nervio perifrico. En las clulas confinadas en el
SNC, la reaccin axnica es visible slo en algunas
neuronas de gran tamao. En las clulas grandes
es posible que no se produzca reaccin axnica
citando la lesin respeta las ramas axnicae colaterales que se originan cerca del cuerpo celular.
La degeneracin transneuronal es aparentemente similar a la reaccin axnica, pero tiene
lugar en los cuerpos de las clulas neuronales
que han perdido la mayora de sus aferentes. Por
ejemplo, a la seccin de la cintilla ptica le sigue,
despus de varias semanas, la atrofia de algunas
neuronas del cuerpo geniculado lateral del tlamo, donde terminan la mayora ce las fibras pticas. Las neuronas postsinpticas no han sufrido
lesiones directas y su degeneracin se atribuye a
la desaparicin de una sustancia trfica que, en
CAPITULO 2
estructura de tejido conectivo que envuelve el nervio, que puede guiar a los axones en crecimiento
hacia sus destinos correspondientes.
CRECIMIENTO Y MADURACIN
DE LOS AXONES
La siguiente descripcin se refiere a los nervios
que se han seccionado limpiamente y han sido reparados. Durante los primeros das, el intervalo
entre los extremos contiguos se llena de fagocitos
y fibroblastos. Hacia el cuarto da, aparecen en la
zona los axones que se estn regenerando y clulas de Schwann que han migrado. Cada axn se
divide en numerosas ramas filamentosas que poseen un extremo engrosado denominado cono de
crecimiento. La velocidad de crecimiento axnico
es inicialmente baja, y los conos de crecimiento
pueden tardar hasta 3 semanas en atravesar el
rea seccionada. Muchos axones crecen en el tejido conectivo cercano, pero otros logran alcanzar
las bandas de von Bungner del segmento distal. Si
existe un nmero elevado de axones que no consiguen penetrar en el cabo distal, se produce una
tumescencia o neuroma, que puede causar dolor
espontneo.
La invasin de un tubo en particular que conduce a un tipo especfico de rgano final depende
nicamente del azar. Despus de cruzar la regin
donde se ha producido la lesin (fig. 2-12) y penetrar en las bandas de von Bungner, los filamentos axnicos crecen a lo largo de las hendiduras
entre las columnas de clulas de Schwann y las
lminas bsales circundantes. Por lo general, en
cada tubo penetra una sola rama de cada axn, y
el resto de brotes retrocede hacia el eje del axn
en crecimiento. La velocidad de crecimiento en el
nervio distal a la lesin es de 2 a 4 mm/da.
Los axones en regeneracin alcanzan finalmente las terminales motrices y sensitivas; la proporcin de terminales rcinervadas correctamente
depende de las condiciones del rea de la lesin
original. El tiempo que pasa entre la sutura nerviosa y el inicio de la actividad puede calcularse
basndose en una velocidad media de regeneracin de 1,5 mm/da. En este clculo se tiene en
cuenta el tiempo que se requiere para que las fibras atraviesen la lesin y para que las terminales
nerviosas perifricas puedan inervarse de nuevo.
En una extremidad humana, la regeneracin
axnica puede controlarse mediante el signo de
Tinel: cuando se golpea con un martillo parte de
un nervio que contiene axones que se estn regenerando, el paciente refiere un cosquilleo en el
rea de la piel que normalmente seria inervada
por l.
29
Todos los axones en regeneracin se rodean de

citoplasmas de clulas de Schwann. En los axones
que deben ser recubiertos por mielina, las clulas
de Schwann depositan las vainas empezando junto a la lesin y progresando en direccin distal.
Incluso aos despus de la lesin y su reparacin, los dimetros de las fibras, las separaciones
entre nodulos y las velocidades de conduccin
no suelen superar el 80% de los valores normales
correspondientes. Por otra parte, los axones motores regenerados inervan ms fibras musculares
que antes de la lesin, por lo que el control de los
msculos es menos preciso y la funcin sensitiva
tambin es inferior a la de los nervios no lesionados.
INJERTOS DE NERVIOS
Cuando se ha perdido una parte importante de la
longitud de un nervio, puede repararse mediante
la insercin de un injerto tomado de un nervio cutneo delgado que sea menos importante desde el
punto de vista funcional que el que va a ser reparado. Para ello, se colocan varios haces del injerto
de nervio uno junto a otro, formando una especie
de cable, y se unen al nervio de mayor tamao.
La regeneracin axnica en un injerto de un nervio es idntica a la que se produce en un nervio
seccionado y suturado, pero los axones en crecimiento deben ocupar dos zonas de anastomosis.
Por tanto, la recuperacin funcional dista mucho
de ser perfecta. Estos injertos deben ser autoinjertos (es decir, de nervios del mismo individuo) o
isoinjertos (de nervios procedentes de un gemelo
idntico); de lo contrario, el sistema inmunitario
los rechazar.
DEGENERACIN
Y REGENERACIN AXNICA
ENELSNC
La lesin ms sencilla de visualizar es una incisin limpia en el encfalo o la mdula espinal. El
espacio formado por la hoja del bistur se llena
de sangre y, posteriormente, de tejido conjuntivo
rico en colgeno, en continuidad con la piamadre.
Los astrocitos del tejido nervioso situado a ambos
lados de la cicatriz de colgeno producen prolongaciones citoplasmticas ms largas y numerosas
que forman una masa entrelazada. El nmero de
astrocitos en esta zona no aumenta de manera
apreciable, pero se produce un gran incremento
en la poblacin celular total como consecuencia,
fundamentalmente, de la migracin de monocitos
desde los vasos sanguneos para formar unas clulas fagocticas denominadas microglia reactiva.
30
PARTE I
I .os microgliocitos en reposo que ya estaban en la

zona antes de la lesin tambin se transforman en
lagocitos. La degeneracin de los axones centrales afectados y sus vainas es diferente del proceso de degeneracin walleriana de los nervios perifricos,
Los fragmentos de axones mielinizados que estn
degenerando siguen en la zona meses despus de
la lesin, y los mcrogliocitos reactivos que acabarn fagocilando los restos persisten varios aos en
la zona, con lo cual marcan la localizacin de las
fibras degeneradas.
Los axones cortados en un nervio se renuevan
viguiusanienie y rehiervan los rganos perifricos, como se ha explicado ms arriba. En cambio,
cuando los axones se cortan dentro del encfalo o
la mdula espinal, sus cabos proximales comienzan a regenerarse enviando brotes hacia la regin
donde se ha producido la lesin, si bien este crecimiento cesa en unas 2 semanas. La falta de regeneracin axnica se atribuye, en parle, a un aporte insuficiente de factores de crecimiento, unas
protenas que promueven la supervivencia de las
iicuiunas y el crecimiento axnico. Los factores
de crecimiento son sintetizados por diversos tipos
de clulas, entre ellas las neuronas y los neurogliocitos. Algunas protenas inhiben el crecimiento axnico; la que se conoce mejor se encuentra
en los oligodendrocitos y la mielina.
En unas pocas circunstancias, los axones se regeneran correctamente en el encfalo de los mamferos. Por ejemplo, los axones neuroseeretores no
mielinizados del tallo hipoisario (v. cap. 11) pueden regenerarse eficazmente en mamferos adultos.
Lo mismo ocurre en los roedores y los marsupiales
recin nacidos con varios tipos de axones despus
de practicar lesiones del encfalo y la mdula espinal. Tanto luh axones en crecimiento como los que
se estn regenerando atraviesan las reas de la seccin y establecen conexiones sinpticas adecuadas
con otras neuronas. Estos animales se encuentran
en etapas de crecimiento equivalentes al desarrollo
inicial e intermedio del feto en el ser humano. En
cualquier caso, muchas neuronas de los animales
maduros mueren despus de la axotoma. En los
anfibios y los peces adultos, los axones centrales
pueden regenerarse y reconectarse adecuadamente
con otras neuronas.
PLASTICIDAD DE LAS
CONEXIONES NEURALES
En algunas regiones del encfalo, despus de una
lesin traumtica o patolgica se produce una
importante recuperacin funcional, sobre todo
cuando la lesin no es grande. Por ejemplo, la
destruccin de un rea pequea de corteza cerebral que tena una funcin motora o sensitiva bien
definida produce parlisis o prdida de la sensibilidad, que se recupera varias semanas ms tarde.
Lo mismo ocurre despus de la seccin parcial de
tractos de fibras nerviosas. En la prctica clnica
es frecuente observar la recuperacin de una parlisis causada por la oclusin de vasos sanguneos
en los hemisferios cerebrales (es decir, un ictus),
e incluso pueden verse recuperaciones funcionales despus de lesiones transversas parciales de la
mdula espinal.
La recuperacin funcional implica que neuronas intactas se hacen cargo de las funciones de la
regin daada. La reorganizacin de las conexiones dentro del encfalo se denomina plasticidad,
un fenmeno que podra ser una extensin de la
capacidad de adaptacin normal utilizada para el
aprendizaje de tareas repetidas con frecuencia.
Esta plasticidad funcional despus de las lesiones
del sistema nervioso se acompaa de cambios estructurales. De este modo, cuando un grupo de
neuronas pierde algunas seales aferentes, los
axones preterminales que restan intactos, que
pueden proceder de reas muy diversas, desarrollan a menudo nuevas ramas que forman sinapsis en los sitios denervados por la lesin original.
Este proceso, que se denomina brote de colaterales axncos, puede producirse dentro de un grupo reducido de neuronas o a mayores distancias,
como ocurre cuando los axones de clulas de los
ganglios de las races dorsales intactas extienden
sus ramas tres o cuatro segmentos hacia arriba y
hacia abajo de la mdula espinal despus de la
seccin de las races dorsales vecinas.
TRASPLANTE
DE NEURONAS CENTRALES
Las neuronas del SNC adulto mueren poco despus
de ser extradas del organismo, probablemente
como consecuencia de la separacin de sus axones
y dendritas. Sin embargo, pueden crecer axones
hacia dentro y hacia fuera de pequeos fragmentos
o de clulas aisladas de tejido nervioso central embrionario o fetal y ser trasplantados a ciertas partes
del encfalo adulto. En animales de laboratorio, las
neuronas fetales trasplantadas pueden compensar,
en parte, los efectos de las lesiones y las enfermedades inducidas en procedimientos experimentales. Se han efectuado numerosos intentos de practicar este tipo de injertos a enfermos de Parkinson
(v. cap. 12), pero no se han obtenido beneficios
sustanciales o permanentes. Es poeo probable que
los trasplantes en el encfalo o mdula espinal humanos sean teraputicamente importantes, debido
CAPITULO 2 Clulas del sistema nervioso central
a que: a) incluso cuando se cuenta con varios fetos

donantes (hasta seis en algunos experimentos), el
nmero de neuronas implantadas es muy pequeo
en relacin con las regiones correspondientes del
encfalo receptor; b) las neuronas que se colocan
en lo que deberan ser las localizaciones normales de sus cuerpos celulares es poco probable que
generen axones que crezcan varios centmetros en
la direccin correcta a travs del encfalo del husped hacia las poblaciones apropiadas de neuronas
postsinpticas, y c) las neuronas depositadas en
las regiones que deberan inervar sus axones no
reciben suficientes aferentes sinpticas en las reas
correctas de sus cuerpos celulares.
La investigacin actual sobre los trasplantes en
el cerebro se est centrando en las clulas madre,
a las que se puede inducir para diferenciarse en
31
neuronas o neurogliocitos, y en clulas gliales derivadas de un adulto como las clulas de Schwann
o las clulas de la gh'a envolvente del bulbo olfativo, que pueden promover el crecimiento axnico
en el encfalo adulto. Una lnea de investigacin
muy interesante son las neuronas progenitoras de
determinadas reas del encfalo de los animales
adultos, a las que se puede inducir para que migren y se dilerencien en neuronas; este fenmeno
podra tener aplicaciones teraputicas.
Neurogliocitos
El trmino se aplic inicialmente slo a clulas
del SNC, pero en la actualidad designa tambin
a las clulas no neuronales ntimamente relacio-
Oligodendrocitos nterfasciculares
Astrocito fibroso con pies y

terminales sobre vasos sanguneos
Microgliocito en reposo
de la sustancia gris
Ependimocitos
Aslrocito protoplasmtico
FIGURA 2-13.
Clulas de la neuroglia del sistema nervioso central.
32
PARTE I
nadas con las neuronas y sus proyecciones en

los ganglios y nervios perifricos. La figura 2-13
muestra las caractersticas estructurales de los diversos tipos de neurogliocitos, y la biologa de su
desarrollo se revisa en el capitulo 1.
NEUROGLIA CENTRAL
Astrocitos
Los astrocitos son clulas de estructura variable
que poseen numerosas prolongaciones citoplasmcas. Su UiupUjîiii cunlicne filamentos intermedios compuestos por una molcula denominada protena acdica fihrilar glial (GFAP, gial fibrillary acidic piotcin). Numerosas proyecciones de
los astrocitos se encurniran estrechamente unidas
a los capilares sanguneos, donde se les denomina
pies terminales perivasculares. En cambio, otros
pies terminales se sitan en la piamadre de la superficie externa del SNC y por debajo de la monocapa de ependimocitos que reviste el sistema
ventricular formando, respectivamente, las membranas limianie glial externa e interna.
Es fcil reconocer dos tipos opuestos de astrocitos mediante microscopa ptica o electrnica.
Los astroeitos fibrosos se presentan en la sustancia blanca y tienen prolongaciones largas con
gruesos fascculos de filamentos de GFAP Los astroeitos proloplasmticos (o velados) se encuentran en la sustancia gris y tienen unas proyecciones muy ramificadas y de forma plana para formar
lminas finas alrededor de las ramas terminales de
los axones, las dendritas y las sinapsis. Las clulas de Mller (en la retina) y los pituicitos (en la
ne uro hipfisis, v. cap. 11) son variedades morfolgicas de astrocitos protoplasmticos. En los nervios olfativas y el bulbo olfatorio del prosencfalo
existen clulas de la gla envolvente del bulbo
olfativo, que derivan de la placoda olfativa y comparten propiedades con los astrocitos y las clulas
de Schwann.
Las sinapsis y los nodulos de Ranvier estn
rodeados por proyecciones citoplasmticas de
los astrocitos protoplasmticos, en cuya superficie hay molculas transportadoras especficas de
neurotransmisores. Los astrocitos pueden absorber algunos neurotransmisores, sobre todo glulamato, y de este modo finalizan sus acciones sobre
la membrana postsinptica. La absorcin de iones
potasio por parte de los astrocitos, alrededor de
las sinapsis, los axones amielnicos y los nodulos
de Ranvier limita la propagacin de los cambios
elctricos en los haces de axones y las regiones del
neurpilo. La eliminacin de los iones de potasio
y otras molculas de pequeo tamao aumenta
tambin gracias a la existencia de uniones de hendidura entre astrocilos vecinos.

Los cuerpos amilceos son estructuras esfricas de 25 a 50 um de dimetro que pueden observarse en el cerebro y la mdula espinal normal de
casi todas las personas de mediana edad o avanzada. Su nombre procede de su similitud con los
granos de almidn. La mayora de ellos se forma
por acumulacin de glticoprotenas y lipoprotenas en las proyecciones de los astrocitos, aunque
algunos contienen protenas que normalmente
estn presentes en los oligodendrocitos o las neuronas. Los cuerpos amilceos pueden ser muy
abundantes, en especial en la sustancia blanca de
la mdula espinal, y sorprende que no interfieran
con la actividad neuronal. En las reas de degeneracin de la corteza cerebral puede producirse,
en ocasiones, un incremento local de la cantidad
de cuerpos amilceos, pero se considera que estas
estructuras no estn implicadas de forma directa
en las causas de las enfermedades.
Oligodendrocitos
El ncleo de los oligodendrociios es pequeo y
est rodeado por un reborde del citoplasma del
que salen unas pocas proyecciones largas y delgadas. Este citoplasma es muy visible debido a su
alta densidad electrnica y porque contiene gran
cantidad de retculo endoplasmtico rugoso y numerosos polirribosomas. No tienen filamentos ni
glucgeno, pero en sus proyecciones hay numerosos microlbulos. Los oligodendrocitos interfasciculares se encuentran formando filas entre los
axones mielnicos, donde sus prolongaciones citoplasmticas forman vainas de mielina (v. fig. 2-9),
con las que permanecen continuos. Esta funcin
es equivalente a la de la clula de Schwann en
los nervios perifricos. Cada oligodendrociio est
conectado con varias fibras nerviosas mielnicas.
Los oligodendrocitos satlite estn ntimamente
asociados a los cuerpos celulares de las neuronas
grandes, y los astrocitos tambin lo estn con los
cuerpos celulares neuronales. Un tercer tipo de
oligodendrocito, que no forma mielina, tiene prolongaciones citoplasmticas que conectan con los
nodulos de Ranvier de la sustancia blanca, junto
con proyecciones de astrocitos.
Epndimo
El epndimo es un epitelio entre cbico y columnar simple que reviste el sistema ventricular, y en
l existen tres tipos celulares. Los ependimocitos,
que constituyen la gran mayora de estas clulas,
tienen un citoplasma que contiene los orgnulos
habituales y numerosos filamentos similares a los
CAPITULO 2
de los astrocitos. La mayora de los ependimocitos

posee cilios y microvellosidades en sus superficies
libres o apicales. En las bases de las clulas hay
prolongaciones del citoplasma que se entremezclan con los pies terminales astrodticos de la
membrana limitante glial interna. Los ependimocitos tapizan el sistema ventricular y, de este modo,
estn en contacto con el lquido cefalorraqudeo
(LCR). Las conexiones entre estas clulas no son
uniones estrechas, y entre el LCR y el tejido nervioso adyacente pueden intercambiarse libremente
molculas de diversos tamaos.
Los tanicilos se encuentran fundamentalmente
en el suelo del tercer ventrculo. Se diferencian de
los ependimocitos en que sus proyecciones bsales son largas. Dichas proyecciones terminan en la
piamadre y los vasos sanguneos de la eminencia
media del hipotlamo (v. cap. 11). Se ha sugerido
que los tanicitos de la regin ventral del hipotlamo responden a las variaciones de hormonas derivadas de la sangre en el LCR por medio de la secrecin de sustancias hacia los vasos capilares de la
eminencia media, una actividad que podra participar en el control del sistema endocrino que ejerce el lbulo anterior de la hipfisis (v. cap. 11).
Las clulas epiteliales coroideas, que recubren las superficies de los plexos coroideos, poseen microvellosidades en sus superficies apicales
e invaginaciones en sus superficies bsales, que
descansan sobre una membrana basal. Las clulas
epiteliales coroideas vecinas se mantienen unidas
por medio de uniones estrechas, de forma que evitan el movimiento pasivo de protenas del plasma
hacia el LCR. El metabolismo activo de estas clulas controla la composicin qumica del LCR, el
cual es secretado por los plexos coroideos hacia
los ventrculos cerebrales (v. cap. 26).
Neuroglia central anmala

Cuando se produce una lesin en el encfalo o la
mdula espinal, los astrocitos cercanos se hipertrofian: sus prolongaciones citoplasmticas se hacen ms numerosas y se agrupan en formaciones
densas junto con filamentos de GFAP. Tambin
puede producirse un pequeo incremento en el
nmero de clulas causado por mitosis de astrocitos maduros. Estos cambios, conocidos como gliosis, son caractersticos de numerosas alteraciones
patolgicas; en ocasiones, los astrocitos reactivos
tambin se comportan como fagocitos.
En las reas del SNC donde se ha producido
una lesin o una alteracin inflamatoria aparece
una gran cantidad de clulas con propiedades
estructurales y tintoriales similares a las de microgliocitos en reposo. Los datos experimentales
indican que algunas de estas clulas patolgicas,
denominadas microgliocitos reactivos, 5c forman a partir de clulas de la microglia en reposo, que retraen sus prolongaciones, se dividen y
adquieren movimientos ameboides y propiedades
fagocticas. La activacin de la microglia del tejido
se produce poco despus de casi lodos los tipos
de lesiones. Posteriormente, entra en el sistema
nervioso un gran nmero de monocitos a travs
de las paredes de los vasos sanguneos; estos monocitos adquieren un aspecto similar al de los microgliocitos reactivos y fagocitan los residuos de
clulas muertas, bacterias y otros desechos. Esta
funcin es equivalente a la de los macrfagos de
otras partes del cuerpo. Los microgliocito<; reactivos que estn distendidos por el material fagoCitado rico en lpidos se denominan clulas en
enrejado o gitter cells.
NEUROGLIA PERIFRICA
Microglia
Clulas de Schwann (neurilema)
Cerca del 5% de la neuroglia del SNC est compuesta por microgliocitos en reposo. Estas clulas
tienen un ncleo pequeo y alargado, un citoplasma escaso y varias prolongaciones ramificadas
cortas con apndices espinosos. Los microgliocitos en reposo estn uniformemente dispersos tanto en la sustancia gris como en la blanca, y hay
muy poca superposicin o entrelazamiento entre
sus proyecciones.
Los microgliocitos en reposo son equivalentes
a los macrfagos de otros tejidos, y pueden adquirir propiedades fagocticas cuando una lesin
o una enfermedad afecta al SNC. Tambin pueden
participar en la proteccin del tejido nervioso de
virus y microorganismos y en la de la formacin
de tumores.
Las clulas de Schwann tienen una forma tubular y un ncleo alargado. Recubren ntimamente
todos los axones de todas las partes del sistema
nervioso perifrico, entre ellas las races nerviosas y los nervios perifricos. Cada axn se encuentra suspendido en el citoplasma de la clula
de Schwann por una doble capa de membrana
superficial denominada mesaxn. Las clulas
de Schwann forman las vainas de mielina de los
nervios perifricos. Los axones mielnicos se exponen al liquido extracelular a intervalos regulares y en toda su longitud, en la cual hay espacios
cortos entre clulas de Schwann vecinas, que son
los nodulos de Ranvier. Cada clula de Schwann
recubre un axn mielinico o varios axones amielnicos. La superficie de un axn amielnico est
34
PARTE I
en contacto con el lquido extracelular en toda su

longitud a travs de la hendidura que existe entre
las capas de su mesaxn (esta hendidura se cierra
con la formacin de una vaina de mielina). Sobre
la superficie externa de las clulas de Schwann
hay una lmina basal.
Clulas satlite
(neurogliocitos ganglionares)
En los ganglios sensitivos y autnomos, las clulas satlite rodean estrechamente los somas neuronales. Los ganglios tambin tienen clulas de
Schwann dlrcdedor de los axones.
F.l sistema nervioso entrico est formado por
pequeos ganglios y haces de neuritas (en su mayora, amielnicas) que los conectan, situados en
la pared intestinal (v. cap. 24). Los neurogliocitos
de este sistema tienen unas caractersticas qumicas y estructurales equivalentes a las de los astrocitos y los neurogliocitos perifricos. Los neurogliocitos entricos no reciben ningn nombre en
particular.
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Captulo 3
SISTEMA NERVIOSO
PERIFRICO
Toaos los cuerpos celulares de las neuronas del
sistema nervioso perifrico se encuentran en
los ganglios. Los somas de las motoneuronas
(o neuronas motoras) y las neuronas
pregangl ion ares del sistema nervioso autnomo
estn situados en la mdula espinal y el tronco
enceflico,
Un nervio es un haz de axones con su neuroglia
asociada, sus vainas de mielina y el tejido
conjuntivo de sostn. Una fibra nerviosa est
compuesta por un axn, su vaina de mielina y
neurogliocitos (clulas de Schwann). Las fibras
nerviosas de conduccin ms rpida (las de
mayor dimetro) inervan fibras musculares
extrafusales o transmiten seales de la
propiocepcin, la vibracin y el tacto epicrtico.
Los axones de menor tamao son para el dolor,
el olfato y la inervacin de las visceras.
Los ganglios sensitivos estn localizados en las
raices dorsales de los nervios raqudeos y algunos
nervios craneales. Estos ganglios contienen
neuronas unipolares, cuyos axones penetran en
el sistema nervioso central (SNC).
La piel tiene diversos tipos de terminaciones
nerviosas sensitivas para el tacto, la temperatura,
el dolor y otras sensaciones externas. Los
msculos, los tendones y las articulaciones
poseen terminaciones propioceptivas. Los husos
musculares informan al SNC de los cambios
en la longitud de los msculos; los receptores
tendinosos responden a la tensin. La mayor
parte de las sensaciones anestsicas (es decir,
la propiocepcin consciente) se origina en los
husos musculares; una parte tambin procede de
las articulaciones.
El msculo estriado esqueltico est nervado
por motoneuronas, cuyos cuerpos celulares se
encuentran en la mdula espinal y el tronco
enceflico.
La placa motora terminal es una estructura
especializada del msculo estriado
esqueltico que posee funciones efectoras.
El neuretransmisor sinptico utilizado es la

acetilcolina, que provoca la contraccin de las
fibras musculares.
Los axones de las neuronas pregangl ionares
forman sinapsis con las neuronas de los ganglios
vegetativos. El msculo liso y las glndulas estn
inervados por las neuronas de los ganglios
vegetativos.
Las terminaciones de los axones del sistema
nervioso autnomo son dilataciones
(varicosidades) de axones amielnicos que
contienen diversas sustancias que actan corno
transmisores qumicos que estimulan o inhiben el
msculo liso, la musculatura cardaca y las clulas
secretoras.
Organizacin general
Ciertos aspectos del sistema nervioso perifrico
son especialmente pertinentes para el estudio del
encfalo y la mdula espinal: los receptores sensitivos, las terminales motoras, la histologa de
los nervios perifricos y la estructura de los ganglios. Los comentarios introductorios que se exponen a continuacin se refieren a todos los nervios raqudeos y a los nervios craneales que no 5c
limitan a los sentidos especiales. Las estructuras
revisadas en este capitulo se muestran en la figura 3-1, que representa un nervio raqudeo de
la regin dorsal o lumbar superior que incluye
neuronas para la inervacin de las visceras.
Las terminaciones sensitivas generales se encuentran diseminadas profusamente en todo el
cuerpo. Se trata de transductores biolgicos, ya
que generan potenciales de accin ante estmulos fsicos o qumicos. Los impulsos nerviosos
resultantes alcanzan el sistema nervioso central
(SNC), donde generan respuestas reflejas, la conciencia de los estmulos o ambos fenmenos. Las
terminaciones sensitivas superficiales, como las
de la piel, se denominan exteroceptores y responden a los estmulos del dolor, la icmperatu-
35
36
PARTE I
Sustancia blanca
Raz dorsal
Ganglio
de raz dorsal
Terminacin nerviosa
Nervio raqutdeo
gris
| Rama
blanca)comunicante\a gris
Ganglio simptico
Viscera
Vaso sanguneo
Msculo esqueltico
FIGURA 3-1. Componentes funcionales de un nervio raqudeo tpico, en este caso entre DI y L2. Motoneuronas somticas: rojo; neuronas sensitivas primarias: azul; neuronas preganglionares vegetativas (simpticas): verde, e
interneuronas de la mdula espinal y neuronas simpticas posganglionares: negro.
ra, el tacto y la presin. Los propioceptores de

los msculos, los tendones y las articulaciones
transmiten seales que permiten que se produzca un ajuste reflejo de la actividad muscular y la
conciencia de la posicin y el movimiento.
Componentes de nervios,
races y ganglios
Las seales de los exteroceptores y los propioceptores son conducidas centrpetamente por
neuronas sensitivas primarias, cuyos cuerpos celulares se encuentran en los ganglios de la raz
dorsal (o en un ganglio equivalente de un nervio
craneal). Tras su entrada en la medula espinal, las
fibras de la raz dorsal se dividen en ramas ascendentes y descendentes que se distribuyen de la
forma necesaria para generar respuestas reflejas
(algunas de ellas se explican en el cap. 5) y para
transmitir informacin sensitiva hacia el encfalo
(v. cap. 19).
Existe una tercera clase de terminaciones
sensitivas denominadas interoceptores, que se
encuentran en las visceras. La conduccin central la llevan a cabo neuronas sensitivas primarias como las mencionadas anteriormente, pero
sus prolongaciones perifricas siguen una va
distinta. En el caso de los receptores del dolor,
las fibras alcanzan el tronco simptico a travs

del ramo comunicante blanco y continan su trayecto hacia las visceras por una rama del tronco
simptico. En cuanto a los receptores relacionados con la regulacin funcional de la actividad de
los rganos internos, algunos axones sensoriales
pueden seguir trayectos similares, pero los axones aferentes fisiolgicos mejor conocidos tienen sus cuerpos celulares en ganglios de nervios
craneales y estn conectados en direccin central con el tronco enceflico. Por tanto, hay dos
grandes categoras de terminaciones sensitivas y
neuronas aferentes: las aferentes somticas de la
piel, los huesos, los msculos y el tejido conjuntivo que constituyen la mayor parte de la masa
corporal (soma), y las aferentes viscerales para
los rganos internos de los sistemas circulatorio,
respiratorio, digestivo, excretor y reproductor.
Tambin hay dos categoras de neuronas eferentes. Los cuerpos celulares de las neuronas eferentes somticas (o motoneuronas) se encuentran en las astas ventrales de la sustancia gris de
la mdula espinal y los ncleos motores de los
nervios craneales. Los axones de las neuronas de
estas astas atraviesan las races ventrales y los
nervios raqudeos y llegan hasta las placas motoras de las fibras musculares esquelticas. En
cambio, las diTcrUcs viscerales o sisicnia autnomo poseen una caracterstica especial: en la
CAPTULO 3 Sistema nervioso perifrico
37
Msculo liso,
msculo
cardaco
o clulas
secretoras
Msculo esqueltico
FIGURA 3-2. Comparacin entre las inervaciones somtica y autnoma.
transmisin desde el SNC hasta el msculo liso,

el miocardio o las clulas secretoras participan
un mnimo de dos neuronas (ftg. 3-2).
Las terminaciones sensitivas estn inervadas por

axones que pueden variar en cuanto a tamao y
otras caractersticas. Estas diferencias son importantes, porque la velocidad de conduccin del
potencial de accin depende del dimetro de la fibra y las terminaciones sensitivas funcionalmente distintas estn inervadas por fibras de tamaos especficos. La tabla 2-1 muestra una nomenclatura muy utilizada para las fibras nerviosas
perifricas, en la que se emplean letras griegas y
latinas. La labia incluye, asimismo, las funciones
de cada tipo de fibra.
pueden encontrarse en estrecho contacto con las

clulas o estar libres en el espacio extracelular
del tejido conjuntivo, y lab terminaciones encapsuladas, en las que hay clulas n iieuronales en
diversas disposiciones especficas que engloban
por completo las partes finales de los axones. A
continuacin, se describen los receptores en funcin de su localizacin; en las figuras 3-3 y 3-4 se
muestran exteroceplores y algunos propioceptores, respectivamente.
La mayor parte de la piel tiene pelo, que vara
considerablemente en cuanto a longitud, grosor
y abundancia en cada parte del cuerpo. En las
caras palmares de las manos y los dedos, en las
plantas de los pies y en partes de la cara y los genitales externos, la piel es lampia. Los patrones
de inervacin de la piel lampia y con pelo son
diferentes.
TERMINACIONES SENSITIVAS
DE LA PIEL
HISTOLOGA DE LA
INERVACIN CUTNEA
De acuerdo con su estructura, pueden distinguirse dos tipos de terminaciones cutneas y sensitivas en general: las terminaciones no encapsuladas, que son las ramas terminales del axn, que
Las ramas cutneas de los nervios raqudeos y

craneales pasan a travs del tejido conjuntivo
subcutneo y llegan a la dermis, donde sus axones se extienden horizontalmcnte para formar
Terminaciones sensitivas
38
PARTE I
Epidermis
Plexo papilar
Dermis
Plexo drmico
Tejido
subcutneo
Plexo subcutneo
^-Clula de Merkel
Disco de Merkel
{terminal axnica)
FIGURA 3-3. Inervacin sensitiva de la piel. (A) Plexos. (B)Terminacin peritriquial. (C) Receptores de Merkel
de la epidermis. (D) Corpsculo de Pacini. (E) Bulbo terminal. (F) Corpsculo de Meissner (G) Corpsculo de
'Ruffini.
rzr
tres plexos paralelos a la superficie de la piel: el
plexo subcutneo, que se encuentra en el tejido
conjuntivo laxo por debajo de la piel, el plexo
drmico de la densa lmina reticular de colgeno, que constituye la parte ms profunda de
la dermis, y el plexo papilar, situado en la capa
papilar de la dermis, justo por debajo de la epidermis. Los axones de cada uno de estos plexos
envan ramas a los tejidos vecinos. La densidad
de la inervacin cutnea vara considerablemente
de una regin a otra; por ejemplo, la cara y las
manos estn ms inervadas que la porcin dorsal
del tronco.
Las terminaciones nerviosas libres se localizan en el tejido subcutneo y la dermis, pero algunas se extienden entre las clulas de la epidermis. Estas terminaciones son las ramas terminales de fibras del grupo C y las ramas terminales
amielnicas de fibras del grupo A, y son sensibles
a todas las modalidades de sensibilidad cutnea.
Aunque se les llama terminaciones libres, estos axones estn siempre cubiertos por clulas de
Schwann (la neuroglia de los nervios perifricos)
y no estn en contacto directo con el lquido extracelular. De hecho, no es posible determinar el
punto exacto dentro de la piel donde termina un
axn. La existencia de terminaciones nerviosas
libres puede deducirse de la sensibilidad de reas
de piel en las que no se observan otros tipos de
terminaciones sensitivas.
Los receptores de Merkel se encuentran en la
capa germinativa (estrato basal) de la epidermis.
Los extremos de las ramas axonicas terminan en
forma de expansiones planas, que se encuentran
muy cerca de una clula de Merkel. Fstas clulas
pequeas se diferencian de otras clulas de la epidermis en que tienen un ncleo indentado y poseen granulos citopl asm ticos electrodensos. Se
encuentran clulas de Merkel en la piel lampia y
las vainas radiculares externas de los folculos pilosos.
Las terminaciones nerviosas peritriquiales
son unas formaciones de axones en forma de reja
que rodean a los folculos pilosos. Cada axn
enva ramificaciones a muchos folculos pilosos,
cada uno de los cuales se encuentra inervado por
entre 2 y 20 axones. Los axones llegan hasta reas
profundas del folculo, en su glndula sebcea, y
se ramifican en el tejido conjuntivo por fuera de
la vaina radicular externa. Algunas ramas rodean
al folculo, otras discurren paralelamente a su eje
longitudinal, y otras terminan en las clulas de
Merkel de la vaina radicular externa.
La piel contiene varios tipos de terminaciones encapsuladas. Los corpsculos de Ruffini,
que tienen, normalmente. 1 min de largo y de
CAPITULO 3
Sistema nervioso perifrico
39
20 a 30 um de ancho, son series de ramificaciones terminales de un axn mielnico rodeadas

por clulas capsulares. Los corpsculos de Pacini (o de Vatcr-Pacini) consisten en un solo axn
que pierde su vaina de mielina y est encapsulado por varias capas de clulas aplanadas con
un citoplasma muy atenuado. Estos corpsculos
elipsoidales tienen una longitud media de 1 mm
y un dimetro de 0,7 mm. Los corpsculos de
Rulfini y de Pacini se encuentran en el tejido subcuineo y la dermis, tanto de la piel pilosa como
de la lampia. Los corpsculos de Mcissner para
el tacto se encuentran en cantidades elevadas
en las crestas papilares de la punta de los dedos
y, en menor nmero, en otras reas de piel sin
pelo. Cada corpsculo de Meissner est inervado por tres o cuatro axones mielnicos, cuyas
ramas terminales forman un nudo complejo
que est encapsulado por clulas y colgeno. Estos corpsculos tienen un tamao aproximado
de 80 x 30 um, y sus ejes longitudinales estn
orientados perpendieularmente a la superficie
cutnea. Los bulbos terminales varan en tamao y forma; aunque existen varios tipos (p. ej.,
los bulbos terminales de Krause, las terminaciones de Golgi-Mazzoni, los corpsculos genitales
o las terminaciones mucocutneas), todos ellos
podran ser variantes de una misma estructura.
Por lo general, son redondos, tienen un dimetro
transversal de 50 um y contienen una terminal
axnica ramificada y enrollada, rodeada por una
fina cpsula celular. La mayora de los bulbos
lerminales se encuentra en las membranas mucosas (boca, conjuntiva, conducto anal) y en la
dermis de la piel lampia, cerca de los orificios
(labios, genitales externos).
CORRELACIONES FISIOLGICAS
Los tipos de sensibilidad cutnea que se perciben
de forma consciente se denominan modalidades.
Aunque no siempre pueden discriminarse de forma precisa las diferentes sensaciones, en la prctica mdica se acostumbra distinguir entre cinco
modalidades, que se valoran fcilmente en el examen clnico: tacto epicrtico (fino o discriminativo), vibracin, presin ligera, temperatura (calor
o fro) y dolor. Adems, las sensaciones de cada
modalidad tienen una determinada cualidad;
por ejemplo, el dolor puede ser sordo o urente y
la temperatura puede variar de forma continua
desde el fro que causa dolor hasta el calor tambin doloroso. Las vas centrales que procesan;
estas sensaciones se conocen relativamente bien'V^
(v. cap. 19), pero en el caso de otras modalidades^] ^
(como el picor, el cosquilleo, el roce o la presintl
U N A.M. CAMPUS
IZTACALA
40
PARTE I
firme) apenas se conocen. Un examen detallado

de la piel humana muestra que se trata de un mosaico de zonas, cada una de las cuales responde
selectivamente a una sola de las cuatro sensaciones elementales (tacto, calor, fro y dolor). La respuesta de cualquiera de estas zonas es siempre la
misma, con independencia de la naturaleza del
estmulo. Por ejemplo, una zona de fro transmitir una sensacin de fri aunque se caliente o
se lesione, aunque su sensibilidad es mayor (o, en
los trminos que utilizan los fisilogos, el umbral
es ms bajo) para su propia modalidad.
be ha intentado establecer correlaciones entre
las modalidades de sensibilidad en el ser humano
y la morfologa de las terminaciones nerviosas,
sin resultados concluyentes. No obstante, los resultados de estudios clectrofisiolgicos realizados con animales indican que, aunque ningn
upo de receptor cutneo tiene una especificidad
absoluta, ciertos rganos terminales poseen un
alto grado de selectividad.
Una importante propiedad fisiolgica de cualquier tipo de receptor es la adaptacin, que consiste en la reduccin de la respuesta a un estmulo
continuo. Un receptor que se adapta lentamente y
proporciona informacin de forma continua sobre
los estmulos que lo activan, mientras que un recepior de adaptacin rpida comunica los cambios
que se suceden en los estmulos que recibe. Los
corpsculos de Meissner son sensibles a la deformacin mecnica y se adaptan con rapidez (es decir,
dejan de responder a una deformacin sostenida).
Estas propiedades, junto con la alineacin de los
receptores en las crestas papilares, permiten que
un grupo de receptores identifique con gran precisin las posiciones y los movimientos e los objetos que tocan la superficie de la piel o se mueven
por ella. Por ello, los corpsculos de Meissner son
los rganos sensitivos que se activan cuando se
percibe la textura de una superficie con las puntas de los dedos. Los receptores de Merkel tambin
responden preferentemente a estmulos tctiles,
pero se adaptan mucho ms lentamente a ellos que
los corpsculos de Meissner, por lo que responden a la presin mantenida en la superficie de la
piel, con una mejor sensibilidad a estos estmulos gracias a que se encuentran en la epidermis.
Los corpsculos de Pacini tambin desencadenan
impulsos nerviosos al deformarse; son los receptores que se adaptan ms rpidamente, por lo que
tienen una especial sensibilidad para la vibracin.
Se cree que la adaptacin rpida se produce gracias al lquido que se encuentra entre las distintas
capas del corpsculo, una deformacin continua
produce un cambio de forma sin afectar mecnicamente al axn de su centro. Los corpsculos ce
Rujfini responden a los estmulos mecnicos que

tiran de las fibras de colgeno unidas a su cpsula, cuando la presin o el estiramiento de la piel
produce un movimiento en el tejido subcutneo,
y las ermiiiflcione's pe itriqwalcs responden al desplazamiento mecnico del tallo del pelo, de lorma
que los folculos pilosos sirven como rganos receptores para la presin ligera. No se conocen con
detalle los diversos tipos de bulbos terminales, pero
se cree que responden a estmulos tctiles.
Se cree que los receptores para las modalidades
del tacto (en la piel con pelo que no tiene terminaciones encapsuladas) y la temperatura (en toda la
piel) tienen que ser terminaciones libres derivadas de los plexos drmico y papilar. Las caractersticas fisiolgicas de algunos de estos receptores
se conocen gracias a los registros elctricos de la
actividad de axones aislados de nervios perifricos de animales y humanos. Los receptores del
tacto son mecanorreceptores de umbral bajo,
una categora que incluye todas las terminaciones
nerviosas encapsuladas y algunas de las libres.
Las sensaciones del dolor se reciben en terminaciones libres denominadas noeiceplores, de los
cuales existen tres tipos: los mecanorreceptores
de umbral elevado o nociceptores mecnicos,
que responden solamente a estmulos mecnicos
como el estiramiento o los cortes, los nociceptores polimodales, que responden a estmulos mecnicos y trmicos (> 45 C) y a los mediadores
qumicos liberados por las clulas lesionadas,
y los nociceptores, que responden solamente a
mediadores qumicos y podran contribuir a la
hiperalgesia (reduccin del umbral del dolor)
asociada a la inflamacin.
EN ARTICULACIONES,
MSCULOS Y TENDONES
Los propioceptores de las cpsulas de las articulaciones, los msculos y los tendones aportan
al SNC la informacin que necesita para realizar
movimientos coordinados a travs de acciones
reflejas. Adems, la informacin propioceptiva
alcanza el nivel consciente, lo que permite conocer la posicin de las partes del cuerpo y sus movimientos (sentido cineslsico o propioccpcin
consciente). Probablemente, el dolor que se origina en los msculos, los tendones, los ligamentos
y los huesos se detecte en terminaciones nerviosas libres del tejido conjuntivo. Estas terminaciones nociceptivas responden a las lesiones fsicas
y a los cambios locales de ndole qumica, como
los causados por la inflamacin o la isquemia.
CAPITULO 3 Sistema nervioso perifrico
41
Terminaciones
motoras
Terminaciones
sensitivas secundarias
(en ramo de flores)
Terminaciones
sensitivas primarias
{anuloespirales)
Fibras musculares
extrafusales
Fibras musculares
ntrafusales
Fibra de la
cadena nuclear
Espacio
del lquido
extracelular
FIGURA 3-4. Terminaciones sensitivas especializadas del msculo esqueltico y los tendones. Los axones
sensitivos se muestran en distintos tonos de azul, los axones fusales motores en ro/o, las fibras musculares en
amarillo y el tejido conjuntivo en negro y gns. (A) rgano tendinoso de Golgi. (B) Huso ne uro muscular, en corte
transversal, (C) Inervacin de un huso muscular.
Al use u/os
Los rganos propioceptivos de los msculos

esquelticos son los husos neuromusculares o,
ms simplemente, husos musculares. Estn inervados tanto por neuronas sensitivas como por
motoneuronas.
Los husos neuromusculares tienen una anchura de fracciones de milmetros y hasta 6 mm
de largo. Se encuentran en el eje longitudinal del
msculo y sus cpsulas de colgeno estn en continuidad con los tabiques fibrosos que separan las
fibras musculares; a su vez, los tabiques fibrosos
tienen continuidad mecnica con las inserciones
seas del msculo, por lo que los husos se dilatan
siempre que el msculo se estira de manera pasiva. Los husos suelen estar cerca de las inserciones tendinosas de los msculos, y son muy numerosos en los que deben realizar movimientos
de gran destreza, como los de la mano.
Los husos (fig. 3-4) consisten en una cpsula
fusiforme de tejido conjuntivo y de dos a 14 fibras
musculares intrafusales, que se diferencian en
varios aspectos de las fibras musculares principales o extrafusales: su tamao es mucho menor,
su regin ecuatorial carece de estras transversales y contienen muchos ncleos que no estn
en la posicin subsarcolmica caracterstica del
msculo estriado maduro.
Cada huso muscular est inervado por dos
axones sensoriales. Uno de ellos es una fibra Aa
o la (v. tabla 2-1); el axn pierde su vaina de mielina al penetrar en la cpsula y gira en espiral
alrededor de la parte media de las fibras musculares intrafusales, formando una terminacin
anuloespiral. La segunda es una fibra sensorial
un poco menor (Afi o II) que se ramifica en su
extremo y forma unas varicosidades en las fibras
musculares intrafusales a cierta distancia de la
regin media (terminaciones en ramo de flores).
Las terminaciones anuloespirales y en ramo de
flores tambin se denominan terminaciones sensitivas primarias y secundarias del huso, respectivamente.
Las fibras extrafusales que componen la masa
principal de un msculo estn inervadas por mo-
42
PARTE I
ioncuronas grandes (motoneuronas alfa), cuyos

axones son del tamao Aa. Las fibras musculares
intrafusalcs del interior del huso son inervadas
por motoneuronas ms pequeas (motoneuronas
gamma), que tienen axones Ay.
La funcin ms sencilla de los husos musculares es ser receptores de los reflejos miotticos
o de estiramiento. Un estiramiento ligero de un
msculo produce el alargamiento de las fibras
musculares intrafusales, lo cual provoca la estimulacin de las terminaciones sensitivas. Los estmulos nerviosos son transmitidos a la mdula
uspilltl, Uuiit: las i amas terminales de los axones
sensitivos establecen sinapsis con motoneuronas
alfa que inervan la masa principal del msculo,
que se contrae en respuesta al estiramiento mediante un arco reflejo en el que intervienen dos
neuronas. Cuando el msculo se contrae, cesa
la estimulacin de los husos porque sus fibras,
junto con el resto de fibras musculares, recuperan su longitud inicial. El reflejo miottico acta
constantemente para ajustar el tono muscular y
es la base de los reflejos osteoiendinosos, como
el reflejo rotuliaiio (la extensin de la rodilla al
golpear el lendOn del cuadrceps), que son prucbas habituales en la exploracin clnica.
Los husos tambin son importantes para la accin muscular producto de la actividad del encfalo. Las fibras motoras que descienden del encfalo
hacia la mdula espinal influyen sobre las motoneuronas alfa y gamma en las astas ventrales de
sustancia gris, por medio de sinapsis directas o
a travs de interneuronas. La contraccin de las
fibras musculares intrafusales en respuesta a la
estimulacin por parte de motoneuronas gamma
produce un alargamiento de sus porciones medias
y desencadena una descarga de impulsos en los
axones sensitivos, que da lugar a la contraccin de
las fibras musculares normales a travs de la estimulacin refleja de las motoneuronas alfa. En el
circuito reflejo gamma participan una motoneurona gamma, un huso neuromuscular, una neurona sensitiva y una motoneurona alfa que inerva
las fibras musculares extrafusales. Complementa
al control muscular ms directo que ejercen las
fibras descendentes que descienden desde el encfalo y controlan las motoneuronas alfa. La activacin del circuito reflejo gamma puede establecer
la longitud del msculo antes de que se inicie un
movimiento.
Tendones
Los rganos tendinosos de Golgi, tambin denominados husos neurotendinosos, son ms abundantes cerca de los sitios de fijacin de los tendones a los msculos. Estos receptores poseen una
cpsula delgada de tejido conjuntivo que envuelve algunas fibras de colgeno del tendn. El axn
de una fibra de tipo Ap* o Ib (puede haber ms de
una) se divide en ramos terminales amielnicos
despus de entrar en el huso, y las ramificaciones finalizan como varicosidades sobre los haces
tendinosos intrafusales. Este tipo de terminacin
sensitiva es estimulada por la tensin en el tendn,
a diferencia del huso muscular, que responde a
cambios en la longitud de la regin que contiene
las terminaciones nerviosas sensitivas. Las seales aferentes procedentes del rgano tendinoso
de Golgi llegan a las interneuronas de la mdula
espinal que, a su vez, ejercen un efecto inhibidor
sobre las motoneuronas alfa provocando la relajacin del msculo al cual est adherido el tendn
correspondiente. Las funciones de los husos neuromuscularcs y los rganos tendinosos de Golgi
se equilibran en el contexto de la integracin total
de la actividad refleja de la mdula. Controlando
constantemente la tensin, los husos neurotendinosos tambin protegen a los msculos y los
tendones de las lesiones que podra causar una
contraccin muscular demasiado intensa.
Articulaciones
En torno a las cpsulas de las articulaciones sinoviales existen pequeos corpsculos de Pacini y formaciones similares a los corpsculos de
Ruffini; estas estructuras responden, respectivamente, a la finalizacin y la iniciacin del movimiento. En los ligamentos articulares hay unos
receptores idnticos a los rganos tendinosos de
Golgi, que controlan el reflejo de inhibicin de
la musculatura cuando se aplica una tensin excesiva en la articulacin. En la membrana y la
cpsula sinoviales y el tejido conjuntivo periarticulares hay numerosas terminaciones nerviosas
libres, que podran actuar ante una fuerza mecnica que pudiera ser perjudicial y participan
en la transmisin del dolor que se origina en las
articulaciones lesionadas o enfermas.
PROPIOCEPCIN CONSCIENTE
Los distintos tipos de propioceptores proporcionan informacin esencial para el control neuromuscular a un nivel subconsciente, mediante reflejos en los que participan la mdula espinal, el
tronco enceflico, el cerebelo y la corteza cerebral. Todava no se han establecido claramente
las funciones de cada receptor en la propiocepcin consciente (cinestesia). Segn se ha observado en experimentos realizados en el ser humano, los nervios de las articulaciones y los
msculos conducen impulsos que se perciben a
un nivel consciente como posicin y movimiento. La infiltracin de una articulacin pequea

con anestesia local no altera estas sensaciones,
pero las lesiones en los ligamentos principales de
una articulacin grande, como la de la rodilla,
producen una prdida del sentido de la posicin.
Se cree que los principales receptores cinestsicos son los husos neuromusculares.
DE LAS VISCERAS
Con excepcin de los corpsculos de Pacini
que se encuentran, en su mayor parte, en el
mesenterio, las terminaciones sensitivas de
las visceras son bsicamente ramas terminales
no encapsuladas de fibras nerviosas, algunas de
ellas bastante complejas. En general, las aferentes viscerales intervienen en los reflejos viscerales fisiolgicos, en las sensaciones de llenado del
estmago, el recto y la vejiga urinaria y ante un
dolor causado por una disfuncin o una enfermedad en las visceras. Las fibras aferentes del dolor
suelen encontrarse en nervios distintos de los
que participan en el control funcional y tienen
otras conexiones en el SNC (v. cap. 24).
Terminaciones efectoras
El sistema nervioso acta sobre las fibras musculares y las clulas secretoras. El control de estas clulas no neurales se efecta a travs de un
mecanismo similar al de la transmisin sinptica
qumica entre neuronas (v. cap. 2). En las uniones neuroefectoras, los axones contactan con las
fibras musculares esquelticas, cardacas y lisas
y con las clulas de las glndulas exocrinas y endocrinas. Muchos rganos endocrinos estn bajo
el control directo o indirecto de neuronas hipo-
FIGURA 3-5. Placas motoras. (Tcnica de

cloruro de oro, x 800; cedida por los Dres.
R. Mitcheh y A. S. Wilson.)
43
talmicas neurosecretoras, que liberan sus productos a los vasos sanguneos para su posterior
distribucin a las clulas diana.
PLACAS MOTORAS
Las placas motoras o uniones neuromusculares de las fibras extrafusales e intrafusales del
msculo esqueltico son unas estructuras sinpticas que tienen dos componentes: la terminacin
de una fibra motora y la parte subyacente de la
fibra muscular. El axn de una motoneurona alia
se divide en su porcin terminal para inervar un
nmero variable de fibras musculares. Una unidad motora est formada por una motoneurona
y las fibras musculares que inerva. El nmero de
fibras musculares de cada unidad motora es muy
variable; puede ser de entre 10 y varios cientos, en
funcin del tamao y la funcin del msculo. Los
msculos pequeos, como los extraoculares y los
intrnsecos de las manos, deben contraerse con
mayor precisin, por lo que sus unidades motoras
incluyen pocas fibras musculares. En cambio, en
los msculos del tronco y de las porciones proximales de las extremidades las unidades motoras
son grandes; para efectuar movimientos sbitos y
potentes se requiere la contraccin simultnea de
un nmero elevado de fibras musculares.
Las ramas de la fibra nerviosa motora pierden su vaina de mielina al aproximarse a la fibra
muscular, y finalizan formando varias ramas colaterales que constituyen el componente neural
de la placa terminal (fig. 3-3). Las placas termnales suelen tener entre 40 y 60 um de dimetro
y encontrarse a la mitad de la longitud de la fibra
muscular. La vaina neurilemal (que consiste en la
porcin citoplasmtica nucleada de las clulas de
Schwann) contina alrededor de las ramas terminales de la fibra motora, pero no entre la terminacin nerviosa y la fibra muscular. Adems,
44
PARTE I
la fibra nerviosa posee, por fuera del neurilema,

una vaina endoneural delgada de tejido conjuntivo endoneural, que se fusiona en las placas motoras con el endomisio (el tejido conjuntivo que
recubre las fibras musculares).
Las terminaciones axnicas del interior de la
placa terminal tienen mitocondrias y vesculas
sinpticas; estas ltimas contienen acetilcolina,
que es el neurotransmisor de las placas motoras.
Cada rama axnica ocupa un surco o canal sinptico en la superficie de la fibra muscular. La
hendidura sinptica tiene una anchura de 20 a
50 nm. La membrana plasmstica y su membrana basal asociada, que constituyen el sarcolema
de la fibra muscular, tienen un contorno ondulado en las reas cercanas a las terminaciones nerviosas (pliegues de unin). Esta regin plegada
del sarcolema es el apralo subneural, que puede
observarse con mtodos histoqumicos gracias a
su contenido en acetilcolinesterasa, la enzima
que inactiva la acetilcolina.
La acetilcolina, que es liberada de las vesculas
sinpticas por los impulsos nerviosos que se propagan a lo largo del axn, se une a los receptores
de acetilcolina de los pliegues del sarcolema del
aparato subneural. Cuando se produce la llegada
de una secuencia adecuada de impulsos nerviosos, se libera suficiente acetilcolina para despolarizar la membrana presinptica, y el potencial de
accin resultante se propaga a la fibra muscular
(por medio de las invaginaciones del sarcolema
que constituye el sistema tubular transverso o
sistema T) hasta las miofibrillas contrctiles.
TERMINACIONES AUTNOMAS
POSGANGLIONARES
Las terminaciones efectoras presinpticas del
msculo liso, el miocardio y las clulas secreto-
Miastenia grave
En las enfermedades autoinmunes, el organismo
produce anticuerpos que se fijan a clulas o protenas que son componentes normales del cuerpo. En la miastenia grave, dichos anticuerpos se
combinan con los receptores de acetilcolina de las
placas motoras, bloqueando la accin normal de
este neurotransmisor En muchos casos, las clulas
productoras de anticuerpos derivan de un tumor
benigno del timo.Todos los msculos esquelticos
se debilitan y pierden fuerza con facilidad, por lo
ras forman unas dilataciones que se denominan

varicosidades, en el trayecto y en los extremos de
axones amielnicos. Estas dilataciones contienen
acumulaciones de mitocondrias junto con grupos de vesculas sinpticas. Las terminaciones
se colocan sobre las clulas efectoras, en ocasiones con la misma proximidad que en el msculo
esqueltico, sin especializaciones estructurales postsinpticas aparenteSj Las terminaciones
noradrenrgicas del sistema nervioso simptico contienen vesculas sinpticas electrodensas,
pero las terminaciones colinrgicas (caractersticas del sistema parasimptico) contienen pequeas vesculas electrotransparentes. Con frecuencia, se observan tambin otros tipos de vesculas
sinpticas; los estudios inmunohisloqumicos
indican que la mayora de las terminaciones nerviosas autnomas contiene uno o ms pptidos,
adems de los dos neurotransmisores clsicos.
Ganglios
Los ganglios raqudeos son dilataciones de las
races dorsales de los nervios raqudeos localizadas en los agujeros intervertebrales, en situacin
inmediatamente proximal a la unin de las races dorsal y ventral. Estos ganglios contienen los
cuerpos celulares de neuronas sensitivas primarias, sobre todo en el amplio territorio perifrico.
El centro de los ganglios est ocupado por las
porciones proximales de las neuritas. Los ganglios de la raz dorsal y de los nervios craneales
implicados en la sensibilidad general tienen la
misma estructura histolgica.
Las neuronas de los ganglios sensitivos son,
inicialmente, bipolares, pero sus dos neuritas se
unen en seguida para formar una nica prolongacin. (A menudo se denomina con el trmino neurona seudounipolar a las neuronas ganglionares
que los primeros signos de la enfermedad aparecen en los msculos de uso ms frecuente, como
los que mueven los ojos y los parpados y los que
participan en la respiracin. Los sntomas pueden
aliviarse con la administracin de frmacos que inhiben la acetilcolinesterasa. lo cual permite que se
acumulen unas concentraciones ms elevadas de
acetilcolina en la hendidura sinptica. Los tratamientos que producen una inmunosupresin (como la
extirpacin del timo, los corticoesteroides y otros
frmacos) tambin son de gran utilizad para tratar
la miastenia grave.
sensitivas, cuando en realidad se trata de neuronas unipolares formadas por la fusin de las prolongaciones de una neurona bipolar embrionaria.) La neurita se divide en las ramas perifrica
y central; la primera finaliza en una terminacin
sensitiva y la segunda entra en la mdula espinal
a travs de la raz dorsal. Los impulsos nerviosos
pasan directamente de la rama perifrica a la central, sin atravesar el cuerpo celular. Ambas ramas
tienen las mismas caractersticas estructurales y
electrofisiolgicas que los axones.
Los cuerpos celulares esfricos de los ganglios
sensitivos tienen entre 20 y 100 um de dimetro, y
sus prolongaciones tienen un tamao proporcional (desde fibras amielnicas pequeas del grupo
C hasta las grandes fibras mielnicas del grupo A
[v. tabla 2-l|). Las neuronas grandes se utilizan
para la propiocepcin y el tacto epicrtico; las de
tamao medio transmiten impulsos relacionados
con la presin, el dolor y la temperatura, y las
ms pequeas, con el dolor y temperatura. Los
cuerpos celulares poseen una capa de clulas satlite muy cercana, en continuidad con la vaina
de clulas de Schwann que rodea el axn. En la
parte externa, las neuronas estn sostenidas por
tejido conjuntivo, que contiene fibras de colgeno
y vasos sanguneos.
Los ganglios autonmicos viscerales comprenden los de los troncos simpticos que discurren a los lados de los cuerpos vertebrales,
los ganglios colaterales o prevertebrales de los
plexos del trax y abdomen (los plexos cardaco,
celaco y mesentrico) y algunos ganglios cercanos a las visceras. Las clulas principales de los
ganglios autonmicos son neuronas multipolares
de 20 a 45 um de dimetro. Su cuerpo celular
est rodeado por clulas satlite similares a las
de los ganglios raqudeos. Estas neuronas tienen
varias dendritas que se ramifican por fuera de la
cpsula de clulas satlite y establecen sinapsis
con axones preganglionares. Los axones delgados y amielnicos (fibras del grupo C) de las clulas principales salen de los ganglios e inervan
la musculatura Usa y las clulas glandulares de
: c- i r
45
algunas visceras, el msculo cardaco, los plexos

entricos, vasos sanguneos en todo el cuerpo y
las glndulas sudorparas y los msculos erectores del pelo. Los ganglios viscerales tambin
contienen pequeas interneuronas con dendritas cortas que son postsinpticas a los axones
preganglionares y presinplicas a las dendritas
de las clulas principales.
Nervios perifricos
DISPOSICIN Y VAINAS
DE LAS FIBRAS NERVIOSAS
Las fibras que constituyen todos los nervios perifricos (salvo los ms pequeos) se organizan en
haces o fascculos, en los cuales se observan tres
cubiertas de tejido conectivo (fig. 3-6). El epineuro, que recubre todo el nervio, est formado por
tejido conectivo normal y llena tambin los espacios entre los fascculos. Las ondulaciones de las
fibras de colgeno del epineuro en torno a cada
fascculo permiten el estiramiento del nervio
que acompaa a la flexin de las articulaciones
y otros movimientos. Las races nerviosas del
interior del canal raqudeo no poseen epineuro,
ya que esta cubierta protectora se inicia cuando
el nervio penetra en la duramadre al pasar por
un agujero intervertebral. (La duramadre es la
ms externa de las tres meninges; estas capas del
tejido conjuntivo que envuelven al encfalo y la
mdula espinal se describen en el cap. 26.)
La vaina que recubre cada pequeo grupo de
fibras de un nervio est formada por varias capas de clulas planas que se conocen en conjunto
como perineuro. En su interior, cada fibra nerviosa tiene una capa fina de tejido conjuntivo que
constituye el endoneuro, o vaina de Henle. Las
Clulas de estas tres capas de tejidn conjuntivo
de los nervios perifricos derivan de clulas mesodrmicas, el lugar de originarse del neuroectodermo. En el endoneuro, los axones estn recubiertos estrechamente por neurogliocitos (clulas
1: i
Herpes zster
El herpes zster i o culebrilla) es un trastorno
bastante frecuente de los ganglios de nervios craneales o espinales en el cual una infeccin vrica en
un ganglio causa dolor y otras alteraciones sensitivas, as como una erupcin cutnea en el rea de
distribucin de la raz o el nervio craneal afecto.
La inflamacin cutnea se debe, en parte, a la

conduccin antidrmica espontnea de impulsos
en las fibras del grupo C del nervio. Estas liberan
pptidos en sus terminales como la sustancia P y
el pptido relacionado con el gen de la calcitonina.
Ambas sustancias producen la dilatacin de venas
pequeas, que se hacen ms permeables y permiten ta exudacin de plasma.
46
PARTE I
Epineuro
(en torno
al nervio y entre
los fascculos)
Endoneuro
(entre los fascculos)
Perneuro
(en torno a
cada fascculo)
FIGURA 3-6. Vainas de tejido conjuntivo en un nervio seccionado transversamente, en una imagen procedente
de una biopsia de nervio sural humano. Los adipocitos aparecen en negra (tras el tratamiento con tetraxido de
ocmio), y el recto de estructuras en azul, debido a la tinan del corte fino en resina con azul de toluidina. (Cedida
por el Dr. William McDonald.)
de Schwann), que derivan de la cresta neural y

constituyen el neurilema, neurolema o vaina de
Schwann.
FIBRAS NERVIOSAS
MIENICAS
Una fibra nerviosa consiste en un axn, la vaina
de mielina (de las fibras de los grupos A y B) y
el neurolema (vaina de Schwann). Estos axones
no son distintos de los axones largos del SNC. El
citoplasma (axoplasma) contiene neurofilamentos, microtbulos, reas de retculo endoplasmtico liso y mitocondrias. La membrana plasmtica
del axn se denomina axolema. El neurolema y la
vaina de mielina son componentes de las clulas
de Schwann. La ultraeslructura de la mielina y su
proceso de formacin a partir de la membrana de
la clula de Schwann se describen e ilustran en el
captulo 2. El neurolema consiste en el citoplasma de la clula de Schwann, por fuera de la vaina
de mielina. La mayor parte de este citoplasma se
encuentra en la regin del ncleo elipsoidal, pero
hay partes de l y de la membrana plasmtica que
rodean estrechamente a la vaina de mielina.
La vaina de mielina est interrumpida a intervalos por los nodulos de Ranvier. La distancia
entre estos nodulos vara desde 100 un hasta
cerca de 1 mm, en funcin de la longitud y el gro-
sor de la fibra; cada interndulo posee solamente una clula de Schwann. Mediante microscopa ptica, pueden observarse unas hendiduras
en forma de embudo entre las vainas de mielina
en los cortes longitudinales de los nervios, denominadas incisuras de Schmidt-Lanterman. En
las microfotografas electrnicas se aprecian en
estas hendiduras espacios entre las capas y, en
ocasiones, la retencin del citoplasma de clulas
de Schwann, lo cual podra permitir el paso de
materiales hacia el axn a travs de la vaina de
mielina.
La vaina de mielina aisla elctricamente a
las reas internodulares del axn. Sin embargo,
en todos los nodulos hay partes del citoplasma
de las clulas de Schwann adjuntas que tienen
bordes irregulares, y existe un pequeo espacio
entre las dos clulas a travs del cual el axolema
de cada nodulo entra en contacto con el lquido
extracelular (v. fig. 2-7E). Los canales de sodio
dependientes de voltaje del axolema slo se encuentran en los nodulos, de forma que los impulsos nerviosos saltan elctricamente (de forma
instantnea) de nodulo a nodulo. Este tipo de
transmisin rpida de los impulsos nerviosos a
lo largo de una neurona mielnica se denominan
conduccin saltatoria. Las fibras mielnicas de
conduccin ms rpida de un nervio son las
de mayor dimetro e interndulos ms largos.
Lesiones y enfermedades
de /os nervios perifricos
La neuropata perifrica es una causa frecuente
de prdida de sensibilidad y debilidad motora. De
forma caracterstica, los nervios afectos pierden su
vaina de mielina. Las partes distales de los nervios
son las que resultan comprometidas en primer lugar, por lo que los primeros sntomas aparecen en
las manos y los pies. La neuropata perifrica puede
deberse a numerosas causas, entre ellas procesos
autoinmunes, dficits nutricionales, sustancias txicas de diversos tipos (como el alcohol) y trastornos metablicos (sobre todo, la diabetes mellitus).
Por otra parte, las lesiones en los nervios pueden causar prdidas de funcin en caso de seccin del axn o de deficiencias de la conduccin
cuando se ha producido solamente una lesin. Esta
ltima afeccin se conoce como neurapraxia; las
personas que la sufren suelen recuperarse con rapidez, pero en algunos casos es permanente, por
causas que todava no se conocen. Como se ha
explicado en el captulo 2, los axones que han sido
seccionados se regeneran considerablemente en
el sistema nervioso perifrico, aunque muchos de
ellos crecen en direcciones errneas. Las lesiones
causadas en un nervio por una herida penetrante
pueden producir un trastorno incapacitante denominado causalgia, que cursa con un dolor intenso en la extremidad afecta y con cambios de
la textura de la piel. Los sntomas de la causalgia
pueden deberse, al menos en parte, a la formacin
en el nervio lesionado de contactos excitadores
anormales entre axones simpticos y sensitivos.
A menudo, puede aliviarse el dolor mediante la
extirpacin quirrgica del ganglio simptico correspondiente que inerva la piel afecta.
Si el cabo proximal de un nervio seccionado
no conecta con el cabo distal, los axones conti-
FIBRAS AMIELINICAS
Los nervios contienen numerosos axones que
no poseen vainas de mielina. Cada clula de
Schwann recubre varios axones (hasta 15), como
muestra la figura 2-7F. Esta clula y los axones
que incluye constituyen una fibra de Remak.
Cada axn est rodeado por una sola capa de
la membrana plasmtica de neurogliocitos; por
consiguiente, es amielnico, y no posee nodulos
de Ranvier. El impulso nervioso consiste en un
potencial de accin autopropagado a lo largo del
axolema, sin la aceleracin que proporciona la
47
nan regenerndose y, junto con los neurogliocitos asociados, forman un neuroma en el cual
se establecen contactos anmalos entre las superficies de axones y otras clulas. Los neuromas pueden producir un dolor que se percibe
procedente de la extremidad amputada, en un
trastorno denominado dolor del miembro fantasma. Estas sensaciones, que tambin pueden
ser relativas al tamao, la posicin y el movimiento, las experimentan no slo los amputados sino
tambin aproximadamente una tercera parte de
las personas que nacen sin una de las cuatro extremidades. Por tanto, el sistema de circuitos del
SNC determinado genticamente podra proporcionar un mapa consciente de todas las partes
que tenemos normalmente en el cuerpo.
Otro trastorno resulta de la compresin de
un nervio en la zona en que pasa sobre una protuberancia sea o a travs de una apertura estrecha; por ejemplo, el nervio cubital est sometido
a presin en el codo, y el nervio mediano puede
comprimirse en el tnel carpiano de la mueca. Estos sndromes de atrapamiento producen
alteraciones motrices y sensitivas en el rea de
distribucin del nervio. Los principales plexos, en
especial el braquial, tambin pueden comprimirse (como ocurre en la parlisis de las muletas).
Las races nerviosas son ms frgiles que los nervios porque carecen de epineuro. y pueden ser
irritadas o comprimidas por una inflamacin de
las meninges, una protrusin anormal de par
tes de los discos intervertebrales (espondilitis)
o irregularidades seas (artrosis vertebral). Las
manifestaciones clnicas de las lesiones de las races nerviosas son atrofia muscular y debilidad, as
como dolor en las reas cutneas afectas. En el
captulo 5 se explica la distribucin de los axones
de las races nerviosas sensitivas segmentarias en
la piel en relacin con la medula espinal.
conduccin saltatoria o de nodulo a nodulo. Por
esta razn, los axones amielnicos (del grupo C)

conducen lentamente los impulsos nerviosos.
Los axones amielnicos ms delgados son los
de los nervios olfativos, en los cuales cada mesoaxn envuelve un haz de varios axones amielnicos. En el sistema nervioso entrico existen estructuras similares, que consisten en los ganglios
y los nervios de la pared del tubo digestivo y sus
rganos asociados. Los neurogliocitos entricos y
la glia cnvolveme del bulbo olfativo &e diferencian
de las clulas de Schwann de los nervios norma-
48
PARTE I
les, y contienen algunas sustancias qumicas caractersticas de los astrocitos del SNC (v. cap. 2).
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Captulo 4
TCNICAS DE IMAGEN
Y MTODOS
DE INVESTIGACIN
fEUROANATMICA
El uso de rayos X permite obtener imgenes

diagnsticas del encfalo in vivo. La tomografa
computarizada (TC) ha sustituido en
gran medida a la neumoencefalografa y la
ventriculografa. La angiografa proporciona
informacin acerca del estado y la posicin de
los vasos sanguneos, en especial de las arterias,
Las imgenes de la resonancia magntica (RM)
se obtienen a partir de la distribucin y la
concentracin de los tomos de hidrgeno.
El hueso es invisible en esta tcnica, / la
resolucin anatmica es superior a la de la
tomografa convencional. La tomografa por
emisin de positrones (TEP) y los estudios
de flujo sanguneo cerebral regional permiten
la visualizacin de reas del encfalo con un
metabolismo activo. Las imgenes obtenidas
por TEP tienen menos precisin anatmica que
las de la TC o la RM. La RM funcional es otra
tcnica para observar zonas metablicamente
activas.
Slo puede obtenerse informacin exacta
sobre las conexiones entre grupos de neuronas
a partir de los estudios experimentales con
animales.
La distribucin de los fragmentos de axones
que estn degenerando puede proporcionar
pruebas de la existencia previa de conexiones
neuronales en la mdula espinal o el encfalo
lesionados o enfermos.
La investigacin de actividades neuronales,

como el transporte axnico y el metabolismo
de la glucosa o el oxgeno, se usa ampliamente
en la actualidad para estudiar las conexiones
y las funciones del sistema nervioso central.
Los marcadores pueden ser transportados en
sentido antergrado o retrgrado a lo largo de
los axones, y pueden establecerse correlaciones
entre su distribucin y la informacin obtenida
sobre los ne u retransmisores y sus acciones
en las clulas postsinpticas. Algunos virus
se diseminan en el interior de las neuronas
y a travs de la sinapsis, por lo que pueden

emplearse para identificar cadenas de neuronas
con conexiones funcionales.
Durante los dos ltimos siglos, los investigadores clnicos han buscado establecer correlaciones
entre las alteraciones funcionales y las anomalas
encontradas en distintas partes del encfalo. Las
funciones normales se deducen de los efectos de
lesiones destructivas. La experimentacin con
animales proporciona informacin ms precisa
acerca del modo en que se interconectan las poblaciones de neuronas. Parece lgico pensar que
si se observan las mismas conexiones en diversas
especies de mamferos, el sistema nervioso humano est organizado de forma similar.
Imgenes del sistema

nervioso
Desde la dcada de 1970, se utilizan mtodos que
permiten crear imgenes del encfalo humano
vivo casi tan exactas como las observaciones de un
anatomopatlogo. Por tanto, es posible registrar
sntomas y signos fsicos e identificar las partes
afectas al mismo tiempo. Tambin se pueden ver
imgenes que proporcionan informacin acerca de
regiones del encfalo en las cuales hay un incremento de la actividad metablica en el momento
de realizar una tarea sensitiva, motora o mental.
Las tcnicas usadas para obtener informacin
estructural y funcional sobre el enclalo humano
vivo se resumen en la tabla 4-1. A continuacin
se explican algunos mtodos que proporcionan
la mayor parte de la informacin anatmica y
funcional.
RADIOGRAFA
Una radiografa simple de la cabeza o la columna
vertebral apenas proporciona informacin acerca
50
PARTE I
TABLA 4-1. Tcnicas de neuroimagen

Tcnica
Comentarios
Mtodos que usan radiografas

Radiografa simple del crneo
y la columna vertebral
El tejido nervioso es invisible; la lesin o la alteracin se pueden deducir a

partir de las anomalas seas. La glndula pineal calcificada de los adultos s
puede observarse, y su desplazamiento de la lnea media puede indicar la
presencia de un tumor intracraneal unilateral
Angiografa
Proyecciones bidimensionales detalladas de vasos sanguneos, entre ellos

ramas pequeas de las arterias. Las anomalas del entfalo se pueden
deducir a partir del desplazamiento de los vasos
Neumoencefalografa y
vpntrinilngraffa (fl airp o un medio
dp contraste radioparo hacen
que el espacio subaracnoideo y
los ventn'culos sean visibles en las
imgenes radiolgicas)
LaTC ha sustituido a estas tcnicas. La neumoencefalografa es dolorosa

para el paciente, y la ventriculografa es demasiado cruenta
Mielugrdfd (introduccin de un
medio de contraste radiopaco en
el espacio subaracnoideo de la
mdula)
Esta tcnica todava se utiliza para trazar el trayecto de la mdula espinal

y las races nerviosas, en especial cuando no puede utilizarse la RM
Tomografa computarizada (TC)
Proporciona planos de imgenes con una resolucin de 2 mm y suficiente

contraste para discriminar el tejido cerebral, el LCR, la sangre y el hueso
Mtodos que utilizan

ultrasonidos
Estas tcnicas se utilizan principalmente para detectar un flujo anormal

en las arterias, en especial en la arteria cartida interna
Mtodos que utilizan la resonancia magntica

Resonancia magntica (RM)
Proporciona imgenes en cortes de 3 a 5 mm de grosor con una resolucin de 0,5 a I mm y un considerable detalle anatmico. Las distintas modalidades pueden hacer ms visible la sustancia gris o blanca, el LCR o los
grandes vasos (angiografa por RM). Es una tcnica cara y se tardan 30 min
para obtener imgenes de la cabeza, que pueden echarse a perder por el
movimiento. Los angiogramas obtenidos con RM tienen menor detalle que
los obtenidos por mtodos radiolgicos
RM con medio de contraste
La inyeccin intravenosa de un compuesto de gadolinio permite mejorar

la observacin de las regiones anmalas (como los tumores) que poseen
vasos sanguneos permeables
Resonancia magntica funcional

(RMf)
Las seales dependientes del nivel de oxigenacin sangunea (BOLD), que

se basan en la observacin de imgenes basadas en las concentraciones
locales de oxgeno, permiten detectar partes del encfalo metablicamente
ms activas durante la realizacin de una tarea fsica o mental
Mtodos que utilizan radioistopos

Estudios de permeabilidad vascular
Se marca con un istopo emisor de radiacin gamma un compuesto que

escapa de los vasos sanguneos de un tumor que tienen una permeabilidad
anormal. El registro de los rayos gamma emitidos permite determinar la
posicin aproximada del tumor
Estudios de flujo sanguneo regional
Se marca con un istopo emisor de radiacin gamma un compuesto que

permanece en la sangre. El estudio de la superficie de la cabeza permite
observar un aumento de flujo sanguneo en las reas activas de la corteza
cerebral, con una resolucin de 5 a 10 mm
Tomografa por emisin de fotn

nico (SPECT)
Permite obtener planos de imgenes de la distribucin de un istopo

emisor de radiacin gamma, con el que se marca un compuesto que se
concentra en las regiones activas o en reas de mayor permeabilidad
vascular. La resolucin de esta tcnica es inferior a la de laTEP, pero
el equipo necesario para realizarla es ms barato
Tomografa por emisin

de positrones (TEP)
Las imgenes en cortes indican las reas de concentracin de istopos de

vida corta, de forma que es posible detectar las reas de mayor metabolismo con una resolucin de 5 a 10 mrn. Para utilizar esa tcnica, debe disponerse de un ciclotrn y un laboratorio para realizar sntesis qumicas de forma
rpida. LaTEP slo puede emplearse en grandes centros de investigacin
CAPITULO 4 Tcnicas de imagen y mtodos de investigacin neuroanatrnica
de la anatoma normal del encfalo o la mdula

espinal. E! desplazamiento de la glndula pineal
calcificada en los adultos puede revelar un desplazamiento de las estructuras de la lnea media
(v. cap. 11). El uso de medios de contraste permite
obtener ms informacin de las imgenes. En las
angiografas, se inyecta un lquido radiopaco en
una de las arterias cartidas o vertebrales, lo cual
permite ver las ramas de estos vasos y, un segundo o dos despus, las venas. En el captulo 25 se
muestran algunos angiogramas normales. La principal utilidad de esta tcnica es la deteccin de
alteraciones arteriales (oclusin, estenosis, aneurisma) o desplazamientos de los vasos sanguneos
producidos por lesiones como los tumores. La tomografa computerizada (TC) ha sustituido a las
antiguas tcnicas de la neumoencefalografa y la
ventrculografa (v. tabla 4-1).
Tomografa computerizada
Esta aplicacin de las imgenes radiolgicas se
basa en el examen de la cabeza con un haz mvil
y fino de rayos X y en la medicin de la atenuacin del haz emergente. Las lecturas de densidad de cortes finos (tomogramas) de la cabeza
se procesan en un ordenador para generar una
imagen cuyo brillo depende de los valores de absorcin de los tejidos. Esta tcnica es til en el
diagnstico clnico gracias a que la densidad de
la mayora de las lesiones cerebrales es superior o
inferior que la del tejido cerebral normal.
Para evitar la irradiacin en los ojos, el plano
axial de los cortes tomados con TC es oblicuo,
algo ms prximo al plano horizontal que al coronal. Existen atlas neuroanatmicos especiales
en los cuales las imgenes de TC se comparan
con fotografas de cortes del encfalo en el mismo plano.
Resonancia magntica
Esta tcnica de imagen se desarroll a partir de
la resonancia magntica (RM), un mtodo fsico utilizado en anlisis qumico. En un campo
magntico intenso, los ncleos de los tomos
absorben energa de radiofrecuencia; la frecuencia absorbida es caracterstica del elemento y del
entorno molecular inmediato de sus tomos. En
el diagnstico por RM se escoge una frecuencia
que es absorbida sobre todo por los ncleos de
los tomos de hidrgeno del agua. La cabeza del
paciente se coloca en un campo magntico y se
expone a seales de radiofrecuencia que excitan
a los protones. Las absorciones de energa que se
han medido se integran en un ordenador, que genera una serie de imgenes de cortes de la cabe-
51
za que pueden reconstruirse en cualquier plano.

Los planos o proyecciones ms habituales son los
horizontales (paralelos al plano que pasa a travs
de las comisuras anterior y posterior), los sagitales y los coronales (frontales). El grosor de las
secciones reconstruidas suele ser de 4 a 5 mm.
Las imgenes suelen presentarse de tres formas, aprovechando diferentes componentes de
la seal de RM. Las imgenes ponderadas en
TI acentan la diferencia entre el tejido nervioso central (ms brillante) y otros lquidos y tejidos (oscuros) y permiten obtener cierta discriminacin entre la sustancia gris (ms brillante)
y la blanca (menos brillante). Las imgenes ponderadas en T2 destacan el lquido cefalorraqudeo (LCR; brillante) del espacio subaracnodeo y
los ventrculos, con mejor resolucin anatmica
pero con poco contraste entre las sustancias gris
y blanca. Las imgenes de densidad protnica
recalcan, sobre todo, las diferencias entre la sustancia gris (brillante) y la sustancia blanca (ms
oscura). Las figuras 4-1, 4-2 y 4-3 muestran varias imgenes del encfalo. Los captulos posteriores, en especial el 16, abordan las estructuras
anatmicas que ilustran dichas imgenes. Los
datos obtenidos por RM pueden procesarse para
observar los grandes vasos (angiografa por RM),
pero con menor detalle que las angiografas convencionales.
Las ventajas de la RM son la ausencia de radiacin potencialmente perjudicial y una resolucin
anatmica muy superior a la que *e nhiipnp ron
las radiografas. El hueso y el flujo sanguneo son
invisibles en las imgenes de RM; las sustancias
gris y blanca y el LCR tienen diferentes densidades y, en ocasiones, pueden identificarse regiones
de sustancia blanca que contienen axones que estn degenerando. Mediante la introduccin en la
circulacin sangunea de un medio de contraste especial (un compuesto de gadolinio) pueden
verse regiones del encfalo en los que existen
anomalas en la permeabilidad de vasos sanguneos, un defecto frecuente en las reas enfermas.
El principal inconveniente de la RM es. 3u lentitud, ya que se requiere cerca de 1 h para obtener
resultados, frente a los pocos minutos de la TC.
Resonancia magntica funcional
La actividad neuronal produce un incremento
del riego sanguneo y del uso de oxgeno. Durante la obtencin de imgenes mediante RM, pueden recogerse imgenes dependientes del grado
de oxigenacin sangunea (BOLD, bloo oxygen
levd-dependem) que son indicativas de la concentracin de oxgeno en el tejido que est siendo ob-
52
PARTE I
FIGURA 4-1. Imagen de RM en el plano sagital ponderada en TI del encfalo normal. Obsrvese que el hueso
compacto y la sangre circulante no son visibles. Pueden verse muchas otras estructuras neuroanatmicas, entre
ellas el lobulillo paracentral, el trgono cerebral, un cuerpo mamilar, el acueducto de Silvio, el puente y el bulbo.
Comprese esta imagen con la figura I -3. Cb, cerebelo: CC, cisura calcarina; Cu, cuero cabelludo; M, mdula del
hueso parietal; R, rodilla del cuerpo calloso. (Cedida por el Dr. D. M. Pelz.)
FIGURA 4-2. Tres imgenes de RM coronales (en el plano frontal) en las que pueden observarse la nsula, el
ncleo lenticular, la cpsula interna y la cabeza del ncleo caudado. (A) Imagen ponderada en TI: 5, septo pelcido; T. tronco del cuerpo calloso; V, ventrculo lateral. (Contina.)
CAPITULO 4 Tcnicas de imagen y mtodos de investigacin neuroanatmica
53
FIGURA 4-2. (Cont) Tres imgenes de RM coronales (en el plano frontal) en las que pueden observarse la nsula, el ncleo lenticular, la cpsula interna y la cabeza del ncleo caudado. (B) Imagen ponderada en T2: C, cisura
callosomarginal. conja arteria callosomarginal; CT, circunvolucin temporal superior; VC. vasos cerebrales medios
del espacio subaracnoideo; VL, ventrculo lateral. (C) Imagen de densidad protnica: C, cabeza del ncleo caudado; CA, cuerpo amigdaloide; Cl, cpsula interna; NL, ncleo lenticular. (Cedida por el Dr, D. M. Pelz.)
jeto de examen. Los valores elevados de actividad

metablica local pueden traducirse en seales de
alta intensidad en una imagen, por lo que permiten resaltar cualquier parte del encfalo con
mayor actividad que las regiones que la rodean.
De este modo, puede obtenerse una resolucin

anatmica precisa e informacin funcional sin
necesidad de utilizar radiografas ni radioistopos. Esta tcnica se usa ampliamente tu lub estudios sobre el metabolismo cerebral inherente a
54
PARTE I
FIGURA 4-3. Imagen por RM de densidad protnica en el plano horizontal a travs

del nivel de la nsula. C. cabeza del ncleo
caudado; CE, cpsula externa; CV. corteza
visual primaria; F, frceps frontal; NL, ncleo lenticular; T, tlamo; VL. ventrculo lateral. (Cedida por el Dr. D. M. Pelz.)
actividades fsicas y mentales normales, y podra

adquirir mayor importancia para el diagnstico
de enfermedades.
Pueden utilizarse dos tipos de seales BOLD:
en la RM funcional (RMf) en T2, que es el tipo de
seal ms utilizada, sta se debe a la hemoglobina
desoxigenada, y la activacin se observa normalmente en las venas de mayor calibre y en el
tejido nervioso. Sin embargo, puede conseguirse
una localizacin ms precisa con la RMf BOLD
con eco de espn de Hahn (HSE, Hanh spin-echo),
que detecta el movimiento del agua dentro y fuera de los eritrocitos; los capilares proporcionan
seales Y muclin m a \ o r intensidad que Ins randes vasos. La resolucin espacial de la RMf BOLD
HSE es de alrededor de 0,1 mm, pero esta tcnica
slo puede utilizarse en determinados centros de
investigacin porque requiere utilizar un campo
magntico ms intenso (de 7 a 9 Tesla) que el utilizado habitualmente para la RM (1,5 Tesla).
CARTOGRAFA FUNCIONAL
CON MARCADORES
RADIACTIVOS
Puede relacionarse una estructura con la funcin
que desempea por medio de la cartografa de
la distribucin de una sustancia importante en
su metabolismo, que se ha marcado previamente

con un radioistopo.
Flujo sanguneo cerebral regional

Aunque el flujo de sangre a travs del cerebro es
bstame uniforme, la actividad neuronal produce
incrementos de flujo transitorios pero marcados.
Para observar el flujo sanguneo cerebral regional, se introduce en la sangre un radiomarcador
como el xenn (13iXe) y se miden las intensidades
de rayos gamma emitidos mediante una batera
de detectores colocados en la superficie de la cabeza del paciente. La intensidad de la radiacin
en cualquier punto vara en funcin de la perfusin vascular de los tejidos subyacentes. Este
mtodo se emplea para examinar diferentes partes de la corteza cerebral. Para ello, se integran
en un ordenador los valores de radiactividad,
con lo que se obtienen imgenes anatmicas de
las reas activas. Los mdicos usan este mtodo
para identificar regiones corticales en las cuales
la circulacin es anmala, y la investigacin con
voluntarios sanos aporta pruebas de la localizacin funcional en la corteza cerebral.
El flujo sanguneo cerebral regional tambin
puede estudiarse por medio de la tomografa por
emisin de fotn nico (SPECT, single-pfuiion
emission compuecl tomography), usando ni Xe o

wTc
como marcadores, y de la tomografa por

emisin de positrones (TEP), con dixido de carbono [15O1. La SPECT y la TEP proporcionan series de cortes reconstruidos, por lo que aportan
informacin tanto sobre la corteza cerebral como
del interior del encfalo.
Tomografa por emisin de fotn nico

Cada tomo de un istopo emisor de radiacin
gamma genera un fotn al desintegrarse. La tcnica de SPECT permite obtener cartografas en
planos basados en la captacin por el tejido de
compuestos radiomarcados que han sido introducidos en la sangre y su posterior dispersin.
En las imgenes resultantes, el flujo sanguneo
regional se representa en forma de variaciones de
la intensidad de seal. Estas imgenes tienen una
resolucin baja (de 2 a 3 cm), pero se obtienen
en una fraccin del tiempo necesario para obtener una imagen por TEP, y con un coste mucho
menor.
Tomografa por emisin de positrones

Ciertos radioistopos emiten positrones, y el
''O, el 1JN, el 11C y el IH F son los ms tiles. Al
chocar con un electrn, el positrn se destruye y
emite dos fotones de rayos gamma. La deteccin
de estos pares de fotones y su procesamiento en
un ordenador permite conocer las zonas en que
se encuentra concentrado el istopo, que se ha
incorporado a un compuesto importante para el
metabolismo. Por ejemplo, el agua [|3O] puede
indicar flujo sanguneo, y la fluorodesoxiglucosa [18F] es absorbida por las clulas del mismo
modo que la glucosa. Las imgenes de cortes del
encfalo generadas mediante TEP se basan en
funciones como el flujo sanguneo, la captacin
de un anlogo de la glucosa, el metabolismo de
un precursor de un neurotransmisor o la fijacin
de un frmaco marcado a los receptores de la superficie de las clulas. La resolucin anatmica
de la TEP (de 5 a 10 mm) es superior a la de un
estudio del flujo sanguneo cortical o una SPECT,
pero inferior a la de la TC (2 mm) y la RM (de 0,5
a 1,0 mm).
La semivida de los istopos emisores de positrones vara desde 2 min (13O) hasta 2 h (18F);
durante este periodo, deben producise, incorporarse a compuestos adecuados y administrarse al
paciente. Por tanto, esta tcnica slo puede utilizarse en hospitales que disponen de un ciclotrn
y un laboratorio de sntesis radioqumica rpida.
Las imgenes obtenidas por TEP, algunas de las
cuales muestran la distribucin de las neuronas
que utilizan o responden a determinados trans-
55
misores sinpticos, pueden ser ms informativas

para el mdico que las imgenes anatmicas puras obtenidas con TC o RM.
Mtodos para investigar

las vas y funciones
neurales
Las correlaciones clinicopatolgicas y las tcnicas
de imagen funcional permiten conocer las partes
del encfalo y la mdula espinal que se activan
en situaciones concretas, pero no proporcionan
excesiva informacin sobre el modo en que las
neuronas, con sus largos axones, se comunican
con las distintas partes del sistema nervioso.
En el material histolgico de animales sanos,
es muy difcil seguir el trayecto de los axones desde sus cuerpos celulares de origen hasta el sitio
distante donde terminan. Los dimetros reducidos y las trayectorias curvadas de los axones, junto con el hecho de que el mismo territorio puede
estar ocupado por diferentes vas, hacen imposible la observacin directa de las conexiones. Por
ello, es preciso utilizar mtodos experimentales
para determinar las conexiones de los numerosos
grupos de neuronas del encfalo y la mdula espinal. Los resultados de las investigaciones sobre
la conectividad neuronal en animales de laboratorio, en especial con gatos y monos, se pueden
aplicar al cerebro humano. Esta extrapolacin de
la informacin del animal al ser humano es valida cuando no hay diferencias importantes entre
las conexiones encontradas en diversos grupos
de animales. En ocasiones, la lesin y la enfermedad en el sistema nervioso humano pueden
causar la degeneracin de vas axnicas concretas. El examen autpsico de las fibras degeneradas puede proporcionar una valiosa informacin
acerca de las conexiones neurales normales en el
ser humano.
MTODOS
NEUROANATMICOS BASADOS
EN LA DEGENERACIN
Antes de la introduccin de los mtodos basados
en el transporte axoplsmico, estas vas se observaban mediante la tincin de fibras que sufran
degeneracin walleriana (v. cap. 2) despus de
producir lesiones destructivas en una determinada zona del sistema nervioso central (SCN)
de un animal. El mtodo de tincin ms antiguo
para la degeneracin amcrgrailti ea \a iCtnita t
Marchi, con la que se tifie selectivamente la mi-
56
PARTE I
FIGURA 4-4. Corte del tercer segmento cervical de una mdula espinal humana. El paciente falleci 9 das
despus como consecuencia de una lesin que afect a las races postenores de los nervios cervicales segundo,
tercero y cuarto, junto con la parte posterior del cordn lateral derecho del segmento C2. En este corte tisular, que
co tino mediante o mtodo do Marchi, puede verse la mielina en degeneracin en las fibras que entran en la tercera
raz posterior cervical derecha (A), en las ramas de las fibras derivadas de las races posteriores de C3 y C4 y en la
parte lateral del cordn posterior (B) y en las fibras corticoespinales descendentes en el cordn lateral (C).
una en degeneracin con tetraxido de osmio, en

presencia de un agente oxidante. De este modo.
se puede seguir el trayecto de una va en cortes efectuados a intervalos apropiados (fig. 4-4).
La tcnica de Marchi no muestra las ramas terminales amielnicas de los axunes que estn degenerando pero, en cualquier caso, es el nico mtodo
que proporciona datos tiles en material cadavrico humano. Los mtodos de plata, que pueden
mostrar axones amielnicos en degeneracin y
terminaciones sinplicas, fueron muy utilizados
con animales de laboratorio hasta 1975. Sin embargo, no son adecuados para observar el sistema
nervioso humano, ya que los axones en degeneracin slo pueden observarse durante un perodo
crtico de 4 a 8 das despus de una lesin. Estas
terminales axnicas tambin pueden observarse
mediante microfotografas electrnicas.
MTODOS NEUROANATOMICOS
BASADOS EN EL TRANSPORTE
AXOPLASMTICO
Los mtodos de investigacin basados en el estudio de axones que estn en degeneracin fueron
sustituidos en la dcada de 1970 por tcnicas mucho ms sensibles que revelan tanto las clulas de
origen como las reas donde terminan los axones.

En estos procedimientos se inyecta una sustancia
marcadora en una regin de sustancia gris, que
es absorbida por las terminales axnicas o los
cuerpos celulares de las neuronas (o por ambos)
y transportada por el interior del citoplasma. Los
marcadores retrgrados se acumulan en los cuerpos celulares de las neuronas cuyos axones finalizan en la regin de la inyeccin, mientras que los
marcadores antergrados penetran los cuerpos
celulares y son transportados a las terminales presinpticas de los axones. Estos marcadores pueden ser un aminocido marcado radiactivamente,
un colorante fluorescente, una enzima detectable
por mtodos histoqumicos (sobre todo, la peroxidasa de rbano [HRP, horsemdish pcroxidase]) o
una protena que se ha unido qumicamente a un
colorante fluorescente o a molculas de HRP.
SONDAS DE MEMBRANA
Algunos compuestos fluorescentes hidrfobos, en
especial el colorante Dil, una carbocianina, penetran en los dominios lipideos de las membranas
celulares (como el axolema neuronal) y difunden
por el plano de la membrana. Esto ocurre incluso
en tejido muerto, lo cual permite observar el traza-
do de las vas neuronales a partir del lugar de aplicacin del colorante. La difusin por el axolema
es lenta: se necesitan varios meses para observar
el trayecto de los axones a distancias inferiores a
1 cm. Estos mtodos se han utilizado con material
cadavrico humano, pero no han proporcionado
datos neuroanatmicos de importancia.
RASTREO TRANSINPTICO
DE VAS
En el rastreo neuronal experimental se usan tambin algunos virus que se reproducen dentro de
las neuronas, son transportados a travs del axn
y pasan de una clula a otra en las sinapsis. Estos virus pueden modificarse para que las clulas que los contienen sinteticen una enzima que
pueda detectarse por mtodos histoqumicos, o
bien puede teirse la protena vrica por mtodos
inmunohistoqumicos. La transferencia transinptica de virus se produce de forma natural en
algunas enfermedades, como la rabia.
Mtodos de marcado
metablico
El azcar 2-desoxi-D-glucosa, un anlogo de
la D-glucosa comn, entra en las clulas de la
misma forma que la glucosa, pero no puede ser
metabolizada. Por tanto, si se proporciona 2-desoxiglucosa a una clula metablicamente activa, este azcar se acumular en el citoplasma y
podr ser detectado mediante autorradiografa.
El mtodo de la desoxiglucosa puede permitir la
observacin de estructuras cerebrales que se activan cuando est funcionando un determinado
sistema de vas neuronales. Por consiguiente, es
posible determinar cules de las numerosas conexiones del sistema nervioso que pueden observarse mediante marcado neuroanatmico son las
ms importantes para cada funcin.
La funcin cataltica que poseen determinadas enzimas utilizadas en las actividades metablicas de todas las clulas tambin puede ponerse de manifiesto mediante mtodos histoqumicos. Un buen ejemplo de ello es la enzima citocromo oxidas; en las regiones que contienen
neuronas activas, la actividad de esta enzima es
ms elevada que en las reas vecinas en reposo. Los mtodos histoqumicos de deteccin de
la citocromo oxidasa se han utilizado con muy
buenos resultados para identificar las columnas
de clulas que responden a distintos estmulos
visuales en la corteza del lbulo occipital del cerebro (v. cap, 14).
57
Mtodos fisiolgicos
y farmacolgicos
Los estudios neuroanatmicos se complementan
a menudo mediante la estimulacin elctrica de
neuronas y el registro de los potenciales provocados en otras reas. El tiempo que tarda en producirse esta respuesta puede ayudar a determinar
el nmero de neuronas, o relevos sinpticos, que
componen una va. El rastreo neuroanatmico y
los experimentos electrofisiogicos se combinan
con frecuencia con tcnicas inmunohistoqumicas para identificar neurotransmisores y para
confirmar sus acciones sobre las neuronas postsinpticas. Los estudios de electrofisiologa del
SNC humano son, necesariamente, de un alcance
menor que los realizados con animales; sin embargo, la observacin de los efectos de la estimulacin de la corteza cerebral ha proporcionado
datos muy valiosos. En el captulo 15 se explican
algunos de estos estudios.
En otro lipo de estudios neuroanatmicos se
administran algunas sustancias txicas a animales de laboratorio. Por ejemplo, hace un siglo
Langley us nicotina para bloquear sinapsis y,
de este modo, determinar su localizacin en los
ganglios vegetativos. La inyeccin local de cido
canico o cido ibotnico mata muchos tipos de
neuronas sin seccionar las fibras. Estas sustancias se denominan excitotoxinas, ya que son
anlogas del neurotransmisor excitador cido
glutamico. Cuando una excitotoxina se une a los
receptores de glutamato, se produce una activacin prolongada e inusual de canales catinicos
dependientes de ligandos no especficos en las
clulas postsinpticas. Los iones de calcio ditunden hacia el interior de las neuronas y activan enzimas proteolticas que destruyen el citoplasma;
la lesin resultante es ms selectiva que la producida mediante mtodos fsicos. Las clulas que
utilizan monoaminas como neurolransmisores
sinpticos pueden resultar afectadas selectivamente por anlogos de estas sustancias o de sus
precursores metabolicos. Ln consecuencia, las
neuronas que utilizan dopamina o noradrenalina son sensibles a la accin nociva de la 6-hidroxidopamina, y las neuronas serotoninrgicas, a
la de la 5,6-dihidroxitriptamina.
Algunas lectinas txicas (como la ricina 60 de
la semilla de ricino) y otras sustancias (p. ej., el
antibitico doxorrubicina) son absorbidas por las
terminaciones axnicas y las fibras de paso lesionadas, despus de lo cual son transportadas en
sentido retrgrado hacia los cuerpos celulares de
las neuronas, donde inhiben los cidos nucleicos
58
PARTE I
y la sntcsii. proteica, lisia tcnica, denominada

transporte suicida, produce lesiones selectivas
que pueden proporcionar modelos experimentales de enfermedades que cursan con una generacin espontnea de determinadas poblaciones de
neuronas.
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PARTE II
Anatoma regional
central
"
Captulo S
MDULA ESPINAL
La mdula espinal es ms corta que el canal
raqudeo, dentro del cual se encuentra
suspendida. Salvo en el cuello, los segmentos
de la mdula espinal se encuentran en
situacin ceflica con respecto a la vrtebra
correspondiente, mientras que su extremo
caudal se encuentra en la altura de la
vrtebra L2.
' Se pueden tomar muestras de lquido
Cefalorraqudeo mediante la insercin de una
aguja en el espacio subaracnoideo por debajo
del nivel del cono medular.
El rea de sustancia gris central en un corte
transversal indica el nmero de neuronas
que contiene; dicha rea es mayor en los
segmentos que inervan las extremidades.
Et rea de la sustancia blanca en un corte
transversal se va reduciendo en sentido caudal,
ya que va perdiendo fibras ascendentes y
descendentes.
Las motoneuronas (o neuronas motoras) se
encuentran en e asta anterior; los axones
sensitivos entran en el asta posterior y
los cordones posteriores. Las neuronas
autnomas preganglionares ocupan una
posicin lateral, en los segmentos DI a L2
y S2 a 54.
s
Entre los tractos ascendentes se encuentran

los fascculos grcil y cuneiforme (de los
ganglios sensitivos), que son directos, y el
tracto espinotalmico. cruzado (desde el
asta posterior). Estos tractos transmiten
seales relacionadas con distintos tipos de
sensibilidad.
Los tractos motores descendentes son
el tracto vestibuloespinal (directo) y
corticoespinal lateral o piramidal, cruzado.
Las fibras hipotalarnoespinales y algunas
reticuloespinales participan en las funciones
autnomas.
La mayor parte del tiempo, el reflejo miottico

o de estiramiento y el reflejo de retirada
estn inhibidos por la actividad de las vas
descendentes.
Las lesiones en distintas partes de la mdula
espinal producen alteraciones sensitivas y
motoras en las funciones de los tractos que
resultan seccionados. El nivel segmentario
de la lesin puede comprobarse con los
dermatomas y los movimientos afectados,
La mdula espinal y los ganglios de la raz posterior son responsables de la inervacin de la mayor parle del cuerpo. Las fibras aferentes sensoriales entran en la mdula a travs de las races
posteriores de los nervios raqudeos, y las fibras
motoras y otras fibras eferentes salen de ella por
las races anteriores (ley de Bell-Magendie). Las
seales que se originan en las terminaciones ncr
viosas desencadenan reflejos en la mdula espinal y son retransmitidos al tronco enceflico y al

cerebelo y contribuyen a formar los circuitos que
controlan la actividad motora y oirs funcionen.
La informacin sensorial se transmite tambicn en
sentido craneal hacia el tronco enceflico, el tlamo y la corteza cerebral, donde entra a formar
parle de la experiencia consciente y puede generar respuestas conductualcs inmediatas o diferidas. Las motoneuronas de la medula espinal pueden ser excitadas o inhibidas por impulsos que se
o iginan en diversos niveles del enclalo, desde el
bulbo raqudeo hasta la corteza cerebral. En este
captulo, tras la identificacin de los fascculos y
los tractos de la mdula espinal se hace referencia a componentes del encfalo que se explicarn
en captulos posteriores. Cuando se describen las
regiones del sistema nervioso central (SNC), es
necesario mencionar estructuras ms all de la
regin que se est tratando, y el estudio de los
grandes sistemas se realiza paso a paso. Los sistemas generales senMlivuD y niotorca be icpasaii cii
los captulos 19 y 23, respectivamente.
61
PARTE II
Anatoma regional del sistema nervioso central
Anatoma macroscpica
de la mdula espinal
y las races nerviosas
La mdula espinal es una estructura cilindrica
y ligeramente aplanada en direccin anteroposterior, que esta contenida en el canal raqudeo
de la columna vertebral. La proteccin de la medula espinal la garantizan no slo las vrtebras y
sus ligamentos, sino tambin las meninges y la
amorlieiiHcin cjie proporciona el lquida cefalorraqudeo (l.CR).
CANAL RAQUDEO Y MENINGES
La capa ms interna de las meninges es la piamadre, una capa delgada que se adhiere a la superficie de la mdula espinal. La duramadre es la
capa ms externa; forma un tubo grueso que se
extiende desde la segunda vrtebra sacra hasta el
agujero occipital en la base del crneo, donde se
continua con la duramadre que rodea el encfalo.
La aracnoides se encuentra por el lado interno
de la duramadre, donde forma el lmite externo
del espacio subaracnoideo, un rea llena de l-
Ligamento
dentado
Fascculo
grcil
Duramadre
Fascculo
Ganglio
raqudeo
cuneiforme
C5
C6
Cisura
posterolateral
Cisura
posterior
media
Cisura
posterior
intermedi
\ posterior
C8
Raz
anterior
Cisur
anterolateral
Cisura
Nervio
raqudeo
media anterior
FIGURA 5-1. Vista posterior de la intumescencia

cervical de la mdula espinal, que muestra las uniones
del ligamento dentado.
quido. La mdula espinal est suspendida en la

vaina de la duramadre por medio de ligamentos
dentados a cada lado, unas estructuras de tejido
pioaracnoideo en forma de cinta que estn fijadas a la mdula en un rea media entre las races
anteriores y posteriores (fig. 5-1). El borde lateral del ligamento dentado tiene forma de sierra
y est unido en 21 puntos a la vaina de la duramadre, a intervalos entre el agujero occipital y el
nivel en el cual la duramadre est perforada por
las races del primer nervio raqudeo lumbar. La
duramadre est separada de la pared del canal
raqudeo por el espacio epidural, una zona llena
de tejido adiposo que contiene un plexo venoso.
El espacio epidural caudal a la segunda vrtebra
sacra tambin contiene las races de la mayora
de los nervios raqudeos caudales.
SEGMENTOS DE LA MDULA
ESPINAL, RACES Y COLUMNA
VERTEBRAL
La naturaleza segmentaria de la mdula espinal
la demuestran la presencia de 31 pares de nervios raqudeos, pero su estructura interna apenas muestra indicios de segmentacin. Cada raz
posterior se divide en una serie de raicillas que
se fijan a la mdula a lo largo del segmento correspondiente (fig. 5-2). Del mismo modo, la raz
anterior surge como una serie de raicillas.
Cada nervio raqudeo se divide en dos ramos
primarios, uno anterior y otro posterior. El ramo
primario posterior inerva la piel de la espalda y
los msculos que se insertan en ambos extremos
a diversas partes de la columna vertebral. En los
plexos cervical, braquial y lumbosacro, los ramos primarios anteriores se unen, intercambian
fibras y se ramifican en nervios mixtos que llevan fibras nerviosas motoras y sensitivas hacia la
piel y los msculos de las partes lateral y anterior
del tronco y las extremidades. En la tabla 5-1 se
muestran la relaciones numricas entre los nervios raqudeos y las vrtebras.
EMBRIOLOGA Y CRECIMIENTO
En el captulo 1 de esta obra se describe el desarrollo inicial de la mdula espinal a partir del
tubo neural y la eminencia caudal. Los distintos
segmentos del tubo neural (neurmeras) corresponden a la posicin donde se encuentran los segmentos de la columna vertebral (esclermeras)
hasta el tercer mes del desarrollo fetal. Durame
el resto de la vida del feto, la columna vertebral
crece longitudinalmente con ms rapidez que la
mdula. Al nacer, el extremo caudal de la mdula
CAPTULO 5
Mdula espinal
Astas grises anteriores

Astas grises posteriores
Raicillas posteriores
Raicillas anteriores
Raz posterior
Raz anterior
Ganglio
raqudeo
(sensitivo)
FIGURA 5-2. Un segmento de la
mdula espinal que muestra las raicillas y races posteriores y anteriores,
los ganglios sensitivos y los nervios
raqudeos mixtos. (Reproducido con
autorizacin de Moore KL, Dalley
AF. Clnica/// orientad anatomy, 5th
ed. Philadelphia: Lippincott Williams
& Wilkins, 2006.)
Ligamento
dentado
Ramo
primario
posterior
Ramo
primario
anterior
se encuentra a la altura del disco intervertebral

entre la segunda y la tercera vrtebras lumbares.
Durante la infancia, esta ligera diferencia en la
velocidad de crecimiento se mantiene, por lo
que el extremo caudal de la mdula espinal del
adulto se encuentra en el nivel del disco que separa la primera y la segunda vrtebras lumbares
(fig. 5-3). Sin embargo, esta localizaein es sola-
TABLA 5-1.
mente el promedio en el ser humano, ya que este

extremo caudal puede encontrarse ms arriba
(hasta el decimosegundo cuerpo vertebral dorsal) O ms abajo (Vanla el ixixti eutipu vciucbal
lumbar). El espacio subaracnoideo caudal al extremo de la mdula espinal es la cisterna lumbar;
contiene LCR y est atravesado por las races de
los nervios lumbares y sacros.
Numeracin de las vrtebras y los nervios raqudeos*
Nmero
Segmento de nervios
8
Nivel de salida
de la columna vertebral
Nervio C I * (nervio suboccipital): pasa por encima del arco de la vrtebra C I
Nervios C2 a C7: pasan a travs del agujero de la vrtebra correspondiente
Nervio C8: pasa a travs del agujero entre los arcos de las vrtebras C7 y D I
Dorsal
Lumbar
12
5
Nervios DI a L5: tambin pasan a travs de los agujeros por debajo de los
arcos de las vrtebras correspondientes
Sacro
Nervios SI a S4; se ramifican en ramos principales en el sacro, que atraviesan

los agujeros sacros anterior y posterior
Coccgeo
El quinto nervio sacro y el nervio coccgeo pasan a travs del hiato del sacro
64
PARTE II Anatoma regional del sistema nervioso central
Nervios
cervicales
1 a8
Nervios
dorsales
1 a12
Sacros 1-51
Coccgeo 1
G
&i
Nervios
lumbares
1 a5
Nervios
sacros
1 a5
Nervio
coccgeo
FIGURA S-3. Relacin entre los segmentos de
la mdula espinal y los nervios raqudeos con la columna vertebral. Los cuerpos vertebrales estn a la
derecha y las apfisis espinosas de las vrtebras, a la
izquierda.
El desplazamiento ceflico de la mdula espinal durante el desarrollo determina la direccin de las races de los nervios raqudeos en
el espacio subaracnoideo. Como se ilustra en la
figura 5-3, los nervios espinales Cl a C7 salen
del canal raqudeo a travs de los orificios intervertebrales por encima de la vrtebra correspondiente. (El primer y el segundo.nervios cervicales descansan en los arcos vertebrales del atlas y
axis, respectivamente.) El octavo nevio cervical
pasa a travs del orificio que se encuentra entre
la sptima vrtebra cervical y la primera vrtebra dorsal, porque la mdula cervical tiene ocho
segmentos y hay siete vrtebras cervicales. Desde
este punto y en sentido caudal, los nervios raqudeos abandonan el canal raqudeo a travs del
orificio situado inmediatamente por debajo de
los pedculos de la vrtebra correspondiente.
NIVELES MEDULARES
Y VERTEBRALES
Las races anteriores y posteriores atraviesan el
espacio subaracnoideo y perforan la aracnoides y
la duramadre; en este punto, la duramadre tiene
continuidad con el epineuro. Despus de pasar a
travs del espacio epidural. las races alcanzan
los agujeros intervertebrales, donde se encuentran los ganglios de la raz posterior. Las races
anterior y posterior se unen en la regin inmediatamente distal al ganglio para formar el nervio raqudeo. La longitud y la inclinacin de las
races aumentan progresivamente en sentido ccfalocaudal como consecuencia del incremento de
la distancia entre los segmentos medulares y los
segmentos vertebrales correspondientes (v. figura 5-3). Por esta razn, las races lumbosacras son
las ms largas y constituyen la cola de caballo
en la parte ms baja del espacio subaracnoideo.
La mdula termina en el cono medular, que se
estrecha de forma abrupta en un ligamento delgado denominado filum terminal. Los 3 cm caudales de la mdula contienen la mayora de los
segmentos que comunican con las extremidades
inferiores y el perineo. Justo por debajo del cono
medular se encuentran todas las races nerviosas
inferiores a Ll.
El/ium terminal est situado en la parte media de la cola de caballo y tiene un color azulado
caracterstico que lo distingue de las races nerviosas blancas. Esta estructura, que est formada
por piamadre y por elementos de la neuroglia, es
un vestigio de la mdula espinal de la cola embrionaria. A nivel del segundo segmento del sacro adquiere una envoltura de duramadre, y el ligamento coccgeo resultante se une al dorso del coxis.
CAPTULO 5
Discos lumbares
/ nervios raqudeos
Todos los agujeros intervertebrales se encuentran en posiciones ligeramente ceflicas con
respecto a los discos intervertebrales. Si el ncleo de un disco lumbar se hernia lateralmente
a travs de su anillo fibroso externo, presiona al
nervio espinal que no ha salido todava del canal
raqudeo. Por ejemplo, la hernia del disco que se
Mdula espinal
65
encuentra entre las vrtebras L4 y L5 produce la

compresin del nervio raqudeo L5 o SI.
Cuando se explora a un paciente en quien se
sospecha una posible lesin en la mdula espinal
o en una raz nerviosa, es de utilidad determinar
la localizacin de los segmentos medulares con
respecto a las apfisis espinosas, los cuerpos vertebrales y los discos intervertebrales. Los niveles
correspondientes se muestran en la figura 5-3.
PROMINENCIAS
PARA LAS EXTREMIDADES
SUSTANCIA GRIS
Y SUSTANCIA BLANCA
l.a mdula espinal se agranda en dos regiones para

inervar las extremidades. La prominencia cervical
incluye los segmentos C4 a DI, donde la mayor
parte de los nervios raqudeos correspondientes
forman el plexo hraquial que inerva las extremidades superiores. La promineneia lumbosacra
abarca los segmentos L2 a S3, y los nervios correspondientes constituyen la mayor parte del plexo
lumbosacro, para la inervacin ce las extremidades inferiores.
En un corte transversal, la sustancia gris tiene una

lorma similar a una H (figs. 5-4 a 5-6). El pequeo
conducto central est tapizado por epndimo y su
luz se puede obliterar en algunos puntos. La sustancia gris situada a ambos lados forma las astas
posteriores y anteriores y una zona iniei-media.
En los segmentos dorsales y lumbares superiores
se aade un asta lateral, que contiene neuronas
preganglionares simpticas.
Existen tres categoras principales de neuronas en la sustancia gris medular. Las motoneuronas del asta anterior inervan la musculatura
esqueltica; son motoneuronas alfa y gamma cuyas funciones se describen en el captulo 3. Los
cuerpos celulares de las clulas de tractos, cuyos
axones constituyen los fascculos ascendentes de
la sustancia blanca, se encuentran principalmente en el asta posterior. Las clulas que participan
en los circuitos nerviosos locales se denominan
interneuronas, a pesar de que muchas de ellas
tienen unos axones muy largos (v. Fascculo propio, ms adelante).
La sustancia blanca consiste en tres cordones
(v. h'gs. 5-4 a 5-6). (Con frecuencia, a estos cordones se les llama columnas, pero ebla palabra tb
ms apropiada para las formaciones longitudinales alineadas de cuerpos celulares neurunakb de
la sustancia gils.) El corn posterior (.columna
Estructura interna
de la mdula espinal
La superficie de la mdula est marcada por surcos longitudinales. La profunda cisura media
anterior contiene tejido conjuntivo de la piamadre y la arteria espinal anterior y sus ramas. El
surco medio posterior es un estrecho canal en la
lnea media. Muchos libros de texto mencionan
tambin un tabique posterior, presuntamente
compuesto por tejido pial, que se extiende desde la base de este surco casi hasta la sustancia
gris. En realidad, en la lnea media posterior
de la mdula espinal no hay tejido conjuntivo
colagenoso, por lo que el tabique posterior no
existe.
Puncin lumbar
En ocasiones, es necesario insertar una aguja
en el espacio subaracnoideo para obtener una
muestra de LCR para realizar un anlisis posterior, o por otras razones. La puncin lumbares el
procedimiento ms adecuado para ello; la aguja
se inserta entre las apfisis espinosas de la tercera y la cuarta vrtebras lumbares a fin de que
entre en la cisterna lumbar sin riesgo de lesionar
la mdula espinal. En la lnea media de la cisterna
lumbar, la aguja no puede tocar las rafees nerviosas lumbosacras.
"i
66
Fascculo grcil
Cordn blanco J
posterior 1 Fasc|.cu|o
Conducto central
Tracto
posterolateral
de Lissauer
Asta gis posterior
Zona intermedia
de sustancia gris
Cordn
blanco lateral
Asta gris anterior
Cordn
blanco anterior
FIGURA 5-4.
na, x 6.)
Sptimo segmento cervical. (Corte transversal teido por el mtodo de Weigert para la mieli-
pnstprior) t-st limitarlo pnr la linca media y el

asta gris posterior; consiste en un fascculo grcil, que se prolonga en toda longitud de la mdula,
y, por encima del nivel dorsal medio, un fascculo cuneiforme en situacin lateral. El resto de la
sustancia blanca lo ocupan los cordones anterior
y lateral, enire los cuales no hay una demarcacin anatmica. Las fibras nerviosas se decusan
en la comisura blanca anterior. El tracto poslerolateral (o de Lissauer) ocupa el rea situada entre
Cordn posterior
el vrtice del asta posterior y la superficie de la

mdula. La sustancia blanca consiste en haces de
fibras {tractos o fascculos) parcialmente superpuestas, como se describe ms adelante.
Aunque el patrn general de sustancia gris y
sustancia blanca es el mismo en toda la medula
espinal, existen diferencias regionales que pueden apreciarse en cortes transversales (v. figs. 5-4
a 5-6). Por ejemplo, la cantidad de sustancia blanca aumenta en sentido Cfludoceflco, ya que los
Fascculo
grcil
Asta gris posterior

Tracto
posterolateral
de Lissauer
Zona intermedia
de sustancia gris
Cordn
lateral
Asta gris lateral

Asta gris anterior
Cordn anterior
FIGURA 5-5.
Segundo segmento dorsal. (Tinan de Weigert. x 7.)
CAPTULO 5
Tracto
posterolateral
de Lissauer
Mdula espinal
67
Asta gris posterior
Cordn
lateral
Zona intermedia
de sustancia gris
Asta gris anterior
Cordn anterior
FIGURA 5-6.
Primer segmento sacro. (Tincin de Weigert. x 7.)
tractos ascendentes van incorporando fibras, y de

los tractos descendentes se desprenden algunas
fibras que llegan hasta la sustancia gris. La principal variacin en la sustancia gris es el aumento de
volumen en las intumescencias cervical y lumbosacra para la inervacin de las extremidades inferiores y superiores. El asta lateral de la sustancia
gris es caracterstica de los segmentos dorsales y
lumbares superiores. En situacin caudal a S2, la
cisura anterior es estrecha, por lo que las astas
anteriores izquierda y derecha se unen en una
banda amplia de sustancia gris anterior al canal
central.
ARQUITECTURA NEURONAL
DE LA SUSTANCIA GRIS MEDULAR
Como ocurre con otras partes del SNC, la sustancia gris medular est compuesta por varias
poblaciones de neuronas. Estos tipos celulares se
clasifican de acuerdo con su aspecto al microscopio; se ha comprobado que, con frecuencia.
\as cdulas de\o tipo se renen en grupos.
Debido a que la arquitectura de la sustancia gris
medular es, bsicamente, la misma en toda longitud de la -mdula espinal, las poblaciones de
neuronas similares se disponen en largas columnas. Cuando se observa la mdula en cortes
transversales, muchas de las columnas celulares
aparecen formando lminas, en especial en el
asta posterior. Existen 10 lminas de neuronas,
que se denominan lminas de Rexed. Antes de
su descubrimiento en 1952, se dieron nombres
a muchas de las columnas celulares, pero el uso
de trminos y sinnimos distintos por parte de
cada autor daba lugar a confusiones. El esquema

laminar se resume en la figura 5-7.
La sustancia gris medular se organiza de la siguiente forma: las libras sensitivas de la raz posterior terminan prcdominantemenle en el asta
posterior, y los impulsos relacionados con el dolor, la temperatura y el tacto alcanzan las clulas
de tracto; los cuerpos celulares de la mayora de
estas neuronas se encuentran en las lminas profundas del asta posterior, desde donde se origina
el tracto espinolalmico. La informacin sensitiva transmitida al enclalo, en especial la del dolor, puede modificarse al intcraccionar con otras
modalidades de sensibilidad y por accin de los
impulsos que alcanzan el asta posterior a travs
de varios fascculos descendentes. La lmina II o
sustancia gelatinosa contiene neuronas que desempean una funcin importante en la modificacin de la percepcin del dolor fv. cap. 19). I as
motoneuronas (lmina IX) inervan la musculatura esqueltica. A travs de la intervencin de
interneuronas, las motoneuronas suelen estar sometidas ala influencia de aerentes de la raz posterior, para los reflejos medulares, y de varios
tractos descendentes mediante los que el encfalo controla la actividad motora. De entre las columnas de motoneuronas que constituyen la lmina IX, las que inervan la musculatura axial se
encuentran en la parte medial del asta anterior, y
las que inervan las extremidades estn localizadas en situacin ms lateral. Existen columnas
diferenciadas de motoneuronas como los ncleos
frnico y accesorio en los segmentos cervicales
(motoneuronas para los nervios frnico y accesorio) y el ncleo de Onuf en la mdula sacra (iner-
68
Ncleo
dorsal
C7
Columna celular
V/vl, \ intermediolateral
D5
Columna celular
intermediomedial
Columna celular
intermediomedial
S2
Columna celular
intermediomedial
Ncleo
de Onuf
FIGURA 5-7. Posiciones de las lminas citoarquitectnicas de la sustancia gris en tres niveles distintos d
mHi ib ecpmai humana. Loe nmeros romanos de color azul corresponden a lminas que reciben seales de las
races posteriores, mientras que las de color rojo representan lminas que contienen motoneuronas. La lmina
VIII. que contiene las denominadas columnas celulares, est coloreada en amarillo.
A **
vacin de la musculatura del suelo plvico). Las

columnas celulares diferenciadas de los segmentos dorsales y lumbares superiores (que, en rigor,
se incluyen en la lmina Vil) son el ncleo dorsal, que da lugar al tracto espinocerebeloso directo, y la columna celular intermediolateral,
que est formada por neuronas simpticas preganglionares. Los segmentos sacros medios contienen una columna intermediolateral menos diferenciada, el ncleo autnomo sacro. Las clulas del borde medular dispersas en la interfase
entre la sustancias gris y blanca del asta anterior
de los segmentos lumbares participan en los tractos espinocerebelosos anteriores.
ASTA POSTERIOR
Cada raz posterior se ramifica en seis a ocho raicillas a medida que se aproxima a la mdula, y
dentro de cada raicilla los axones se separan en
dos divisiones (fig. 5-8). La divisin lateral contiene la mayora de los axones amielnicos (del
grupo C) y algunos axones mielnicos delgados
(del grupo A). Estos axones entran en el tracto
posterolateral (o de Lissauer), donde se dividen
en ramas ascendentes y descendentes; de ambas
surgen colaterales que entran en el asta posterior.
La mayora de estas fibras termina en su segmen-
to o en segmentos inmediatamente adyacentes,

formando sinapsis con interneuronas y con clulas de tracto que dan lugar a las fibras espinotalmicas. La mayor parte de las clulas de tracto
se encuentra en el ncleo propio en las lminas
profundas del asta posterior.
La divisin medial de las fibras de la raz posterior, para la modalidades de sensibilidad distintas del dolor y la ternperatura, consiste en su
mayor parte en axones mielnicos, entre ellos
todas las fibras sensitivas de dimetro grueso y
conduccin rpida. Dichas fibras entran en la sustancia blanca medular en situacin medial al asta
posterior donde, al igual que las fibras de la divisin lateral, se separan en ramas ascendentes y
descendentes. Estas ltimas discurren en sentido
caudal dentro del fascculo posterior durante una
distancia variable y terminan en el asta posterior
(algunas de las fibras descendentes largas del cordn posterior se agrupan en fascculos diferenciados, el fascculo septomarginal y el fascculo
interfascicular, cuyas localizaciones se indican
en la fig. 5-9). Muchas de las fibras sensitivas ascendentes del cordn posterior terminan en los
ncleos grcil y cuneiforme del bulbo raqudeo.
En el otro extremo, los axones de la divisin medial de la raz posterior penetran en la sustancia
gris en sus propios niveles segmentarios; estas
CAPTULO 5 Mdula espinal
69
Tracto posterolateral
Propioceptiva
Axones
grandes
del grupo A
Fibras de
los grupos
A5yC
Cordn
posterior
Tct[
Clula de
la sustancia
gelatinosa
Axones
espinotalmicos
cruzados
Clula de tracto en las lminas V y VI,

con dendritas que se extienden
a lminas ms posteriores
Axn motor
en la raicilla anterior
FIGURA 5-8. Circuitos neuronales del asta posterior de la sustancia gris medular, en los que se observan
fibras aferentes en las divisiones medial (azul) y lateral (negro) de la raz posterior. Las clulas principales de la
mdula espinal se muestran en rojo, y una interneurona de la sustancia gelatinosa, en verde. Comprese esta figura
con la 5-11.
fibras son visibles en la lmina IV del asta posterior (v. figs. 5-4 y 5-6). Algunas de las ramas
de los axones sensitivos primarios que conducen
seales desde los husos musculares terminan en
motoneuronas y participan en el reflejo miottico. La figura 5-8 muestra algunas sinapsis del
asta gris posterior.
ASTA ANTERIOR
Las columnas de clulas que forman la lmina
IX contienen motoneuronas de dos tipos, que se
nombran con arreglo a sus dimetros y, por tanto,
a las velocidades de conduccin de sus axones.
Las motoneuronas alfa inervan las fibras normales (extrafsales) de la musculatura estriada
esqueltica. Las motoneuronas gamma, que son
ms pequeas, son tambin menos numerosas;
inervan las fibras intrafusales de los husos neuromusculares. Las superficies de ambos tipos de
motoneuronas esin densamente cubiertas por
terminaciones sinpticas que liberan sustancias
excitadoras o inhibidoras. Cada motoneurona

alfa establece un mnimo de 20-000 contactos sinpticos. Los orgenes de las afcrcncias son muy
diversos; algunas provienen de tractos descendentes de la mdula espinal, y otras son ramas
de axones de neuronas aferentes primarias. Sin
embargo, la mayor parte pertenecen a clulas in
trnsecas de la sustancia gri<; medular que, desdeel punto de vista fisiolgico, actan como interneuronas. Las nterneuronas se localizan principalmente en la lmina Vil; reciben sus aferentes
de otras interneuronas, de tractos descendentes
o de neuronas ganglionares de las races posteriores relacionadas con todas las modalidades de
sensibilidad.
Un tipo especial de interneuronas desde el
pumo de vista fisiolgico son las clulas de Renshaw, que reciben seales excitadoras sinpticas
de ramas de los axones de las motoneuronas cercanas. El axn ramificado de una clula de Renshaw establece uniones sinpticas inhibidoras
con motoneuronas, entre ellas las mismas que
70
PARTE II
Fascculo
cuneiforme
Fascculo
septomarginal
Fascculo
interfascicular
de ssauer
Fibras rafespinales
e hipotalamoespinales
Tracto
espinocerebeloso
posterior
Tracto
corticoespinal
lateral
Traclo
espinocerebeloso
anterior
Tractos espinoolivar
y espinomesenceflico
Tractos espinotalmico
y espinorreticular
Tracto
corticoespinal
anterior
Fibras
espinorreticulares
Fascculo
longitudinal
medial
Tracto
vestibuloespnal
FIGURA 5-9. Principales tractos de la sustancia blanca medular en un nivel cervical medio. Los tractos ascendentes (azul) son los de la izquierda, mientras que los descendentes (rojo) se encuentran a la derecha de la figura.
Las reos de puntos adyacentes a la sustancia gris corresponden a fibras propioespinales.
son presinpticas para la propia clula de Renshaw. Al inhibir a las motoneuronas cercanas,
el circuito de la clula de Renshaw focaliza las
rdenes motoras a los msculos que proceden
de las motoneurnnas que descargan con mayor
frecuencia. Los circuitos del asta anterior se resumen en la figura 5-10.
TRACTOS DE FIBRAS
ASCENDENTES Y DESCENDENTES
La sustancia blanca medular se divide en tres
cordones alineados longitudinalmente, cuyas posiciones ya se han descrito anteriormente. Cada
cordn contiene tractos de fibras ascendentes y
descendentes. Las posiciones de los tractos se determinaron de manera aproximada en estudios
clnicos y patolgicos y mediante la comparacin
de esta informacin clnica con los datos ms
exactos obtenidos de estudios con animales. La
mayora de los libros de texto de neuroanatoma
y neurologa clnica contienen esquemas como el
de la figura 5-9, que muestra la ubicacin de los
principales tractos. Es importante recordar que
las posiciones de algunos tractos no se conocen
con precisin, y que los territorios de los diferentes tractos se superponen.
Cordn posterior
El componente ms importante de los cordones
posteriores es una gran masa de axones ascendentes derivados de neuronas localizadas en los
ganglios de la raz posterior. Hay otras fibras
ascendentes que son axones de neuronas del
asta posterior; las fibras ascendentes son ipsilaterales y participan fundamentalmente en las
cualidades discriminativas de la sensibilidad,
como la capacidad para detectar cambios en la
posicin de los estmulos tctiles aplicados sobre la piel o la conciencia del movimiento y de
la posicin de las articulaciones. Anteriormente
se crea que para percibir conscientemente la
vibracin era necesario que el cordn posterior
conservara su integridad, algo que se ha descartado en las observaciones clnicas; los estmulos
vibratorios se transmiten a travs de impulsos
iniciados tanto por el cordn posterior como
por el lateral.
A medida que se asciende en la medula espinal,
la regin lateral de los cordones posteriores va incorporando axones. Por consiguiente, los niveles
ms bajos de inervacin segmentaria en la mdula cervical superior se representan en la parte ms medial del fascculo grcil, y los niveles
ms altos, en la porcin ms lateral del fascculo
CAPTULO 5
Mdula espinal
71
Neuronas sensitivas primarias

de un ganglio de la raz posterior
Interneuronas
excitadoras
Piel
Huso neuromuscular
Interneurona inhibidora
Clula de Renshaw
A la fibra muscular extrafusal
A la fibra muscular intrafusal
FIGURA S-IO. Circuitos neuronales del asta posterior de la sustancia gris espinal, en la que se muestran las
aferentes (azul) de motoneuronas (rojo) alfa (a) y gamma (y). Las flechas grandes sealan la terminacin de los
axones de los tractos descendentes desde el encfalo. Las interneuronas son de color verde.
cuneiforme. Ambos fascculos terminan, respectivamente, en los ncleos grcil y cuneiforme,

que se encuentran en la porcin posterior del
bulbo raqudeo. Simplificando, puede afirmarse
que el fascculo y el ncleo grciles participan
en la transmisin de la sensibilidad del miembro
inferior, mientras que el fascculo y el ncleo cuneiformes tienen que ver con la sensibilidad del
miembro superior. La organizacin de los distintos niveles del cuerpo en el cordn posterior es
un ejemplo de laminacin somatotpica en un
tracto. Como se explica ms adelante, algunos
tractos de la mdula y el encfalo tambin poseen
una laminacin similar.
Cordn lateral
A continuacin, se describen por separado las
mitades posterior y anterior del cordn lateral.
El tracto ms visible de la mitad posterior del
cordn lateral es el tracto corticoespinal (piramidal) lateral, que consta de axones de neuro-
nas de la corteza de los lbulos frontal y parietal

del hemisferio cerebral comralateral. Fsta^ fibras
pasan a travs de la cpsula interna, la base de
los pednculos del mesencfalo. el puenie y la
pirmide medular antes de entrecruzarse y entrar en el cordn lateral de la mdula. Las libras
corticoespinales de la corteza frontal terminan
principalmente en la sustancia gris intermedia y
el asta anterior, mientras que las del lbulo parietal lo hacen en el asta posterior. La organizacin laminar somatotpica de! tracto piramidal
cruzado hace que las fibras que se dirigen a los
niveles ms inferiores de la mdula sean las que
se encuentran en situacin ms lateral.
Los experimentos con animales indican que
el componente reticuloespinal del cordn posterolaieral se origina en el ncleo magno del rafe,
en la formacin reticular del bulbo raqudeo,
y termina en las lminas I, II y III. Estas fibras
amiclnicas, que constituyen el traclo rafespinal de la parte ms posterior del cordn lateral,
contienen cantidades de serotonna deleciables
por mtodos histoqumicos que, probablemente,
actan como neurotransmisores. El traclo rafes-
72
PARTE II
pial modifica la transmisin de impulsos iniciados por estmulos nociceptivos desde el asta
posterior, que producen sensaciones dolorosas.
Las fibras hipotalamocspinales amielnicas, que
se encuentran en reas similares, parlen del n-
cleo paraventricular del hipotlamo y terminan

entre las neuronas autnomas preganglionares
en los segmentos DI a L3 y 52 a S4. Algunos axones hipotalamoespinales contienen el pptido
oxitocina.
El grupo ms voluminoso de fibras ascendentes de la parte posterior del cordn lateral es el
tracto espinocerebeloso posterior, en situacin
superficial, que slo est presente por encima del
nivel de L3. Sus axones surgen de clulas del ncleo dorsal (columna de Clarke) del mismo lado
de la medula espinal y terminan en la corteza ipsilateral del cerebelo, al cual entran a travs del
pednculo cerebeloso inferior.
Tracto anterolateral
Eu la mitad anterior del cordn lateral se encuentran varios tractos. El mayor es el tracto
pspinotalmiro. que consiste en axones ascendentes de neuronas localizadas en la sustancia
gris de la mitad opuesta de la mdula. Las clulas de dichos axones se encuentran, en su mayor parte, en el ncleo propio del asta posterior
(lminas IV y V a VI). Dichos axones cruzan la
lnea media en la comisura blanca anterior, junto al conducto central, y atraviesan el asta anterior para entrar en los cordones anterolateral y
anterior. Las fibras del fascculo espinotalmit-o terminan en los ncleos talmicos. Cuando
atraviesan el tronco enceflico, algunos de estos
axones emiten ramas colaterales para la formacin reticular del bulbo raqudeo y el puente y
para la sustancia gris periacueductal del mesencfalo. El fascculo espinotalmico conduce
impulsos relacionados con la sensibilidad tctil,
trmica y dolorosa. Sus fibras se ordenan de forma somatotpica; las de la extremidad inferior
son ms superficiales que las de la extremidad
superior, que se encuentran ms cerca de la sustancia gris. Aunque antes se distinguan los fascculos espinotalmicos anterior y lateral (para
el tacto y para el dolor y la temperatura, respectivamente), dicha subdivisin no est suficientemente justificada. Las funciones de las fibras
espinotalmicas se explican con mayor detalle
en el captulo 19.
El tracto espinocerebeloso anterior se encuentra en la superficie del cordn anterolateral.
Se origina en la base del asta posterior y en las
clulas del borde espinal del asta anterior de los
segmentos lumbosacros, y consiste en su mayor
parte en fibras cruzadas. Este fascculo asciende

hasta el mesencfalo y describe un giro agudo en
sentido caudal, entrando en el pednculo cerebeloso superior. Las fibras cruzan la lnea media
por segunda vez dentro del cerebelo antes de
terminar en la corteza cerebelosa. De este modo,
ambos tractos espinocerebelosos conducen informacin sensorial (sobre todo, propioceptiva)
de una extremidad inferior hasta el mismo lado
del cerebelo. Los otros componentes* ascendentes
de la mitad anterior del cordn lateral son pequeos I.as fibras del tracto espinotectal (tambin denominado, ms acertadamente, tracto espinomcsenceflico) parten de las mismas reas
de sustancia gris que las fibras espinotalmicas,
cruzan la lnea media y se proyectan en sentido
ceflico hacia la sustancia gris periacueductal,
el tubrculo cuadrigmino superior y varios ncleos de la formacin reticular del mesencfalo.
Tradicionalrnente, se ha considerado que el tracto espinorreticular incluye fibras cruzadas que
terminan en la formacin reticular del puente y
fibras directas que acaban en la formacin reticular del bulbo raqudeo. Adems, muchas fibras
espinotalmicas tienen ramas colaterales que
hacen sinapsis con neuronas de la formacin reticular. Estas proyecciones de la mdula espinal
hacia el tronco enceflico forman parte del sistema reticular activador ascendente (v. cap. 9) y
tambin podran participar en la percepcin del
dolor y de varias sensaciones que se originan en
los rganos internos. Tambin se describe habitualmente un pequeo fascculo espinoolivar en
la mdula humana, pero se desconoce si lo poseen los primates.
El cordn anterolaleral tambin contiene fibras reticuloespinales descendentes, que tambin posee el cordn anterior, que se describe a
continuacin.
Cordn anterior
Todos los largos fascculos de esta zona de la
sustancia blanca medular son descendentes. El
fascculo corlicoespinal o piramidal anterior
comprende una pequea proporcin de fibras
corticoespinales, las que no cruzan la lnea media en la parte inferior del bulbo raqudeo. La
mayora de las fibras corticoespinales anteriores
se entrecruzan a niveles segmentarios y terminan cerca de las del tracto piramidal lateral, de
mayor tamao. En algunas personas, la mayora
de las fibras corticoespinales no se entrecruza en
el bulbo raqudeo y, por tanto, descienden ipsilateralmente por el cordn anterior o, con menor
frecuencia, por el anterolateral.
CAPTULO 5
El tracto veslibuloespinal es directo; surge del

ncleo vestibul?1 ateral (de Deiters) en el bulbo
raqudeo y dse
le por la sustancia blanca anterolateral y antt r de la mdula espinal, cerca
de la superficie (v. hg. 5-9). En la mdula cervical superior, sus fibras se encuentran en la parte
ms medial del cordn lateral. A partir de ah se
dirigen en sentido medial, de forma que en los
segmentos cervicales inferiores se encuenlran
cerca del margen de la cisura media anterior. En
la mdula dorsal, este tracto se desplaza a una
localizacin ms lateral en el fascculo anterior,
entre los axones que forman las raicillas anteriores, y se mantiene en esta posicin hasia los niveles ms caudales. La mayora de los axones vestibuloespinales terminan la parle medial del asta
anterior. La funcin de este tracto es controlar
los reflejos del equilibrio, que se desencadenan
por la actividad del aparato vestibular del odo
interno y llevan a cabo principalmente la musculatura axial y los msculos extensores de las
extremidades.
Los tractos reticuloespinales se originan en
varios ncleos de la formacin reticular (v. cap. 9)
del mescncfalo, el puente y el bulbo raqudeo.
La mayora de ellos terminan contactando con
interneuronas en el asta anterior a lodos los niveles, pero con mayor densidad en los segmentos
cervicales. En la mdula espinal humana, las fibras reticuloespinales se extienden a lo largo del
cordn anterior y la mitad anterior del cordn
lateral. La mayora son del mismo lado del tronco enceflico, y algunos de los axones cruzan la
lnea media anterior al canal central. Muchas fibras reticuloespinales pasan del cordn anterior
al lateral a medida que descienden por la mdula. Los fascculos reticuloespinales constituyen una de las vas descendentes a travs de las
cuales el encfalo dirige y controla la actividad
de las motoneuronas. Mientras que el fascculo
piramidal est relacionado fundamentalmente
con movimientos volitivos que requieren destreza, los fascculos reticuloespinales controlan
las actividades normales que no requieren un
esfuerzo consciente y constante. Existen otras
fibras reticuloespinales que influyen en el sistema nervioso autnomo. El haz descendente del
asta lateral es una poblacin de estos axones que
corre a lo largo del asta lateral en los siete u ocho
segmentos dorsales superiores. Las pruebas clnicas indican que estas fibras, que se originan,
probablemente, en el puente ipsilateral, son excitadoras para las neuronas simpticas preganglionares que controlan los vasos sanguneos y
las glndulas sudorparas de todo el cuerpo. Los
estudios de degeneracin (v. cap. 4) de material
Mdula espinal
73
humano confirman la descripcin de las fibras

que se ha hecho en este captulo y parecen rebatir la explicacin clsica de la existencia de tractos reticuloespinales separados y definidos del
bulbo y el puente.
Los restantes tractos del cordn anterior son pequeos. El componente descendente del tracto longitudinal medial (o tracto vestibuloespinal medial,
en cuyo caso el tracto vestibuloespinal descrito
ms arriba se designa como lateral) se origina en
el ncleo vestibular medial del bulbo raqudeo;
participa en los movimientos de la cabeza necesarios para el mantenimiento del equilibrio y, probablemente, no desciende ms all de los niveles
cervicales de la mdula espinal. Las pocas fibras
que constituyen el tracto tectoespinal procedente
del tubrculo cuadrigmino superior contralateral
tampoco bajan ms all de dichos niveles.
Fase/culo propio
El fascculo propio, una zona que contiene tanto
fibras mielnicas como amielnicas, se encuentra
en todos los cordones, adyacente a la sustancia
gris (v. fig. 5-9). Contiene las fibras propioespinales (cspinoespinalcs) que conectan distintos
niveles segmentarios de la sustancia gris. Los
axones ms cortos estn ms cerca de la sustancia gris que las fibras ms largas. Las fibras propioespinales discurren tanto en sentido ceflico
como en sentido caudal, y tienen ramas colaterales que terminan en la sustancia gris que se encuentra cerca de su? propios cuerpos celulares,
con lo que constituyen un equivalente funcional
de las interneuronas para los reflejos dentro de
los segmentos. Algunas neuronas que tienen
axones que ascienden por el fascculo propio
abarcan casi toda la mdula espinal y son necesarias para los reflejos medulares interscgmcntarios. Las fibras propiocspinales descendentes
n suelen extenderse mas de dos seminemos medulares.
Reflejos medulares
La base de los reflejos medulares es la existencia de determinadas conexiones neuronales en
la mdula espinal. Ejemplos de estos reflejos son
el reflejo de estiramiento o mioltico y el reflejo
flexor o de retirada.
El reflejo miottico se produce mediante un
arco monosinptico o de dos neuronas (fig. 5-11).
El estiramienlo ligero de un msculo estimula
las terminaciones sensitivas en los husos neuromusculares, y la excitacin resultante llega a
la mdula por medio de neuronas sensitivas pri-
74
Neurona
aferente
Huso
neuromuscular
Placas motoras
FIGURA 5-11.
Ramas aferentes (azul) y eferentes (rojo) del arco reflejo miottico.
marias que tienen axones grandes (del grupo A).

I a<; ramat; proYimalp de estos axones del cordn posterior emiten colaterales que excitan las
motoneuronas alfa, que hacen que se contraiga
el msculo que se ha estirado. Se trata de un relcjo poslural importante. Los husos neuromusculares registran cada pequea variacin en la
longitud de tos msculos, y el reflejo miottico
vara la tensin a fin de mantener una longitud
constante. El reflejo miottico es la base de las
pruebas de reflejos tendinosos que forman parte
de las exploraciones fsicas. Un golpe seco en un
tendn genera descargas sincrnicas en los husos musculares que dan lugar a una contraccin
refleja inmediata. La disminucin o la ausencia
de reflejo tendinoso indican una alteracin en las
neuronas aferentes o eferentes del reflejo miottico, mientras que los reflejos exagerados son
indicativos de prdida de la inhibicin de las motoneuronas debida a la actividad de los fascculos
descendentes del encfalo.
Adems del reflejo miottico monosinptico
simple, cuando se estira un msculo de contraccin voluntaria se produce una respuesta
con una latencia ms prolongada. Los esludios
fisiolgicos indican que en este reflejo ms lento, que se observa con ms facilidad en la mano,
participan reas somatosensoriales y motoras de
la corteza cerebral.
La tensin de los msculos es registrada por
los rganos tendinosos de Golgi. Cuando dicha
tensin alcanza cierto nivel, se produce un incremento caracterstico en la descarga de estos re-
ceptores. Los potenciales de accin resultantes

llegan a interneuronas de la sustancia gris medular que, a su vez, inhiben motoneuronas alfa,
produciendo una relajacin del msculo. Este reflejo permite evitar que se someta a los msculos
y los tendones a una tensin excesiva. Cuando
un msculo se contrae de forma anormal (espasmo o espasticidad), el estiramiento pasivo puede
inducir una relajacin al estimular los rganos
tendinosos de Golgi.
Hl reflejo de retirada tambin tiene una funcin protectora, ya que hace que se retire una
extremidad en respuesta a un estmulo doloroso. En l participan un mnimo de tres neuronas, por lo que se trata de un reflejo polisinptico (fig. 5-12). Los receptores cutneos son
terminaciones nerviosas libres que responden
a estmulos que pueden ser perjudiciales, y las
ramas proximales de las fibras aferentes establecen sinapsis con el asta posterior mediante
interneuronas. Estas interneuronas terminan
en motoneuronas alfa de diferentes segmentos
espinales, ya que la respuesta de alejamiento
requiere la accin de grupos musculares. Algunas neuronas del asta posterior tienen axones
que se entrecruzan y conectan con neuronas del
asta anterior contralaleral para estimular, en
una respuesta completa, la extensin de la extremidad contralateral; este reflejo se denomina
reflejo cruzado de retirada.
Reflejos en la infancia
(g)
CAPTULO S
Mdula espinal
Neurona aferente
Terminacin
cutnea
Placas motoras
FIGURA 5-12. Neuronas aferentes (azul) y eferentes (rojo) del arco del reflejo de retirada, que incluye la
participacin de una interneurona (verde).
Correlaciones dinicoanatmicas
La mdula puede sufrir lesiones como consecuencia de traumatismos, trastornos degenerativos y desmielinizantes, tumores, infecciones y
disminucin del riego sanguneo. Las siguientes
explicaciones sobre algunas de estas lesiones
ponen de manifiesto la necesidad de conocer la
anatoma intrnseca de la mdula para interpretar
los signos y los sntomas que producen.
EXPLORACIN CLNICA
Las pruebas utilizadas para detectar una alteracin o una prdida de la sensibilidad cutnea son
una parte importante del examen neurolgico, y
son especialmente tiles para localizar lesiones en
la mdula espinal o las races nerviosas. La figura 5-13 muestra la distribucin de las reas cutneas (dermatomas) inervadas por los nervios
raqudeos. Las reas cutneas que estn nervadas
por nervios raqudeos contiguos se superponen.
Por ejemplo, la mitad superior del rea inervada
por D6 tambin est inervada por D5, y la mitad
inferior, por D7. Por consiguiente, cuando se interrumpe un solo nervio raqudeo o una raz posterior no se producen prdidas de sensibilidad, o
bien dicha prdida es ligera. La superposicin de
los dermatomas contrasta con las reas inervadas
por los nervios cutneos, que estn muy demarcadas; estos nervios se forman en los plexos de
tas extremidades por entrecruzamiento de fibras

de varias races nerviosas segmentarias.
La contraccin refleja de los msculos tambin se utiliza para determinar la integridad de
segmentos de la mdula y de los nervios raqudeos. Los segmentos que participan en cuatro
de los reflejos miotticos o tendinosos ms
estudiados son: reflejo bicipital (C5 y C6): reflejo tricipital (de C6 a C8); reflejo del cuadrceps
(rotuliano) (de L2 a L4); reflejo del gastrocnemio
(aquleo)(SI y 52).
Antes de abordar enfermedades especficas, e5
preciso tener en cuenta la diferencia que se hace
entre los efectos de las lesiones que afectan a motoneuronas y las que alteran vas motoras descendentes. La destruccin o la atrofia de las motoneuronas inferiores (en este contexto, las del
asta anterior) producen la parlisis flaccida de los
msculos afectados, una disminucin o una prdida de los reflejos tendinosos y la atrofia progresiva
de los msculos privados de las fibras motoras. El
trmino lesin de la motoneurona superior
suele utilizarse en la clnica, pero no es preciso,
porque la lesin puede haberse producido en la
corteza cerebral o en cualquier otra parte del hemisferio cerebral, el tronco enceflico o la mdula
espinal. Por tanto, el trmino motoneurona superior
es una denominacin colectiva que incluye todas
las vas descendentes que controlan las actividades de las neuronas que inervan los msculos. Los
Contina
76
PARTE II
FIGURA 5-13.
Distribucin cutnea de los nervios raqudeos (dermatomas).
siguientes signos se asocian con una lesin de mo- total de la sensibilidad y el movimiento voluntario
toneuronas superiores despus de que desaparez- por debajo de la lesin; la persona queda tetracan los efectos agudos: diversos grados de parlisis pljica (parlisis de ambos brazos y piernas) si se
voluntaria, que es ms grave en el miembro supe- ha seccionado la mdula en un nivel cervical alto
rior; signo de Babinski positivo (es decir, desviacin o parapljica (parlisis de ambas piernas) si la
hacia arriba del dedo gordo del pie y separacin seccin se ha producido entre las intumescencias
de los otros dedos al frotar la planta) y la espastici- cervical y lumbosacra. Durante un perodo inicial
dad con reflejos tendinosos exagerados.
de choque medular, que dura entre unos das
y varias semanas, se suprime toda la actividad reSECCIN TRANSVERSAL
fleja somtica y viscera!. Al reanudarse la actividad
DE LA MDULA ESPINAL
refleja, los msculos estn espsticos y los reflejos
La mdula espinal puede lesionarse debido a tendinosos son exagerados. Adems, las extremiheridas penetrantes (por pualadas o armas
dades inferiores se flexionan porque el fascculo
de fuego) o por fracturas o dislocaciones de la vestibuloespinal (que estimula los extensores) es
columna vertebral (sobre todo, por accidentes
una de las vas descendentes seccionadas. Tamautomovilsticos o por tirarse a aguas poco probin se pierde el control voluntario de la vejiga
fundas). La seccin completa produce la prdida
urinaria y el esfnter rectal.
Contina
CAPTULO 5
Mdula espinal
77
1: i rfi
La seccin parcial de la mdula espinal tiene
distintas consecuencias en funcin del tamao y la
localizacin de la lesin. La hemiseccin, aunque
es infrecuente en su forma estricta, es una lesin
til para entender la estructura anatmica de la
mdula espinal. Los signos neurolgicos en situacin caudal a la regin hemiseccionada constituyen
el sndrome de Brown-Squard. En e/ lado de la
lesin se pierden el sentido de la posicin, la discriminacin tctil y la sensibilidad a la vibracin como
consecuencia de la interrupcin de los cordones
posterior y posterolateral, mientras que en e' lado
opuesto, la interrupcin del tracto espinotalrnico
produce una anestesia para el dolor y la temperatura. La presin ligera no resulta especialmente
afectada debido principalmente a que esta sensibilidad se conduce de forma bilateral en los cordones posterior y lateral. Si la lesin se ha producido
en la parte alta de la mdula cervical, la persona
queda hempljica (parlisis del brazo y la pierna
derechos o izquierdos), mientras que la hemiseccin de la mdula dorsal produce la parlisis de una
pierna (monopleja). La parlisis es ipsilateral a la
lesin y del tipo de motoneurona superior.
El tratamiento inmediato de una seccin incompleta de la mdula espinal se centra principalmente en prevenir lesiones adicionales debidas a
vrtebras fracturadas o dislocadas y en la supresin de la reaccin inflamatoria intensa y destructiva que tiene lugar en la mdula durante los das
posteriores a la lesin. A largo plazo, el tratamiento est dirigido a prevenir las lceras de decbito
en la piel que ha perdido la sensibilidad, evitar las
infecciones urinarias y mejorar la actividad motora
que se ha conservado.
Durante ms de 100 aos se han estudiado
posibles tratamientos curativos como la induccin
del crecimiento de los axones seccionados en la
cicatriz de la herida. Entre las investigaciones ms
recientes se encuentran la extraccin de clulas de
la gla envolvente de la mucosa olfativa (v. caps. 2
y 17) de la nariz del paciente; estos neurogliocitos
pluripotentes pueden multiplicarse en un cultivo y
ser introducidos en la mdula espinal lesionada. En
experimentos realizados con animales de laboratorio, las clulas injertadas promueven el crecimiento
axnico y, gracias a que proceden del mismo sujeto, no se produce rechazo. Se estn llevando a
cabo ensayos clnicos sobre este tratamiento.
neurolgicos. En la degeneracin combinada

subaguda se produce una desmielinizacin bilateral y una prdida de fibras nerviosas en los cordones posterior y posterolatera!. El principal factor que causa esta enfermedad es la deficiencia de
vitamina B,:, y es caracterstico que este trastorno
se acompae de anemia perniciosa. La lesin ocasiona la prdida de los sentidos de la posicin, el
tacto epicrtico y la vibracin, as como una marcha
atxica (sin coordinacin) debida a que el paciente
no es consciente de la posicin de las piernas.
La esclerosis lateral amiotrfica (o en
fermedad de la motoneurona} es una enfermedad
degenerativa bilateral. El proceso degenerativo
afecta casi exclusivamente al sistema motor; en
concreto, a los tractos corticobulbar y piramidal (y, tal vez, a otras vas motoras descendentes) y a ncleos motores de nervios craneales y
motoneuronas del asta anterior. Se produce una
combinacin de signos clnicos de motoneurona
superior e inferior, con predominio de \os ltimos
en las etapas terminales de la enfermedad. La
poliomielitis se debe a un virus que infecta a
motoneuronas y mata a muchas de ellas. La parlisis es del tipo motoneurona inferior y afecta a
los msculos inervados por las neuronas infectadas. Las correlaciones entre los datos clnicos y
los hallazgos autpsicos en esta enfermedad es la
principal fuente que permite conocer la distribucin de las motoneuronas que inervan a msculos
concretos en el asta eintei iui hunidrw.
La siringomielia se diferencia de los trastornos mencionados hasta ahora en que la principal alteracin patolgica no es la degeneracin
neuronal. Se produce una cavitacin central de la
mdula, que suele iniciarse en la regin cervical
y se acompaa de reaccin glial (gliosis) en reas
vecinas a la cavidad. Desde etapas precoces de la
enfermedad se interrumpen las libras que transmiten el dolor y la temperatura que se entrecruzan en la comisura blanca anterior. La cavitacin y
la gliosis se extienden a las sustancias gris y blanca
y en sentido longitudinal, lo cual produce signos y
sntomas variables en funcin de las regiones involucradas. El cuadro clnico clsico es el de una
anestesia en yugo para el dolor y la temperatura
en los hombros y los brazos, acompaada de debilidad de las motoneuronas inferiores y la consiguiente atrofia de los msculos de los brazos. La
extensin de la cavitacin y la reaccin glial en los
ENFERMEDADES DEGENERATIVAS
cordones laterales pueden producir una paresia
voluntaria del tipo motoneurona superior, en esLas siguientes enfermedades degenerativas tampecial en las piernas.
bin ilustran las bases anatmicas de los signos
78
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Captulo 6
TRONCO ENCEFLICO:
ANATOMA EXTERNA
U H A.M. CAMPUS
En este captulo se presentan las estructuras

anatmicas del tronco enceflico, partiendo de la
lnea media en el plano anterior y avanzando en
sentido lateral. Todas ellas son ncleos o tractos
importantes desde el punto de vista funcional. El
estudiante tambin debe conocer los sitios de
donde parten los nervios craneales III a XII en
relacin con dichas estructuras.
Bulbo raqudeo: pirmide, oliva, pednculo
cerebeloso inferior, tubrculos cuneiforme y
grcil (por debajo del obex), suelo del cuarto
ventrculo (por encima del obex).
Protuberancia: parte basal de la
protuberancia, pednculo cerebeloso medio,
pednculo cerebeloso superior, suelo del cuarto
ventrculo.
Mesencfalo: fosa interpeduncular, base del
pednculo cerebral, tubrculo cuadrigmino
inferior o supenor.
En el suelo del cuarto ventrculo, los ncleos
motores de los nervios craneales se encuentran
en situacin medial con respecto al surco
limitante, y los nervios sensitivos, en situacin
lateral. Hay reas especiales para los ncleos
vestibulares y los ncleos de los nervios
hipogloso y vago. El tubrculo cuadrigmino
facial contiene fibras del nervio facial que pasan
por detrs del ncleo del nervio motor ocular
(u oculomotor) extemo (abducens).
Los velos medulares superior e inferior forman
el techo del cuarto ventrculo, que se estrecha
en el conducto central en la parte caudal y en el
acueducto mesenceflico en la parte ceflica.
El lquido cefalorraqudeo entra en el cuarto
ventrculo desde el acueducto mesenceflico
y sale de l a travs de las aberturas media y
lateral.
til tronco enceflico est formado por el bulbo

raqudeo, la protuberancia y el mesencfalo. Cada
una de estas tres regiones posee caractersticas
propias, entre ellas ncleos de nervios craneales

diferenciados, pero los tractos largos de las fibras
se encuentran en todos los niveles. Una parte del
cuarto ventrculo est situada en c bulbo raqudeo,
y la otra parte, en la protuberancia. En el presente
captulo se abordan las principales estructuras superficiales del tronco enceflico. En el captulo 7 y
en el ndice pueden consultarse ms detalles sobre
las caractersticas internas (como ciertos ncleos
y tractos) que se mencionan en este captulo. Las
conexiones centrales y las funciones de los nervios
craneales se explican en el captulo 8.
Bulbo raqudeo
El bulbo raqudeo (o bulbo) tiene cerca de 3 cm de
longitud y se ensancha gradualmente en sentido
ceflico. Descansa sobre la parte central del hueso occipital y est cubierto por el cerebelo en su
cara posterior. La unin de la mdula espinal y el
bulbo raqudeo se encuentra a la altura del agujero occipital. El lmite ceflico del bulbo raqudeo
puede observarse en la cara anterior por la presencia de un surco prominente (ligs. 6-1 y 6-2); en
la cara posterior, la unin entre la protuberancia
y el bulbo raqudeo la marca una lnea transversal
imaginaria que pasa entre los mrgenes caudales
de los pednculos cerebelosos medios (fig. 6-3).
De este modo, la superficie posterior contiene la
mitad inferior del cuarto ventrculo; este extremo
ceflico del bulbo raqudeo se conoce como parte
abierta, porque el delgado techo del cuarto ventrculo suele extraerse durante las disecciones,
mientras que la regin caudal del bulbo raqudeo
es la parte cerrada, que contiene una continuacin del conducto central de la mdula espinal.
La superficie del bulbo raqudeo posee varias
protuberancias o eminencias limitadas por surcos. En su parte anterior, la pirmide (v. fig. 6-1)
est formada por fibras corticoespinales; de ah
deriva el uso del trmino tracto piramidal como
sinnimo de tracto corticoespinal. En la parte
ms caudal del bulbo raqudeo, la mayora de las
79
80
Cintilla ptica
Cuerpo mamilar
Fosa interpeduncular
Nervio
motor ocular
Base del
pednculo
Nervio trigmino
Surco basilar
Pednculo
cerebeloso medio
Parte basal de
la protuberancia
Nervio motor
ocular externo
(abducens)
- Nervio facial
Nervio
vestibulococlear
Nervio
glosofarngeo
Oliva
Nervio vago
Pirmide
Nervio hipogloso
Cisura media
anterior
Raz craneal
del nervio accesorio
Deuusacin de
las pirmides
Raz espinal
Raz anterior
del primer
nervio cervical
FIGURA 6- 1 . Vista anterior del tronco enceflico.
fibras piramidales atraviesa la lnea media; las fibras que se entrecruzan oscurecen el surco medio anterior a esta altura. En situacin lateral a la
pirmide, la oliva bulbar (fig. 6-2) es una elevacin oval que marca la posicin del ncleo olivar
inferior. En posicin lateral con respecto a la oliva, el pednculo cerebeloso inferior es una masa
de sustancia blanca que conecta el bulbo con el
cerebelo y constituye la pared de la mitad inferior
del cuarto ventrculo. En la superficie posterior
de la parte cerrada del bulbo raqudeo, los fascculos grcil y cuneiforme se prolongan desde
la mdula espinal (figs. 6-2 y 6-3). Los axones de
estos fascculos terminan en los ncleos grcil y

cuneiforme, que forman ligeras elevaciones denominadas tubrculos grcil y cuneiforme. El
vrtice del lmite en forma de V de la porcin inferior del cuarto ventrculo es el obex, que se
pliega en sentido caudal a 1 a 2 mm por encima
del conducto central.
Desde el bulbo raqudeo o desde su unin
con la protuberancia salen siete nervios craneales
(v. figs. 6-1 a 6-3). El nervio motor ocular externo (cihduccns) surge cerca de la lnea media entre
la protuberancia y la pirmide. Los nervios facial
y vestibulococlear estn unidos a la cara lateral
CAPITULO 6
Tronco enceflico: anatoma externa
81
Cuerpo geniculado lateral

r Cuerpo geniculado medial
Cintilla ptica
Tubrculo cuadrigmino
superior
inferior
Brazo del tubrculo

cuadrigmino superior
Nervio troclear
Pednculo cerebral
Posicin del lemnisco lateral

Pednculo cerebeloso superior
Parte basal de
la protuberancia
Nervio trigmino
Pednculo cerebeloso medio
Nervio vestibulococlear
Nervio motor
ocular externo
Nervio facial
Nervio glosofarngeo
Pirmide
Tubrculo cuneiforme
Nervio hipogloso
Tubrculo grcil
Oliva
Fascculo cuneiforme
Tuber cinereum
Raz espinal del
nervio accesorio
FIGURA 6-2.
Vista lateral del tronco enceflico.
del tronco enceflico en el lmite caudal de la protuberancia. El nervio facial, que se encuentra en
la posicin ms medial, tiene dos races. La raz
sensitiva y parasimptica, ms pequea, descansa
entre la raz motora, de mayor tamao, y el nervio vestibulococlear; por ello, se denomina nervio
intermedio. La divisin coclear del nervio vestibulococlear termina en los ncleos cocleares anterior y posterior, que se encuentran en la base
del pednculo cerebeloso inferior, mientras que la
divisin vestibular penetra en el tronco enceflico
en la parte profunda de la raz del pednculo cerebeloso inferior.
Las races de los nervios glosofarngeo y vago,
as como las de la divisin craneal del nervio ac-
cesorio, estn unidas al bulbo raqudeo en situacin ceflica y posterior a la oliva bulbar. A la
raz craneal del nervio accesorio se le une la raz
espinal, y los nervios glosofarngeo, vago y accesorio salen de la fosa craneal posterior a travs
del agujero yugular. Las raicillas del nervio hipogloso surgen del surco entre la pirmide y la
oliva bulbar.
Protuberancia
La protuberancia o puente tiene una longitud de
cerca de 2,5 cm. Su nombre deriva del aspecto que
presenta su superficie anterior (v. fig. 6-1), que
82

Glndula pineal
Tubrculo
Brazo del tubrculo
cuadrgmino superior
Brazo del tubrculo

cuadrigmino inferior
Tubrculo
cuadrigmino inferior
Velo medular superior
Eminencia medial
Pulvinar
Cuerpo geniculado
medial

Nervio troclear
Posicin del lemnisco lateral
Pednculo
cerebeloso superior
Surco limitante
Pednculo
cerebeloso inferior
Estras medulares
Pednculo
cerebeloso medio
rea vestibular
Ncleo coclear
posterior
Obex
Tubrculo cuneiforme
Trgono del hipogloso

Nervio vestibulococlear
Nervio glosofarngeo
Trgono del vago
rea postrema
Tubrculo grcil
Cisura posterolateral
Fascculo cuneiforme
Tuber cinereum
Fascculo grcil
Nervio vago
Cisura media posterior
Raz craneal
Raz espinal
FIGURA 6-3. Vista posterior del tronco enceflico,
aparece como un puente que conecta los hemisferios cerebelosos derecho e izquierdo. (Esta apariencia es engaosa, como se explicar ms adelante.) La protuberancia tiene una parte basal
(anterior) y otra posterior bien diferenciadas
(v.figs. 7-9 y 7-10).
La superficie anterior de la porcin basal presenta un surco poco profundo en su lnea media
denominado surco basilar, que aloja la arteria
basilar. La protuberancia basal se une lateralmente con los pednculos cerebelosos medios, en
los que la unin del nervio trigmino marca la
transicin entre la protuberancia y el pednculo
(v. figs. 6-1 y 6-2). La raz motora del nervio trigmino se encuentra en situacin ceflica y medial
con respecto a la raz sensitiva, que es de mayor

tamao. Las fibras que provienen de la corteza cerebral terminan en el lado ipsilateral en las neuronas que forman los ncleos protuberanciales, y
los axones de estas neuronas atraviesan la lnea
media y forman el pednculo cerebeloso medio
contralateral. Por tanto, la parte basal de la protuberancia constituye una gran estacin de relevo sinptico en la que se conectan las cortezas de
ambos hemisferios cerebrales con el hemisferio
cerebeloso contralateral. Los tractos corticoespinales atraviesan la parte basal de la protuberancia
antes de entrar en las pirmides (v. fig. 7-9).
La parte posterior o tegmento de la protuberancia es similar a la mayor parte del bulbo ra-
CAPITULO 6
qudeo y el mesencfalo, ya que contiene tractos

ascendentes y descendentes y ncleos de nervios
craneales. La superficie posterior de la protuberancia est formada por el suelo del cuarto ventrculo. La porcin ms ceflica de la protuberancia
es el istmo del tronco enceflico; se encuentra
justo debajo de los pednculos cerebrales y los
tubrculos cuadrigminos inferiores del mesencfalo (v. fig. 6-2).
Cuarto ventrculo
Cuando se extirpa el cerebelo cortando sus seis
pednculos, se desprende con l una estructura
delgada denominada suelo del cuarto ventrculo,
dejando expuesto el suelo del ventrculo en la
cara posterior del tronco enceflico (v. fig. 6-3).
El suelo del cuarto ventrculo, tambin denominado fosa romboidal, tiene forma de rombo
y se estrecha hacia el obex en su parle caudal y
hacia el acueducto del mesencfalo en su parte
ceflica (v. fig. 6-3). El suelo se divide en dos mitades simtricas separadas por un surco medio, y
el surco limitante subdivide cada mitad en regiones medial y lateral. La regin lateral se denomina rea vestibular porque, en ella, el complejo de
ncleos vestibulares se encuentra por debajo de
la mayor parte del suelo del ventrculo.
Los ncleos motores y parasimplicos estn
situados bajo el suelo del rea medial. En la parte
caudal de la fosa romboidal se observa la presencia de dos tringulos o trgonos. El trgono del
nervio vago (o ala cinrea) marca la zona donde
se encuentran los extremos superior del ncleo
posterior del nervio vago y el extremo superior
FIGURA 6-4. Abertura media del cuarto

ventrculo (agujero de Magendie) que se abre
desde el cuarto ventrculo hasta la cisterna
cerebelobulbar del espacio subaracnoideo
(x 2,5).
83
del ncleo solitario. El trgono del nervio hipogloso indica el extremo ceflico del ncleo hipogloso. El tubrculo cuadrigmino facial, que
forma un abombamiento en el extremo inferior
de la eminencia medial (v. fig. 6-3), est formado
por fibras del ncleo motor del nervio facial, que
forman una curva sobre el ncleo del nervio motor ocular externo.
El locus cflerufeus es un rea pigmentada situada en el extremo superior del surco limitante e indica la zona donde se agrupa un conjunto
de neuronas noradrenrgicas que contienen el
pigmento melanina. En la parte media del suelo
del cuarto ventrculo salen del surco medio unas
bandas finas de fibras nerviosas, que discurren
en direccin lateral formando las estras medulares y entran en el pednculo cerebeloso inferior. Las conexiones de estas fibras, que son ms
visibles en algunos encfalos, se explican en el
captulo 7.
El techo del cuarto ventrculo tiene forma de
tienda y se proyecta posteriormente hacia el cerebelo. La parte ceflica del techo est formada,
a ambos lados, por los pednculos cerebelosos
superiores, que consisten en su mayora en fibras que se extienden desde los ncleos cerebelosos hacia el mesencfalo. Uniendo el espacio
con forma de V entre la convergencia de los pednculos se encuentra el velo medular superior,
una lmina fina de sustancia blanca. El resto
del techo lo ocupa el velo medular inferior, una
membrana pioepcndimaria ms delgada que se
adhiere a la superficie inferior del cerebelo. En
el velo medular inferior se encuentra la abertura
media del cuarto ventrculo o agujero de Magendie, una imperfeccin de tamao variable. Este
84
orificio es la principal va de comunicacin entre

el sistema ventricular y el espacio subaracnoideo
(fig. 6-4).
En las paredes laterales del cuarto ventrculo
se encuentran los pednculos cerebelosos inferiores, que describen una curva desde el bulbo
raqudeo hasta el interior del cerebelo en las
caras mediales de los pednculos medios (vase fig. 6-3). Los recesos laterales del ventrculo se
extienden a los lados del bulbo y se abren en la
parte anterior formando las aberturas laterales
del cuarto ventrculo (o agujeros de Luschka),
que son otros dos canales a travs de los cuales el
lquido cefalorraqudeo entra en el espacio subaracnoideo (fig. 6-5). Estos orificios se encuentran
en la unin del bulbo raqudeo, la protuberancia
y el cerebelo (los ngulos pontocerebelosos), cerca del sitio de conexin al tronco enceflico de
los nervios vestibulococlear y glosofarngeo.
El plexo coroideo del cuarto ventrculo est
suspendido del velo medular inferior; se extiende
en los recesos laterales y tiene un pequeo penacho que suele sobresalir a travs de las aberturas
laterales. El plexo coroideo es el tejido que secreta lquido cefalorraqudeo (v. cap. 26); la mayor
parte se sintetiza en los ventrculos laterales y el
tercer ventrculo y fluye al cuarto ventrculo a
travs del acueducto de Silvio. El plexo coroideo
del cuarto ventrculo produce cierta cantidad de
lquido cefalorraqudeo que se aade al volumen
que ocupa la cavidad del ventrculo y, directamente, al del espacio subaracnoideo del ngulo
pontocerebeloso (v. fig. 6-5).
Mesencfalo
El mesencfalo tiene una longitud de alrededor
de 1,5 cm. Su superficie anterior abarca desde la
protuberancia hasta los cuerpos mamilares del
diencfalo (v. fig. 6-1). Las gruesas columnas de
sustancia blanca que se extienden a ambos lados
forman la base o pie del pednculo (cruz del cerebro), que est formada por fibras corticoespinales, corticobulbares y corticoprotuberanciales;
las columnas estn separadas por una hendidura profunda denominada fosa inlerpeduncular.
Muchos vasos sanguneos de pequeo calibre penetran en el mesencfalo por el suelo de la fosa
interpeduncular; por ello, esta regin se conoce
como sustancia perforada posterior. El nervio
oculomotor emerge desde el lado de la fosa interpeduncular.
La superficie lateral del mesencfalo (v. figura 6-2) la forma, principalmente, el pednculo
cerebral, que constituye la porcin de mayor tamao de esta regin del tronco enceflico a ambos lados. El pednculo cerebral comprende la
base del pednculo y varias estructuras internas,
la sustancia negra y el tegmento, que se describen en el captulo 7.
Nervio facial
Nervio
vestibulococlear
Nervios
glosofarngeo,
vago y accesorio
FIGURA 6-5.
Aberturas laterales del cuarto ventrculo (agujeros de Luschka). El agujero est ocupado por los
penachos del plexo coroideo (flechas) en los que se han insertado unas varillas metlicas.
CAPITULO 6
La superficie posterior del mesencfalo posee

cuatro elevaciones redondeadas denominadas
cuerpos o tubrculos cuadrigminos (o colculos
inferior y superior). Estos tubrculos cuadrigminos (v. figs. 6-2 y 6-3) forman el tectutn (o lecho)
y marcan el limite de la extensin de su superficie posterior. Las fibras que conectan el tubrculo
cuadrigmino inferior con el ncleo geniculado
medial, situado en el tlamo, forman una elevacin denominada brazo del tubrculo cuadrigmino inferior (v. figs. 6-2 y 6-3). El tubrculo
cuadrigmino superior participa en el control de
los movimientos oculares y la cabeza en respuesta a estmulos visuales o de otro tipo. El brazo del
tubrculo cuadrigmino superior contiene fibras
procedentes de la corteza cerebral y la retina que
se dirigen al tubrculo cuadrigmino superior.
Otras fibras del brazo del tubrculo cuadrigmino superior terminan en el rea pretectal anterior
e inmediatamente por encima de los tubrculos
cuadrigminos superiores; estas fibras forman
parte de una va que procede de la retina para el
reflejo pupilar a la luz. El nervio troclear sale del
tronco enceflico justo por debajo del tubrculo
cuadrigmino inferior y se curva alrededor del
mesencfalo en su trayecto hacia la rbita.
85
La parte posterior del tlamo se proyecta en

direccin caudal ms all del plano de transicin
entre el diencfalo y el mesencfalo (v. fig. 6-3).
Por ello, en los cortes transversales realizados a
la altura de los tubrculos cuadrigminos superiores pueden observarse ncleos talmicos, en
particular los cuerpos geniculados medial y lateral, y una parte prominente del tlamo denominada pulvinar (v. figs. 6-3, 7-14 y 7-15).
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-;
Captulo 7
TRONCOENCEFLICO:
NCLEOS Y TRACTOS
El tronco enceflico contiene tractos
ascendentes y descendentes, ncleos de nervios
craneales y otros y fibras que conectan con el
cerebelo.
El tracto espinotalmico, que se cruza en la
mdula espinal, se encuentra en situacin lateral
a todo lo largo del tronco enceflico.
El lemnisco medial, que est formado por
axones que proceden de los ncleos grcil
y cuneiforme contralaterales, est situado
cerca de la lnea media del bulbo raqudeo,
se desplaza lateralmente a la altura de
la protuberancia y en el tegmento del
mesencfalo se sita en la parte lateral.
En la base del pednculo cerebral hay fibras
corticoprotuberanciales y corticoespinales;
las primeras terminan en los ncleos
protuberancales, y las segundas continan
en sentido caudal para formar la pirmide. La
mayora de las fibras piramidales se entrecruzan
en la parte inferior del bulbo raqudeo.
El complejo olivar inferior y los ncleos
protuberanciales se extienden a travs
de la lnea media hasta el cerebelo en los
pednculos cerebelosos inferior/ medio,
respectivamente.
Los pednculos cerebelosos superiores
consisten, en su mayor parte, en fibras que
proceden del cerebelo y se cruzan a la altura
del tubrculo cuadrigmino inferior; algunas
terminan en el ncleo rojo a la altura del
tubrculo cuadrigmino superior.
La sustancia negra y la sustancia gris
periacueductal se encuentran en todos los
niveles del mesencfalo.
Los siete ncleos motores de los nervios
craneales son el oculomotor (o motor ocular)
y el trodear en el mesencfalo. el motor
del trigmino en la protuberancia, el motor
del facial y el ocular externo (abducens) a
nivel de la unin entre el bulbo raqudeo y la
protuberancia, y los ncleos ambiguo y del

hipogloso en el bulbo raqudeo.
Los ncleos parasimpticos p reganglio na res
son el de Edinger-Westphal, el ncleo dorsal
del vago y algunas de las neuronas del ncleo
ambiguo.
Los nicos nceos sensitivos somticos
generales son los del trigmino (espinal,
protuberancial y mesenceflico), y el nico
ncleo sensitivo visceral es el solitario, cuya
parte ms superior es el ncleo gustativo.
Los dos ncleos cocleares y cuatro ncleos
vestibulares reciben fibras sensitivas somticas
especficas. El lemnisco lateral se extiende a
todo lo largo de la protuberancia. El fascculo
longitudinal medial mantiene su posicin
posteromedial en la totalidad del tronco
enceflico.
El nivel de las lesiones del tronco enceflico lo
indica la afectacin de los nervios craneales y
sus ncleos. Puede conocerse la posicin de la
lesin en un determinado nivel a partir de las
alteraciones funcionales de tractos ascendentes
o descendentes.
tn el presente captulo se identifican y describen
los principales ncleos y tractos de! tronco enceflico. Se identifican los tractos largos que atraviesan esta estructura a nivel del bulbo raqudeo.
la protuberancia y el mesencfalo. mientras que
algunas vas se revisan como sistemas funcionales en los captulos 19 y 23. Los ncleos de los
nervios craneales se incluyen entre los gnipos celulares identificados, pero las descripciones sistemticas de los componentes funcionales de estos
nervios se explican en el captulo 8.
El captulo se completa con cortes teidos por
el mtodo de Wegert que ilustran el texto; los niveles de las secciones se muestran en la figura 7-1.
Aunque algunos tractos o fascculos no aparecen
como estructuras diferenciadas en dichos cortes.
87
88
Bulbo raqudeo
FIGURA 7-1. Diagrama de referencia de los niveles de las seres de cortes del tronco enceflico con
uncin de Weigert que ilustran este captulo.
su localizador! y sus funciones se han determinado estableciendo relaciones con datos clinicopatolgicos en humanos y a partir de experimentos
con animales de laboratorio.
La formacin reticular es una estructura que se

menciona someramente aqu debido a que se hace
referencia a ella en varios apartados de este captulo; se encuentra en la parte posterior del bulbo
raqudeo y la protuberancia y se extiende en sentido ceflico hasta el tegmento del mesencfalo. Est
atravesada por pequeos haces de axones mielnicos que cursan en todas las direcciones, y contiene
poblaciones superpuestas de neuronas que no pueden clasificarse fcilmente en grupos, aunque es
posible reconocer los diversos ncleos que forman.
La formacin reticular tiene varias funciones de
gran importancia: participa en el establecimiento
de los niveles de consciencia y los grados de alerta
(sistema reticular activador ascendente), as como
en el control del movimiento mediante aferencias
a la mdula espinal y a los ncleos motores de los
nervios craneales, y participa tambin en actividades viscerales y en otros procesos involuntarios a
travs de grupos neuronales que funcionan como
centros cardiovasculares y respiratorios. Debido
a sus especiales caractersticas histolgicas y a su
importancia funcional, esta estructura se estudia
por separado en el capitulo 9, junto con varios ncleos del tronco enceflico de menor tamao.
A la altura de la decusacin piramidal se observa

una amplia reorganizacin de la sustancia gris y
la sustancia blanca en la zona de transicin entre
la mdula espinal y el bulbo raqudeo. Las astas
grises anteriores se prolongan en la regin de la
decusacin, donde incluyen neuronas motoras (o
moto neuronas) del primer nervio cervical y la raz
espinal del nervio accesorio. En esta regin, la sustancia gris est atravesada oblicuamente por haces
de fibras que pasan desde las pirmides hasta los
haces corticoespinales laterales (figs. 7-2 y 7-3).
Las astas grises posteriores de la mdula espinal
son sustituidas por el ncleo espinal del trigmino. En los extremos superiores de los fascculos
posteriores, a nivel de la decusacin piramidal, se
encuentran los extremos inferiores de los ncleos
grcil y cuneiforme. Por encima de la decusacin,
el bulbo raqudeo tiene una estructura compleja y
completamente distinta de la de la mdula espinal
(figs. 7-4 a 7-7). El ncleo olivar inferior, que est
localizado en situacin posterolateral con respecto
a la pirmide, es la principal estructura de la mitad
superior del bulbo raqudeo, y la base del pednculo cerebcloso inferior se observa como un rea
definida de sustancia blanca en la parte posterolateral del bulbo raqudeo (v. fig. 7-7).
VAS ASCENDENTES
Sistema del lemnisco medial

El cordn posterior de la mdula espinal transmite informacin del tacto epicrtico y la propiocepcin ipsilaterales. El fascculo grcil est relacionado con las sensaciones de la pierna y la parte
inferior del tronco, mientras que el fascculo cuneiforme transmite impulsos de la parte superior
del tronco, el brazo y el cuello. El ncleo grcil,
en el cual terminan las fibras del fascculo correspondiente, se extiende en toda la parte cerrada del
bulbo raqudeo. Las fibras del fascculo cuneiforme terminan en el ncleo cuneiforme, que est en
situacin lateral y ligeramente ceflica con respecto al ncleo grcil (v. fig. 7-3).
Los axones mielnicos de las neuronas del
ncleo grcil y el ncleo cuneiforme siguen un
trayecto curvo hacia la lnea media, formando
las fibras arqueadas internas, que se muestran
con claridad en la figura 7-4. Despus de cruzar
la lnea media en la deeusacin de los lemniscos
mediales, estas fibras giran en sentido ceflico en
el lemnisco medial. Se trata de uno de los tractos ms visibles del tronco enceflico, y ocupa el
espacio entre la lnea media y el ncleo olivar in-
CAPTULO 7
Tronco enceflico: ncleos y tractos
89
NGr
5TE
TEP
TEA
TET
FLM
FIGURA 7-2. Unin del bulbo raqudeo y la mdula espinal. Las fibras corticoespinales pasan desde la decusacin piramidal hasta el tracto piramidal lateral (tincin de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en la parte
interior de la contraportada del libro.)
5TE
TEP
FLM
FIGURA 7-3. Bulbo raqudeo en el extremo superior de la decusacin piramidal (tincin de Weigert). (Las
siglas pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
90
10D
12N
FLM
NAr
I JIM
FIGURA 7-4. Bulbo raqudeo en el extremo inferior del ncleo olivar inferior (tincin de Weigert). (Las siglas
pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
ferior del bulbo raqudeo (v. figs. 7-6 y 7-7). Las

fibras que conducen impulsos sensitivos del pie
con traate ral se encuentran en situacin ms anterior (es decir, junto a la pirmide). El lado opuesto del cuerpo se representa de modo secuencia!,
de forma que las fibras para el cuello estn en la
parte ms posterior del lemnisco medial. Despus
de atravesar la protuberancia y el mesencalo,
este tracto termina en la divisin lateral del ncleo ventral posterior del tlamo. ste es el ncleo
talmico de las sensaciones somticas generales.
Tractos espinota/m/co y espinotecta/
El tracto espinotalmico para el dolor, la temperatura y el tacto del lado contrario del cuerpo contina en el bulbo raqudeo sin cambios apreciables
de posicin. Esto tambin ocurre con el tracto
espmotectal (o espinomesenceflico), que conduce informacin somatoestsica hacia el tubrculo
cuadrigmino superior y la formacin reticular del
mesencfalo. Los dos tractos se funden en seguida
para formar el lemnisco espinal, que atraviesa el
rea lateral del bulbo raqudeo por detrs del ncleo olivar inferior (v. figs. 7-4 a 7-7). Las fibras
espinotalmicas continan hasta el ncleo ventral
posterior del tlamo y tambin envan ramas hacia
los grupos de ncleos intralaminares y posteriores

del tlamo. (Los ncleos talmicos se describen
en el captulo 11.)
Fibras espinorreticulares
Los tractos espinorreticulares de la sustancia blanca anterior y lateral de la mdula espinal continan hasia el tronco enceflico, donde sus axones
establecen sinapsis con neuronas de la formacin
reticular. Transmiten informacin sensitiva, sobre
todo procedente de la piel y los rganos internos.
Algunas fibras espinorreticulares son ramas colaterales de fibras del tracto espinotalmico. Los
axones de las neuronas de la formacin reticular
se extienden en sentido caudal hacia la mdula
espinal, y en sentido ceflico hacia el tlamo.
Hay al menos tres vas que conectan la mdula
espinal con el tlamo y la corteza cerebral. El sistema del lemnisco medial no tiene interrupciones
y sigue su trayecto sobre todo hasta el ncleo talmico ventral posterior, que, a su vez, se proyecta
hacia el rea somalosensitiva primaria de la corteza cerebral. El sistema neoespinotalmico es una
va caracterstica de los mamferos formada por
los axones de las clulas de tractos que no envan
ramas colaterales hacia la formacin reticular. La
CAPITULO 7 Tronco enceflico; ncleos y tractos
91
FCA
FLM
5TM
12F
FIGURA 7-5. Bulbo raqudeo a nivel de la transicin entre sus partes cerrada y abierta (tincin de Weigert).
(Las siglas pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
informacin sensitiva tambin alcanza el grupo

intralaminar de ncleos talmicos a travs del sistema pateoespinotalmico, que poseen todos los
animales vertebrados. Se trata de una va menos
directa que consiste en fibras espinnrreticulares
(es decir, las que no son colaterales del tracto
espinotalmico) y reticulotalmicas, que son los
axones de neuronas de la formacin reticular que
se extienden en sentido ceflico. Estas fibras ascendentes de la formacin reticular terminan en
los ncleos intr alamina res, que a su vez se conectan a toda la corteza cerebral. Esta va difusa influye sobre los niveles de consciencia y los grados de
alerta y participa en la consciencia del dolor (pero
no en su Idealizacin).
Tractos esp/nocerebe/osos
Los tractos espinocerebelosos anterior y posterior, que transmiten impulsos propioceptivos
principalmente de la extremidad inferior, se encuentran cerca de la superficie lateral del bulbo
raqudeo (v. figs. 7-2 a 7-6). El tracto posterior,
que no es cruzado, se origina en el ncleo torcico (ncleo dorsal o columna de Clarke) de los
segmentos dorsales y lumbares superiores de la
mdula espinal. En cambio, el tracto anterior es
cruzado en su mayor parte, y la mayora de sus

neuronas de origen se encuentra en la intumescencia lumbosacra de la mdula espinal. Las fibras espinocerebelosas posteriores entran en el
pednculo cerebeloso inferior (v. figs. 7-7 y 7-8),
mientras que el tracto espinocerebeloso anterior
continua a travs de la protuberancia y entra en
el cerebelo por el pednculo cerebeloso superior.
Los tractos espinocerebelosos inervan la extremidad inferior. Para la superior, existen vas equivalentes que integran el ncleo cuneiforme accesorio (externo).
NCLEOS DEL BULBO
RAQUDEO CONECTADOS
CON EL CEREBELO
Ncleo cuneiforme accesorio

El ncleo cuneiforme accesorio o externo se encuentra en posicin lateral con respecto al ncleo
cuneiforme (v. fig. 7-5). Sus aferentes son fibras
que entran en la mdula espinal por las races cervicales posteriores, y muchas de ellas son ramas
colaterales de fibras que terminan en el ncleo
cuneiforme. Las eferentes del ncleo cuneiforme
-.
'
92
NVI
12F
FIGURA 7-6. Bulbo raqudeo a nivel olivar medio (tincin de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en la
parte interior de la contraportada del libro.)
NCD.
NVL.
NVI
NCA
FIGURA 7-7. Extremo superior del bulbo raqudeo {tincin de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en la
CAPITULO 7 Tronco enceflico: ncleos y tractos
93
TEA
7F
FPC
FIGURA 7-8. Regin inferior de la protuberancia (tincin de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en la parte
interior de la contraportada del libro.)
accesorio entran en el cerebelo por medio del pednculo inferior. Estas fibras cuneocerebelosas
transmiten al cerebelo seales de la propiocepcin y de otras terminaciones sensitivas del cuello y las extremidades superiores. Las funciones
del ncleo cuneiforme accesorio y el tracto cuneocerebeloso son equivalentes a las del ncleo
dorsal y el tracto espinocerebeloso posterior: ambos transmiten informacin propioceptiva a lo
largo de axones de conduccin rpida hacia reas
de la corteza que se encuentran en la lnea media
del cerebelo o cerca de ella (v. cap. 10).
Complejo olivar inferior
Los ncleos precerebelosos estn formados por
grupos de neuronas del bulbo raqudeo y la protuberancia que reciben aferentes de distintas procedencias y se extienden hacia el cerebelo. Estos
ncleos incluyen los componentes del complejo
olivar inferior, siendo el de mayor tamao el ncleo olivar inferior, que tiene forma de bolsa desinflada, con el hilio dirigido hacia la parte medial
(v. figs. 7-5 a 7-7). Este complejo recibe aferentes
del asta posterior contralateral de todos los niveles de la mdula espinal y del ncleo rojo (en el
mesencfalo) y la corteza cerebral ipsilaterales.
El tracto tegmental central es, en parte, una

va que conecta el ncleo rojo y la sustancia gris
periacucductal del mesencclalo con el complejo
olivar inferior. Su parte terminal forma una lmina densa que recubre la superficie posterior del
ncleo olivar inferior, como muestra la figura 7-7.
Este tracto tambin contiene numerosas fibras
que ascienden hasta el dicncfalo procedentes de
la formacin reticular del tronco enceflico y el
ncleo solitario del bulbo raqudeo.
Las fibras olivocerebelosas son una proyeccin del complejo olivar inferior; las fibras del
ncleo principal ocupan su interior y salen a
travs del hilio. Despus de cruzarse en su lnea
media, las bandas de fibras olivocerebelosas mielnicas describen una curva en sentido posterolateral a travs de la formacin reticular y entran
en el pednculo cerebeloso inferior, del cual son
el componente de mayor tamao (v. fig. 7-7). El
complejo olivar inferior es el lugar de procedencia
de fibras trepadoras, que terminan en y excitan
las clulas de Purkinje de la corteza cerebelosa.
Los estudios fisiolgicos indican que el complejo
nuclear olivar inferior canaliza hacia el cerebelo
instrucciones para la coordinacin y los patrones
aprendidos del movimiento.
94
Ncleo arqueado
El ncleo arqueado se encuentra en la superficie

de la pirmide (v. fig. 7-4), donde recibe ramas
colaterales de fibras corticoespinafes. Los axones
de las neuronas del ncleo arqueado, que entran
en el cerebelo a travs del pednculo cerebeloso inferior, alcanzan esta estructrura por medio
de dos vas. Algunas de ellas discurren formando
las fibras arqueadas externas en la superficie lateral del bulbo raqudeo mientras que las restantes
viajan en situacin posterior por la lnea media
del bulbo raqudeo y, a continuacin, en sentido
lateral en las estras bulbares del suelo del cuarto
ventrculo. Las conexiones del ncleo arqueado
son similart-s a las de los ncleos protberanciaies
(en su pane anterior, v. cap. 10). Ambas estructuras reciben aferentes de la corteza cerebral ipsilateral y se extienden a travs de la lnea media
hacia el cerebelo.
Ncleo reticular lateral
Este grupo de clulas de la formacin reticular,

que posee unas caractersticas propias muy distintivas, est situado por detrs del ncleo olivar inferior y en situacin medial con respecto al
lemnisco espinal, cerca de la superficie del bulbo
raqudeo (v. figs. 7-4 a 7-6). Recibe aferentes de
la mdula espinal y se extiende hasta el cerebelo.
En el captulo 9 se describen otros ncleos reticulares precercbelosos.
TRACTOS DESCENDENTES
Tracto piramidal (corticoespina)
Los cuerpos celulares de las fibras del tracto piramidal (corlicoespinal) se encuentran en un
rea de la corteza cerebral que ocupa regiones
adyacentes de los lbulos frontal y parietal. Sus
axones atraviesan la sustancia blanca subcortical, la cpsula interna y el tronco enceflico. En
el bulbo, cada tracto piramidal forma una masa
compacta de sustancia blanca situada en la pirmide (v. figs. 7-4 a 7-7).
En la mayora de las personas, cerca del 85%
de las fibras rnrticoespinales se entrecruzan en
la decusacin piramidal. La figura 7-3 muestra el
lmite superior de esta decusacin, y la figura 7-2
ilustra un haz de axones que pasa a travs de la
sustancia gris de una pirmide hacia el tracto piramidal lateral opuesto. El 15% de las fibras que
no se han entrecruzado contina su trayecto en
el cordn anterior de la mdula espinal formando
el tracto piramidal anterior. Las fibras corticoespinales t e r m i n a n en la base del asta posterior, la
sustancia gris intermedia y el asta anterior; algunas pocas establecen sinapsis directas con motoneuronas. Cada pirmide contiene alrededor de
un milln de axones de distintos tamaos. Los
ms gruesos y de conduccin ms rpida proceden de las clulas piramidales gigantes de Betz
del rea motora primaria; se cree que estas fibras
terminan estableciendo sinapsis con los cuerpos
celulares de motoneuronas de la mdula espinal.
A menudo, se considera que los tractos corticoespinales tienen una actividad exclusivamente
motora (de hecho, sta es su principal funcin).
Muchos axones de origen cortical provienen del
rea somatosensitiva primaria (v. cap. 15); sin
embargo, regulan la transmisin de seales sensitivas hacia el encfalo estableciendo sinapsis
con neuronas de los ncleos grcil y cuneiforme
y en el asta posterior de la mdula espinal.
Tractos que se originan
en el mesencfa/o
En secciones previas de este captulo se ha explicado que el tracto tegmental central se origina en
el ncleo rojo ipsilateral y en otras reas de sustancia gris del mesencfalo. Este tracto termina
en el complejo olivar inferior, si bien un pequeo
haz de axones del ncleo rojo contralateral contina en sentido caudal formando el tracto rubroespinal, que ocupa una posicin anterior con
respecto al tracto piramidal lateral. En el ser humano, este tracto termina en los dos segmentos
cervicales superiores de la medula espinal.
El tracto tectoespinal se origina en el tubrculo cuadrigmino superior del mesencfalo, y
sus fibras se entrecruzan a dicho nivel hacia el
lado opuesto del tronco enceflico. Este tracto
(v. fig. 5-10) es, probablemente, pequeo en los
seres hmanos. Las fibras tectobulbares, que discurren desde el tubrculo cuadrigmino superior
hasta la formacin reticular de !a protuberancia y
la parte superior del bulbo raqudeo, participan en
el control de los movimientos oculares (v. cap. 8).
NCLEOS DE LOS NERVIOS
CRANEALES Y TRACTOS
RELACIONADOS
Nervios h/pog/oso, accesorio, vago
y g/osofaringeo
El ncleo del hipogloso, que contiene motoneuronas para la musculatura de la lengua, se encuentra cerca de la lnea media a lo largo de la mayor parte del bulbo raqudeo, en la sustancia gris
central de su parte cerrada (v. fig. 7-4) y bajo el
CAPITULO 7
trgono del hipogloso de la fosa romboidal (v. figs.

7-5 a 7-7). Los axones que salen de este ncleo
pasan en situacin anterior entre el lemnisco medial y el ncleo olivar inferior (v. figs. 7-5 y 7-6),
continan lateralmente a la pirmide y surgen
como las raicillas del nervio hipogloso a lo largo
del surco anterolateral, entre la pirmide y la oliva hulbar. El ncleo ambiguo se encuentra dentro
de la formacin reticular, en situacin posterior
con respecto al ncleo olivar inferior (v. figs. 7-5
a 7-7). Esta importante columna celular inerva la
musculatura del paladar blando, la faringe, la laringe y la parte superior del esfago a travs de
la raz craneal del nervio accesorio y los nervios
vago y glosofaringeo. Tambin contiene neuronas parasimpticas cuyos axones terminan en
los ganglios cardacos, que controlan la frecuencia cardaca. El ncleo dorsal del vago es el ms
grande de los ncleos parasimpticos del tronco
enceflico; contiene los cuerpos celulares de neuronas prega ngl i o nares que regulan la actividad de
la musculatura lisa y elementos glandulares de las
visceras torcicas y abdominales. Este ncleo se
encuentra en posicin lateral con respecto al del
hipogloso, en la sustancia gris que rodea al conducto central (v. fig. 7-4), y se extiende en sentido
ceflico bajo el trgono del nervio vago de la fosa
romboidal (v. figs. 7-5 a 7-7).
El fascculo solitario es un haz de fibras aferentes viscerales que discurre a lo largo de la parte
lateral del ncleo dorsal del nervio vago (v. figuras 7-5 a 7-7). Contiene axones descendentes de
los ganglios inferiores de los nervios vago y glosofaringeo y del ganglio geniculado del nervio facial;
estas fibras terminan en el ncleo del fascculo
solitario, una columna de clulas situada junto al
fascculo, al que rodea parcialmente. Las aferentes
vagales y gloso farngeas de la parte inferior del ncleo solitario desempean funciones importantes
para los reflejos viscerales. Las fibras que transmiten el sentido del gusto (principalmente, desde los
ganglios de los nervios facial y glosofaringeo) llegan hasta la zona superior de este ncleo.
Nervio vest/bu/ococ/eor
Los ncleos de la parte superior del bulbo raqudeo reciben axones de las divisiones coclear
y vestibular del octavo nervio craneal. El ncleo
coclear posterior descansa sobre la base del pednculo cerebeloso inferior, como muestra la figura 7-7, y parte del ncleo coclear anterior se
observa en situacin lateral con respecto al pednculo en dicha figura. Las fibras que salen de
los ncleos cocleares se mencionan ms adelante, cuando se describa la protuberancia.
95
Los ncleos vestibulares (superior, lateral,
medial e inferior) estn situados bajo el rea vestibular de la fosa romboidal y difieren en su citoarquitcctura y sus conexiones. El ncleo superior est en la protuberancia (v. fig. 7-8), pero
los restantes se encuentran en el bulbo raqudeo
(v. figs. 7-6 y 7-7). El nervio vestibular entra en el
tronco enceflico en situacin anterior con respecto al pednculo cerebeloso inferior y en situacin medial y ligeramente ceflica al origen del
nervio coclear. La mayora de las fibras del nervio
vestibular termina en los ncleos vestibulares,
pero algunas entran en el cerebelo a travs del
pednculo inferior. Adems de las fibras vestibulocerebelosas primarias, numerosas fibras secundarias discurren desde los ncleos vestibulares
hasta el cerebelo a travs del pednculo inferior.
Los ncleos vestibulares se extienden hacia
la mdula espinal por medio de dos tractos. El
mayor es el tracto vestibuloespinal (que en ocasiones se conoce como tracto vestibuloespinal
lateral), cuyas neuronas de origen se encuentran
en el ncleo vestibular lateral. Las fibras vestibuloespinales discurren en sentido caudal y posteriormente al ncleo olivar inferior, como muestran las figuras 7-4 y 7-5. El tracto vestibuloespinal se desva hacia una posicin anterior a nivel
de la decusacin piramidal (v. figs. 7-2 y 7-3) y
contina en el cordn anterior ipsilaieral de la
mdula espinal.
Las fibras de los ncleos vestibulares mediales izquierdo y derecho forman la mayor parte
de los fascculos longitudinales mediales, que se
extienden en los sentidos ceflico y caudal junto a la lnea media (v. figs. 7-2 a 7-7). Sus fibras
ascendentes se identifican ms adelante cuando
se explican la protuberancia y el mesencfalo; en
cuanto al pequeo haz de fibras descendentes,
que se originan en su mayor parte en cuerpos
celulares ipsilaterales, tambin se denomina a
veces tracto veslibuloespinal medial. Por debajo
de la decusacin piramidal, se unen a este tracto
los tractos tectoespinal y corticoespinal anterior
cercanos a l.
Nervio trigmino
El nervio trigmino aporta un tracto y un ncleo a la estructura interna del bulbo raqudeo.
Muchas fibras de la raz sensitiva de! trigmino
giran en sentido caudal al entrar en la protuberancia, formando el tracto espinal del trigmino, que recibe este nombre porque muchos de
sus axones se extienden hasta el tercer segmento
cervical de la mdula espinal. Este tracto transmite informacin del dolor, la temperatura y el
96
tacto procedentes de la extensa rea de distribucin del nervio trigmino, que ocupa la mayor
parte de la cabeza (v. cap. 8), y recibe tambin
fibras aferentes primarias de los otros tres nervios craneales (facial, glosofarngeo y vago) que
tienen funciones sensitivas somticas generales.
De este tracto surgen axones en todos los niveles, desde la parte inferior de la protuberancia
hasta el segundo o el tercer segmento cervical
de la mdula espinal, y terminan en el ncleo
espinal del trigmino (ncleo del tracto espinal del trigmino), que se encuentra a lo largo
dtl tracto, en posicin medial. Cl iracio espinal
del trigmino y su ncleo comparten algunas
caractersticas estructurales y funcionales con
el tracto posterolateral de Lissaucr y las cuatro
lminas ms externas del asta posterior de la
sustancia gris espinal, con la que el ncleo tiene
continuidad.
Las fibras descendentes ms largas del tracto
espinal del trigmino son amielncas o finamente
mielinizadas, y conducen impulsos relacionados
con el dolor y la temperatura. Por consiguiente, la
primera sinapsis de las vas de estos tipos de sensibilidad se encuenira en la parle ms inferior del
ncleo espinal del trigmino, en la parte cerrada
5TM
del bulbo raqudeo, y en los niveles cervicales ms

altos de la mdula espinal.
El irado trigeminolalmico anterior (v. figura 7-6) es un traclo cruzado que se origina en
neuronas de los ncleos espinal (y proiuberancial) del trigmino y en la parte adyacente de la
formacin reticular. Este tracto termina en la divisin medial del ncleo ventral posterior del tlamo. Debido a que conduce impulsos sensitivos
del lado opuesto de la cabeza, el tracto trigeminotalmico anterior es funciona Imente similar al
tracto espinotalmico para las partes del cuerpo
situadas por debajo del cuello.
Parte posterior de la
protuberancia (tegmento)
Las principales caractersticas que se observan en
las secciones de la protuberancia son su divisin
en las regiones basal (anterior) y tegmental (posterior) y los prominentes pednculos cerebelosos
(figs. 7-8 y 7-9). El tegmento de la protuberancia
es estructuralmente similar al bulbo raqudeo y
el mesencfalo, y, por tanto, contiene tractos que
VMS
5TT
FIGURA 7-9. Corte a travs de la parte media de la protuberancia (tincin de Weigert). (Las siglas pueden
consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
CAPTULO 7
ya encontramos en el bulbo raqudeo y componentes de varios nervios craneales.

TRACTOS Y PEDNCULOS
CEREBELOSOS
Ll lemnisco medial gira cuando sale del bulbo raqudeo, trazando una rotacin de tal forma que.
en el tegmento anterior de la protuberancia, las
fibras que proceden del ncleo cuneiforme son
mediales a las del ncleo grcil. Por consiguiente, su representacin somatotpica, en sentido
medial a lateral, es: cuello, brazo, tronco y pierna. El lemnisco espinal se encuentra cerca del
borde lateral del lemnisco medial en toda la protuberancia (v. figs. 7-8 a 7-10). El tracto espinocerebeloso anterior atraviesa la parte ms lateral
del tegmento (v. g. 7-8), describe una curva en
sentido posterior y entra en el cerebelo a travs
del pednculo superior (v. figs. 7-9 y 7-11).
En cuanto a los tractos descendentes, el tracto tegmental central est en posicin medial con
respecto a las fibras del pednculo cerebeloso
superior, a la altura del istmo protuberancia!
(v. fig. 7-10), en el rea central del tegmento en
los niveles medios de la protuberancia (v. fig. 7-9)
y en situacin posterior al lemnisco medial en la
5NM
Tranco enceflico; ncleos y tractos
97
regin inferior de esta estructura (v. fig. 7-8). Al

igual que en el bulbo raqudeo y la mdula espinal, el fascculo longitudinal medial est cerca
de la lnea media en el tegmento protuberancial
(v. figs. 7-8 a 7-10).
Los pednculos cercbelosos inferiores entran
en el cerebelo por la parte inferior de la protuberancia. A este nivel se encuentran en situacin
medial con respecto a los pednculos cerebelosos
medios y forman las paredes laterales del cuarto
ventrculo (v. fig. 7-8). Las fibras olivocerebelosas
son las ms numerosas en el pednculo inferior,
seguidas por las fibras del tracto espinocerebeloso posterior. La regin del pednculo cerebeloso
inferior inmediatamente adyacente al cuarto ventrculo consiste en fibras que eniran en el cerebelo desde el nervio vestibular y los ncleos vestibulares, junto con fibras que proceden de partes
del cerebelo relacionadas con el mantenimiento
del equilibrio; la mayora de estas ltimas fibras
termina en los ncleos vestibulares.
Los pednculos cercbelosos superiores (v. figura 7-9) son, en su mayora, fibras que se originan
en los ncleos cerebelosos y entran en el tronco
enceflico por debajo del tubrculo cuadrigmino
inferior del mesencfalo. Estas fibras cruzan la linea media a la altura de los tubrculos cuadrigmi-
5TM
4N
DPS
5TT
FPC
FCE y FCP
FIGURA 7-10. Parte superior de la protuberancia que incluye la regin del istmo del tegmento de la protuberancia (tincin de Weigert). {Las siglas pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
98
Tracto
Pednculo
espinocerebeloso cerebeloso
anterior
superior
r
Ncleo motor
del nervio
trigmino
Fibras del
nervio trigmino
Ncleo
protuberancial
del trigmino
Pednculo
cerebeloso
medio
FIGURA 7-11. Parte de un corte a travs de la regin media de la protuberancia, a nivel de los ncleos protuberancial y motor del trigmino (tincin de Weigert).
- *.
nos inferiores en la dccusacin de los pednculos

cerebelosos superiores {v. figs. 7-10, 7-12 y 7-13).
La mayor parte de ellas contina su trayecto en
sentido ceflico hasta el tlamo, y el resto termina en el ncleo rojo y la formacin reticular. El
pednculo cerebeloso superior tambin contiene
fibras que entran en el cerebelo: el tracto espinocerebeloso anterior y algunos axones del ncleo
mesenceflico del trigmino y el ncleo rojo.
NCLEOS DE LOS NERVIOS
CRANEALES Y TRACTOS
ASOCIADOS
Las fibras de los ncleos cocleares posterior y anterior cruzan la protuberancia para ascender por
el lemnisco lateral del lado opuesto. La mayora
de las fibras que se entrecruzan forma el cuerpo
trapezoide (v. fig. 7-8), que cruza el lemnisco medial. Estos tractos delgados de las fibras acsticas
son difciles de distinguir de los haces circundantes de fibras pontocerebelosas. Los axones de los
ncleos codeares anteriores terminan en el ncleo olivar superior (v. fig. 7-8), desde donde se
aaden ms fibras ascendentes a la va auditiva.
Las fibras de los ncleos coclear posterior y olivar superior giran en sentido ceflico en la parte
lateral del tegmento para formar el lemnisco lateral (v. fig. 7-8). Este tracto es lateral al lemnisco
medial en la primera parte de su trayecto (v. fig.
7-9) y, a continuacin, se mueve en sentido posterior para terminar en el tubrculo cuadrigemino
inferior del mesencfalo (v. figs. 7-10 y 7-12). La
va auditiva, que contina hasta el tlamo y la corteza cerebral, se describe con mayor detalle en el
captulo 21.
Uno de los cuatro ncleos vestibulares, el ncleo vestibular superior, se extiende en la protuberancia (v. fig. 7-8). Las fibras de los ncleos
vestibulares, algunas de las cuales son cruzadas y
otras directas, ascienden en el fascculo longitudinal medial, que discurre junto a la lnea media
y cerca del suelo del cuarto ventrculo en toda la
protuberancia (v. figs. 7-8 a 7-12). Las fibras terminan, principalmente, en los ncleos motor ocular externo, troclear y oculomotor, estableciendo
conexiones que coordinan los movimientos de los
ojos con los de la cabeza. El fascculo longitudinal
medial tambin contiene otros grupos de fibras relacionadas con los movimientos de los ojos; estas
fibras se explican en el captulo 8.
Nervios faca/ y oculomotor externo
(abducens)
El ncleo motor del nervio facial, que inerva la
musculatura de la expresin facial, es un promi-
CAPITULO 7
99
4F
LL
FCP y FCE
FIGURA 7-12. Corte que atraviesa el extremo superior de la parte basal de la protuberancia y los entremos
inferiores de los tubrculos cuadrigminos inferiores del mesencfalo (tincin de Weigert). (Las siglas pueden
consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
nente grupo de motoneuronas lpicas situado en

la parte anterolateral del tegmento (v. fig. 7-8). Los
axones que se originan de este ncleo discurren
en sentido posteromedial y forman un fascculo
compacto, la rodilla interna, que se curva en el
extremo inferior del ncleo motor ocular externo
bajo el tubrculo cuadrigmino facial de la fosa
romboidal. El haz de fibras que forma la rodilla
contina a lo largo del lado medial del ncleo del
nervio motor ocular externo y describe una nueva
curva en su extremo superior (v. el lado derecho
de la fig. 7-8). Despus de dejar la rodilla, las fibras pasan entre su ncleo de origen y el ncleo
espinal del trigmino para salir como la raz motora del nervio facial en la unin de la protuberancia
y el bulbo raqudeo.
El ncleo del nervio motor ocular externo
inerva el msculo recto lateral del ojo y contiene tambin neuronas internucleares. Se encuentra
bajo el tubrculo cuadrigmino facial, como se
ha mencionado ms arriba (v. fig. 7-8). Las fibras
eferentes de este ncleo continan en sentido anterior siguiendo una inclinacin caudal y salen
del tronco enceflico formando el nervio motor
ocular externo, entre la protuberancia y la pirmide del bulbo raqudeo (v. fig. 6-1). Los axoncs
de las neuronas inlernucleares discurren por el
fascculo longitudinal medial contralatcral hasta
la divisin del ncleo uculomuior que inerva el
msculo recto medial. Esta disposicin permite
que, cuando los ojos se mueven en el plano horizontal, se contraigan simultneamente el recto
lateral y el recto medial contralateral.
Nervio trigmino
El tracto y el ncleo espinales del trigmino se
encuentran en la parte lateral del tegmento de la
mitad inferior de la protuberancia (v. fig. 7-8), en
situacin lateral con respecto a las fibras del nervio facial. El tegmento de la protuberancia tambin contiene otros dos ncleos trigeminales (v.
fig. 7-11). El ncleo protuberancial del trigmino
(o ncleo principal), que est situado en el extremo superior del ncleo espinal del mismo nervio,
recibe fibras para el sentido del tacto, en especial
el epicrtico. Las fibras del ncleo protuberancial
del trigmino se extienden hasta el tlamo, junto
con las del ncleo espinal, en el tracto trigmino-
100
FIGURA 7-13. Mesencfalo a nivel de los extremos superiores de los tubrculos cuadngminos inferiores
(tincin de Weigert), (Las siglas pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
*
talmico anterior (v. figs. 7-9 y 7-10). El tracto

trigeminotalmico posterior consiste en fibras
cruzadas; y directa 4 ; que se originan exclusivamente en los ncleos protuberanciales del trigmino.
(Tambin se puede afirmar que todas las ibras
irigeminotalmicas componen el lemnisco trigeminal.) E! ncleo motor, que es medial al ncleo
protuberancia! del trigmino (v. fig. 7-11), contiene las moto neuronas que inervan los msculos de
la masticacin, entre otros.
El ncleo mesenceflico del nervio trigmino
es una columna delgada de clulas que se encuentra bajo el borde lateral de la parte superior del
cuarto ventrculo (v. figs. 7-9 y 7-10) y se extiende
hasta el mesencfalo. Estas neuronas unipolares
presentan la particularidad de que son cuerpos
celulares de neuronas sensitivas primarias, por lo
que son el nico grupo de este tipo de neuronas
del sistema nervioso central. Los axones de estas
neuronas unipolares forman el tracto mesenceflico del nervio trigmino (v. figs. 7-9 y 7-10); la
mayora de ellos se distribuye a travs de la divisin mandibular del nervio hasta las terminaciones propioceptivas de los msculos de la masticacin.
Parte anterior o basal

de la protuberancia
La parte basal o anterior de la protuberancia
(v. figs. 7-8 a 7-10) es especialmente grande en el
ser humano debido a sus conexiones con las cortezas de los hemisferios cerebrales y cerebelosos.
Esta regin contiene tractos longitudinales, haces
de fibras transversales y los ncleos protuberanciales, que son grupos de neuronas localizados
entre los baces de fibras. Los haces longitudinales
son numerosos y pequeos en los niveles superiores (v. figs. 7-9 y 7-10), pero la mayora se unen al
aproximarse al bulbo raqudeo (v. fig. 7-8).
Los tractos longitudinales son fibras descendentes que entran en la protuberancia desde los
pednculos bsales del mesencialo. Muchas de
ellas son fibras corticoespinales que pasan a travs de la protuberancia y se renen de nuevo en
las pirmides del bulbo raqudeo. Tambin hay
numerosas fibras corticoprotuberanciales, que
parten de amplias reas de la corteza cerebral y
establecen sinapsis con las clulas de los ncleos
protuberanciales del mismo lado. Excepto en el
CAPITULO 7 Tronco enceflico: ncleos / tractos
tercio inferior de la protuberancia, donde hay

grandes regiones de sustancia gris (v. fig. 7-8), los
ncleos protuberanciales son pequeos grupos de
clulas diseminados entre los tractos longitudinales y transversales (v. figs. 7-9 y 7-10). Los axones de las neuronas de los ncleos protuberanciales cruzan la lnea media, formando los haces
transversales de las fibras pontoccrebelosas, que
son muy visibles, y entran en el cerebelo a travs
.id pednculo cereheloso medio. De este modo,
la actividad de la corieza cerebral llega a la corteza cerebelosa a travs de relevos sinpticos en los
ncleos protuberanciales. La corteza cerebelosa
influye sobre las reas motoras del lbulo frontal
del hemisferio cerebral a travs de una va que
comprende el ncleo dentado del cerebelo y el
ncleo antcrolateral del tlamo. Este circuito, que
est muy desarrollado, une las cortezas cerebral
v cerebelosa y contribuye a que los movimientos
\oluntarios sean de gran precisin y eficiencia.
Mesencfalo
La estructura interna del mesencfalo se muestra
en las figuras 7-12 a 7-15; los cortes mostrados en
las figuras 7-12 y 7-13 se han realizado a travs
de los tubrculos cuadrigminos inferiores. Estos
cortes muestran distintos planos: en la figura 7-12
101
se observa la parte basal de la protuberancia, y en

la figura 7-13, el extremo del labio superior de la
parte basal de dicha estructura (v. fig. 7-1). Las
figuras 7-H y 7-15 muestran niveles ms ceflicos
que incluyen los tubrculos cuadrigminos superiores y algunos ncleos talmicos que se encuentran en el mismo plano transversal.
Con fines meramente descriptivos, podemos
dividir el mesencfalo en las siguientes regiones
(v. fig. 7-14): el tectum o techo, que consta de los
dos pares de tubrculos cuadrigminos superior e
inferior; la base del pednculo, que consiste en
una masa densa de fibras descendentes, y la sustancia negra, una zona prominente de sustancia
gris situada inmedialamente por detrs de la base
del pednculo. El resto del mesencfalo engloba
el tegmento, que contiene tractos de fibras, el ncleo rojo, que es prominente, y la sustancia gris periacueductal que rodea el acueducto mesenceflico. Con el trmino pednculo cerebral se designa
la totalidad del mesencfalo, salvo el tectum.
TECTUM Y TRACTOS ASOCIADOS
Tubrculo cuadrigmino inferior
Til tubrculo cuadligrrimo inferior es un gran
ncleo de la va auditiva. Las fibras del lemnisco
FLM
Pul
FIGURA 7-14. Mesencfalo a nivel de los tubrculos cuadrigminos superiores (tincin de Weigert). (Las
102
ROS
FLM
.PIN
LTr
FIGURA 7-15. Mesencfalo a nivel de los extremos superiores de los tubrculos cuadrigminos superiores.
La figura muestra tambin partes del tlamo y de la corteza de los lbulos temporales (tincin de Weigert). (Las
<
lateral lo envuelven y entran en l (v. fig. 7-12),

y las fibras que saln del tubrculo cuadrigmino
inferior atraviesan el brazo inferior para alcanzar
el cuerpo geniculado medial del tlamo (v. figuras 7-13 a 7-15) que, a su vez, se proyecta a la
corteza auditiva del lbulo temporal. Entre los
tubrculos cuadrigminos inferiores hay fibras
comisurales, lo cual explica, en parte, la proyeccin cortical bilateral desde ambos odos.
Algunos axones del tubrculo cuadrigmino
inferior continan su trayecto hasta el tubrculo
cuadrigmino superior. Desde esta estructura, y
a travs de una va polisinptica que se describe
en el captulo 8, las seales auditivas alcanzan
los ncleos de nervios craneales que inervan los
msculos extra oculares, y algunas fibras tectoespinales influyen en las motoneuronas espinales de
la regin cervical. De este modo, se establece una
va que permite la rotacin refleja de los ojos y la
cabeza hacia la fuente de un sonido inesperado.
Tubrculo cuadrigmino superior
El tubrculo cuadrigmino superior (v. figs. 7-14
y 7-15) tiene una estructura compleja que consiste en siete capas alternas de sustancia blanca
y gris; esta estructura establece conexiones con
el sistema visual. Las fibras corticotectales proceden de la corteza visual del lbulo occipital,
de la corteza parietal vecina y de un rea del lbulo frontal denominada campo ocular frontal.
Las fibras corticotectales (que son ipsilaterales)
constituyen la mayor parte del brazo superior, el
cual llega hasta el tubrculo cuadrigmino superior pasando entre el pulvinar y el cuerpo geniculado medial del tlamo (v. figs. 7-14 y 7-15). A
travs de eferentes coliculares (que se describen
ms adelante), esta conexin entre la corteza y el
tubrculo cuadrigmino superior es responsable
de los movimientos voluntarios c involuntarios
de los ojos y la cabeza; esto ocurre, por ejemplo,
cuando se cambia rpidamente la direccin de la
mirada (sacudida ocular o movimiento sacdico)
o se sigue el trayecto de objetos a travs del campo visual (movimientos de seguimiento ocular).
Las fibras corticotectales que se originan en la
corteza occipital tambin participan en la respuesta ocular de acomodacin (es decir, aumento de la curvatura del cristalino y miosis), que
acompaa a la convergencia de los ojos cuando
se observa un objeto cercano.
Algunas fibras del tracto ptico alcanzan el
tubrculo cuadrigmino superior por medio del
brazo superior y constituyen la rama aferente de
una va refleja que ayuda a girar los ojos y la cabeza para poder seguir el trayecto de un objeto que
se desplaza a lo largo del campo visual. Adems,
CAPTULO 7
las fibras espinoteetales terminan en el tubrculo

cuadrigmino superior y transmiten informacin
de las terminaciones sensitivas generales, sobre
todo de la piel; estas conexiones podran servir
para dirigir los ojos y la cabeza hacia la fuente
de un estmulo cutneo. Otro origen de aferencias hacia el tubrculo cuadrigmino superior es
la porcin reticular de la sustancia negra que, de
este modo, conecta el cuerpo estriado (v. cap. 12)
con las parles del mesencfalo que controlan los
movimientos de los ojos y la cabeza.
Las eferentes del tubrculo cuadrigmino superior se distribuyen a la mdula espinal y los ncleos del tronco enceflico. Las escasas fibras que
llegan a la mdula espinal describen una curva alrededor de la sustancia gris pcriacueductal, cruzan
hasta el lado opuesto en la dccusacin tegmental
posterior y continan en sentido caudal cerca de
la lnea media formando el tracto tectoespinal.
Las eferentes al tronco enceflico se denominan
fibras tectobulbares; en su mayor parte, se dirigen bilateralmente de forma directa hacia el rea
pretectal, los ncleos accesorios del oculomotor y
la formacin reticular paramediana de la protuberancia. Estas regiones se proyectan a los ncleos
de los nervios oculomotor, troclear y motor ocular extemo, que inervan los msculos de los ojos
(el control ncuronal de estos msculos se explica
en el cap. 8). Otras fibras eferentes del tubrculo
cuadrigmino superior terminan en la formacin
reticular, cerca del ncleo motor del nervio facial,
con lo que forman una va refleja que permite que
se cierren los prpados para proteger los ojos ante
un estmulo visual repentino.
Los tubrculos cuadrigminos superiores estn
interconectados por la comisura de los tubrculos cuadrigminos superiores (v. fig. 7-14). La
comisura posterior es un fascculo robusto de
fibras que discurre transversalmente, justo por
detrs de la transicin entre el acueducto cerebral
y el tercer ventrculo. En el corte mostrado en la
figura 7-15 se observa una pequea parte de esta
comisura. Las fibras de la comisura posterior proceden del tubrculo cuadrigmino superior y de
los siguientes ncleos cercanos a l, que son ms
pequeos: rea pretectal, ncleos habenulares (en
el epitlamo del diencfalo) y ncleos accesorios
del oculomotor del mesencfalo, que se explican
en el captulo 9.
rea prefecto/
El rea pretectal est formada por cuatro pares de
ncleos pequeos situados por encima del borde
lateral del tubrculo cuadrigmino superior. Uno
de los ellos, el ncleo olivar pretectal, recibe fi-
103
bras de ambas retinas a travs del tracto ptico

ipsilateral y el brazo superior. Los axones que salen de este ncleo se dirigen al ncleo de EdingerWestphal de cada lado; este ltimo ncleo es el
origen de las fibras parasimpticas preganglionares del nervio oculomotor. Por tanto, el rea pretectal forma parte de una va refleja que hace posible la contraccin de la pupila ante el aumento de
la intensidad luminosa. El rea pretectal tambin
tiene conexiones a travs de las cuales participa
en las vas de control de los movimientos oculares, mediante mecanismos como la convergencia
(v. cap. 8).
TEGMENTO
Tractos que se dirigen al tlamo

til lemnisco medial atraviesa el mesencfalo en el
rea lateral del tegmento hasta su fin en el ncleo
anteroposterior del tlamo (v. figs. 7-13 a 7-15). El
lemnisco espinal est en situacin posterolateral
con respecto al lemnisco medial; estas posiciones
se mantienen desde el tegmento protuberancial.
Las fibras espinolectales salen del lemnisco espinal
y entran en el tubrculo cuadrigmino superior y
la sustancia gris periacueductal, y las fibras espinotalmicas continan hasta el denccfalo donde
terminan en el ncleo ventral posterior y otros ncleos del tlamo. Algunas fibras espnotalmicas
envan ramas hacia la sustancia grib periacueductal del mesencfalo.
Ncleo rojo y tractos relacionados
El ncleo rojo tiene una forma ovoide (que. en un
corte transversal, aparece redondo) y se extiende
desde el lmite inferior del tubrculo cuadrigmino superior hasta la regin subtalmica del diencfalo. Est ms vascularizado que el tejido circundante, y su nombre se debe al color rosado que
presentan las muestras frescas. Los axones mielnicos que pasan a travs del ncleo rojo le dan un
aspecto punteado en los cortes teidos mediante
tincin de Weigert (v. figs. 7-14 y 7-15).
Las fibras aferentes del hemisferio cerebeloso
contralateral alcanzan el ncleo rojo por medio
de! pednculo cerebeloso superior y su decusacin (v. fig. 7-13). Las fibras corticorrubras proce
den de reas motoras del hemisferio cerebral ipsilateral. Se han detectado muchas otras aferentes
del ncleo rojo en animales, pero no se conoce su
funcin en el encfalo humano.
Del ncleo rojo surge un pequeo nmero de
axones que atraviesan la linea media en la dccusacin tegmental anterior y continan por el
tronco enceflico en el cordn lateral di- la me-
1 04
dula espinal formando el tracto rubroespinal,

una va menor del encfalo humano cuyas escasas fibras terminan en los dos primeros segmentos de la sustancia gris cervical. En animales de
laboratorio, algunas de las fibras descendentes
del neleo rojo terminan en el ncleo motor del
facial y en los ncleos de la formacin reticular
que se proyectan al cerebelo. Adems de estas
proyecciones cruzadas, un gran nmero de fibras
rubroolivares forman parte del tracto tegmental
central ipsilateral y terminan en el complejo olivar inferior, que se proyecta a travs de la lnea
media hacia el cerebelo.
NCLEOS DE NERVIOS
CRANEALES Y TRACTOS
ASOCIADOS
El mesencfalo contiene los ncleos de tres nervios craneales y algunos tractos que parten de
ncleos sensitivos de nervios craneales del bulbo
raqudeo y la protuberancia.
ti lemnisco lateral se menciona ms arriba, en
el apartado en que se explica el tubrculo cuadrigmino inferior. El fascculo longitudinal medial
se encuentra junto a la lnea media (v. figs. 7-12
a 7-15), en la misma posicin general que en los
niveles inferiores. La mayora de sus fibras procede de los ncleos vestibulares; las que llegan
al mesencfalo terminan en los ncleos troclear,
oculomotor y accesorio del oculomotor. Este fascculo tambin contiene los axones de neuronas
internucleares, que conectan los ncleos motor
ocular externo, el troclear y el oculomotor.
Nervio trigmino
El lemnisco trigeminal, que incluye fibras de los
ncleos espinal y protuberancial del trigmino,
se encuentra en posicin medial con respecto al
lemnisco medio (v. figs. 7-12 a 7-15). El ncleo
mesenceflico del nervio trigmino contina desde la protuberancia hacia la regin lateral de la
sustancia gris periacueductal, hasta el nivel del
tubrculo cuadrlgmino superior.
Nervios troclear y oculomotor

El ncleo troclear est situado en la sustancia
gris periacueductal a nivel del tubrculo cuadrigmino inferior, justo por detrs del fascculo longitudinal medial (v. fig. 7-13). Las fibras de este
ncleo describen una curva en sentido posterior
alrededor de la sustancia gris periacueductal, con
una inclinacin caudal (v. figs. 7-10 y 7-12). Al

alcanzar la superficie posterior del tronco enceflico, estas fibras se entrecruzan en el velo medular
superior y emergen formando el nervio troclear
justo por debajo de los tubrculos cuadrigminos
inferiores; este nervio inerva el msculo oblicuo
superior del ojo.
El ncleo oculomotor es, en realidad, un grupo
de subncleos situados en la lnea media y, junto
a ella, en la parte anterior de la sustancia gris periacueductal, a nivel del tubrculo cuadrigmino
superior. En los cortes, estos ncleos tienen un
contorno en forma de V (v. figs. 7-14 y 7-15). Los
haces de axones del ncleo oculomotor se curvan
anteriormente a travs del tegmento, donde muchas de sus fibras pasan a travs del ncleo rojo
(v. fig. 7-14) y salen junto a la fosa interpeduncular para formar el nervio oculomotor (v. figs. 6-1 y
7-15). Este nervio inerva cuatro de los seis msculos extraoculares (todos excepto el recto lateral y el
oblicuo superior) y las fibras estriadas del msculo
elevador del prpado superior. Existen subncleos
propios para cada uno de estos msculos. El ncleo oculomotor tiene un componente parasimptico, funcionalmente diferenciado, denominado
ncleo de Edinger-Westphal, que est relacionado
con los movimientos de los msculos ciliar y esfnter de la pupila (v cap. 8).
SUSTANCIA NEGRA
La sustancia negra es un gran ncleo situado entre el tegmento y la base del pednculo cerebral,
en todo el mesencfalo (v. figs. 7-13 a 7-15), y se
proyecta a la regin subtalmica del diencfalo.
Su color negro se debe a las neuronas dopaminrgicas de la porcin compacta adyacente al
tegmento. Estas clulas contienen granulos del
pigmento melanina en inclusiones citoplasmticas. El nmero de granulos de melanina es escaso tras el parto, aumenta con rapidez durante
la infancia y, posteriormente, lo hace ms lentamente. Este pigmento, que tambin tienen los
albinos, se denomina en ocasiones neuromelanina para distinguirlo de la melanina cutnea. Es
probable que la neuromelanina sea un producto
intermedio del metabolismo de la dopamina, que
es el neurotransmisor usado por estas neuronas.
La sustancia negra est conectada con el cuerpo
estriado, una gran masa de sustancia gris situada
en el prosencfalo, y forma parte del sistema funcional de los ganglios bsales.
El origen principal de las fibras aferentes de
la porcin compacta es el estriado (una parte del
cuerpo estriado que abarca el ncleo caudado y
el putamen del ncleo lenticular). Las fibras efe-
CAPITULO 7
105
zima que degrada la dopamina, y los frmacos

anticolinrgicos, que actan de forma indirecta al
La importancia de la sustancia negra se hace painhibir las acciones de las nterneuronas colinrtente cuando se consideran los trastornos de la
gicas del estriado.
funcin motora que causa la enfermedad de
El tratamiento quirrgico tradicional de la enParkinson. Las caractersticas clnicas de este fermedad de Parkinson consiste en la destruccin
trastorno incapacitante son: rigidez muscular,
de partes del encfalo que se hiperactivan cuantemblor lento y bradicinesia o escasez de modo la regulacin dopaminrgica del estriado e?
vimientos. Este ltimo signo se manifiesta como insuficiente. Gracias a la experimentacin clnica
facies de mscara, dificultad para iniciar los mo- en la dcada de 1940 y 1950 se concluy que
vimientos y prdida de todos los movimientos esta lesin deba realizarse en el globo plido o
involuntarios asociados como el balanceo de los el ncleo antera lateral, pero al alivio transitorio
brazos durante la marcha. La combinacin de de los sntomas parkinsonianos puede seguirle
estas tres caractersticas da lugar a una marcha una lesin quirrgica o patolgica espontnea en
desordenada tpica, con tendencia a caer hacia casi cualquier rea de la base de los hemisferios
adelante y dificultad para detenerse. El hallazgo cerebrales. La imagen por resonancia magntipatolgico ms claro de esta enfermedad es la ca (RM; v. cap. 4} permite registrar y estimular
degeneracin de las clulas que contienen mela- elctricamente determinadas reas del diencnina de a porcin compacta de la sustancia ne- falo y el cuerpo estriado, con lo cual ahora es
gra. En la mayora de los pacientes no se conoce posible localizar las regiones con mayor precisin
su causa, si bien se sabe que algunos casos se que en los primeros aos de este proceso padeben a sustancias txicas como los compues- tolgico. Las ablaciones quirrgicas del tlamo
tos de manganeso (por la exposicin industrial en (tal am oto ma) alivian el temblor y la rigidez,
algunas minas) y el MPTP (l-metil-4-fenil-l,2,4.6- pero no la bradicinesia, mientras que con las letetrahidropiridina), una sustancia que contiene la siones de la parte anteromedial del globo plido
herona producida ilegalmente. Algunos frma(padotoma) se alivia la rigidez y la bradicicos (v. ms adelante) pueden causar sntomas nesia. Recientemente, se ha logrado este alivio
parkinsonianos transitorios a travs del bloqueo sintomtico mediante a implantacin crnica de
de las acciones normales de la dopamina en la electrodos que estimulan el plido, el tlamo y el
sinapsis.
ncleo subtalmico.
La investigacin bioqumica e histoqufmica
En la dcada de 1980 y 1990 se hicieron muen la dcada de 1960 proporcion las bases del chos intentos por tratar a enfermos de Parkinson
tratamiento farmacolgico actual de la enfermemediante el trasplante de clulas que podan sedad de Parkinson. Se sabe que las altas concencretar dopamina (extradas de fetos humanos
traciones de dopamina que hay en condiciones abortados) en el cuerpo estriado. Sin embargo,
normales en la sustancia negra y el estriado se en estudios de seguimiento clnico y en autopsias,
reducen considerablemente en estos pacientes. que empezaron a realizarse a principios de los
La administracin de dopamina puede reempla- aos 90, se comprob que el alivio sintomtico
zar la accin reguladora de la sustancia negra que se lograba con esta tcnica era transitorio.
sobre el estriado, pero esta amina no cruza la La experimentacin con trasplantes de fetos hubarrera hematoenceflica, por lo que se acos- manos ha continuado, y en la actualidad existe un
tumbra utilizar un precursor metablico que s consenso generalizado respecto a que cualquier
alcanza el tejido cerebral. Este precursor es la mejora clnica que pueda lograrse es leve y raraL-dopa (L-dihidroxifenilalanina o levodopa), cuya mente perdura ms all de unos meses, excepto
conversin en dopamina tiene lugar en las neu- en los pacientes ms jvenes. En ensayos que han
ronas de la porcin compacta que todava no incluido la realizacin de operaciones quirrgicas
han degenerado. La administracin de L-dopa no simuladas se ha comprobado que estas mejoras
detiene la prdida de neuronas, pero reduce las transitorias pueden actuar mediante un efecto
alteraciones motoras de la enfermedad hasta que placebo. Otra va de investigacin en el campo del
ya no quedan suficientes neuronas en la sustancia injerto neuronal teraputico se centra en el posible uso de clulas genticamente modificadas que
negra para enviar dopamina al estriado.
Otros frmacos usados para el tratamiento podran producir dopamina y establecer conexiones sinpticas adecuadas en el cuerpo estriado.
del parkinsonismo son los inhibidores de una en-
Enfermedad de Parkinson
106
rentes de la porcin compacta se dirigen hacia

el estriado; estas conexiones forman parte de un
(.uiupuiieiile ms grande de circuitos neuronales
que se explica en los captulos 12 y 23.
La regin de la sustancia negra que limita con
la base del pednculo cerebral es la porcin reticular, que est formada por clulas que carecen
de pigmento. Se trata de una parte separada del
iegmento interno del globo plido, que es uno de
los componentes del cuerpo estriado (v. captulo 12). La porcin reticular contiene neuronas que
se proyectan a los mismos ncleos talmicos que
reciben afcrencias del plido, y tambin enva fibras al tubrculo cuadrigmino superior; por ello,
es una va a travs de la cual los ganglios bsales
pueden participar en el control de los movimientos oculares.
rea tegmento/ anterior
ti rea tegmental anterior es otra poblacin de

neuronas dopammergicas situada en la cara medial del pednculo cerebral, entre la sustancia
negra y el ncleo rojo (v. fig. 7-15). Los axones
de estas neuronas terminan en el hipotlamo, la
amgdala, la formacin hipocmpica, el ncleo
acombis y otras reas. Estas proyecciones, que
tambin se denominan sistema dopaminrgico
mesolmbico, se han estudiado extensamente en
animales porque pueden bloquearse sus acciones
mediante la administracin de frmacos que son
tiles para tratar la esquizofrenia y otros trastornos mentales. Estos frmacos son antagonistas
de la dopamina en los receptores postsinpcos, y
;>u efecto adverso ms importante es un sndrome
de sintomatologa similar a la de la enfermedad de
Parkinson.
BASE DEL PEDNCULO
CEREBRAL
La base o pilar del pednculo cerebral (crus cerebri) est formada por fibras de los sistemas piramidal y coriicoprotuherancial (v. figs. 7-13 a 7-15
y cap. 23).
Las tres quintas partes centrales de la base del
pednculo cerebral las constituyen fibras corticoespinales; en su disposicin somatotpica, estas fibras inervan el cuello, el brazo, el tronco y la
pierna, en sentido de medial a lateral.
Las fibras corticohulbares (corticonucleares)
se encuentran entre los tractos corticoespinal y
frontoprotuberancial, pero muchas de ellas salen
de la base del pednculo cerebral y se dirigen a
otras reas a travs del tegmento del mesencfalo
y la protuberancia. La mayora de las fibras corti-
cobulbares termina en la formacin reticular cercana a los ncleos motores de los nervios craneales {los ncleos motores del trigmino y facial,
el ncleo ambiguo y el ncleo del hipogloso).
Algunas de estas fibras establecen sinapsis directas con las neuronas motoras de estos ncleos.
Adems de estas vas que, obviamente, tienen
funciones motoras, existen fibras corticobulbares
que se dirigen hacia los ncleos protuberancial y
espinal del trigmino y hacia el ncleo solitario.
Los axones de origen cortical que terminan en
los ncleos grcil y cuneiforme tambin se consideran corticobulbares. Por tanto, las conexiones corticobulbares participan en la regulacin
de la transmisin de la informacin sensitiva en
sentido ascendente desde el tronco enceflico, as
como en el control del movimiento.
Las fibras corticoprotuberanciales se dividen
en dos grandes fascculos: el tracto frontoprotuberancial, que ocupa la quinta parte medial de
la base del pednculo cerebral, y el tracto parielotemp oro protuberancia!, que ocupa la quinta
parte lateral de esta estructura y contiene fibras
de los lbulos parietal, occipital y temporal. Las
fibras corticoprotuberanciales terminan en la
parte basal de la protuberancia, donde establecen
sinapsis con las neuronas de los ncleos protuberanciales.
Vas viscerales
del tronco enceflico
Las vas viscerales ascendentes de la mdula espinal se encuentran en los cordones anterior y
anterolateral, y puede considerarse que forman
parte de los tractos espinotalmico y espinorreticular. Las seales de origen visceral alcanzan la
formacin reticular, el tlamo y el hipotlamo.
Las aferentes viscerales importantes desde el
punto de vista fisiolgico llegan al ncleo solitario del bulbo raqudeo por medio de los nervios
vago y glosofarngeo (v. cap. 8). El ncleo solitario tambin recibe aferentes del gusto a travs de
los nervios vago, glosofarngeo y facial. Las fibras
ascendentes del ncleo solitario pasan ipsilateralmente en el tracto legmental central y terminan
en el hipotlamo y en la parte ms medial del ncleo anterior posteromedial del tlamo. Desde esta
rea, la informacin del sentido del gusto se enva
de nuevo hacia el rea cortical del gusto situada
en los lbulos parietal y de la nsula. Del ncleo
solitario y de partes vecinas de la formacin reticular sale un pequeo tracto solitario espinal que
termina en neuronas autnomas preganglionares
de la mdula espinal y, probablemente, tambin en
CAPITULO 7
Corre/aciones anatomoc/mrcas
Las lesiones vasculares son algunas de las principales causas de lesiones cerebrales. Las hemorragias del tronco enceflico suelen tener
consecuencias graves (como la muerte sbita
o el coma), ya que la salida de sangre destruye
regiones de la formacin reticular que controlan
funciones vitales para la respiracin, la circulacin
y la consciencia. Algunos efectos de estas lesiones
amplias del tronco enceflico se explican en el captulo 9. La oclusin vascular puede producir
pequeas lesiones destructivas que dan lugar a
signos neurolgicos distintos en funcin de la localizacin y el tamao de la regin afectada. Estos
signos y sntomas pueden ayudara determinaren
neuronas que inervan los msculos de la respiracin. Algunos axones ascienden desde los ncleos
de la formacin reticular hasta el hipotlamo en
el fascculo longitudinal posterior, que tambin
contiene fibras descendentes (v. el siguiente prrafo y el cap. 11).
Hay dos vas descendentes cuyas neuronas de
origen se encuentran en el hipotlamo. Las fibras
mamilotegmentales se originan en el cuerpo
mamilar del hipotlamo y terminan en la formacin reticular del mesencfalo, que se proyecta
a los ncleos autnomos del tronco enceflico
y la mdula espinal. Las fibras de otros ncleos
hipotalmicos, en especial las del paraventricular, discurren en sentido caudal en el fascculo
longitudinal posterior, un haz de fibras principalmente amielnicas situadas en la sustancia
gris periacueductal del mesencfalo. Algunas
terminan en la formacin reticular del tronco enceflico y el ncleo dorsal del vago, y las fibras
hipotalamoespinales continan hasta los ncleos
autnomos de la mdula espinal. De este modo,
los impulsos de origen hipotalmico alcanzan
las neuronas preganglionares simpticas y parasimpticas de la zona sacra tanto directamente
como a travs de relevos sinpticos en la formacin reticular. Las pruebas clnicas indican que
las fibras que influyen sobre el sistema nervioso
simptico descienden ipsilateralmente a travs
de la parte lateral del bulbo raqudeo.
A continuacin, se exponen algunos ejemplos
que ilustran la relacin entre algunos sndromes clnicos y la locaiizacin de las lesiones del
tronco enceflico que los causan; estos datos se
resumen en la tabla 7-1. Para poder entender la
107
qu nivel del tronco enceflico se ha producido

la lesin, as como su locaiizacin medial, lateral,
anterior o posterior. Esto puede hacerse, fundamentalmente, gracias al conocimiento de la estructura anatmica de los ncleos de los nervios
craneales afectos. La interrupcin de vas sensitivas o de las conexiones con el cerebelo permite
determinar la posicin lateral, medial, anterior o
posterior de estas lesiones. En cuanto a las imgenes diagnsticas del tronco enceflico, en especial la RM, son tambin herramientas vlidas
pero su precisin es menor y, por consiguiente,
los datos que pueden proporcionar son menos
concluyentes que las deducciones basadas en el
conocimiento de la neuroanatoma.
informacin que contiene esta tabla, es necesario

haber ledo los captulos 8, 9 y LO.
El sndrome bulbar medial se debe a la oclusin de una rama bulbar de la arteria vertebral; el
tamao del infarto depende de la distribucin de
la arteria afecta. En el ejemplo que ilustra la figura 7-16, el rea daada incluye la pirmide y la mayor parte del lemnisco medial en un lado, y la
lesin se extiende lo suficiente en sentido lateral
como para incluir fibras del nervio hipogloso que
pasan entre el lemnisco medio y el ncleo olivar
inferior. Una persona que sufre este tipo de lesin
tiene hemiparesia conlralaleral y una alteracin
de las sensaciones de posicin y movimiento y del
tacto epicrtico en el lado opuesto del cuerpo. La
parlisis de los msculos de la lengua es ipsilateral. Se trata de un ejemplo de parlisis cruzada
o alterna, en la cual se afecta ludo el cuerpo por
debajo del cuello en el lado opuesto de la lesin,
mientras que los msculos inervados por un nervio craneal resultan afectados en el mismo lado
de la lesin.
La oclusin de un vaso que irrigue el rea lateral del bulbo raqudeo produce un sndrome
bulbar lateral (o de Wallenberg). En su forma
ms caracterstica, el vaso obstruido es una rama
bulbar de la arteria cerebelosa posteroinferior. El
rea infartada (fig. 7-17) puede ser: a) la base del
pednculo cerebeloso inferior y los ncleos vestibulares, lo cual causa mareos, ataxia cerebelosa y
nistagmo; b) el tracto y el ncleo espinal del trigmino, lo que produce una prdida ipsilateral de la
sensibilidad al dolor y la temperatura en el rea de
distribucin del nervio trigmino; c) el tracto espinotalmico, que ocasiona una perdida contraa-
108
TABLA 7Algunos sndromes clnicos causados por lesiones localizadas

Nombre del sndrome
y comentarios
Caractersticas clnicas
Localizacin de la lesin
Parlisis del hipogloso psilateral

con hemipleja contralateral
Regin anteromedial del bulbo

raqudeo, que incluye las pirmides y
axones del nervio hipogloso
Sndrome bulbar medial

(v. flg. 7-16)
Vrtigo, ataxia, parlisis del

paladar/ la cuerda vocal
ipsilaterales, prdida de
las sensaciones trmica y
nociceptiva en el mismo lado
de la cara y el lado opuesto del
cuerpo, sndrome de Horner
psilateral y prdida de la
sudoracin facial
Regin lateral del bulbo raqudeo

(territorio de la arteria cerebelosa
posteroinferior), que incluye los
ncleos vestibulares, el pednculo
cerebeloso inferior; el ncleo ambiguo,
el ncleo y el tracto espinales del
trigmino, el tracto espinotalmico y
las fibras descendentes de neuronas
simpticas preganglionares
Sndrome de Wallenberg
(v.fig,7-l7ycaps.8y24);
las lesiones de menor tamao
producen sndromes parciales
(v. la siguiente fila de esta tabla)
Parlisis del paladar y la cuerda

vocal psilatcralcs y prdida
de las sensaciones trmica y
nociceptiva en el mismo lado
de la cara y ct lado opuesto del
cuerpo
Regin lateral del bulbo raqudeo, que

incluye el ncleo ambiguo, el ncleo y
el tracto espinales del trigmino y el
tracto espinotalmico
Sndrome de Avellis; se debe a

una lesin en la parte anterior
del rea sombreada de la
figura 7-17
Parlisis facial del tipo

motoneurona inferior ipsilateral
con hemipleja contralateral
Protuberancia, que incluye el ncleo

motor del nervio facial y fibras
motoras descendentes
Sndrome de Millard-Gbler
(v. f;g. 7-19)
Parlisis facial del tipo

Regin anteromedial de la
motoneurona inferior ipsilateral, protuberancia, que incluye el ncleo
parlisis ocular conjugada
motor ocular externo, axones y el
psilateral y hemiparesia
ncleo motor del facial, en posicin
transitoria contralateral
posterior con respecto a las fibras
motoras descendentes
Sndrome de Foville
(v.figs.7-20/8-5)
Parlisis psilateral del nervio

motor ocular externo con
hemiparesia contralateral
Regin posterior, que incluye axones

(pero no el ncleo) del nervio motor
ocular externo y fibras motoras
descendentes
Sndrome de Raymond
(v.fig.7-18)

oculomotor con hemipleja o
hemiparesia contralaterales
Regin anterior del pednculo

Sndrome de Weber
cerebral, que incluye axones del
(v. % 7-21)
nervio oculomotor y fibras motoras
descendentes de la base del pednculo

oculomotor con temblor y
hemiparesia contralaterales
Pednculo cerebral, con fibras motoras Sndrome de Benedikt

descendentes y axones del oculomotor, (v. fig. 7-21 y cap. 10); el temblor
y con extensin posterior para
es similar al cerebeloso
incluir el ncleo rojo y fibras del lado
contralateral del cerebelo
Parlisis de la mirada vertical

superior, sin parlisis de la
convergencia
Mesencfalo posterior; de forma

caracterstica, un tumor de la glndula
pineal que presiona la comisura
posterior, el rea pretectal y los
tubrculos cuadrigminos superiores
Sndrome de Parinaud
(cap. 8 y fig. 8-6)
109
FIGURA 7-16. Situacin de una lesin

que causa un sndrome bulbar medial. Esta
sin secciona axones del lemnisco medial,
pirmide y el nervio hipogloso.
infarto en un lado de la regin inferior de la protcral de la sensibilidad al dolor y la temperatura

tuberancia producida por la oclusin de una rama
por debajo del cuello, o d) el ncleo ambiguo, lo
proluberancial de la arteria basilar, lo que causa
cual produce la parlisis de la musculatura del paun sndrome de Raymond. La interrupcin de las
ladar blando, la faringe y la laringe ipsilaterales
fibras corticoespinales y de otras fibras motoras
y causa dificultades de deglucin y fonacin. La
descendentes ocasiona hemiparesia contralateva descendente para la columna celular intermeCuando la Vesin
aecia
Vas nhtas de
dtV ne,rv\
diolateral de la mdula espinal suele esiat en e\a de ral.
degeneracin,
causando
el asndrome
motor ocular externo se produce una parlisis del
Horner (moss y ptosis [descenso del prpado sumsculo recto lateral ipsilateral, lo cual provoca
estrabismo medial. Las lesiones ms anterolateraperior]) y alterando la piel de la cara, que se seca
les (fig. 7-19) afectan a fibras motoras descendeny aumenta de temperatura, todo ello en el lado de
tes y al ncleo motor y los axones del nervio fala lesin. Los signos cerebelosos son ms pronuncial, produciendo el sndrome de Millard-Gbler.
ciados si al infarto del bulbo raqudeo se aade
en el que hay hemiparesia contralateral y parlisis
el del cerebelo (trombosis de la arteria ccrebclosa
facial ipsilateral.
posteroinferior). Los sndromes parciales, como el
Las lesiones de la protuberancia localizadas en
de Avellis (v. tabla 7-1) son producto de lesiones
una posicin ms posteromedial pueden implicar
menores en la parle lateral del bulbo raqudeo.
al ncleo motor ocular externo junto con las fibras
Las lesiones de la regin basal de la protubemotoras cercanas del nervio facial o el ncleo morancia o del mesencfalo pueden producir una pator del facial (v. fig. 7-8), lo cual produce el sndrorlisis alterna similar a la descrita en el sndrome
me de Foville, en el cual existe una parlisis ipsihulbar medial. La figura 7-18 muestra un rea de

que causa un sndrome bulbar lateral. Esta lesin (que fue descrita porWallenberg) afecta a los ncleos vestibulares y al pednculo
cerebeloso inferior, el ncleo y el tracto espinales del trigmino, el tracto espinotalmico.
el ncleo ambiguo y las fibras descendentes
que controlan la inervacin simptica de los
ojos y la cara. En las lesiones de menor tamao se conservan algunas funciones como las
del sistema vestibular y el cerebelo, la musculatura de la laringe y la faringe o el control
simptico del iris,
w^
\
FIGURA 7-18. Situacin de una lesin de la

regin basal de la protuberancia que afecta a fibras motoras corticoespinales y otras fibras descendentes, as como a fibras del nervio motor
ocular externo. La lesin, que causa un sndrome
de Raymond, no afecta al ncleo motor ocular externo ni al ncleo y los axones del nervio facial.
- ~

en la parte inferior de la protuberancia
que afecta a fibras motoras descendentes
y a los axones y el ncleo del nervio facial,
pero no al ncleo y los axones del nervio
motor ocular externo. Esta lesin causa un
sndrome de Millard-Gbler.
FIGURA 7-20. Localizacin de la lesin

en el sndrome de Foville. La lesin del ncleo motor ocular externo causa parlisis
del recto medial contralateral y el recto lateral ipsilateral. Esta lesin afecta tambin
al ncleo motor y los axones del nervio
facial y se extiende hacia delante causando
lesiones parciales en fibras corticoespinales
y otros tractos motores descendentes.
(f(
FIGURA 7-21. Situacin de una lesin de la regin inferior del mesencfalo que afecta a fibras motoras
corticoespinales y a otras fibras descendentes, as como a axones del nervio oculomotor. Esta lesin causa un
de Weber.
lateral de la musculatura facial y del msculo recto lateral, que es inervado por el nervio motor
ocular externo. Adems, el msculo recto medial
del ojo contralateral no puede contraerse cuando
se intenta realizar un movimiento ocular lateral
conjugado, pero se contrae cuando los ojos convergen para mirar un objeto cercano. El efecto de
la lesin del recto medial contralateial se debe a la
destruccin de neuronas internucleares. Los axones de estas neuronas, que estn situadas junto a
las motoneuronas del ncleo motor ocular externo, atraviesan la lnea media, suben por el fascculo longitudinal medial y estimulan las motoneuronas del subncleo oculomotor del msculo recto
medial. (Las complejas conexiones neuronales que
permiten los movimientos oculares conjugados se
explican en el captulo 8 y se resumen en la figura 8-5.) Los tractos sensitivos y motores pasan por
delante de la lesin que causa el sndrome de
Foville y, de forma caracterstica, hay hemiparesia
contralateral de breve duracin debida a una presin o una isquemia transitorias (fig. 7-20).
La figura 7-21 muestra la posicin de una lesin vascular en la regin basal de un pednculo
cerebral que puede deberse a la oclusin de una
rama de la arteria cerebral posterior. Esta lesin
causa el sndrome de Weber, que consiste en una
hemiparesia contralateral debida a la interrupcin
de las fibras corticoespinales y de otras fibras motoras descendentes y una parlisis ipsilateral de
los msculos oculares como consecuencia de la
inclusin de las fibras del nervio oculomotor en
el rea infartada. Las personas que presentan este

sndrome sufren una parlisis de todos los msculos extraoculares salvo el recto lateral y el oblicuo
superior. Los signos ms evidentes Je este sndrome son la prdida de la capacidad para elevar el
prpado superior y el estrabismo lateral, junto con
una midriasis debida a la interrupcin de las fibras
parasimpticas que controlan el msculo esfnter
de la pupila. Las lesiones que se extienden en un
rea ms amplia en sentido posterior que la que se
muestra en la figura 7-21 afectan a fibras eferentes
cerebelosas y producen un lemhlor similar al que
causan los trastornos del cerebelo, en las extremidades contralaterales parlicas, Este trastorno se
denomina, entonces, sndrome de Benedikt.
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Captulo 8
LOS NERVIOS
CRANEALES
| Los nervios (o pares) craneales I-XII
desempean funciones motoras, parasimpticas
y sensoriales.
Movimientos oculares
Los nervios craneales II. IV y VI inervan los
msculos extraoculares, que pueden paralizarse
seccionando los axones motores en los nervios
0 en el tronco enceflico.
Los movimientos sacdicos voluntarios del ojo
son controlados por el campo visual frontal, y
los movimientos de persecucin visual son
controlados por la corteza occipital y parietal
posterior.
Las vas asociadas a la mirada horizontal
conjugada descienden desde la corteza y el
tubrculo cuadrigmino superior hacia la
formacin reticular protuberancial paramediana
(FRPP) contralateral y el ncleo motor ocular
externo (abducens), y a continuacin ascienden
por el fascculo longitudinal medial (FLM)
ipsilatera! hacia el subncleo recto medial del
ncleo motor ocular (u oculomotor). Una
lesin de la FRPP o del ncleo del VI produce
parlisis de la visin lateral; la interrupcin del
FLM produce oftalmopleja nternuclear.
Los ncleos del mesencfalo ceflico intervienen
en los movimientos verticales de los ojos.
Otras funciones motoras

El ncleo motor del trigmino inerva los
msculos masticadores y algunos otros
msculos a travs de a divisin mandibular del
nervio craneal V.
1 ncleo motor de fac il nerva 0 msculos
faciales y el estapedio. La mitad inferior de la
cara est controlada por el hemisferio
cerebral contralateral. La mitad superior de la
cara est controlada bilateralmente y, por
consiguiente, no queda paralizada por una
lesin de la neurona motora superior (o
motoneurona).
Los msculos de la laringe, la faringe y el

esfago superior estn inervados por neuronas
del ncleo ambiguo, la mayora a travs del
nervio craneal X.
El nervio craneal XI est formado, en gran
parte, por fibras motoras procedentes de los
segmentos Cl al C5 de la mdula espinal que
inervan el trapecio y ef msculo
esternocleidomastoideo.
Al prdtruir la lengua, sta se desva hacia el lado
lesionado si el paciente tiene paralizados los
msculos inervados por el XII.
Fibras parasimpticas
preganglionares
El nervio craneal III contiene fibras
preganglionares procedentes del ncleo de
Edinger-Westphal. Terminan en el ganglio ciliar,
que inerva el esfnter de la pupila y los msculos
lisos ciliares. La prdida del reflejo fotomotor es
el primer sntoma de compresin del nervio
craneal III.
Las glndulas salivales y lagrimales estn
inervadas por ganglios parasimpticos, que
reciben inervacin preganglionar de los nervios
craneales Vil y IX. Los axones preganglionares
del nervio craneal X proceden de dos ncleos
de la mdula.
Funciones sensoriales generales

- Todas las fibras sensitivas somticas generales
procedentes de los ganglios de nervios
craneales (V y IX y algunas del Vil y el X)
terminan en los ncleos del trigmino.
El sentido del tacto se transmite a travs del
ncleo protuberancial del trigmino y la parte
ceflica del ncleo espinal del trigmino.
Las fibras de la temperatura y el dolor
descienden ipsilatera I mente por el tracto
espinal del trigmino y terminan en la parte
caudal de su ncleo.
113
114
Las fibras trigeminotalmicas cruzan la lnea

media del tronco enceflico y ascienden hacia el
tlamo contraate ral (ncleo ventral posterior
medial [VPm]).
La parte ventral del ncleo solitario recibe
fibras viscerales aferentes (IX y X) para los
reflejos cardiovasculares y respiratorios.
Sentidos especiales
Los nervios craneales I, II y VIII se describen en
el captulo 17 y del 20 a! 22.
* Las fibras gustativas (de los nervios craneales
Vil y IX y algunas del X) viajan por el tracto
solitario hacia el extremo ceflico del ncleo
solitario. Las fibras solitariotalmicas viajan hacia
la parte ms medial del ncleo talmico VPm.
Los nervios craneales se listan a continuacin,

en el mismo orden en que se les asignan los
nmeros. Estos nmeros los introdujo von Sommering en 1798.
1. (o I) Olfatorio
2. (o II) ptico
3. (o III) Motor ocular comn
CK
4. (o IV) Pattico o troclear

5. (o V) Trigmino
6. (o VI) Motor ocular externo o abducens
7. (o VII) Facial
8. (o VIII) Vcstibulococlear o estatoacstico

9. (o IX) Glosofarngeo
10. (o X) Neumogstrico o vago

11. (o XI) Accesorio o espinal
12. (o XII) Hipogloso
Un nervio extremadamente fino denominado
nervio terminal o nervus terminalis, que discurre junto a la cara medial del tracto y el bulbo
olfatorios, se numera a veces como nervio craneal 0. El nervio terminal sirve de va de conduccin para una poblacin de neuronas que migran
desde la placoda olfatoria (una regin de ectodermo de la nariz embrionaria) hasta el rea preptica y el hipotlamo. Estas neuronas son esenciales para la funcin reproductora en ambos sexos
(v cap. 11).
Los nervios craneales I, II y VIII inervan los
sistemas olfatorio, visual, auditivo y vestibular,
por lo que se describen en los captulos 17, 20, 21
y 22, respectivamente. El sentido especial del
gusto (es decir, del sistema gustativo) se trata en
este captulo porque las neuronas sensitivas de
primer orden para el gusto se localizan en el mismo ganglio que las que desempean otras funciones en los nervios craneales VII, IX y X.
Este captulo est dividido en dos partes. La
primera describe los movimientos de los ojos e
incluye informacin sobre el control de los msculos inervados por los nervios craneales III, IV y
VI. La segunda parte del captulo est dedicada al
resto de nervios craneales, excepto el I, el II y el
VIH, citados en el prrafo anterior. La va gustativa central se describe junto con el nervio facial.
Polea de reflexin
(trclea) del tendn
del oblicuo superior
1
Recto
medial
Recto lateral
Insercin de
los msculos
extraoculares
en el hueso
que rodea
el foramen
ptico
Recto superior
Oblicuo superior
Paredes seas
de la rbita
FIGURA 8-1. Msculos que actan

sobre el ojo derecho, en visin superior.
(El recto inferior y el oblicuo inferior no
son visibles.) Obsrvese que cuando el
ojo mira hacia delante, tal como muestra la figura, la contraccin del msculo
oblicuo superior hace que la pupila se
mueva hacia abajo y hacia el lado. Si el
ojo mirase al centro, el msculo oblicuo
superior movera la pupila hacia abajo.
S el ojo mirase hacia un lado, el msculo oblicuo superior hara rotar el globo
ocular pero no cambiara la direccin de
la mirada.
CAPITULO 8
El sistema motor ocular

El control del movimiento de los ojos, que es
un tema complicado, se describe una parte en
este captulo y otra parte en el captulo 22. Para
los que no estn familiarizados con la anatoma
de los msculos que mueven el globo ocular, la
accin de dichos msculos se resume en la figura 8-1.
El msculo recto lateral est inervado por el
nervio motor ocular externo, y el msculo oblicuo superior, por el nervio pattico. Los dems
msculos estn inervados por ramas del nervio
motor ocular comn, que tambin inerva el elevador del prpado superior.
Los nervios craneales III, IV y VI inervan los
msculos extraoculares. Los ncleos en los que
se originan, llamados colectivamente ncleos
oculomotores, contienen neuronas motoras y
neuronas internucleares, con axones que coneccan las neuronas motoras de los msculos que
mueven el ojo opuesto en la misma direccin.
Las neuronas internucleares forman parte del
circuito que coordina los movimientos conjugados (de acoplamiento) de ambos ojos. El ncleo
motor ocular tambin contiene un componente
parasimptico. El deterioro funcional de cualquier msculo extraocular causa la alineacin
defectuosa de los ojos y, consiguientemente, visin doble (diplopa).
Ncleo de Edinger-Westphal
(neuronas preganglionares
parasimpticas)
Los nervios craneales
NERVIO MOTOR OCULAR

COMN
El ncleo motor ocular se encuentra en la sustancia gris periacueductal del mesencfalo, en posicin ventral respecto del acueducto y a nivel del
tubrculo cuadrigmino superior (v.figs. 7-14,7-15
y 8-2). Los axones mielnicos de cada ncleo motor ocular se curvan centralmente a travs del tegmento y emergen de la cara medial del pednculo
cerebral, en la fosa interpeduncular. El nervio
atraviesa el espacio subaracnoideo, el seno cavernoso y la fisura orbitaria superior. En la rbita, las
ramas inervan los msculos rectos superior, medial e inferior; el msculo oblicuo inferior, y el
msculo elevador del prpado superior (que levanta el prpado superior).
En el ncleo motor ocular, las neuronas motoras de los msculos individuales se localizan en
distintos grupos de subncleos. El pequeo tamao de las unidades motoras, en las que aproximadamente seis fibras musculares estn inervadas por una neurona, da fe del elevado grado de
precisin que se requiere para los movimientos
coordinados de los ojos en la visin binocular.
El ncleo de Edinger-Westphal se sita dorsalmente al ncleo motor ocular principal, y sus
clulas ms pequeas son neuronas parasimpticas preganglionares. Los axones del ncleo de
Edinger-Westphal acompaan las otras fibras
superior
Acueducto superior
Ncleo motor ocular

(neuronas motoras
somticas)
Ncleo rajo
Nervio motor ocular

FIGURA 8-2. Origen de los nervios motores oculares en el mesencfalo a nivel del tubrculo cuadrigmino
superior. Las neuronas motoras se representan en rojo y las neuronas parasimpticas preganglionares, en verde.
116
motoras oculares hacia el interior de la rbita,

donde terminan en el ganglio ciliar, detrs del
ojo. Las fibras posganglionares (los axones de las
neuronas del ganglio) pasan a travs de los nervios ciliares cortos hacia el globo ocular, donde
inervan el msculo esfnter de la pupila del iris y
el msculo ciliar.
NERVIO PATTICO
O TROCLEAR
>-
b^
El ncleo pattico del msculo oblicuo superior

se sita en posicin caudal respecto del ncleo
motor ocular, a nivel del tubrculo cuadrigmino
superior (v. figs. 7-13 y 8-3). Las fibras del nervio
pattico tienen un trayecto poco usual, y ste es el
nico nervio que emerge de la cara posterior del
tronco enceflico. Pequeos haces de fibras se
curvan alrededor de la materia gris pcriacueductal. inclinados hacia la parte caudal, y se cruzan en
el velo bulbar superior.
El msculo oblicuo superior desempea una
funcin depresora y de rotacin hacia dentro del
globo ocular (v. hg. 8-1). Si inicialmente el ojo
mira hacia delante, el oblicuo superior tambin
causa abduccin.
NERVIO MOTOR OCULAR

EXTERNO O ABDUCENS
El ncleo motor ocular externo del msculo recto
lateral se sita debajo del tubrculo cuadrigmino
facial en el piso del cuarto ventrculo (v. figs. 7-8
y 8-4). Un haz de fibras nerviosas faciales (conocidas como rodilla interna del nervio) se curva
hacia el ncleo y tambin forma parte del tubrculo cuadrigmino facial. Las neuronas motoras del
nervio motor ocular externo originan axones que
pasan a travs de la protuberancia en direccin
ventrocaudal y emergen del tronco enceflico en
el punto de unin de la protuberancia con la pirmide. El ncleo motor ocular externo tambin
contiene neuronas internucleares cuyos axones
cruzan hacia el fascculo longitudinal medial contralateral y viajan ceflicamente hacia el subncleo motor ocular que inerva el msculo recto
medial (ig. 8-5).
MOVIMIENTOS COORDINADOS
DE AMBOS OJOS
Los movimientos oculares conjugados iniciados
voluntariamente son los que se ejecutan cuando
Decusacin de
las fibras patticas
inferior
Nervio pattico
Sustancia gris
periacueductal
Ncleo pattico
Pednculo basal
Decusacin de los pednculos
cerebelosos superiores
FIGURA 8-3. Origen de los nervios patticos en el mesencfalo. Los axones procedentes de los ncleos
patticos derecho e izquierdo viajan dorsalmente y caudalmente; se cruzan en el velo bulbar superior, que se
encuentra debajo del tubrculo cuadrigmino inferior.
CAPITULO 8
Debilidad de los msculos

extroocu/ares
Todos los msculos extraoculares son sensibles a
las enfermedades que afectan al msculo esqueltico en general. En la miastenia grave la transmisin
neuromuscular queda inhibida (v. cap. 3). El primer
sntoma suele ser la debilidad del elevador del prpado superior, lo que causa ptosis. Va seguida de la
debilidad de los dems msculos extraoculares.
A veces los nervios craneales III, IV y VI se ven
afectados por una misma lesin destructiva. Ello
puede ser debido a una inflamacin, de causas
desconocidas, de la regin de la fisura orbitaria superior o bien a la compresin de los nervios en el
seno cavernoso fv. cap. 26).
El alineamiento defectuoso de los ojos recibe el
nombre de mirada bizca o estrabismo. A menudo
no est causado por la debilitacin o la parlisis de
los msculos, de modo que ambos ojos pueden
moverse por todas las posiciones. Si uno de los
ojos no converge, puede convergir cuando se tapa
el otro ojo. Este es un trastorno comn que recibe
el nombre de estrabismo concomitante.
La disfuncin de uno o ms de los msculos extraoculares causa estrabismo paraltico. Si la parlisis es total, no suele ser difcil detectar el msculo
o msculos que no trabajan. Cuando la parlisis no
es total (paresia), el estrabismo slo se observa
cuando el ojo intenta moverse en la direccin del
msculo afectado. El primer sntoma es la diplopa
(visin doble), debida a que la fvea central de ambos ojos deja de recibir imgenes del mismo objeto. Al cabo de un tiempo, el cerebro suprime la
imagen falsa, y diplopa desaparece. Las dos reglas
de oro para el diagnstico de a diplopa son:
1. La separacin de las imgenes se incrementa con la cantidad de movimiento en
la direccin de estiramiento del msculo (o
msculos) debilitado.
2. La imagen falsa (la del ojo con un movimiento anormal) se desplaza en la direccin de
accin del msculo (o los msculos) debilitado o paralizado.
Si el paciente no identifica qu ojo genera cada
imagen, se puede poner un vidrio coloreado ante
uno de los ojos para resolver la incertidumbre.
PARLISIS (PERLESA) DEL TERCER PAR
Perlesa es un trmino antiguo que se usaba a

menudo para denominar la parlisis en trastornos
de msculos o nervios concretos. Una lesin que
corte las fibras del nervio motor ocular comn
causa la parlisis de todos los msculos extraocu-
117
lares excepto el oblicuo superior y el recto lateral.

El msculo esfnter de la pupila del iris y el msculo
ciliar del cuerpo ciliar quedan funcionalmente paralizados, aunque no quedan denervados. Las consecuencias de una lesin de este tipo son:
1. Cada del prpado superior (ptosis).
2. Estrabismo lateral causado por acciones no
contrarrestadas del msculo recto lateral.
3. Incapacidad para mover el ojo verticalmente
o por la lnea media.
4. Dilatacin de la pupila, intensificada por la
accin no contrarrestada del msculo dilatador de la pupila del iris, que tiene una
inervacin simptica.
La pupila deja de contraerse para responder
al incremento de la intensidad de la luz y para
acomodarse a objetos ms cercanos. El msculo ciliar no se contrae para permitir al cristalino
incrementar su grosor y enfocar objetos ms cercanos. Las fibras parasimpticas preganglioridres
discurren por la parte superficial del nervio y son
por tanto los primeros axones daados cuando
un nervio es afectado por una presin externa. El
primer sntoma de compresin del nervio motor
ocular comn es, pues, la lentitud psilateral de la
respuesta pupilar a la luz.
PARLISIS DEL CUARTO PAR
La parlisis del msculo oblicuo superior, por ejemplo una lesin aislada del nervio pattico, causa
diplopa vertical, que es mxima cuando el ojo se
dirige hacia abajo y hacia adentro (dificultades para
bajar las escaleras). El trastorno puede ser debido a
una neuropata perifrica. Slo ocasionalmente es
una complicacin persistente de un traumatismo
craneal. Pequeas lesiones vasculares del mesencfalo son las causas ms habituales de las parlisis patticas y oculomotoras no traumticas de la vejez.
PARLISIS DEL SEXTO PAR
El nervio motor ocular externo puede verse

afectado por una neuropata perifrica, o el propio
msculo recto lateral puede degenerar por causas
desconocidas. La consecuencia es un estrabismo
medial que se manifiesta por la incapacidad de
mover lateralmente el ojo, ya que el recto lateral
es el principal nervio abductor del globo ocular. La
destruccin del ncleo motor ocular externo
tambin causa la parlisis del msculo recto medial contralateral, y el paciente no puede dirigir su
mirada hacia el lado lesionado. Una lesin nuclear
tambin puede afectara los axones o a los ncleos
cercanos del nervio facial, lo que causa parlisis de
todos los msculos faciales ipsilaterales.
118

Nervio motor ocular externo
(abducens)
Tegmento de
la protuberancia
Parte basal de
la protuberancia
Nervio motor
ocular externo
(abducens)
exploramos un paisaje o leemos una pgina impresa. Estos movimientos, conocidos como movimientos oculares sacdicos, son rpidos y cada
uno de ellos se completa en 20 a 50 ms. Una sacudida o movimiento sacdico enfoca el ojo so-
Campo visuaf
frontal izquierdo
FIGURA 8-4. Origen de los

nervios motores oculares externos en la parte caudal de la protuberancia.
bre un objeto recordado u observado del campo

visual. Las sacudidas frecuentes que se ejecutan
cuando la imagen de la retina est cambiando
constantemente reciben el nombre de movimientos optocinticos.
Lnea media
-.
superior
Ncleo
motor ocular
Msculo
recto medial
Msculo
recto lateral
Ncleo motor
ocular externo
FRPP
Ncleo
prepsito
del hipogloso
FIGURA 8-5. Algunas vas implicadas

en los movimientos conjugados laterales
de los ojos. Las neuronas motoras se representan en rojo, las neuronas nternucleares, en verde, las dems neuronas preoculomotoras en azul y el resto de neuronas,
en negro. FLM, fascculo longitudinal medial;
FRPP, formacin reticular protuberancia!
paramediana.
CAPITULO 8
Slo cuando se sigue un objeto que se mueve

por el campo visual se realizan movimienios ocurres conjugados ms lentos. A estos movimientos
de seguimiento lentos, bsicamente involuntarios, se hace referencia ms adelante en conexin
;on la fijacin visual. Los movimientos de vergentia, en los que ambos ojos se mueven medialmen:e para mirar un objeto cercano o lateralmente
rura mirar lejos, tambin pueden ser lentos.
Los movimientos oculares vestibulares, que
responden a estmulos sensoriales procedentes
Jel aparato vestibular del odo interno, se describen en el captulo 22.
La sincronizacin precisa de las contracciones
de los msculos extraoculares viene determinada por la actividad de neuronas cuyos axones terminan en los ncleos de los nervios craneales III,
IV y VI. Para el anlisis clnico de daos ms
complejos que la lesin de un solo msculo o
nervio craneal es esencial conocer las bases neuroanatmicas de los movimientos oculares, que
se describen ms adelante en este mismo captulo y en el captulo 22.
Movimientos oculares voluntarios
El rea de la corteza cerebral que controla los movimientos voluntarios de los ojos es el campo visual frontal, que se localiza delante de la corteza
motora general y que se conoce como rea 8 de
Brodmann (v. cap. 15). La estimulacin del campo
visual frontal provoca la desviacin conjugada de
los ojos hacia el lado opuesto. El control voluntario de los movimientos oculares se realiza a travs
de una va polisinptica en la que estn implicados la corteza prefrontal, el campo visual frontal,
el tubrculo cuadrigmino superior, otros grupos
de neuronas del tronco enceflico y los ncleos
motor ocular comn, pattico y motor ocular externo (v. fig, 8-5). Los otros grupos de neuronas
del tronco enceflico se encuentran en el rea
pretectal, el tubrculo cuadrigmino superior, la
formacin reticular protuberancia! paramediana
FRPP), el ncleo prepsito, el ncleo intersticial
ceflico del fascculo longitudinal medial y el ncleo intersticial de Cajal. Estos ncleos, cuyas localizaciones se muestran en el captulo 9, intervienen de maneras distintas en el mantenimiento
de la posicin de los ojos (actividad tnica), la generacin de movimientos sacdicos (actividad fsica) y para determinar si los ojos se movern en
el plano vertical o en el horizontal.
La FRPP se ha considerado un centro para la
mirada lateral. Recibe fibras aferentes de la corteza cerebral contralateral (incluido el campo visual frontal), el tubrculo cuadrigmino superior
119
contralateral y los ncleos vestibulares ipsilaterales.

Algunas de sus neuronas proyectan los axones al
ncleo motor ocular extemo ipsilateral, axones
que terminan tanto en neuronas motoras como en
neuronas internucleares (v. fig. 8-5). Las neuronas
internucleares poseen axones que atraviesan la lnea
media y ascienden por el fascculo longitudinal
medial contralateral hacia las clulas del ncleo
motor ocular externo lateral que inerva el msculo
recto medial. Por lo tanto, las acciones del recto
lateral y del recto medial estn coordinadas en los
movimientos oculares horizontales.
Las neuronas de la FRPP envan rfagas de
impulsos (hasta 1.000/s) a las neuronas internucleares y motoras, lo que causa la rpida contraccin de los msculos recto lateral y recto medial
contralateral. La estimulacin tnica ms lenta
de las neuronas motoras oculares, que envan
impulsos con la frecuencia justa para mantener
la direccin de la mirada, proviene del ncleo
prepsito, que se encuentra en posicin ceflica
respecto del ncleo hipogloso del bulbo raqudeo. Las neuronas de este ncleo reciben fibras
aferentes procedentes de la corteza cerebral contralateral y el tubrculo cuadrigmino superior, y
poseen axones que se proyectan ceflicamente en
el fascculo longitudinal medial hacia todos los
ncleos motores oculares.
Los movimientos conjugados de los ojos en el
plano vertical estn controlados por grupos de
clulas del mesencfalo superior. Del ncleo intersticial ceflico del fascculo longitudinal medial emergen rfagas de impulsos que estimulan
movimientos sacdicos verticales (v. fig. 9-7).
Este ncleo contiene neuronas cuyos axones terminan en el ncleo pattico y en los subnclcos
motores oculares comunes para el msculo oblicuo inferior y el recto inferior. Los axones que se
dirigen a los ncleos motores oculares contralaterales se cruzan en la comisura posterior. Las
neuronas tnicas que mantienen el componente
vertical de la direccin de la mirada se localizan
en el ncleo intersticial de Cajal (v. fig. 9-7). En
la figura 8-6 se muestran algunas de las concxio
nes nerviosas que intervienen en los movimientos verticales voluntarios de los ojos.
Movimientos de seguimiento lentos
Normalmente los ojos enfocan un objeto del centro
del campo visual. Si el objeto se mueve, ambos ojos
ejecutan movimientos de seguimiento lentos para
mantener la fijacin visual, que contribuye de manera importante en la percepcin de la posicin de
la cabeza y que, integrada junto con otra inlormacin sensorial, ayuda a mantener el cuerpo en equi-
120
PARTE II
Ncleo intersticial
de Cajal
Ncleo intersticial
ceflico del FLM
Comisura
posterior
Corteza cerebral
y tubrculo
cuadrigmino
superior
Oblicuo
superior
Ncleo motor
ocular comn
Recto
inferior
Ncleo
pattico
Izquierda
Derecha
FIGURA 8-6. Algunas vas implicadas en los movimientos oculares verticales. Slo se muestran las conexiones
del ojo izquierdo. Las neuronas motoras se representan en rojo, las neuronas preoculomotoras, en azul, y el resto de
neuronas, en negro. FLM, fascculo longitudinal medial.
S
M-K
lbrio. Estos movimientos oculares lentos son, en

gran parte, involuntarios. Estn controlados principalmente por el campo visual parietal posterior,
adyacente a la corteza visual de asociacin de la
cara lateral del lbulo occipital. Las conexiones
descendentes de este campo visual parietal son
esencialmente las mismas que las del campo visual
frontal (v. fig. 8-5). El estmulo visual directo que la
retina enva al tubrculo cuadrigmino superior
tambin interviene en los movimientos rellejos de
los ojos que permiten la fijacin visual. El circuito
nervioso necesario para los movimientos de seguimiento incluye el cerebelo y los ncleos vestibulares. Sus conexiones se resumen en la figura 8-7.
Este diagrama muestra algunas conexiones del rea
pretectal que intervienen en las sacudidas breves
(movimientos optocinticos) que tienen lugar
cuando el punto de fijacin visual se mueve constantemente, como ocurre cuando miramos a travs
de la ventanilla de un vehculo en marcha. Los movimientos oculares que responden principalmente
a estmulos sensoriales del nervio vestibular se describen en el captulo 22.
Movimientos de vergencia
La convergencia ocurre cuando ambos ojos se
enfocan sobre un objeto cercano. Este movimiento no conjugado se acompaa de la constriccin
de la pupila y la acomodacin del cristalino (enfoque). Las vas nerviosas de la convergencia se
parecen a las de la fijacin visual, descritas ante-
riormente. La convergencia requiere la integridad de la corteza occipital, pero no la integridad

del campo visual frontal ni de la FRPP. La orientacin visual tambin se ejerce a travs del tubrculo cuadrigmino superior. ste se proyecta hacia el rea prctectal, que contiene, como mnimo,
un grupo de clulas (el ncleo del tracto ptico)
con axones que contactan con las neuronas motoras del recto medial en los ncleos motores
oculares comunes de ambos lados (v.fig.8-7).
REFLEJO FOTOMOTOR Y
REFLEJO DE ACOMODACIN
Ll ncleo de Edinger-Westphal contiene neuronas parasimplicas preganglionares implicadas
en las respuestas reflejas de los msculos oculares lisos a la luz y a la acomodacin. El reflejo
fotomotor tiene lugar cuando un aumento de la
intensidad de la luz que incide sobre la retina
causa la contraccin de la pupila. La rama aferente del arco reflejo est constituida por fibras del
nervio ptico y del tracto ptico que llegan a uno
de los ncleos del rea prctectal (el ncleo prctectal olivar) a travs del brazo superior (fig. 8-8).
Esta parte del rea preteclal se proyecta hacia el
ncleo de Edinger-Westphal, a partir del cual las
fibras recorren el nervio motor ocular comn en
direccin al ganglio ciliar de la cavidad de la rbita. Las fibras posganglionares viajan por los
nervios ciliares cortos hacia el msculo esfnter
CAPITULO 8
121
Lesiones corticales que afectan

a la mirada conjugada
La oftalmopleja internuclear es causada por la pequea lesin de un fascculo longitudinal medial entre los ncleos de los nervios
La destruccin del campo visual frontal causa la craneales III y VI. La causa habitual suele ser la
desviacin de ambos ojos hacia el lado lesionado. esclerosis mltiple. La interrupcin de las fibras
No es posible realizar movimientos oculares vo- que van desde el ncleo motor ocular externo
luntarios (sacdicos) para apartarlos ojos del lado del lado opuesto hasta el ncleo motor ocular
que ha sufrido la lesin cortical. Normalmente este comn del mismo lado impide la abduccin del
trastorno est causado por la lesin isqumica de ojo situado en el lado lesionado. El paciente tamuna gran rea de la corteza cerebral, incluidas las bin presenta nistagmo del ojo en abduccin, lo
reas motora y premotora, lo que provoca la pa- que es un signo diagnstico muy til, a pesar de
rlisis de las extremidades y la mitad inferior de que el mecanismo generador del nistagmo no se
la cara del lado contraate ral. Los ojos desviados comprende del todo. Estas anormalidades slo
miran hacia el lado no paralizado del cuerpo.
se ponen en evidencia cuando se pide al paciente
Una lesin destructiva del lbulo parietal que mire hacia el lado opuesto a la lesin; la conposterior puede mermar la capacidad de reali- traccin del recto medial ocurre normalmente
zar movimientos de seguimiento lentos hacia el con convergencia de los ojos al mirar un objeto
lado no lesionado. Los movimientos sacdicos cercano. Una lesin algo mayor puede afectar a
voluntarios no resultan afectados, y para intentar ambos fascculos longitudinales mediales y causar
seguir un objetivo que se mueve por el campo oftalmopeja internuclear bilateral.
visual se realizan una serie de movimientos ocuUna lesin que destruya la FRPP impedir
lares pequeos y rpidos.
las contracciones sacdicas del recto lateral y el
recto medial contralateral, pero se conservarn
LESIONES DEL TRONCO ENCEFLICO
los movimientos de seguimiento y vergenda. Las
QUE AFECTAN A LA MIRADA
lesiones incompletas provocan movimientos saLas lesiones que destruyen el ncleo motor cdicos anormalmente pequeos y lentos.
ocular externo ya se han descrito, y se han
La parlisis de la mirada vertical es decomparado con las consecuencias de cortar los bida a una lesin de! mesencfalo ceflico. Puede
axones motores del nervio motor ocular exter- ser causada por la presin que ejerce un tumor
no, tanto a nivel de la parte ventral de la pro- cercano o por lesiones aisladas debidas a varias
tuberancia como a nivel del mismo nervio. El enfermedades que provocan cambios difusos en
sndrome de Foville, que es causado por un el cerebro. Un tumor que emerja de la glndula
infarto localizado en la regin dorsal de la parte pineal puede comprimir la comisura posterior y
caudal de la protuberancia, comprende la par- las estructuras adyacentes y causar parlisis de la
lisis nuclear ipsilateral del nervio VI y la parlisis mirada hacia arriba (sndrome de Parinaud).
facial de la neurona motora inferior, con hemi- En los monos, una pequea lesin confinada en
pleja contralateral. La parlisis de los miembros el ncleo intersticial ceflico del fascculo longituse recupera porque la mayor parte de las fibras dinal medial causa parlisis selectiva de la mirada
motoras descendentes se localizan ventralmente hacia abajo; este trastorno se ha descrito en seres humanos pero es muy raro.
respecto del infarto.
de la pupila del iris. Algunas neuronas pretectaIcs proyectan sus axones a travs de la lnea media de la comisura posterior hacia el ncleo de
Edinger-Westphal contralateral.
Cuando la luz incide sobre un solo ojo, se contraen ambas pupilas. La respuesta del iris contralateral se conoce como reflejo fotomotor consensual. El otro ojo responde por dos razones: a) los
dos tractos pticos contienen fibras de ambas retinas (v. cap. 20) y b) el rea pretectal se proyecta
hacia el ncleo de Edinger-Westphal tanto ipsilateral como contralateral.
La acomodacin del cristalino acompaa la

convergencia ocular producida por la fijacin de
la vista sobre un objeto cercano. Ambas acciones
se desencadenan por seales originadas en la retina y en la corteza occipital y se envan a travs
del tubrculo cuadrigmino superior hacia el ncleo de Edinger-Westphal.
El tramo eferente de la va est formado por
fibras preganglionares y posganglionares del ncleo de Edinger-Westphal y del ganglio ciliar, respectivamente. Las fibras posganglionares inervan el msculo ciliar que, al contraerse, hace que
fl
122
Reflejos pupila res

anmalos
No se puede inducir ningn reflejo puplar enfocando un haz de luz sobre un ojo que ha quedado ciego por cualquier causa. Sin embargo, ambas
pupilas se contraen rpidamente cuando la luz se
aplica al ojo normal. Si a continuacin se desplaza
rpidamente la luz hacia el ojo ciego (prueba de
la luz alterna), ambas pupilas se dilatan. Este reflejo motor aparentemente paradjico se conoce
como pupila de Marcus Gunn. Se observa,
sobre todo, en pacientes con neuritis ptica,
trastorno en el que una lesin desmielinizante de
un nervio ptico hace que en pocos das se desarrolle un dficit visual en un ojo. La neuritis ptica
es a menudo un signo de esclerosis mltiple,
una enfermedad en la que se observan focos de
desmielinizacin esparcidos por el cerebro y la
mdula espinal.
El reflejo visual anormal ms comn es la
debilitacin de la reaccin pupilar a la luz en
pacientes con el nivel de consciencia deteriorado debido a una herida en la cabeza. La
causa ms habitual es la compresin del nervio
motor ocular comn por el uncus, que es empujado mas all del extremo libre de la tienda
del cerebelo a consecuencia de la presin ejercida por una hemorragia subdural o extradural
(v. cap. 26).
el cristalino aumente en grosor, lo que incrementa

el poder de refraccin y permite enfocar un objeto
cercano. Al mismo tiempo se contrae el msculo
esfnter de la pupila, lo que aumenta la nitidez de
la imagen al reducir el dimetro de la pupila y reducirse la aberracin esfrica del medio de refraccin del ojo.
Otros nervios craneales

NERVIO TRIGMINO
El nervio trigmino se llama as porque se ramifica en tres ramas dentro del crneo. Estas ramas
suministran inervacin sensitiva general a la mayor parte de la cabeza (fig. 8-9) y fibras motoras a
los msculos masticadores y a otros msculos
ms pequeos.
Un aneurisma de la arteria comunicante posterior puede daar el nervio motor ocular vecino.
La pupila de Holmes-Adie, que se observa con mayor frecuencia en mujeres jvenes, responde ms lentamente que la otra pupila, tanto
a la luz como a la acomodacin. Se atribuye a la
muerte de algunas neuronas del ganglio ciliar, posiblemente a consecuencia de una infeccin vrica,
y puede ir asociada (sin ninguna razn conocida)
a la lentitud de los reflejos tendinosos de todo el
cuerpo. La pequea pupila propia del sndrome
de Horner se describe en el captulo 24.
Las diferentes vas utilizadas por las respuestas pupilares a la luz y a la acomodacin pueden
verse afectadas de distinta manera por diversas
enfermedades. Por ejemplo, en la pupila de
Argyll-Robertson la contraccin tiene lugar
cuando se dirige la atencin a un objeto cercano,
pero no hay contraccin pupilar en respuesta a la
luz. La pupila de Argyll-Robertson es caracterstica de los pacientes con una enfermedad sifiltica
del sistema nervioso central (SNC). La prdida
aislada del reflejo pupilar a la luz probablemente
es debida a una pequea lesin de la regin pretectal o del periacueducto, pero no siempre se
pueden encontrar cambios patolgicos en estas
regiones. Una pupila de Argyll-Robertson es irregular y ms pequea de lo normal, probablemente a causa de la enfermedad del mismo iris.
tra dentro del ganglio trigmino (semilunar o de

Gasser), y el resto se localizan en el ncleo mesenceflico del trigmino.
Las prolongaciones perifricas de las clulas
del ganglio trigmino constituyen los nervios
maxilar y oftlmico y los componentes sensitivos
del nervio mandibular. El nervio trigmino es
responsable de las sensaciones procedentes de la
piel de la cara y la frente, de todo el cuero cabelludo hasta el vrtice de la cabeza, de la mucosa
de las cavidades bucal y nasal y los senos paranasales, y de los dientes (v. fig. 8-9). El nervio trigmino tambin aporta fibras sensitivas a la mayor
parte de la duramadre y a las arterias cerebrales
(v. cap. 26).
Ncleos sensitivos del trigmino
Componentes sensitivos
Los procesos centrales de las clulas del ganglio

trigmino constituyen la gran raz sensitiva de\; estas
La mayor parte de los cuerpos celulares de las

neuronas sensitivas de primer orden se encuen-
en los ncleos protuberancial y espinal del trigmino. El ncleo protuberancial del trigmino
CAPITULO 8
CORTEZA
VISUAL
PRIMARIA
123
CORTEZA
PARIETOOCCIPITAL
CUERPO
GENICULADO
LATERAL
TUBRCULO
CUADRIGMINO
SUPERIOR
i
TRACTO
PTICO
< i
R
PRETE
NCLEOS
MOTORES OCULARES
ACCESORIOS
NCLEO MOTOR OCULAR COMN

MSCULOS
EXTRAOCULARES
NCLEO PATTICO
NCLEO MOTOR OCULAR EXTERNO
FIGURA 8-7.
Algunas vas implicadas en el seguimiento visual y los movimientos de vergencia. Las vas representadas en verde se usan cuando los ojos convergen para enfocar un objeto cercano.
.llamado tambin ncleo superior o principal)

se sita en el rea dorsolateral del tegmento, a
nivel de la entrada de los axones sensitivos
ty. figs. 7-8 y 8-10). En el ncleo protuberancia!
del trigmino terminan fibras de gran dimetro
para la discriminacin del tacto. Otros axones
entrantes se dividen; una de sus ramas termina
en el ncleo protuberancia! del trigmino y la
otra gira caudalmente en el tracto espinal y termina en el extremo ceflico del ncleo espinal
del trigmino. Estas fibras aferentes son principalmente para el tacto suave y, por consiguiente, ambos ncleos participan en esta modalidad
sensitiva. El ncleo protuberancia! del trigmino tambin recibe algunas ramas de los axones
de neuronas del ncleo mesenceflico del trigmino.
Un nmero elevado de fibras de la raz sensitiva de tamao intermedio y muchas fibras finas,
amielnicas, giran caudalmente dentro de la protuberancia. Estas fibras para el dolor, la temperatura y el tacto suave forman el tracto espinal del
trigmino (fig. 8-10). Este tracto tambin incorpora fibras procedentes del nervio facial, el glosofarngeo y el vago. Conducen las sensaciones
somticas generales procedentes de parte del

odo externo, la mucosa de la parte posterior de
la lengua, la faringe y la laringe.
Algunas fibras del tracto espinal descienden
incluso hasta los dos o tres segmentos superiores
de la mdula, donde se entremezclan con los axunes del tracto dorsolateral de Lissauer.
Los axones del tracto espinal terminan en el
ncleo espinal del trigmino subyacente (v. figura 8-10). El ncleo espinal se extiende desde el
ncleo protuberancial del trigmino hasta el lmite caudal del bulbo raqudeo, donde se fusiona
con el asta dorsal de la sustancia gris; espinal. En
base a su citoarquitectura, el ncleo espinal se
divide en tres partes (v. fig. 8-10). La parte caudal, que se extiende desde la decusacin piramidal hasta el segmento medular C3, recibe fibras
para el dolor y la temperatura. La integridad de la
parte caudal y del extremo caudal de tracto espinal del trigmino es esencial para la percepcin
del dolor que se origina en el mismo lado de la
cabeza. La parte interpolar se extiende desde el
tercio ceflico del ncleo olivar inferior hasta la
decusacin piramidal. La parte oral se extiende
ceflicamente desde la parte interpolar hasta el
124
PARTE II
rea pretectal
Glndula pineal
Comisura
posterior
Acueducto
cerebral
Tracto ptico
Ncleo de
Edinger-Westphal
Nervio motor
ocular comn
Iris
(esfnter de la pupila)
FIGURA 8-8. Reflejo pupilar a la luz. Los axones procedentes de la retina se representan en negro, las interneuronas centrales, en azul, las neuronas parasimpticas preganglionares, en rojo, y las neuronas posganglionares, en verde.
Oftlmica
Maxilar
Mandibular
FIGURA 8-9. Inervacin cutnea de la cabeza y el cuello. Los limites entre los territorios de las tres divisiones
del nervio trigmino no se superponen de manera apreciable, como s lo hacen los lmites entre los dermatomas de
la mdula espinal.
CAPITULO 8
Fibras
trigeminotalmicas
ventrales
Ncleo
mesenceflico
Ncleo motor
Ncleo protuberancial
del trigmino
Parte
oral
Parte
interpolar
Ncleo espinal
del trigmino
Parte
caudal
Unin del bulbo raqudeo

y la mdula espinal
Tercer segmento
cervical
FIGURA 8-10. Ncleos del nervio trigmino y sus conexiones. Las neuronas sensitivas de primer orden se representan en azul, las neuronas trigeminotalmicas. en verde, y las neuronas motoras, en rojo.
ncleo protuberancial del trigmino, al que se le

parece por su arquitectura celular y por su implicacin en las sensaciones tctiles.
Algunas fibras eferentes procedentes de los
ncleos sensitivos del trigmino terminan en los
ncleos motores de los nervios facial y trigmino, el ncleo ambiguo y el ncleo hipogloso. Estas fibras intervienen en las respuestas reflejas a
los estmulos aplicados al rea de distribucin
del nervio trigmino. Un ejemplo de ello es el reflejo corneal: el contacto con la crnea hace que
se cierren ambos prpados; las fibras aferentes se
localizan en el nervio oftlmico, y las fibras eferentes del arco reflejo se localizan en el nervio
facial. El cierre bilateral (parpadeo) es provocado
por un estmulo nocivo en cualquier punto cercairo a los ojos. Los estudios de pacientes con pequeas lesiones en el tronco enceflico indican
que la va refleja se inicia en la parte caudal del

ncleo espinal del trigmino y pasa a ambos ncleos motores faciales en las partes laterales del
tegmento. La proyeccin hacia el ncleo motor
del facial contralateral cruza la lnea media en el
bulbo raqudeo inferior.
Otro ejemplo es el estornudo, causado por irritacin de la mucosa. Para este reflejo, los impulsos aferentes del nervio maxilar se envan a los
ncleos motores de los nervios trigmino y facial,
al ncleo ambiguo, al ncleo hipogloso y, a travs
de vas reticuloespinalcs, al ncleo frnico y a las
clulas motoras de la mdula espinal que inervan
los msculos intercostales y otros msculos respiratorios. La va principal que va desde el ncleo
protuberancial y el ncleo espinal del trigmino
hasta el tlamo es el tracto irigeminotalmico
ventral (v. fig. 8-10 y cap. 7), que asciende cerca
126
del lemnisco medial- Un pequeo nmero de fibras, cruzadas y directas, se dirigen desde el ncleo proluberancial del trigmino hasta el tlamo
a travs del tracto trigeminotalmico dorsal. En
el puente ceflico y el mesencfalo, los tractos
combinados forman lo que suele llamarse lemnisco del trigmino. Estos axones terminan en la divisin medial del ncleo ventral posterior medial
(VPm) del tlamo, que se proyecta hacia el extremo inferior del rea somatosensorial primaria de
El delgado ncleo mesenceflico del trigmino es una hebra de grandes neuronas unipolares
que se extienden desde el ncleo protuberancia!
del trigmino hasta el mesencfalo (v. fig. 8-10).
Estas clulas son neuronas sensitivas de primer
orden que se encuentran en un sitio poco habitual; son las nicas clulas de este tipo que se
Trastornos que afectan

al nervio trigmino
y sus ncleos
Entre las enfermedades que afectan al nervio trigmino, es especialmente importante la neuralgia del trigmino o tic doloroso. En este
trastorno, los axones de la raz sensitiva pierden
la mielina, la mayor parte de las veces debido a la
presin que ejerce una pequea arteria aberrante. Se producen paroxismos de un dolor agudsimo en el rea de distribucin de una de las divisiones del trigmino, generalmente con perodos
de remisin y exacerbacin. El nervio que ms a
menudo resulta afectado es el nervio maxilar, seguido del nervio mandibular y, con menor frecuencia, el nervio oftlmico. El paroxismo a menudo se desencadena al tocar un rea especialmente sensible de la piel. Se cree que la seal
anormal de dolor es amplificada por la conduccin efptica (elctrica) entre los axones desmielinizados, que se disponen muy juntos sin que se
interponga el citoplasma glial. En la mayora de
pacientes, los sntomas se pueden aliviar con carbamazepina, un frmaco que se usa para el tratamiento de la epilepsia. Si el tratamiento mdico
falla, la gravedad del dolorjustifica la ciruga intracraneal. Separar la arteria aberrante de la raz
sensitiva del nervio suele ser suficiente para curar
ia enfermedad. Otros procedimientos interrumpen la va del dolor que va desde el rea cutnea
afectada hasta el ncleo espinal del trigmino. Las
incisiones pueden practicarse en el ganglio trigmino o en la raz sensitiva del nervio, pero esto
incorporan al SNC en vez de permanecer en los

ganglios.
Sus axones mielnicos constituyen el tracto
mesenceflico del nervio trigmino, que discurre a lo largo del ncleo. Cada axn se divide en
una rama perifrica y una central. La mayor parte de ramas perifricas entran en la raz motora
del nervio trigmino y se distribuyen por la divisin mandibular. Estas fibras terminan en receptores profundos de tipo propioceptivo situados al
lado de los dientes del maxilar inferior y en los
husos neuromusculares de los msculos de la
masticacin. Algunos axones procedentes del
ncleo mesenceflico entran en la divisin maxilar y se dirigen a las terminaciones que rodean
las races de los dientes superiores. Las ramas
centrales de los axones de las neuronas mesenceflicas del trigmino terminan en los ncleos
puede disminuir la sensibilidad corneal, que proporciona proteccin contra los daos que podran derivar en una lcera cornea!. Si se secciona
el tracto espina! del trigmino en el bulbo inferior, se suprime la capacidad de notar dolor en la
cara. La laminacin somatotpica del tracto permite practicar una pequea incisin que restringe
el rea analgsica al territorio de una sola divisin
del nervio trigmino.
Otra enfermedad dolorosa que afecta habitualmente al nervio trigmino es el herpes zster fv. caps. 3 y 19).
Los ncleos sensitivos y motores y las fibras
intracraneales del nervio trigmino pueden quedar incluidos en reas daadas por una oclusin
vascular, un trauma, el crecimiento de un tumor o la presencia de lesiones del tronco enceflico o de estructuras cercanas a l. La interrupcin de las fibras motoras causa parlisis y, con
el tiempo, atrofia de los msculos masticadores.
La mandbula se desva hacia el lado afectado a
causa de la accin no contrarrestada del msculo pterigoideo lateral contralateral, que impulsa
hacia delante la mandbula. La interrupcin de
las fibras corticobulbares no causa parlisis de
los msculos masticadores del lado opuesto a la
lesin, porque el ncleo motor tambin recibe
algunas fibras directas procedentes de la corteza
motora. Las lesiones que se localizan en la parte
lateraf del bulbo interrumpen el tracto espinal del
trigmino y disminuyen las sensaciones orales y
faciales de dolor y temperatura; esto forma parte
del sndrome de Wallenberg (que se explica en
el cap. 7).
CAPITULO 8
127
/ nervio facial y el odo medio
por bacterias y es susceptible de ciruga. Si se co-
E! nervio facial es vulnerable a nivel del odo me-
nocen las ramas que contienen los distintos componentes funcionales, se puede determinar el sitio
exacto de la lesin (fig. 8 - 1 1 ) .
dio, ya que esta regin es invadida frecuentemente

Glndula lagrimal
Ganglio
pterigopalatino
Papilas gustativas
en los dos tercios
anteriores de la lengua
Glndula
sublingual
Glndula
submaxilar
Nervio
petroso
mayor
Nervio
intermediario
Ganglio
geniculado
Papilas gustativas
del paladar blando
Ganglio
submaxilar
Ramas para
los msculos
faciales
Nervio
de la cuerda
del tmpano
Nervio facial
raz motora)
Hacia
el msculo
estapedio
Agujero
estilomastodeo
Hacia la piel
del odo externo
(con el vago)
FIGURA 8 - 1 1 . Componentes de las partes perifricas del nervio facial. Las neuronas sensitivas de primer
orden se representan en azul, las neuronas motoras, en rajo, y las neuronas parasimpticas preganglionares y
posganglio nares, en verde,
motores del nervio trigmino. Esta conexin establece el reflejo tendinoso que se origina en los
husos neuromusculares de los msculos masticadores, junto con un reflejo para el control de la
fuerza del mordisco. Otras ramas centrales establecen sinapsis con neuronas de la formacin reticular y del ncleo protuberancia! del trigmino,
y unas pocas entran en el cerebelo a travs del
pednculo superior.
Componente motor
El ncleo motor del trigmino se encuentra en
posicin medial respecto del ncleo protuberan-
cial del trigmino (v. figs. 7-11 y 8-10). Los axones de sus neuronas entran en la raz motora, que
recibe las fibras sensitivas del nervio mandibular
distalmente respecto del ganglio trigmino. Este
nervio inerva los msculos de la masticacin (es
decir, el masetero, el temporal y los msculos
pterigoideo medial y lateral) y algunos otros
msculos ms pequeos (concretamente, el tensor del tmpano, el tensor del paladar blando, el
vientre anterior del digstrico y el milohioideo).
El ncleo motor recibe fibras aferentes descendentes procedentes de la corteza de ambos
hemisferios cerebrales a travs del tracto corticobulbar.
128
PARTE II
Las fibras aferentes para los reflejos proceden,

principalmente, de los ncleos sensitivos del trigmino, incluido el ncleo mesenceflico. Los reflejos tendinosos bilaterales de los msculos que cierran las mandbulas se prueban clnicamente mediante el reflejo mandibular provocado golpeando
suavemente hacia abajo el mentn; el arco reflejo
pasa a travs del nervio mandibular y de los ncleos motor y mesencetalico del trigmino. En el
reflejo nociteplivo de abertura bucal las contracciones de los msculos masetero, temporal y pterigoideo medial quedan inhibidas por una presin
dolorosa aplicada a los dientes. Este reflejo pasa
por la parte caudal del ncleo espinal del trigmino y el ncleo motor, e intervienen neuronas de la
formacin reticular. Las clulas que inervan el
msculo tensor del tmpano reciben fibras acsticas procedentes del ncleo olivar superior.
Por contraccin refleja, el tensor del tmpano
controla los movimientos excesivos de la membrana timpnica que son causados por sonidos
fuertes.
NERVIO FACIAL
El nervio facial tiene dos componentes sensitivos:
uno inerva las papilas gustativas y el otro aporta
fibras cutneas que inervan parte del odo externo. Los abones motores del nervio inervan los
msculos de la expresin facial, y las fibras parasimpticas preganglionares se dirigen a los ganglios que inervan las glndulas lagrimales, submaxilares y sublinguales. Los axones sensitivos y
parasimpticos preganglionares se localizan en el
nervio intermediario, que se localiza entre la raz
motora y el nervio vesiibulococlear (v. cap. 6).
Ramos del nervio facial

Despus de atravesar el meato auditivo interno,
las dos ramas del nervio facial entran en el conducto facial y alcanzan el ganglio geniculado, que
contiene los cuerpos celulares de todas las fibras
sensitivas. El nervio petroso mayor, que contiene
fibras gustativas y preganglionares, abandona el
nervio facial a nivel de este ganglio. Distalmente
al ganglio, el conducto facial y el nervio que contiene giran abruptamente hacia atrs y hacia abajo para situarse en la pared media de la caja del
tmpano (odo medio), donde slo la membrana
mucosa y una capa de hueso muy delgada los separan del aire. Una rama motora se dirige al msculo estapedio. Cerca del piso de la parte posterior de la caja del tmpano, la cuerda del tmpano,
que contiene fibras gustativas y preganglionares,
pasa anteriormente por debajo de la membrana
mucosa de la superficie interior de la membrana

timpnica; a continuacin, a travs de un pequeo conducto de la parte timpnica del hueso temporal, alcanza la fosa infratemporal. El tronco
principal del nervio facial desciende desde el odo
medio hasta el agujero estilomastoideo, dentro
del cual la nica rama sensitiva somtica pasa al
hueso que le rodea y se une a las pequeas ramas
de los nervios glosofarngeo y vago. Estas tres pequeas poblaciones de axones entremezclados
inervan parte de la piel de la membrana timpnica y del meato auditivo externo, as como una pequea rea de piel vecina situada detrs de la oreja. Una vez estas fibras sensitivas se han separado,
en el nervio facial slo quedan los axones de las
neuronas motoras. Cuando emerge de la base del
crneo, entre las apfisis estiloides y mastoides, el
nervio facial proyecta ramas hacia el estilohoideo y el vientre posterior del msculo digstrico,
y a continuacin se divide en cinco ramas (temporal, cigomtica, bucal, marginal mandibular y
cervical), que se distribuyen por los msculos de
la cara y el cuero cabelludo.
Los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas
de primer orden se encuentran en el ganglio geniculado, que se localiza en el punto en que el
nervio atraviesa el conducto facial en la porcin
petrosa del hueso temporal.
Receptores gustativos y su inervacin
La estructura de los rganos del sentido del gusto, las papilas gustativas, se representa en la figura 8-12. Las papilas gustativas derivan de clulas del endodenno farngeo y aparecen en la octava semana de vida intrauterina. A los 5 meses ya
se encuentran por toda la cavidad bucal y la faringe, pero posteriormente su nmero disminuye. Poco despus del nacimiento, la distribucin
de los receptores gustativos es idntica a la del
adulto: se localizan en el paladar blando, la epiglotis y, con la mxima abundancia, por ciertas
papilas de la lengua. En la parte posterior de la
lengua, alineadas transversalmente, se encuentran aproximadamente 10 grandes papilas caliciformes, cada una rodeada por una fosa profunda.
Por toda la superficie dorsal de la lengua se encuentran papilas fungiformes microscpicas, esparcidas entre papilas filiformes ms numerosas.
Estas ltimas confieren a la lengua una textura
rugosa y no contienen botones gustativos. Las
papilas foliadas, aplanadas y con botones gustativos, se alinean longitudinalmente en ambos lados de la lengua.
CAPITULO 8
Poro
gustativo
Clula
de sostn
129
Clula parietal
Clula
gustativa con
microvellosidades
Epitelio
escamoso
estratificado
Sinapsis
qumica
Clula
basal
Nervio
Lmina
basal
"G7}Hr^
^^ - ^
--
D
Ci
Lmina
propia
FIGURA 8-12. Estructura de una papila gustativa. Los receptores qumicos son las microvellosidades apicales de
las clulas gustativas. La sinapsis qumica comunica con los axones sensitivos. Las clulas gustativas y las clulas
de soporte se renuevan cada pocos das con clulas procedentes de la poblacin de clulas bsales en divisin.
Los cilios de las clulas gustativas (v. fig. 8-12)

poseen receptores de superficie que se unen a
sustancias de sabores especficos. La activacin
de estos receptores provoca la despolarizacin de
la membrana celular. Esto activa la transmisin
qumica: las clulas gustativas son presinpticas
respecto de los axones sensitivos que las inervan.
Cada botn gustativo responde a un tipo concreto de estmulos qumicos. Estudios fisiolgicos,
farmacolgicos y bioqumicos indican que cada
clula gustativa responde a uno de los cinco sabores elementales: salado (p. ej., iones sodio),
agrio (sustancias acidas), dulce (p. ej., azcar),
amargo {sustancias alcalinas, y tambin numerosos componentes orgnicos), y umami (aminocidos, especialmente glutamato). Los receptores
gustativos que responden al sabor dulce son ms
abundantes en la punta de la lengua. Los sabores
agrios se detectan, sobre todo, con los extremos
laterales, y las sustancias amargas, con la parte
posterior de la lengua. Los receptores para otros
sabores se distribuyen por toda la lengua.
Se cree que los sabores ordinarios son el resultado de la mezcla de seales nerviosas procedentes de, como mnimo, cuatro tipos de receptores
gustativos, que se integran en el cerebro con la
informacin procedente del sistema olfativo.
Del sentido del gusto se encargan los nervios

craneales VII, IX y X. Las neuronas sensitivas
primarias para el gusto constituyen la mayora
de cuerpos celulares del ganglio geniculado. Las
ramas perifricas de sus axones ingresan en cualquiera de las dos ramas del nervio facial (v. figura 8-11).
1. La rama petrosa mayor ingresa en la fosa
pterigopalatina por encima del paladar,
donde los axones gustativos se unen a las
ramas palatinas de la divisin maxilar del
nervio trigmino y se distribuyen por las
papilas gustativas del paladar, la mayora
de las cuales se encuentran en la mucosa
del paladar blando (v, fig. 8-11).
2. La rama de la cuerda del tmpano del nervio facial se une a la rama lingual del nervio
mandibular. Estas fibras se distribuyen por
las papilas gustativas de las dos terceras
partes anteriores de la lengua, la mayora
de las cuales se encuentra en la punta de
este rgano y a lo largo de sus bordes laterales. (Ms adelante, en este mismo captulo, se describen otros nervios gustativos,
conjuntamente con el nervio glosofarngeo
y el vago.)
130

Ncleo motor ocular externo
(abducens)
Ncleo solitario
Tracto solitario
Ncleo
salival
Espinal del
tr'9mino
tlracto
Nervio
intermediario
Ncleo
motor
del facial
Ganglio
geniculado
Raz motora
Los axones de las clulas del ganglio geniculado que se encargan del gusto ingresan en el tronco enceflico a travs del nervio intermediario y
giran caudalmcnte en el tracto solitario (v. figuras 7-6 y 8-13). Ms caudalmente, las fibras nerviosas faciales de este fascculo se unen a los axones gustativos procedentes del nervio glosofarngeo y del nervio vago. Las fibras de las tres procedencias terminan en el ncleo solitario, una columna de clulas que se disponen adyacente al
iracto y rodendolo parcialmente, bolo la parte
ceflica del ncleo solitario, formada por clulas
de gran tamao, recibe fibras gustativas; esta
parte es llamada a veces ncleo gustativo. (La
parte caudal, cuyas clulas son ms pequeas,
recibe fibras aferentes viscerales generales.)
Va gustativa ascendente
Las fibras procedentes del ncleo gustativo viajan rostralmente por el tracto tegmental central
ipsilateral, a travs del mesencfalo y la regin
subtalmica, y terminan en la parte ms medial
del ncleo ventral posterior del tlamo. Este ncleo del tlamo se proyecta hacia el rea gustativa cortical, adyacente al rea sensitiva general de
la lengua, y se extiende por la nsula y ms adelante hacia el oprculo frontal.
Pruebas fisiolgicas han demostrado que, en
los animales, los estmulos gustativos influyen
sobre el hipotlamo, la amgdala y la corteza del
sistema lmbico, pero probablemente no a travs
de proyecciones ascendentes especficas del tron-
FIGURA 8-13. Componentes del

nervio facial en el tronco enceflico.
Las neuronas sensitivas de primer orden se representan en azul, las neuronas motoras, en rojo, y las neuronas
parasim pticas preganglionares y posganglionares, en verde.
co enceflico. De manera parecida a como ocurre

en el sistema olfativo, con el que est funconalmente relacionado (v. cap. 17), las vas del gusto
no cruzan la lnea media {fig. 8-14).
Fibras cutneas
Los axones sensitivos cutneos abandonan el nervio facial a nivel de la unin del conducto facial
con el agujero estiloniastoideo (v. fig. 8-11). Estas
fibras se distribuyen por la piel de la concha de la
oreja, un rea pequea de detrs del pabelln auricular, la pared del meato auditivo externo y la
superficie externa de la membrana timpnica. Las
prolongaciones centrales de las clulas del ganglio
geniculado encargadas de las sensaciones cutneas entran en el tronco enceflico por el nervio
intermediario. A continuacin, siguen por el tracto espinal del trigmino (v. fig. 8-13) y acaban en
el ncleo espinal del trigmino subyacente.
Componentes eferentes
Inervacin de los msculos estriados
Desde el punto de vista clnico, el componente
motor es la parte ms importante del nervio. El
ncleo motor del facial se localiza en el tercio
caudal de la parte ventrolateral del tegmento de la
protuberancia (v. figs. 7-8 y 8-13). Los axones que
abandonan el ncleo siguen un recorrido inesperado. Estas fibras se dirigen inicialmente hacia el
piso del cuarto ventrculo, dan la vuelta alrededor
del extremo caudal del ncleo motor ocular exler-
CAPITULO 8
Corteza
gustativa
Tlamo
(VPm medial,
ncleo ventral
posterior medial)
Lengua
Ncleo
gustativo
(extremo
ceflico
del ncleo
solitario)
Epiglotis
Paladar
blando
FIGURA 8-14. Va central para el sentido del gusto,

desde las papilas gustativas hasta la corteza cerebral psi lateral.
no, rodean su borde medial y vuelven a enrollarse

en su extremo ceflico. A continuacin estos axones pasan entre el ncleo donde se han originado
y el ncleo espinal del trigmino y siguen hasta el
Control descendente
de los movimientos faciales
Las fibras corticobulbares aferentes estn cruzadas, excepto las que terminan en las clulas que
inervan los msculos oculares frontal y orbicular
que reciben tanto fibras cruzadas como fibras directas, La parlisis voluntaria contra/otero/
de nicamente los msculos faciales inferiores es, por consiguiente, una caracterstica de las lesiones que afectan a la neurona motora superior. En tales circunstancias, sin
131
punto en que emerge la raz motora del nervio facial. La configuracin del haz de fibras alrededor
del ncleo motor ocular externo recibe el nombre
de rodilla interna. (La ladilla externa de\
facial se localiza en el conducto facial, a nivel del
ganglio geniculado.)
La raz motora del nervio facial est formada
enteramente por fibras procedentes del ncleo
motor. Estas fibras inervan los msculos de la expresin (msculos mimticos), los msculos estilohioideo y platisma, y el vientre posterior del
msculo digstrico. El nervio facial tambin
inerva el msculo estapedio del odo medio; al
contraerse de manera refleja en respuesta a sonidos fuertes, este pequeo msculo evita que se
produzcan movimientos excesivos del estribo.
El ncleo motor del facial recibe fibras aferentes de distintas fuentes, incluidas importantes
conexiones para los reflejos:
1. Fibras lectobulbares del tubrculo cuadrigmino superior que completan una va
refleja que cierra los prpados en respuesta
a una luz intensa o a un objeto que se acerca a gran velocidad.
2. Las fibras procedentes de los ncleos sensitivos del trigmino intervienen en el reflejo
corneal y en las respuestas de mascar o
succionar al entrar comida en la boca.
3. Las fibras del ncleo olivar superior (que
forman parte de la va auditiva) permiten
el reflejo de contraccin del msculo estapedio.
Ncleo parasimptico
Las glndulas salivales y lagrimales estn inervadas por ganglios parasimpticos. En animales de
laboratorio se han identificado las neuronas del
tronco encetlico que inervan estos ganglios, y en
los sitios correspondientes del cerebro humano se
embargo, los msculos faciales continan respondiendo involuntariamente y a menudo de manera excesiva a los cambios de humor y a las
emociones. En cambio, los pacientes de Parkinson pierden tpicamente las expresiones faciales
relacionadas con cambios emocionales (cara de
mscara), aunque conservan el uso voluntario de
los msculos faciales. Las bases neuroanatmicas
para el control de los movimientos faciales voluntarios y emocionales no se conocen. En este control deben participar distintas vas descendentes
procedentes de los hemisferios cerebrales.
132
PARTE II
encuentran clulas estructuralmenie parecidas y

con las mismas propiedades histoqumicas (que
coniienen las enzimas acetilcolmesterasa y NADPH-diaforasa). La mayora se localiza en posicin dorsolateral y vemrolateral respecto del ncleo motor del facial (v. ig. 8-13). Estos grupos de
clulas constituyen el ncleo salival, donde probablemente se originan las fibras parasimplicas
preganglionares de los nervios facial y glosofarngeo. (Tradicionalmente se consideraba que las fibras preganglionares de los ganglios plerigopalatino, submaxilar y ptico se originaban en un
ncleo lagrimal y en los ncleos salivales superior
e inferior, mal localizados. Esta consideracin

tradicional no es consistente ni con las observaciones ni con los datos experimentales.)
El ncleo salival contiene los cuerpos celulares de fibras parasimpticas preganglionares que
controlan las glndulas salivales submaxilares y
sublinguales y la glndula lagrimal. Los axones
procedentes del ncleo salival abandonan el
tronco enceflico por el nervio intermediario, y
se continan por el nervio facial hasta que emiten las ramas en el conducto facial del hueso petroso temporal (v. fig. 8-11). Las fibras pregan-
Parlisis facial
La parlisis facial suele acompaar la hemipleja

causada por la oclusin de una arteria que abastece la cpsula interna contralateral o las reas
motoras de la corteza cerebral. Por razones ya
citadas, slo queda afectada la mitad inferior de
la cara. Cuando una parlisis facial unilateral afecta a los msculos de alrededor de los ojos y de
la frente, adems de la musculatura de alrededor de la boca, la lesin debe afectar, bien a los
cuerpos de las clulas del ncleo facial, bien a sus
axones. En un trastorno comn conocido como
parlisis de Bell, el nervio facial se ve afectado
en el tramo que atraviesa e! conducto facial en
el hueso petroso temporal. Ello provoca rpidamente debilidad (paresia) o parlisis de todos los
msculos faciales del lado afectado. La causa es
un edema {posiblemente debido a una infeccin
vrica) del nervio facial y de los tejidos adyacentes
del conducto facial. Los signos de la parlisis de
Bell no dependen slo de la gravedad de la compresin que sufren los axones sino tambin del
sitio exacto en el que el nervio ha sido daado en
su paso a travs del conducto facial (v. fig. 8-11).
Si el dao se produce en el ganglio geniculado o
en situacin proximal al mismo, todas las funcio-
glionares siguen distintas rutas para alcanzar sus

destinos, y realizan parte del viaje en ramas del
nervio trigmino.
Las fibras que controlan las secreciones lagrimales entran en el nervio petroso mayor y acaban en el ganglio pterigopalatino (llamado tambin ganglio esfenopalatino) de la fosa plerigopalatina. Las fibras posganglionares, que estimulan
la secrecin y causan vasodilataein, alcanzan la
glndula lagrimal a travs de la rama cigomtica
del nervio maxilar. Otras fibras posganglionares
secretomotoras se distribuyen por las glndulas
mucosas de la mucosa que reviste la cavidad nas.il \s M-IIOS paran.ipiles.
Otros axones procedentes del ncleo salival
abandonan el nervio facial en la rama de la cuerda del tmpano y son transportados por la rama
lingual del nervio mandibular baca el suelo de la
cavidad bucal. All terminan en el ganglio submandibular y en neuronas diseminadas por el
interior de la glndula submandibular. Las fibras
posganglionares corlas se distribuyen por el parnquima de las glndulas submaxilares y sublinguales, donde estimulan la secrecin y causan vasodilataein.
nes del nervio se pierden. Adems de la parlisis

de los msculos faciales, se observa una prdida
del gusto (ageusia) en los dos tercios anteriores
de la lengua y en el paladar del lado afectado,
junto con una disminucin de la secrecin de las
glndulas submaxilares, sublinguales y lagrimales. Adems, los sonidos parecen anormalmente
fuertes (hiperacusia) debido a la parlisis del
msculo estapedio. En cambio, una compresin
cercana al agujero estilomastoideo slo afecta a
las fibras motoras del nervio.
En los casos leves de parlisis de Bell, los
axones no sufren un dao suficientemente grave
como para provocar una degeneracin walleriana,
y el pronstico es favorable. Cuando interviene
una regeneracin de los axones, la recuperacin
es lenta y frecuentemente incompleta. Las fibras
sensitivas de! tronco enceflico que han quedado
interrumpidas en la cara central del ganglio geniculado no se regeneran. Cuando una lesin de
este tipo se da en la parte proximal del nervio,
algunas fibras salivales pueden regenerarse y encontrar un camino dentro del nervio petroso mayor para alcanzar el ganglio pterigopalatino. Esto
produce lagrimeo (lgrimas de cocodrilo) en
vez de salivacin cuando los aromas y los sabores
estimulan las clulas del ncleo salival superior.
CAPITULO 8
El ncleo salival est influenciado por el hipotlamo, quizs a travs del fascculo longitudinal
dorsal, y por el sistema olfativo, a travs de relevos
en la formacin reticular. El gusto y la sensibilidad general de la mucosa de la cavidad bucal inducen la salivacin a travs de conexiones del ncleo solitario y de los ncleos sensitivos del trigmino, respectivamente.
EL NERVIO GLOSOFARNGEO,
EL NERVIO VAGO Y LOS
NERVIOS ACCESORIOS
Los nervios craneales IX, X y XI son funcionalmente muy similares y comparten determinados
ncleos del bulbo raqudeo. Para evitar repeticiones, se comentarn conjuntamente.
Los nervios glosofarngeo y vago contienen fibras
sensitivas para el sentido visceral especial del gusto, fibras viscerales aferentes generales procedentes de los barorreceptorcs y los quimiorreceptorcs
y de las visceras del trax y del abdomen, y fibras
sensitivas generales para el dolor, la temperatura
y el tacto procedentes de la parte posterior de la
lengua, la faringe y las regiones que la rodean, la
piel de parle de la oreja y algunas partes de la du-
Tracto y ncleo
solitarios
133
ramadre. Los cuerpos celulares de las neuronas

sensitivas de primer orden se localizan en los ganglios superiores e inferiores de los nervios craneales IX y X.
Vas aferentes viscerales
Los cuerpos celulares unipolares de las fibras gustativas se sitan en los dos ganglios glosofarngeos (un ganglio superior pequeo y otro inferior
ms grande) y en el ganglio inferior del nervio
vago. Este ltimo es llamado frecuentemente ganglio nodoso. A travs del nervio glosofarngeo, las
ramas axnicas distalcs se distribuyen por las papilas gustativas de los dos tercios posteriores de la
lengua y por las pocas papilas de la mucosa de la
faringe. Las fibras neumogslricas inervan las papilas gustativas de la epiglotis. Los procesos centrales de las clulas ganglionares se unen al tracto
solitario y terminan en la porcin ceflica del ncleo solitario: el ncleo gustativo (v. figs. 7-6 y
8-15). La va gustativa ascendente se describe y se
ilustra en la figura 8-14. conjunlamenle rnn el
componente visceral aferente del nervio facial.
Las neuronas viscerales aferentes generales
reciben seales que se usan para la regulacin releja de las funciones cardiovascular, respiratoria
y alimentaria. Sus cuerpos celulares se localizan
en el ganglio glosofaringeo y en el ganglio vago
inferior, junto con las neuronas del gusto. Estas
Tracto espinal del trigmino

y su ncleo
Ganglio
superior
Ganglio
inferior
Ncleo ambiguo
Ncleo salival
FIGURA 8-15. Componentes del nervio glosofarngeo en el bulbo raqudeo. Las neuronas sensitivas de primer orden se representan en azul, las neuronas motoras, en rojo, y las neuronas parasimpticas preganghonares,
en verde.
134

Ncleo dorsal
del vago
Tracto y ncleo
solitarios
Ncleo espinal del trigmino
Tracto espinal del trigmino
Ganglio
superior
(yugular)
Ganglio
inferior
(nooso)
Ncleo ambiguo
Fibras parasimpticas
preganglionares
FIGURA 8-16. Componentes del nervio vago en la mdula. Las neuronas sensitivas de primer orden se representan en azul, las neuronas motoras, en rojo, y las neuronas parasimpticas preganglionares, en verde.
fibras del nervio glosofarngeo inervan el seno carotdeo a nivel de la bifurcacin de la arteria cartida comn y el cuerpo carotideo adyacente. Las
terminaciones sensitivas de la pared del seno
carotideo funcionan como barorreceptores que
controlan la tensin arterial. El cuerpo carotideo
contiene quimiorreceptores que controlan la
concentracin de oxgeno en la sangre circulante.
De manera parecida, las hbras neumogstricos
inervan barorreceptores del arco de la aorta y
quimiorreceptores de los pequeos cuerpos carotidcos adyacentes al arco de la aorta. El nervio
vago tambin contiene numerosas fibras aferentes
que se distribuyen por las visceras del trax y el
abdomen; los impulsos transportados centralmente son importantes para el control reflejo de
las funciones cardiovascular, respiratoria y alimentaria. Las ramas centrales de los axones de las
neuronas viscerales aferentes generales descienden por el tracto solitario y terminan en la parte
ms caudal del ncleo solitario (figs. 8-15 y
8-16). En este ltimo sitio se establecen conexiones de manera bilateral con varias regiones de la
formacin reticular. Las proyecciones reticulobulbares y reticuloespinales, junto con un pequeo
tracto solitario espinal, proporcionan vas para las
respuestas reflejas mediadas por los sistemas nerviosos simptico y parasimptico y por neuronas
motoras somticas que inervan los msculos de la
respiracin.
Algunos axones procedentes del ncleo solitario viajan ceflicamente hacia el hipotlamo.
Otros se dirigen, probablemente, al ncleo posteromedial ventral del tlamo y proveen una va
para las sensaciones conscientes distintas al dolor, como las sensaciones de tener el estmago
vaco o lleno.
Fibras aferentes somticas
El nervio glosofarngeo contiene fibras para las
sensaciones generales de dolor, temperatura y
tacto en la mucosa del tercio posterior de la lengua, la parte superior de la faringe (incluida el
rea amigdalina o tonsilar), la trompa auditiva o
trompa de Eustaquio y el odo medio. El nervio
vago transporta fibras con las mismas funciones
hacia la parte ms inferior de la faringe, la laringe y el esfago. Los cuerpos celulares de estas
neuronas sensitivas se localizan en el ganglio
glosofarngeo y en el ganglio superior del nervio
vago, que tambin recibe el nombre de ganglio
yugular. Las ramas centrales de sus axones entran en el tracto espinal del trigmino y terminan en el ncleo espinal del trigmino (v. figuras. 8-15 y 8-16). Las fibras aferentes para el tacto
procedentes de la faringe son importantes para el
reflejo nauseoso: el contacto con la faringe hace
que el paladar blando se levante y la lengua se
mueva, lo que ocurre a travs de una va que pasa
por el ncleo ambiguo y el ncleo hipogloso.
CAPITULO 8
El nervio vago proyecta fibras sensitivas generales (del dolor) hacia la duramadre, que reviste la
fosa posterior de la cavidad craneal. A travs de su
rama auricular, contribuye con fibras sensoriales a
la concha del odo externo, una pequea arca de
detrs del pabelln auricular, la pared del meato
auditivo externo y la membrana timpnica. Los
cuerpos celulares se encuentran en el ganglio superior del nervio, y los procesos centrales se incorporan al tracto espinal del trigmino. El rea
de piel y de membrana timpnica inervada por la
rama superior del nervio vago coincide con el rea
inervada por el nervio facial. El nervio vago tambin proyecta fibras sensitivas generales a la laringe, la trquea, los bronquios y el esfago.
Componentes eferentes
Los nervios craneales IX, X y XI contienen fibras
motoras destinadas a los msculos estriados, y
los nervios craneales IX y X contienen fibras eferentes parasimpticas.
Inervacin de los msculos estriados
El ncleo ambiguo es una columna delgada de
neuronas motoras que se sita dorsalmente respecto del ncleo olivar inferior (v. figs. 7-5 a 7-7 y
8-15 a 8-17).
Los axones que salen de este ncleo se dirigen

primero hacia la parte dorsal. A continuacin,
giran bruscamente y se mezclan con otras fibras
en el nervio glosofarngeo y el vago, y algunos de
ellos constituyen toda la raz craneal del nervio
accesorio. El ncleo ambiguo inerva los msculos del paladar blando, la faringe y la laringe, as
como las fibras musculares estriadas de la parte
superior del esago. (El nico msculo de esta
regin que no est inervado por este ncleo es el
tensor del velo del paladar, que est inervado por
el nervio trigmino.)
Un pequeo grupo de clulas del extremo
ceflico del ncleo ambiguo inerva el msculo
estilofarngeo a travs del nervio glosofarngeo
(v. fig. 8-15). A travs del nervio vago, una gran
regin del ncleo inerva el resto de msculos de
la faringe, el cricotiroideo (un msculo externo
de la laringe) y el msculo estriado del esfago
(v. fig. 8-16). Las fibras que salen de la parte caudal del ncleo ambiguo abandonan el tronco enceflico por la raz craneal del nervio accesorio
(fig. 8-17). Estas fibras se unen temporalmente
a la raz espinal del nervio accesorio y a continuacin forman la rama interna del nervio, que
pasa sobre el nervio vago en la regin del agujero yugular. Estas fibras inervan los msculos
Nervio vago
Ncleo ambiguo
del bulbo raqudeo
Agujero yugular
Agujero
occipital
Nervio vago
Hacia los msculos

de la laringe
y la faringe
Rama
Ncleo accesorio
en el asta ventral
de los segmentos C1-C5
de la mdula espinal
ntema
de, nervo
accesorio
Hacia el trapecio
y los msculos
esternocleidomastoideos
FIGURA 8-17.
135
Rama externa
del nervio
accesorio
Raz espinal y raz craneal del nervio accesorio.
136
PARTE II
del paladar blando y los msculos intrnsecos de

la laringe.
El ncleo ambiguo recibe fibras aferentes procedentes de los ncleos sensitivos del tronco enceflico, principalmente del ncleo espinal del
trigmino y del ncleo solitario. Estas conexiones establecen reflejos para la tos, las arcadas y el
vmito, cuyos estmulos se originan en la mucosa de las vas digestivas y respiratorias.
Las fibras cortickufbares aferentes son tanto
cruzadas como directas; por consiguiente, los
msculos inervados por el ncleo ambiguo no
quedan paralizados en caso de que se produzca
una lesin unilateral de la neuronas motoras superiores. El ncleo ambiguo no est formado
nicamente por neuronas motoras.
Tal como se describe ms adelante, algunas de
sus clulas son neuronas parasimpticas preganglionares para el control de la frecuencia cardaca.
Las neuronas motoras destinadas a los msculos esternocleidomastoideo y trapecio se encuentran en la mdula espinal (segmentos Cl a
C5) y constituyen el ncleo accesorio del asta
gris ventral. La raz espinal del nervio accesorio
se origina en una serie de raicillas laterales de la
mdula espinal que se disponen dorsalmente respecto del ligamento denticulado, y asciende junto a la mdula espinal (v. fig. 8-17). Cuando alcanza el lado del bulbo, al pasar a travs del agujero occipital, las races espinal y craneal se unen
y continan en forma de nervio accesorio, pero
slo llegan al agujero yugular.
Entonces, como ya se ha mencionado, las fibras procedentes del ncleo ambiguo se incorporan al nervio vago. Las de origen espinal discurren a travs del trgono posterior del cuello e
inervan a los msculos esternocleidomastoideo y
trapecio.
Ncleos parasimpticos
Los nervios glosofarngeo y vago contienen fibras
parasimpticas preganglionares. El ncleo salival
est formado por grupos de neuronas situadas
Parlisis del nervio accesorio

Si el nervio accesorio resulta daado (tpicamente
por la cada de un objeto sobre la parte posterior
del hombro o el cuello), el msculo esternocleidomastoideo y el msculo trapecio se paralizarn
o se debilitarn i psi late ral mente.
Las fibras corticoespinales que controlan las
neuronas espinales accesorias son tanto cruzadas
en posicin lateral y medial respecto del ncleo

motor del facial. Este ncleo suministra fibras
preganglionares a los nervios facial y glosofarngeo. (No hay pruebas de la existencia de ncleos
salivales superiores e inferiores diferenciados.) A
travs de la rama timpnica del nervio glosotarngeo, del plexo timpnico y del nervio petroso
inferior, los axones del ncleo salival se dirigen al
ganglio tico, que se encuentra debajo del agujero
oval, cercano a la divisin mandibular del nervio
trigmino. Las neuronas del ganglio tico poseen
axones (es decir, fibras posganglionares) que se
incorporan a la rama auriculotemporal del nervio
mandibular y a travs de ella llegan a la glndula
partida. La inervacin parasimptica de la glndula partida estimula la secrecin y la vasodilatacin. El ncleo salival es estimulado por el hipotlamo, el sistema olfativo, el ncleo solitario y
los ncleos sensitivos del trigmino.
El ncleo parasimptico de mayor tamao es
el ncleo dorsal del nervio vago (llamado tambin ncleo motor dorsal, aunque no inerva directamente los msculos). Esta columna de clulas
se sita en la sustancia gris de los lados del conducto central y se extiende por debajo del trgono
neumogstrico en el suelo del cuarto ventrculo
(v. figs. 7-4 y 7-7). Los axones de las clulas del
ncleo dorsal constituyen la mayor parte de fibras parasimpticas preganglionares del nervio
vago. Terminan en diminutos ganglios del plexo
pulmonar y en las visceras del abdomen, principalmente en el estmago. Para ms detalles, vase el captulo 24.
Otras neuronas parasimpticas vagales tienen
los cuerpos celulares cerca y entre las neuronas
motoras del ncleo ambiguo. Los axones de estas
neuronas terminan en pequeos ganglios asociados al corazn. En algunos animales de laboratorio, aproximadamente el 10% de las neuronas
cardioinhibidoras se localiza en el ncleo dorsal
del vago. En otros animales, los ganglios cardacos reciben todas sus fibras aferentes del ncleo ambiguo, y ninguna del ncleo dorsal. Pare-
como directas. Las del trapecio proceden del cerebro contraate ral. Las del esternocleidomastoideo proceden del cerebro ipsilateral, disposicin
consistente con la accin de este msculo, que
gira la cabeza hacia el lado opuesto, Por consiguiente, la lesin de las neuronas motoras
superiores causa debilidad (paresia) del trapecio contralateral y de/ msculo esternocfeidomastoideo ipsilateral.
CAPITULO 8
Parlisis del nervio hipogloso

La destruccin del ncleo hipogloso o la interrupcin de los axones motores en el bulbo raqudeo
o en el nervio provoca parlisis y, eventualmente atrofia, de los msculos afectados. Al protruir
la lengua sta se desva hacia el iodo paralizado
debido a que ninguna accin se opone a la del
msculo geniogloso contralateral.
ce probable que el ncleo ambiguo contenga la

mayora o todas las neuronas vagales que controlan el corazn humano. El ncleo dorsal del nervio vago y las neuronas eferentes viscerales del
ncleo ambiguo estn inlluenciadas, directa o indirectamente, por el ncleo solitario, el hipotlamo, el sistema olfativo y los centros vegetativos
de la formacin reticular (v. cap. 9).
A pesar de \ importancia funcional de las fibras viscerales aferentes y de las fibras parasimpticas preganglionares, la seccin del nervio
vago no provoca sntomas cardiovasculares. La
denervacin neumogstrica del estmago suprime la secrecin de cido en este rgano y provoca
una distensin gstrica debida al vaciamiento inadecuado a travs del ploro.
137
No todas, pero s la mayora de las fibras corticobulbares aferentes que se dirigen al ncleo
hipogloso son cruzadas. Una lesin unilateral de
la neurona motora superior causa paresia del
lado opuesto de la lengua, pero generalmente se
recupera bastante rpido, ya que el hemisferio
cerebral ipsilateral asume las funciones de la va
descendente que ha sido daada.
axones de las neuronas del hipogloso viajan centralmente por la cara lateral del lemnisco medial
y emergen a lo largo del surco entre la pirmide y
la oliva. El nervio hipogloso inerva los msculos
intrnsecos de la lengua y los tres msculos extrnsecos (geniogloso, estilogloso e hipogloso).
El ncleo recibe fibras aferentes procedentes del
ncleo solitario y de los ncleos sensitivos del
trigmino para los movimientos reflejos de la
lengua al tragar, mascar y succionar en respuesta
a estmulos gustativos y otros estmulos de las
mucosas de la boca y la faringe.
NERVIO HIPOGLOSO
Resumen de los ncleos

y los componentes
de los nervios craneales
El ncleo hipogloso se sita entre el ncleo dorsal del nervio vago y la lnea media del bulbo raqudeo (v. figs. 7-4 a 7-7 y 8-18). El trgono del
hipogloso del suelo del cuarto ventrculo marca
la posicin de la parte ceflica del ncleo. Los
Los ncleos de origen o terminacin de las fibras

que componen los nervios craneales se asocian a
funciones diferenciadas. La tabla 8-1 resume las
funciones de los ncleos y destaca los ncleos
compartidos por distintos nervios craneales.
Ncleo hipogloso
Ncleo ambiguo
Nervio hipogloso
FIGURA 8-18.
raqudeo.
Nervio hipogloso derecho y origen de la raz craneal del nervio accesorio izquierdo en el bulbo
138
y funciones que desempean

Ncleo
Nervio
Ganglio
Elevador de los prpados y todos los

msculos extraoculares excepto el
oblicuo superior y el recto lateral
Motor ocular comn III
t\A 8- 1
Msculos, ganglios
o funciones sensoriales
Ciliar
Esfnter de la pupila y msculo ciliar
Edinger-Westphal
III
Pattico o troclear
IV
Msculo oblicuo superior
Motor del trigmino
V (mandibular)
Msculos masticadores;
tensor del tmpano
Mesenceflico
del trigmino
V (mandibular y
maxilar)
Protuberancial
del trigmino
V (todas las divisiones) Trigmino
Tacto (cara, boca y dems)
Espinal
del trigmino
V (todas las divisiones) Trigmino
Tacto, dolor, temperatura

(cara, boca y dems)
Vil
Geniculado
Sensaciones cutneas procedentes

de parte del odo extemo
(junto con el nervio craneal X)
IX
Ganglios
Sensaciones generales procedentes

posterior
de la lengua y el odo medio
Ganglio vago superior Sensacin general procedente de

(yugular) para el
odo externo, la laringe y dems
odo; ganglio inferior
(nodoso) para otros
rganos
Ninguno
Propiocepcin procedente de los

msculos masticadores y de la
articulacin ternporomandibular;
presin alrededor de las races de
los dientes
Ncleos de los nervios craneales, ganglios

asociados a ellos
glosofarngeos
de la faringe, el tercio
Abcucens o motor
ocular externo
VI
Msculo recto lateral
Motor del facial
Vil
Msculos faciales y estapedio
Salival
Vil (petroso mayor y

nervio intermediario)
Pterigo palatino
Glndulas lagrimales y nasales
Vil (cuerda del

tmpano y nervio
intermediario)
Submandibular
Glndulas submaxilares
y sublinguales
IX
tico
Glndula partida
Espiral
Audicin (v. cap. 21)
Vestibular
Equilibrio (v. cap. 22)
Ncleos cocleares
(coclear)
Ncleos vestibulares VIII (vestibular)
Contino
CAPTULO 8
Ncleos de los nervios craneales, ganglios asociados a ellos

y funciones que desempean (cont)
Msculos, ganglios
o funciones sensoriales
Ncleo
Nervio
Ncleo ambiguo
IX
Estilofarngeo
X y raz craneal del XI
Msculos de la laringe, la faringe

y el esfago
Solitario; extremo
ceflico (ncleo
gustativo)
Solitario; extremo
caudal
Ganglio
' i N A.M CAMPUS

IZTACALA
Vil (petroso mayor y

ramas de la cuerda
del tmpano y nervio
intermediario)
Geniculado
Gusto, paladar blando y dos tercios

anteriores de la lengua
IX
Glosofarngeo
Gusto, tercio posterior de la lengua
IX
Glosofarngeo
Cuerpo y seno carotdeos
Vago inferior
(nodoso)
Sensacin reguladora (no dolorosa)

procedente de los rganos
torcicos y abdominales
Ncleo dorsal
del vago
Numerosos, |unto a
Vase captulo 24
los rganos torcicos
y abdominales
Ncleo ambiguo
Ganglios cardacos
Ncleo accesorio
XI (raz espinal)
Esternocleidomastoideo y trapecio
Hipogloso
XII
Msculos de la lengua
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Captulo 9
LAFORMACIN
RETICULAR
La formacin reticular del tronco enceflico
contiene diversas poblaciones de neuronas
provistas de largas dendritas rodeadas por haces
entrelazados de axones mielnicos.
Los ncleos reticulares precerebelosos

probablemente estn relacionados con la
coordinacin de las contracciones musculares.
Los ncleos del rafe contienen numerosas
neuronas serotoninrgicas, provistas de axones
que se distribuyen ampliamente. Las neuronas
serotoninrgicas que se proyectan cranealmente
estn activas durante el sueo. Las neuronas
que se proyectan caudalmente, que reciben
conexiones aferentes desde la sustancia gris
penacueductal, modulan la sensacin dolorosa.
Los ncleos del grupo central contienen las
clulas donde se onginan las fibras motoras
reticuloespinales. Las proyecciones craneales
intervienen en los movimientos oculares y en el
estado de consciencia.
Los ncleos reticulares colinrgicos

intervienen en los movimientos estereotipados a
travs de conexiones con el grupo central y los
ganglios bsales del prosencfalo. Tambin estn
activos durante el sueo de movimiento ocular
rpido. El circuito neuronal para la consciencia y
el sueo tambin incluye el hipotlamo, el tlamo
y la corteza cerebral.
Las neuronas catecolaminrgicas del Socus
caeruleus y de otras partes poseen axones que
se dirigen a la mayor parte del cerebro y la
mdula espinal, probablemente para incrementar
la velocidad de las respuestas reflejas y el nivel
general de alerta.
A travs de conexiones con las neuronas
sensitivas, motoras y autnomas apropiadas,
las reas reticulares parvocelular, parabraquial
y bulbar superficial, de localizacin lateral,
intervienen en la regulacin de la alimentacin y
de los sistemas circulatorio y respiratorio.
El rea postrema, que contiene vasos sanguneos

permeables, es un quimiorreceptor que controla
algunas respuestas fisiolgicas a estmulos que
son transportados por la sangre, como el vmito
inducido por frmacos.
La formacin reticular protuberancial
paramediana, los ncleos perihipoglosos y los
ncleos oculomotores (o motores oculares)
accesorios intervienen en el control de los
movimientos oculares.
En este captulo se describen la anatoma y las

conexiones de los grupos de neuronas que constituyen la formacin reticular del tronco enceflico,
y se analiza el papel que desempea la formacin
reticular en el sueo y en el estado de conscicncia,
as como en las funciones sensoriales y motoras.
Tambin se describen algunos ncleos del tronco
enceflico que no se han comentado en los captulos 7 y 8.
A grandes rasgos, se puede definir la formacin reticular como una parte sustancial de la
regin dorsal del tronco enceflico en la que los
grupos de neuronas y los haces de fibras entrecruzadas tienen un aspecto de red (reticular) en las
secciones transversales. Esta formacin no incluye los ncleos de los nervios craneales, ni los largos fascculos que atraviesan el tronco enceflico,
como tampoco las masas ms claramente visibles
de sustancia gris. Sin embargo, algunas e lab cs-
tructuras excluidas, como el lemnisco medial y

el ncleo ambiguo, se localizan dentro del territorio de la formacin reticular. Todas las neuronas
de los ncleos reticulares poseen deiidiitab anormalmente largas que se extienden hasta partes del
tronco enceflico alejadas de los cuerpos celulares. Su arquitectura les permite recibir e integrar
impulsos sinpticos procedentes de todos o la mayor parte de los axones que se proyectan hacia el
tronco enceflico o a travs de l.
Mediante sus conexiones directas e indirectas
con todos los niveles del sistema nervioso central
141
III
142
PARTE II
(SNC), la formacin reticular participa en distintas

fundones, como el ciclo de sueo-vigilia, la percepcin del dolor, el control del movimiento y la
regulacin de la actividad visceral. Aunque a la formacin reticular se le han aplicado adjetivos como
primitiva y ditusa, no se trata de una masa de
neuronas conectadas al azar.
Las distintas partes de la formacin reticular se
diferencian unas de otras por su citoarquitectura,
sus conexiones y sus funciones fisiolgicas. Ello
permite reconocer agregados de neuronas que rerihen el nombre de ncleos, aunque no todos estn tan claramente delimitados como los ncleos
de otras regiones. Como ocurre con cualquier par-
te del sistema nervioso, la investigacin contina

aportando informacin que revela grados de organizacin estructural cada vez ms complejos cuya
existencia no se sospechaba.
Ncleos de
la formacin reticular
Los ncleos de la formacin reticular (fig. 9-1)
se pueden clasificar de la manera siguiente: ncleos preccrcbelosos, ncleos del rafe, ncleos
del grupo central, grupos de clulas colinrgicas
y catecolaminergicas, rea reticular parvocelular
Ncleos cuneiformes
y subcuneiformes
Ncleo dorsal del rafe
Ncleo tegmental
dorsal
Locus caeruleus
rea parabraquial
Ncleo central
superior
Ncleo
pedunculopontino
Ncleo reticular
oral pontino
Ncleo pontino
reticulotegmental
Ncleo reticular
caudal pontino
Ncleo pontino
del rafe
ir
Ncleo reticular
paramediano
Ncleo mayor del rafe
Ncleo plido
del rafe
rea reticular
parvocelular
Ncleo
gigantocelular
Ncleo oscuro
del rafe
Ncteo reticular
lateral
Ncleo bulbar
central
Ncleos reticulares
precerebelosos
Ncleos catecolamnrgicos
y del rafe
Otros ncleos
FIGURA 9-1.
enceflico.
Diagrama que muestra la posicin de los grandes ncleos de la formacin reticular del tronco
CAPTULO 9
lateral, rea parabraquial y neuronas bulbares superficiales.

Existen otros centros funcionales, identificados pnnc\pa\mente a partir de experimentos
con animales, que no siempre se corresponden
con poblaciones de cuerpos celulares neuronales
definidas anatmicamente.
NCLEOS RETICULARES
PRECEREBELOSOS
El ncleo reticular lateral (v. figs. 9-1 y 9-2A), el
ncleo reticular paramediano (v. fig. 9-2A) y el ncleo pontino reliculotegmenlal (v. figs. 9-1 y 9-2D)
se proyectan hacia el cerebelo. Desde el punto de
vista funcional, estos ncleos reticulares precerebelosos se diferencian bstame del resto de la formacin reticular; se describen brevemente en el captulo I, que est dedicado al cerebelo.
NCLEOS DEL RAFE
Los ncleos del rafe son grupos de neuronas que
se localizan dentro o cerca de la lnea media (rafe)
del tronco enceflico, dispersos entre haces de
axones que se decusan. Se han identificado ncleos del rafe con una citoarquitectura y unas proyecciones eferentes distintas a cada nivel (v. figuras 9-1 y 9-2). Muchas neuronas del rafe sintetizan
y secretan serotonina (5-hidroxitriptamina), y se
cree que esta amina es su principal transmisor
sinptico. Los axones de las neuronas serotoninrgicas del rafe son delgados, amielnicos y muy
ramificados. Se distribuyen por la sustancia gris
de todo el SNC. Las proyecciones ms prominentes de los mismos se resumen en la figura 9-3.
La importancia clnica de las conexiones de
los ncleos bulbares del rafe con la sustancia gris
periacueductal y el asta dorsal de la mdula (y los
ncleos sensitivos del trigmino) radica en que
la actividad de esta va puede suprimir la consciencia del dolor (v. cap. 19). Los ncleos del rafe
protuberanciales y mesenceflicos se proyectan
hacia el cerebelo y todas las partes del cerebro,
incluida la corteza cerebral, los ganglios bsales
y el sistema lmbico.
Las funciones mejor conocidas de los ncleos
del rafe situados ms rostralmente son las que se
relacionan con el sueo. Se describen ms adelante en este mismo captulo.
GRUPO CENTRAL
DE NCLEOS RETICULARES
El grupo central est formado por los ncleos
que se localizan en la parte media del bulbo ra-
La formacin reticular
143
qudeo y el puente y por los ncleos cuneiforme

y subcuneiforme del mesencfalo (v. figs. 9-1 y
9-2). Los dos ltimos se encuentran en la parte
\aleral, peto se incluyen en e\o cemral porque tienen funciones y conexiones similares. La
formacin reticular protuberancial paramediana (FRPP), que desempea un papel importante
en los movimientos laterales conjugados de los
ojos (v. cap. 8), contiene neuronas de la porcin
media de los dos ncleos reticulares del puente.
El ncleo reticular gigamocelular (fig. 9-2B) contiene algunas neuronas serotoninrgicas que poseen proyecciones parecidas a las de las neuronas
del cercano ncleo mayor del rafe.
Los ncleos centrales reciben fibras aferentes
procedentes de todos los sistemas sensoriales
especiales y generales, como tambin de la formacin reticular del mesencfalo, los ncleos
reticulares colinrgicos (v. ms abajo), el hipotlamo y el rea premotora de la corteza cerebral
(fig. 9-4).
Las neuronas del grupo central de ncleos reticulares poseen, tpicamente, axones con largas
ramas ascendentes y descendentes. En el tronco
enceflico, estos axones tambin poseen numerosas ramas colaterales horizontales, que establecen sinapsis con las largas dendritas de otras
neuronas reticulares (fig. 9-5), como las de los
ncleos catecolaminrgicos y del rafe. Los largos
axones descendentes constituyen las vas reticuloespinales, que se localizan en los cordones
anterior y lateral de la sustancia blanca espinal
(v. fig. 5-10). Las vas reticuloespinales son vas
motoras importantes (se describen ms adelante
en este mismo captulo y en los caps. 5 y 23). Los
axones ascendentes de los ncleos del grupo central viajan por el fascculo tegmental central. El
papel que desempean las proyecciones ascendentes en el mantenimiento del estado de conciencia se analiza ms adelante en este mismo
captulo. La proyeccin retculotalmica tambin
interacciona con el cuerpo estriado, que desempea funciones motoras y de otro tipo (v. captulos 12 y 23).
NEURONAS COLINRGICAS
La porcin rostral de la fnrmacin reticular contiene dos grupos de neuronas que usan la acetilcolina como transmisor sinptico. El mayor de dichos
grupos se encuentra en el ncleo pedunculopontino (v. figs. 9-1, 9-2 y 9-6), en el puente rostral y
el mesencfalo caudal. El ncleo tegmental dorsal
lateral, ms pequeo, se encuentra cerca y se extiende desde la sustancia gris perivenlricular del
puente hasta la sustancia gris periacueductal. Es-
144
Ncleo grcil
i
Ncleo cuneiforme
Ncleo dorsal
del nervio vago
Ncleo y tracto espinal

del trigmino
Ncleo intercalado
Fascculo espinotalmico
Ncleo reticular lateral
Ncleo ambiguo
Fibras arqueadas internas
Ncleo reticular
paramediano
Ncleo olivar inferior

Nervio hipogloso
Pirmide
Ncleo y tracto
solitarios
Fascculo
Ncleos
|ongitudinal
vestibulares
media.
Pednculo
cerebeloso inferior
Ncleo coclear ventral Nuc,eo
rea reticular
parvocelular
y tracto
espinal del
trigmino
Ncleo reticular
gigantocelular
Ncleo reticular
paramediano
Fascculo
espinotalmico
Ncleo
olivar inferior
Ncleo
vestibular
lateral
II1
Nervio facial
Ncleo motor facial
Ncleo olivar superior
Pednculo
cerebeloso medio
Lemnisco medio
Puente basal con fibras

corticopontinas y corticoespinales
y ncleos pontinos
Ncleo
prepsito
del hipogloso
Pirmide
Lemnisco
medio
Ncleo mayor
del rafe
Ncleo
abducens
Fascculo
longitudinal
medial
rea reticular
parvocelular
Ncleo reticular
caudal pontino
Ncleo pontino
reticuloteg mental
Ncleo pontino del rafe
FIGURA 9-2. Seccin transversal del tronco enceflico. La parte izquierda de cada figura muestra los ncleos y
los nervios que constituyen referentes anatmicos importantes. La parte derecha muestra la posicin de los ncleos
reticulares y otros ncleos que se describen en este captulo. Los puntos negros representan ncleos precerebelosos;
los puntos rojos representan grupos de neuronas que contienen serotonina y catecolamina, y los puntos azules representan otros ncleos. (Contina)
CAPITULO 9
Pednculo cerebeloso superior
Fascculo longitudinal
medial
Lemnisco lateral
145
Locus caeruteus
Ncleos parabraquiales
Lemnisco medio
Decusacin
de los pednculos
Ncleo reticular
oral pontino
Ncleo central
superior
Puente basal
con fibras corticopontinas
y corticoespinales
y ncleos pontinos
Ncleo pontino
reticulotegmental
Decusacin
del nervio troclear
Ncleo troclear
Tubrculo cuadrigmino inferior
Fascculo longitudinal medial
Lemnisco medio
Sustancia gris periacueductal

Locus caeruleus
Ncleo cuneiforme
Ncleo
pedunculopontino

Fibras corticopontinas
Sustancia negra
f
Fibras corticoespinales
Ncleo central
superior
Ncleo
interpeduncular
FIGURA 9-2. (Cont.) Seccin transversal del tronco enceflico. La parte izquierda de cada figura muestra los
ncleos y los nervios que constituyen referentes anatmicos importantes. La parte derecha muestra la posicin de
los ncleos reticulares y otros ncleos que se describen en este captulo. Los puntos negros representan ncleos precerebelosos; los puntos rojos representan grupos de neuronas que contienen serotonina y catecolamina, y los punios
azules representan otros ncleos. (A) Ncleos a nivel del polo caudal del ncleo olivar inferior; en la parte cerrada
del bulbo. (Los puntos rojos no rotulados representan neuronas adrenrgicas dispersas.) (B) Ncleos a nivel del polo
craneal del ncleo olivar inferior en la parte abierta del bulbo. (Los puntos rojos no rotulados representan grupos de
neuronas adrenrgicas y noradrenrgicas. Los puntos azules en posicin dorsolateral respecto del ndeu olivar inferior indican la probable posicin del rea reticular ventral superficial del bulbo,) (C) Ncleos del tegmento caudal
del puente, a nivel de la rodilla interna del nervio facial, (D)Tegmento pontino a un nivel rostral respecto del ncleo
motor del trigmino. (E) Ncleos a nivel del extremo caudal del tubrculo cuadrigmino inferior
tos ncleos reciben fibras aferentes procedentes de

los ncleos noradrenrgicos (ocus caeruleus) y serotoninrgicos (rafe) cercanos y de las neuronas
histaminrgicas del hipotlamo. Adems reciben
fibras descendentes inhibidoras (v-aminobiuirato
[GABAD procedentes del plido (v. cap. 12) y del
rea preptica.
Las neuronas colinrgicas de la formacin reticular poseen axones largos y ramificados que
establecen sinapsis con las neuronas del grupo
central de los ncleos reticulares del puente y
el locus caeruleus. Los axones de las neuronas
colinrgicas del puente tambin se han podido
rastrear cranealmente hasta la sustancia negra, el
146
Corteza prefrontal
rea septal
Amgdala
Hipotlamo
Ncleo interpeduncular
rea ventral del tegmento
Corteza cerebral
Sustancia gris subcortical
del prosencfalo
y el diencfalo
NCLEOS
DEL RAFE DEL
MESENCFALO
Y EL PUENTE
Ncleos noradrenrgicos
Sustancia gris peracueductal

NCLEOS
DEL RAFE
DEL BULBO
RAQUDEO

Ncleos grcil y cuneiforme
Asta dorsal de la mdula espinal
Cerebelo
Ncleos autnomos preganglionares
del tronco enceflico y la mdula espinal
FIGURA 9-3. Conexiones principales de los ncleos serotoninrgicos del rafe.
ncleo subialmico, los ncleos islmicos intralaminares y los ncleos colinrgicos bsales del
prosencfalo (v. cap. 12).
Estudios electrofisiolgicos demuestran la participacin de los ncleos reticulares colinrgicos
en las funciones motoras estereotipadas, como
la locomocin, en la consciencia y el estado de
alerta.
NCLEOS
CATECOLAMINRGICOS
Las catecolaminas son la noradrenalina, la adrenalina y la doparnina. El grupo mayor de neuronas noradrenrgicas centrales, y el nico que
puede observarse con facilidad en las preparaciones anatmicas ordinarias es el locus caentleus
o ncleo pigmentoso (v. figs. 9-2C y 9-2D) de la
unin poniomesenceflica. En la parte lateral
de la formacin reticular del bulbo raqudeo, el
puente y el mesenccfalo hay seis grupos ms pe-
queos de neuronas noradrenrgicas. En el bulbo

raqudeo se encuentran dos grupos de neuronas
adrenrgicas, uno en la formacin reticular ventrolateral y el otro dentro del ncleo solitario (v.
figs. 9-2A y 9-2B).
No se conocen las conexiones aferentes del
ocus caeruleus y otros ncleos noradrenrgicos
del tronco enceflico humano. Los trabajos experimentales (la mayora con no primates) sugieren
que las neuronas noradrenrgicas se activan de
manera espontnea, pero estn moduladas por
neuronas de otras partes de la formacin reticular y del hipotlamo. Las proyecciones noradrenrgicas se conocen algo mejor, incluso en
los primates, porque los axones y sus ramas terminales se pueden evidenciar mediante tcnicas
histoqumicas.
Cada neurona noradrenrgica posee un axn
amielnico con ramas numerosas y largas. Estas
ramas se dirigen a distintas regiones del SNC. La
mayor parte de axones eferentes del locus caeruleus
\o estriado
Hipotlamo
Tubrculo
Ncleos colinrgicos
bsales del prosencfalo
Ncleos intralaminares
del tlamo
Formacin reticular
del mesencfalo
Ncleo fastigio
del cerebelo
GRUPO CENTRAL DE
NCLEOS RETICULARES
Ncleos del nervio craneal
y la mdula espinal
Ncleos colinrgicos
de la formacin reticular
del puente
FIGURA 9-4. Principales

conexiones del grupo central
de ncleos reticulares.
C APITU LO 9
147
moduladora en las sinapsis entre otras neuronas.

Los efectos sobre los reflejos espinales y sobre el
estado de alerta son generalmente excitadores.
Las lesiones destructivas del locus caeruleus no
causan la prdida de la consciencia.
Axn
REA RETICULAR
PARVOCELULAR
Axn
El rea reticular parvocelular se localiza en el

bulbo raqudeo y en el puente, en situacin lateral respecto al grupo central y medial respecto a
los ncleos del trigmino (v. figs. 9-1 y 9-2). Las
fibras aferentes proceden de estos ncleos sensitivos y de la corteza cerebral. Las neuronas del
rea reticular parvocelular proyectan sus axones
a los ncleos motores de los nervios hipogloso,
facial y trigmino. Estas conexiones sugieren que
participan en los reflejos relacionados cun la alimentacin- Mediante estimulacin elctrica, se
ha identificado en animales un centro espiratorio dentro del rea reticular parvocelular del
bulbo raqudeo. La estimulacin de esta regin
tambin puede acelerar el corazn e incrementar
la tensin arterial.
FIGURA 9-5. Neuronas de la formacin reticular

(A) Interaccin entre las dendritas y las ramas axnicas colaterales de las neuronas con sus proyecciones
ascendentes (azul) y descendentes (rojo). (B) Neuronas
cuyos axones se dividen en largas ramas ascendentes y
descendentes.
viaja rostralmente por el fascculo tegmental central y el haz prosenceflico medial. Los axones
noradrenrgicos descendentes se originan principalmente en los ncleos catecolaminrgicos de la
parte lateral del bulbo raqudeo.
La distribucin del sistema noradrenrgico
central se resume en la figura 9-7.
Es probable que la noradrenalina liberada por
los axones del locus caeruleus y otros grupos celulares relacionados acte principalmente como
REA PARABRAQUIAL
En posicin rostral respecto del rea reticular
parvocelular, los ncleos parabraquiales laterales y mediales se sitan en la parle lateral de la
formacin reticular del metencfalo caudal, cerca del pednculo cerebeloso superior. Esta rea
Ncleos colinrgicos
Plido
fGABA)
del tlamo
rea preptica
(GABA)
Ncleo subtalmico
Hipo tlamo
(histamina)
Sustancia negra
NCLEOS PEDUNCULOPONTINOS
Y NCLEOS DORSOLATERALES
DEL TEGMENTO
FIGURA 9-6. Conexiones principales de

los ncleos colinrgicos del tronco enceflico.
*
II
Ncleos Locus caeruleus

del rafe
(noradrenalina)
(serotonina)
Grupo central
de ncleos
reticulares
148

Corteza cerebral
Formacin
hipocmpica
Amgdala
Ncleos de la habnula (epitlamo)
Ncleos colinrgicos
Tlamo
Cerebelo
FIGURA 9-7.
I1
Ncleos colinrgicos
de la formacin
reticular del puente
Hipotlamo
LQCUS CAERULEUS
Grupo central
de ncleos reticulares
Ncleos del rafe del puente

y el mesencfalo
Sustancia gris
periacueductal
NEURONAS
NORADRENRGICAS
LATERALES
Neuronas autnomas
preganglionares del tronco enceflico
y la mdula espinal
Conexiones principales de los ncleos noradrenrgicos del tronco enceflico.
posee muchas conexiones. Las fibras aferentes

proceden del ncleo solitario y de la corteza de
la nsula y de las porciones adyacentes del lbulo
parietal. Los axones de las neuronas parabraquiales se proyectan cranealmeme hacia el hipotlamo, el rea preptica, los ncleos intralaminares
del tlamo y la amgdala.
En muchos mamferos, aunque no en los primates, los ncleos parabraquiales tambin forman parte de la va sensitiva gustativa. As, el
rea parabraquial sirve de estacin de relevo de
las vas ascendentes encargadas de las sensaciones viscerales. En esta regin tambin se puede
incluir el centro neumolxico, que los fisilogos identifican como una regin implicada en la
regulacin del ritmo respiratorio. Las lesiones de
la parte dorsal del puente pueden causar respiracin apncusica, en la que existe una pausa de
unos pocos segundos entre el final de la inspiracin y el comienzo de la espiracin.
NEURONAS RETICULARES
SUPERFICIALES DEL BULBO
RAQUDEO
El rea reticular superficial ventral del bulbo raqudeo es otra regin que interviene en la regulacin de las funciones cardiovasculares y respiratorias. Las vas aferentes proceden de la mdula
espinal y el ncleo solitario. Contienen fibras que
son activadas por los barorreceplores de los senos
carotdeo y artico y por los quimiorreceptores
sensibles al oxgeno de los cuerpos carotdeo y
artico. Algunas de estas neuronas bulbares res-
ponden directamente a cambios del pH o de la

concentracin de dixido de carbono en el lquido
cefalorraqudeo de su alrededor. El rea reticular
superficial ventral enva proyecciones eferentes
al hipotlamo y a las neuronas autnomas preganglionares del bulbo y la mdula espinal. Tambin
se establecen conexiones funcionales con las neuronas motoras (o motoneuronas) que inervan los
msculos de la respiracin.
Funciones de
la formacin reticular
SUEO Y VIGILIA
Aspectos fisiolgicos
de/ estado de conscencia

El estado de consciencia, que consiste en darse cuenta de uno mismo y de lo que le rodea, se
acompaa de actividad neuronal en toda la corteza cerebral. La consciencia se pierde de manera
normal durante el sueo, y de manera anormal al
sufrir daos o enfermedades que afectan al cerebro. La prdida profunda de consciencia puede
deberse a daos extensos de la corteza cerebral o
a lesiones destructivas locales que afectan a determinadas partes del tronco enceflico que envan numerosas proyecciones divergentes hacia
la corteza. El deterioro del nivel de consciencia
se evala clnicamente analizando las respuestas
a estmulos sensoriales (v. la nota clnica sobre la
escala de coma de Glasgow).
CAPTULO 9
Los estados de sueo y vigilia normalmente

siguen un ritmo con la misma periodicidad que
la alternancia del da y la noche. Durante la fase
nocturna, el sueo puede ser ligero (puede despertarse fcilmente a la persona) o profundo (la
persona requiere un estmulo sensitivo fuerte
para despertarse). Adems, en determinados episodios del sueo se da un movimiento rpido de
los ojos (sueo REM, rapid eyes movement). En
estos momentos, los msculos del tronco y las
extremidades estn relajados, y para que la persona se despierte se requiere un estmulo sensitivo importante; sin embargo, la corteza cerebral
presenta mucha actividad. Cuando a una persona se la despierta repentinamente durante la fase
REM generalmente afirma que estaba soando.
La dificultad para despertarse durante el sueo REM se atribuye a que durante esta fase queda
inhibida la transmisin en todas las vas sensitivas especficas (somtica, auditiva, etc.) entre el
tlamo y la corteza cerebral. La relajacin muscular est mediada por neuronas de la formacin
La escafa de coma de Glasgow

Esta sencilla prueba cuantitativa sobre la disminucin del nivel de consciencia se realiza puntuando la apertura ocular y las respuestas motoras
y verbales inducidas por estmulos de intensidad
variable (tabla 9-1), La mxima puntuacin (plena
consciencia), de 15, se registra como E4 V5 M6.
En estado de coma trmino que se reserva
para el nivel de inconsciencia en que las respuestas a estmulos son inexistentes o muy pequeas, la puntuacin total en ia escala de Glasgow es igual o inferiora 8. Los tres componentes
se registran por separado, ya que no siempre es
reticular que inhiben las neuronas motoras de la

mdula espinal.
Los distintos niveles de consciencia se corresponden con cambios en el electroencefalograma
(EEG), que es un indicador grosero de la actividad de la corteza cerebral. Las fluctuaciones en
el voltaje que se registran en un punto del cuero
cabelludo corresponden a la suma de las variaciones de los potenciales de membrana de las
dendritas de las neuronas de la corteza cerebral
subyacente (v. tambin cap. 14). Los potenciales dendrticos son las respuestas a la actividad
de los axones aferentes, la mayora de los cuales proceden de neuronas del tlamo. Cuando se
estimulan sincrnicamente distintos grupos de
neuronas talmicas se registran potenciales elevados, mientras que una actividad de bajo voltaje
indica que cada neurona cortical est respondiendo de manera distinta a los estmulos aferentes procedentes del tlamo. Las ondas del EEG de
una persona en estado de alerta tienen un voltaje
bajo y una frecuencia elevada, lo que indica la
posible evaluarlos todos. Por ejemplo, las heridas

y tumefacciones faciales pueden impedir la apertura ocular, la intubacin de la trquea impide determinar la respuesta verbal, y una herida espinal
concurrente o fracturas mltiples pueden impedir respuestas motoras. Normalmente tampoco
se pueden obtener puntuaciones significativas
en nios menores de 2 aos. La escala de coma
de Glasgow no slo es muy til porque es muy
sencilla sino tambin porque sus puntuaciones se
correlacionan bien con los resultados clnicos en
caso de daos cerebrales. No es sorprendente
que el coma profundo se asocie habitualmente
con un pronstico malo.
Escala de coma de Glasgow

Apertura ocular (E)
Respuesta verbal (V)
Respuesta motora (M)
Espontnea = 4
Conversacin normal = 5
Normal - 6
Al estmulo verbal = 3
Conversacin confusa = 4
Localiza el dolor = 5
Al estmulo doloroso = 2
Palabras napropiadas = 3
Retira al dolor (flexin) = 4
Ausente = I
Sonidos incomprensibles =2 Rigidez en flexin

(postura de decorticacin) = 3
Ausente = I
149
Rigidez en extensin
(postura de descerebracin) = 2
Ausente = I
Total = E + V + M
150
desincronizacin de los circuitos talamocorticales. A medida que el sueo se hace ms profundo,

las ondas se vuelven ms altas (sincronizacin) y
ms largas (sueo de ondas lentas). En el sueo
REM, el EEG es asincrnico, a pesar de que este
tipo de sueo es ms proundo, en el sentido de
que es ms resistente a la estimulacin sensorial.
hn los EEG de los pacientes en coma se observan
diversas anomalas, principalmente una reduccin del voltaje y de la frecuencia. La ausencia de
actividad elctrica registrable (EEG plano) indica
la muerte de la corteza cerebral.
Corre/aciones neuroanatmtcas
de fa come/enca y el sueo
V
JU-..*
T,
II'
La actividad generalizada de la corteza cerebral,

que constituye el estado de alerta o vigilia de una
persona despierta slo se da cuando las neuronas
que tienen sus cuerpos celulares en el tronco enceflico y el tlamo realizan una excitacin cortical adecuada.
Las vas ascendentes que estimulan la totalidad de la corteza estn anatmicamente separadas de los sistemas sensoriales especficos (v.
caps. f7 y 19-22) y de las proyecciones corticpetas det cerebelo (v. cap. 10) y los ganglios bsales
(v. caps. 12 y 23). La destruccin bilateral de las
partes mediales del tronco enceflico a nivel del
puente superior o por encima de l causa coma
irreversible. Las lesiones de localizacin medial
que causan coma no interrumpen la transmisin
a travs de las vas sensitivas localizadas ms
lateralmente. La integridad de la formacin reticular rostral del puente y del fascculo legmental
central es esencial para el mantenimiento del estado de consciencia. A nivel del mcsencfalo y el
puente rostral, el fascculo tegmental central contiene tres poblaciones de axones procedentes de
la formacin reticular que estimulan directa o indirectamente la totalidad de la corteza cerebral:
1. Las neuronas noradrenrgicas (v. fig. 9-7)
proporcionan una proyeccin ascendente
que excita las neuronas de la corteza cerebral. Las clulas del locus caeruleus estn ms activas en animales despiertos y
atentos; estn menos activas en el sueo no
REM e inactivas en el sueo REM.
2. Las neuronas colinrgicas del ncleo pedunculopontino (v. fig. 9-6) se proyectan
hacia el hipotlamo, los ncleos colinrgicos bsales del prosencfalo (v. ms adelante) y los ncleos intralaminares del tlamo,
que, a su vez, mandan proyecciones extensas, aunque dispersas, a todas las partes de
la corteza cerebral. Estas neuronas estn

activas durante la vigilia y durante el sueo REM, pero estn quiescentes durante el
sueo no REM.
3. El grupo central de ncleos reticulares
(especialmente el ncleo reticular oral ponUno) proyectan axones hacia los ncleos
intralaminares del tlamo y hacia los ncleos colinrgicos bsales del prosencfalo
(v. ms adelante). Las neuronas reticulares
centrales constituyen una poblacin mixta,
y muestran distintos grados de actividad en
todos los niveles de consciencia.
Grupos de neuronas del diencfalo y el telencfalo estimulan la corteza cerebral de manera
general. Los ncleos intralaminares del tlamo
(v. cap. 11) constituyen un enlace esencial para
la mayora de vas ascendentes implicadas en el
despertar y el sueo REM (fig. 9-8). Adems de las
conexiones citadas, los ncleos intralaminares reciben ramas colaterales procedentes de todos los
tractos sensitivos que se dirigen a otros ncleos del
tlamo. Es probable que los estmulos sensoriales
que hacen que nos despertemos del sueo realicen su accin a travs de estas ramas. Las lesiones que provocan un dao bilateral de los ncleos
intralaminares causan coma. La parte posterior
del hipotlamo (v. cap. 11) contiene el ncleo tuberomamilar, que est formado por neuronas secretoras de histamina, cuyos axones se ramifican
profusamente en el tlamo y se extienden tambin
por otras muchas partes del SNC, incluida la corteza cerebral. Los estudios farmacolgicos indican
que la histamina de origen neuronal participa en
el estado de alerta. Los efectos secundarios sedantes de los frmacos antihistamnicos tradicionales
(antagonistas de los receptores H^ probablemente
se deben a la inhibicin competitiva de la accin
de la histamina sobre las neuronas corticales. Los
ncleos colinrgicos bsales del prosencfalo
(v. cap. 12) tambin estimulan neuronas por toda
El sueo profundo (no REM) va asociado a
una disminucin de la actividad de los sistemas
que se acaban de describir. Adems, algunas neuronas del tronco enceflico y el hipotlamo inducen activamente el sueo:
1. Las neuronas serotoninrgicas del rafe poseen axones que se dirigen a todas las partes
del SNC. Las neuronas del rafe estn activas
durante el sueo profundo, que puede ser
causado, en parte, por una amplia accin
inhibidora de la serotonina sobre la corteza
cerebral y el tlamo. Las neuronas seroto-
CAPITULO 9
151
Corteza cerebral
Morad renal na
Histamina
Glutamato
Acetilcona
Ncleos
intralami nares
del tlamo
Ncleos colinrgicos
bsales del
prosencfalo
Ncleo tuberomamilar
del nipotlamo
Ncleo
pedunculopontno
Grupo central
de ncleos
FIGURA 9-8.
Sistema reticular activador ascendente. Este diagrama muestra los grupos de neuronas que estn
ms activos en el estado de alerta y menos activos durante el sueo de ondas lentas (no REM). Con la notable excepcin del iocus caeruleus, estas neuronas estn activas tambin durante el sueo REM.
ninrgicas son menos activas en el sueo

REM, que puede ser causado, en parte, porque las neuronas del telencfalo se liberan
ocasionalmente de la accin inhibidora serotoninrgica. La reduccin simultnea de
la inhibicin del ncleo reticular de la parte
caudal del puente puede explicar los movimientos oculares que acompaan esta fase
del sueo.
En la parte lateral del hipotlamo, algunas

neuronas producen una pareja de pcptidos,
la orexina A y la orexina B, que estn activos
durante la vigilia. Las orexinas tambin son
llamadas hipocretinas 1 y 2. Los largos axones de las neuronas de orexina se extienden
por la mayor parte del encfalo. Una de sus
acciones consiste en estimular las neuronas
colincrgicas del ncleo pcdunculopontino.
152
En los perros, los ratones y los seres humanos, la deficiencia de orexina se asocia a narcolepsia, un trastorno en el que el estado de
vigilia se ve interrumpido frecuentemente
por breves episodios de sueo REM.
3. El ncleo supraquiasmtico del hipotlamo (v. cap. 11) contiene neuronas cuyos
patrones de activacin siguen un ciclo de
24 h, de manera que sirven de reloj interno
para el cerebro. Los axones del ncleo supraquiasmtico contactan con las neuronas
de orexina de la parte lateral del hipotlamo
y con el ncleo hipotalmico dorsomeclial
(v. fig. 11-14), que se proyecta caudalmenle hacia el locus caeruleus. Estas conexiones
proporcionan un sistema de circuitos que
podra facilitar el sueo durante la noche
en lugar de durante el da.
4. Las neuronas colinrgicas de los ncleos
pedunculopontino y tegmentales dorsolaterales estn tan activas durante el sueo REM
como lo estn durante el estado de vigilia.
5. En el rea preptica, situada justo delante del hipotlamo, existe una poblacin de
neuronas GABA-rgicas que contiene el
pptido galanina. Estas neuronas inhibidoras estn activas durante el sueo profundo
(n REM). Sus axones se dirigen al ncleo
tuberomamilar, al locus caeruleus y a los
ncleos reticulares colinrgicos. Las lesiones destructivas del rea preptica causan
insomnio, lo que indica que esta regin es
esencial para que aparezca el sueo.
urante el sueo REM se suprime la transmisin en determinadas vas sensitivas, lo que
explica que el umbral de alerta ante los estmulos sensitivos sea ms elevado. Se cree que esta
situacin es mediada por neuronas colinrgicas
que se proyectan cranealmente (fig. 9-9) y estimulan el ncleo reticular del tlamo (v. tambin
cap. 11). Este ncleo contiene neuronas GABArgicas que inhiben la transmisin de las seales que proceden de otros ncleos talmicos y se
dirigen hacia la corteza cerebral. La relajacin de
los msculos de las extremidades que se observa
durante el sueo REM es mediada por las fibras
reticuloespinales. algunas de las cuales usan glicina como transmisor inhibidor.
DOLOR
A travs de vas espinales aferentes y proyecciones
que se dirigen hacia el tlamo, el grupo central de
ncleos reticulares forma una va ascendente para
la percepcin del dolor poco localizado. Esta sen-
sacin se conserva despus de seccionar los fascculos espinotalmicos (v. cap. 19).
Los axones de las neuronas serotoninrgicas
del rafe que se proyectan hacia el asta dorsal y
el ncleo espinal de! trigmino forman una va
inhibidora descendente. Este sistema inhibe la
transmisin craneal de los potenciales de accin
que transmiten dolor. La estimulacin elctrica de
la sustancia gris periacueductal (que se proyecta
hacia los ncleos del rafe del bulbo raqudeo) provoca una prdida de la capacidad de experimentar
dolor en los sitios daados o enfermos. Esta va
descendente se describe en el captulo 19.
FUNCIONES MOTORAS
SOMTICAS
Los fascculos reticuloespinales constituyen una
de las principales vas descendentes que intervienen en el control del movimiento; las otras dos
son el haz corticoespinal y el haz vestibuloespinal.
Conexiones reticulobulbares equivalentes inervan
los ncleos motores de los nervios craneales. Experimentos con animales indican que muchas fibras reticuloespinales estn formadas por axones
de las clulas de los ncleos reticulares de las partes oral y caudal del puente y del ncleo gigantocelular del bulbo raqudeo. La mayor parte de
estas fibras descienden hacia la mdula espinal sin
cruzar la lnea media. Algunas finalizan en el asta
ventral ipsilateral, mientras que otras se cruzan
antes de terminar su recorrido. Por consiguiente,
ambos fascculos reticuloespinales se proyectan
ipsateralmente y bilateralmente hacia la sustancia gris medular. Finalizan en interneuronas, y
ejercen una influencia indirecta sobre las neuronas motoras a travs de relevos sinpticos en el
seno de la mdula espinal.
Por lo que respecta a las funciones motoras,
los ncleos reticulares de la formacin central
reciben importantes fibras aferentes que proceden de la corteza motora de los hemisferios cerebrales, el ncleo colinrgico pedunculopontino
(v. figs. 9-2D y 9-6), los ncleos cerebelosos y la
mdula espinal.
El fascculo rafespinal es una va reticuloespinal conocida fundamentalmente por el papel que
desempean sus neuronas serotoninrgicas en la
modulacin de la sensacin de dolor. Las proyecciones rafespinales tambin pueden modular la
actividad de las neuronas motoras, que la serotonina vuelve ms excitables. Los frmacos que
bloquean la accin de la serotonina se han usado
clnicamente para aliviar los espasmos provocados por la lesin de las principales vas motoras
descendentes.
CAPTULO 9
153
Orexina
GABA
Glutamato
Acetilcolina
Glicina
Serotonina
Tlamo:
ncleos intralaminares
Ncleos colinrgicos bsales

del prosencfalo
Otros ncleos talmicos
Ncleo
pedunculopontino
Grupo central
del puente
Ncleos
pontinos
del rafe
Grupo central
del bulbo raqudeo
Asta ventral
de la sustancia
gris espinal
FIGURA 9-9.
Neuronas motoras
para las extremidades
(inhibidas durante el
sueo REM)
Diagrama que muestra grupos de neuronas activos durante el sueo. Las neuronas serotoninrgi-
cas y las neuronas GABA-rgicas del hipotlamo estn ms activas durante el sueo de ondas lentas (no REM). Las
otras vi'as estn activas durante el sueo REM, aunque el papel fisiolgico de las neuronas de orexina todava no est
claro. Las flechas que sealan hacia arriba indican una distribucin extensa de ramas axnicas hacia la corteza. Las vas
descendentes participan en la inhibicin de la actividad motora durante los perodos de sueo REM.
154
PARTE II
ACTIVIDADES VISCERALES
Determinadas regiones de la formacin reticular
regulan las funciones viscerales y la respiracin
a travs de conexiones ascendentes con la amgdala y el hipotlamo y de conexiones descendentes con los ncleos vegetativos eferentes y con las
neuronas motoras respiratorias del ncleo frnico
y la mdula dorsal I as funciones de las neuronas
reticulares de la superficie del bulbo raqudeo relacionadas con las respuestas reflejas a la tensin
arterial sistmica y al grado de oxigenacin de la
tangre ya c.e han mencionado anteriormente en
este mismo capitulo.

Mediante estimulacin elctrica del tronco
enceflico, en los animales de laboratorio se han
identificado otras regiones cardiovasculares y
respiratorias, a las que normalmente se les llama
centros. Algunos de estos centros son campos
del interior de la red de dendritas de la formacin reticular y no agrupaciones de cuerpos celulares compactos. Las mximas respuestas de
espiracin e inspiracin se obtienen en el ncleo
gigantocclular bulbar y en el rea reticular parvocclular bulbar, respectivamente. La frecuencia
respiratoria est controlada por el centro neumotxico del rea parabraquial.
La estimulacin de la parte medial de la formacin reticular del bulbo raqudeo tiene un
efecto depresor del sistema circulatorio, ya que
disminuye tanto la frecuencia cardaca como la
tensin arterial. La estimulacin de la parte lateral tiene efectos opuestos. Las lesiones del tronco
enceflico pueden ser mortales debido a la presencia de estas regiones implicadas en el control
de funciones vitales.
Miscelnea de ncleos
El rea postrema es una estrecha franja de tejido
nervioso que se encuentra en la parte caudal del
piso del cuarto ventrculo, cerca del obex (v. figura 6-3). Aqu no existe la barrera hematoenceflica, que en el resto de sitios impide que determinadas sustancias de la sangre penetren en el
tejido nervioso. Entre otras conexiones, el rea
postrema establece conexiones recprocas con el
ncleo solitario. Se ha demostrado experimentalmente que esta rea es una regin quimiorreceptora de los frmacos emticos como la apomorfina y la digoxina. Por lo tanto, podra desempear
una funcin en la fisiologa del vmito.
Los ncleos perihipoglosos son tres grupos bastante aparentes de neuronas de la pane caudal del
bulbo raqudeo: el ncleo intercalado (v. fig. 9-2A),

el ncleo de Roller (ventrolateral respecto del ncleo hipogloso) y el ncleo prepsito del hipogloso (v. fig. 9-2B). El ncleo prepsito del hipogloso
es el mayor de los tres y por su extremo craneal se
contina con la FRPP (v.fig.8-5).
Estos ncleos reciben afcrencias de diversas
uentcs, como la corteza cerebral, los ncleos veslibulares, los ncleos oculomotores accesorios y
la FRPP. Las fibras eferentes viajan principalmente hacia los ncleos de los nervios craneales
111, IV y VI, a los que llegan a travs del fascculo
longitudinal medial. Los ncleos perihipoglosos
forman parte del complejo circuito que controla
el movimiento de los ojos. Las lesiones del ncleo
prepsito del hipogloso reducen la capacidad de
mantener los ojos fijos sobre un objetivo visual,
aunque los movimientos conjugados siguen llevndose a cabo con precisin.
Los ncleos oculomotores accesorios son el
ncleo intersticial de Cajal, el ncleo de Darkschewitsch, el ncleo de la comisura posterior y
el ncleo intersticial craneal del fascculo longitudinal medial. Se sitan en la unin entre el
mesencfalo y el diencfalo (fig. 9-10), y estn
implicados en los movimientos de los ojos en el
plano vertical (v. cap. 8).
La sustancia gris periacueductal rodea el acueducto cerebral del mesencfalo. En los animales
de laboratorio se han rastreado las conexiones
aferentes y eferentes que abarcan desde la mdula
espinal hasta determinadas partes del telencfalo.
Sin embargo, el papel fisiolgico que desempea
la sustancia gris periacueductal es, en gran parte,
desconocido. Como ya se ha mencionado, la estimulacin elctrica de la sustancia gris periacueductal causa analgesia, y este efecto es procesado
por la va de las proyecciones descendentes del
ncleo mayor del rafe del bulbo raqudeo. El ncleo de Darkschewitsch se localiza dentro del territorio de la sustancia gris periacueductal, pero
generalmente se considera como uno de los ncleos oculomotores accesorios.
El ncleo interpeduncular se localiza en la lnea media, en posicin ventral respecto de la sustancia gris periacueductal y cerca del techo de la
parte ms rostral de la fosa interpeduncular. Este
ncleo se encuentra en una va a travs de la cual
el sistema lmbico se proyecta hacia los ncleos
autnomos del tronco enceflico y la mdula espinal. En posicin lateral respecto del ncleo interpeduncular, en la parle medial del pednculo cerebral, hay una poblacin de neuronas secretoras
de dopamina conocida como rea tegmental ventral. Esta rea tambin establece conexiones con
el sistema lmbico y se describe en el captulo 18.
CAPITULO 9
Polo rostral del tubrculo

Sustancia gris
periacueductal
Ncleo de
la comisura
posterior
155
Ncleo de
Darkschewitsch
Ncleo intersticial
craneal del fascculo
longitudinal medial
Tlamo
rea
pretectal
Ncleo
intersticial
de Cajal
Lemnisco
medial
Fascculo
longitudinal
medial
Nervio ptico
Fascculo
retroflexo
Base del pednculo

Ncleo de
Ed i nger-Westphal
Sustancia
negra
Ncleo rojo
FIGURA 9-10. Algunos ncleos de la unin entre el rnesencfalo y el diencfalo, a un nivel intermedio entre las
figuras 7-15 y 11-7. Los ncleos oculomotores accesorios se representan en rojo, y el ncleo parasimptico de EdingerWestphal, en verde. En la seccin se incluyen partes del tlamo (azul doro), y algunos fascculos de fibras importantes
estn coloreados en amarillo.
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Captulo 10
EL CEREBELO
Las principales estructuras de la corteza

cerebelosa son los hemisferios, el vermis, el
floculo, el nodulo y la amgdala.
Las fibras aferentes finalizan en la corteza
cerebelosa, que consta de tres capas. Los
axones de las clulas de Purkinje finalizan en los
ncleos cerebelosos.
El ncleo fastigio, los ncleos interpuestos y
el ncleo dentado reciben ramas de todas
las fibras cerebelosas aferentes y de la
corteza. Estos ncleos contienen las neuronas
cerebelosas eferentes.
El pednculo cerebeloso superior est
formado por las fibras cerebelosas aferentes,
el haz espinocerebeloso ventral y las fibras
tectocerebelosas. El pednculo cerebeloso
medio est formado por fibras de los ncleos
pontinos contralaterales. El pednculo
cerebeloso inferior est formado por las fibras
olivocerebelosas y espinocerebelosas dorsales
y por las conexiones vestibulocerebelosas y
fastigiobulbares.
El sistema vestibular est conectado
i ps i lateral mente con el vestibulocerebelo, que
est formado por el lbulo floculonodular y el
ncleo fastigio. Este ncleo se proyecta hacia los
ncleos vestibulares ipsilaterales y la formacin
reticular.
Las seales propioceptivas son transportadas
i psi lateral mente hacia el espinocerebelo,
que est formado por el vermis, las zonas
paramedianas (paravermianas) y los ncleos
interpuestos. Estos ncleos se proyectan hacia
el ncleo rojo contralateral y hacia la divisin
posterior del ncleo ventral lateral del tlamo
(VLp) contralateral. El VLp se proyecta hacia la
corteza motora primaria.
Todas las partes del techo y la corteza
del cerebelo actan sobre el hemisferio
cerebeloso contralateral y el ncleo dentado
(pontocerebelo) mediante relevos en los
ncleos del puente. El ncleo dentado se

proyecta hacia el ncleo VLp contralateral del
tlamo.
Estas conexiones determinan que ambas
partes del cuerpo estn representadas
i psi lateral mente en el cerebelo, y que las
funciones posturales se localicen en la lnea
media y cerca de ella.
El cerebelo aprende y ejecuta instrucciones

sobre el movimiento, a la vez que coordina
la fuerza, la extensin y la duracin de las
contracciones musculares.
Mientras que una lesin en la lnea media

o cerca de ella causa alteraciones del equilibrio
y la marcha, la lesin de un hemisferio

disminuye el control de los movimientos
de las extremidades ipsilaterales (sndrome
neocerebeloso). El trmino ataxia hace
referencia a los movimientos faltos de control,
incluidos aquellos causados por enfermedades
cerebelosas.
El pontocerebelo o neocerebelo tambin
participa en funciones no motoras, y el
sndrome neocerebeloso puede asociarse a
anomalas cognitivas y afectivas.
Ill cerebelo es conocido, principalmente, por

ser la parte motora del encfalo, encargada de
mantener el equilibrio y de coordinar las contracciones musculares. El cerebelo contribuye de
manera especial en la sinergia de la accin muscular (es decir, en la sincronizacin de la contraccin y la relajacin de los distintos msculos que
constituye un movimiento til). El cerebelo asegura que se contraigan los msculos adecuados
en el momento adecuado, cada uno con la fuerza
adecuada. Existen razones para creer que el cerebelo participa en los modelos de aprendizaje de
la actividad neuronal necesaria para ejecutar movimientos, as como en la ejecucin de las instrucciones codificadas.
157
158
PARTE I! Anatoma regional del sistema nervioso central
Anatoma macroscpica
A pesar de ser muy complejas, las actividades

del cerebelo se han considerado, durante mucho
tiempo, inconscientes, ya que las enfermedades
ccrcbclosas causan una alteracin de las funciones motoras sin parlisis voluntaria. Este pumo
de vista tradicional puede que no sea del todo correcto: los movimientos imaginados se acompaan de un incremento del riego sanguneo cerebcloso mayor que el incremento detectado en las
reas motoras de la corteza cerebral. Las evidencias tambin sugieren que el crchelo desempea
funciones cognilivas y sensoriales.
.\o esta formado por una corteza (o capa superficial) de sustancia gris contenida dentro
de unos pliegues transversales o lminas y por un
cuerpo central de sustancia blanca. Dentro de la
sustancia blanca cerebelosa hay incluidos cuatro
pares de ncleos centrales. Tres pares de pednculos cerebelosos, formados por axones mielnicos,
conectan el cerebelo con el tronco enceflico.
La superficie cerebelosa superior se ajusta ni reflejo o repliegue dural de la tienda, que forma el
techo de la fosa craneal posterior. La superficie
inlerior est profundamente acanalada en la lnea media; en ambos lados, el resto de esta superficie es convexa y descansa sobre el suelo de
la fosa craneal posterior (fig. 10-1).
Existen trminos concretos que sirven para
identificar regiones determinadas de la superficie cerebelosa. La regin situada sobre y cerca de
la lnea media recibe el nombre de vermis, y el
resto se conoce como los hemisferios. El vermis
superior se contina con los hemisferios, pero el
vermis inferior se sita dentro de una depresin
profunda (la valcula) y est bien delimitado. La
zona paramediana o paravermiana est formada
por las partes centrales de los hemisferios, a 1 o
2 cm a ambos lados del vermis.
Vermis
superior
Lbulo anterior
Cisura anterior
Hemisferio
Lbulo posterior
Lbulo
floculonodular
Vermis
inferior
Cisura
posteroexterna
Hemisferio
Lbulo posterior
FIGURA 10-1.
El cerebelo. (A) Superficie superior. (B) Superficie inferior.
CAPITULO 10
Sobre el plano horizontal se reconocen tres

grandes regiones o lbulos (v. fig. 10-1). El lbulo floculonodular (o lobulillo) es una estructura
pequea que se sita en el extremo rostral de la
superficie inferior. Si el cerebelo no estuviera enrollado, sta serla su parte ms caudal.
El nodulo es la porcin final del vermis inferior, y los flocules son unas masas de forma irregular que se sitan a ambos lados del nodulo. Diversas cisuras transversales muescan el cerebelo.
La primera que aparece durante el desarrollo embrionario es la cisura posteroexterna (o posterolateral), que delimita el lbulo floculonodular. La
masa principal del cerebelo (todo excepto el lbulo floculonodular) est formada por los lbulos
anterior y posterior. El lbulo anterior es la parte
de la superficie superior que se sita en posicin
rostral respecto de la cisura anterior. El resto del
cerebelo de ambas superficies constituye el gran
lbulo posterior.
El techo de la parte rostral del cuarto ventrculo est formado por los pednculos cerebelosos
superiores y por el velo medular (bulbar) superior
que une el espacio entre ellos (fig. 10-2; v. tambin
fig. 7-10). El resto del techo est constituido por el
delgado velo medular (bulbar) inferior, formado
por la piamadre y el epndimo. Esta membrana
(v. fig. 6-4) habitualmente se adhiere al vermis
inferior. Los tres pares de pednculos se unen al
cerebelo a nivel del espacio situado entre el lbulo
floculonodular y el lbulo anterior.
Otras cisuras delimitan ms subdivisiones o
lobulillos, especialmente en el lbulo posterior.
El cerebelo
159
En caso de que sea necesario identificar subdivisiones ms pequeas del cerebelo, se puede consultar la figura 10-3. La posicin de las amgdalas
es clnicamente significativa, ya que estas partes
de los hemisferios cerebelosos se encuentran muy
cerca del bulbo y pueden comprimir esta parte vital del tronco enceflico si el contenido de la fosa
posterior del crneo es desplazado hacia abajo a
travs del agujero occipital. La amgdala tambin
es un punto de referencia angiogrfico, que se
asocia con una curva caracterstica del recorrido
de la arteria cerebelosa posteroinferior.
Corteza cerebelosa
La superficie cerebelosa est replegada en numerosas hojas estrechas, y el 85% de la superficie cortical queda oculta dentro de las cisuras o
surcos intermedios. El tamao del rea cortical
equivale aproximadamente a tres cuartas partes
de la corteza cerebral.
Organizacin neuronal
En las secciones se pueden observar tres capas
(fig. 10-4). La capa de clulas de Purkinje esl
formada por una nica hilera de cuerpos celulares de clulas de Purkinje, las clulas principales y mayor tamao de la corteza cerebelosa. Por
encima de esta capa se sita la capa molecular,
una zona sinptica formada por las dendritas de
las clulas de Purkinje, que se ramifican profusa-
Lbulo anterior
ngula del vermis

vista a travs
del velo medular superior
Pednculo
superior
Nodulo
Pednculo
medio
Floculo
Pednculo inferior
Cisura
posteroexterna
Lbulo posterior
FIGURA 10-2. El cerebelo visto de frente y desde abajo, en el que se observan las superficies seccionadas de
los pednculos cerebelosos.
160

HEMISFERIO
VERMIS
Parte anterior
del lobulillo cuadrangular
Lobulillo central
Parte posterior
del lobulillo cuadrangular
(lobulillo simple)
Culmen
Lobulillo semilunar
superior (cruz primera
del lobulillo ansiforme)
Declive
Folium u hoja
del vermis
Lobulillo semilunar
inferior (cruz segunda
ngula
Floculo
Nodulo
Amgdala
Lobulillo biventral
Uvula
Lobulillo semilunar
superior (cruz primera
Lobulillo semilunar
inferior (cruz segunda
Pirmide
Tubrculo
Lbulo
floculonodular
Lbulo anterior
Lbulo posterior
FIGURA 10-3. Nombres anatmicos de las partes del cerebelo. (La lngula, que no se observa en estas ilustraciones, es una porcin pequea y aplanada del vermis superior que se sita por debajo del lbulo central, adherida al
velo medular superior: v.fig. 10-1)
Capa molecular
Capa de clulas
de Purkinje
Capa de clulas
granulosas
Sustancia blanca
de las hojas
FIGURA 10-4. Seccin transversal de las hojas cerebelosas que muestra las tres capas de la corteza y la sustancia gris subyacente (teida con violeta de cresilo).
CAPITULO 10 El cerebelo
mente en un plano perpendicular al eje longitudinal de las hojas.

La capa de clulas granulosas, situada por debajo de la capa de clulas de Purkinje, est formada por interneuronas densamente empaquetadas
cuyos axones se extienden por la capa molecular.
Otras interneuronas cerebelosas (fig. 10-5) tienen
el cuerpo neuronal en la capa molecular o en la
capa de clulas granulosas. Las fibras ascendentes
aferentes que se dirigen a la corteza se originan en
los ncleos del complejo olivar inferior y establecen sinapsis con las partes proximales del rbol
dendrtico de las clulas de Purkinje. Las fibras
cerebelosas aferentes que proceden de otros lugares finalizan como fibras musgosas, y establecen
sinapsis con las neuronas de la capa de clulas
granulosas en una formacin que recibe el nombre de glomrulo (fig. 10-6). Los axones de las
clulas granulosas poseen unas ramificaciones conocidas como fibras paralelas, que discurren por
el eje longitudinal de la hoja de la capa molecular. Mientras que cada clula de Purkinje contacta
con una sola fibra ascendente, las libras paralelas
son mucho ms numerosas, y cada una contacta
con diversas clulas de Purkinje. (Tambin hay
proyecciones noradrenrgicas y serotoninrgicas
que llegan al cerebelo desde el tronco enceflico; estas proyecciones se mencionaron en el cap.
9 pero no se describen aqu.) Los nicos axones
que abandonan la corteza son los de las clulas
161
de Purkinje. Estos axones finalizan en los ncleos

centrales del cerebelo, excepto algunas fibras de la
corteza del lbulo floculonodular, que prosiguen
hasta el tronco enceflico.
La corteza cerehelosa fue una de las primeras
regiones del encfalo que se estudiaron ampliamente mediante microelectrodos con el objetivo
de determinar si las sinapsis entre tipos especficos
de neuronas generaban potenciales postsinpticos
excitadores (PPSE) o inhibidores (PPS1). esde
entonces, estos experimentos se han completado
con estudios inmunohistoqumicos y farmacolgicos sobre los neurotransmisores y sus receptores.
Todos los axones aferentes que se dirigen al cerebelo establecen conexiones excitadoras. Antes
de alcanzar la corteza, todos los axones aferentes
proyectan ramas colaterales que contactan con las
neuronas de los ncleos cerebelosos. Las clulas
granulosas tambin establecen sinapsis excitadoras con las clulas de Purkinje. El transmisor excitador es el glutamato. Todas las dems neuronas
cerebelosas establecen sinapsis inhibidoras y utilizan el cido v-aminobutrico (GABA) como transmisor. De esta manera, la seal excitadora que llega a la corteza es modificada por los circuitos intracorticales que inhiben a las clulas de Purkinje
y suprimen la transmisin desde la corteza a los
ncleos centrales I as clulas granulosas son lac
interneuronas cerebelosas ms numerosas; otras
interneuronas son las clulas de Golgi y las cclu-
Capa
molecular
Ce - clula
en cesta
Go - clula
de Golgi
Capa de clulas
de Purkinje
Interneuronas
Gr- clula
granulosa
P - clula de Purkinje
Capa de clulas
granulosas
+ sinapsis excitadora
- sinapsis inhibidora
Fibra
ascendente
(-)
^ Hacia un ncleo
central del cerebelo
V.
Fibra
musgosa
FIGURA 10-5. Neuronas de la corteza cerebelosa que establecen sinapsis inhibidoras y excitadoras. El diagrama, que representa la seccin longitudinal de una hoja, permite observar el rbol dendrtico de la clula de
Purkinje. Las neuronas glutamatrgicas (excitadoras) se representan en rojo; las neuronas GABA-rgtcas {inhibidoras) se representan en azul.
162
Dendrita de la
Fibra
clula granulosa
musgoso
Roseta de
la fibra musgosa
(terminal axnica)
Citoplasma
del astrocito
Terminal axnica
de una clula de Golgi
FIGURA 10-6. Ultraesiructura de un glomrulo

sinptico de la capa de clulas granulosas. Los procesos astroa'ticos (amarillo) evitan que los neurotransrnisores difundan a las sinapsis adyacentes.
i
1!'
las en cesta, que se muestran en la figura 10-5. Por

ejemplo, la activacin de las fibras paralelas induce PPSt en las clulas en cesta, pero las sinapsis
entre las clulas en cesta y las clulas de Purkinje
generan PPS1. Las libras paralelas tambin excitan
a las clulas de Golgi, que inhiben a las clulas
granulosas. Mientras que a lo largo de la hoja cada
fibra paralela contacta con las dendritas de numerosas clulas de Purkinje, a travs de la hoja el
axn de cada clula en cesta contacta con varias
clulas de Purkinje (v. figs. 10-5 y 10-7),
Los circuitos inhibidores, que incluyen ms
sinapsis que los circuitos excitadores, sirven
para delimitar el rea excitada de la corteza y el
grado de excitacin causado por la descarga de
impulsos que emite una fibra musgosa.
Ncleos centrales
Incluidos en la parte ms profunda de la sustancia blanca del cerebelo se encuentran cuatro pares de ncleos; en sentido medial a lateral son: el
ncleo fastigio, el ncleo globoso, el ncleo emboliforme y el ncleo dentado.
El ncleo fastigio se sita cerca de la linea
media, casi en contacto con el techo del cuarto
ventrculo, til ncleo interpuesto (formado por
dos grupos de clulas: el ncleo emboliforme y el
ncleo globoso) se sita entre el ncleo fastigio y
el ncleo dentado. El ncleo dentado, prominente, tiene la forma irregular de una bolsa estrujada,
FIGURA 10-7. Cuerpo celular de una clula de

Purkinje situado entre la capa molecular (arriba) y la
capa de clulas granulosas de la corteza cerebelosa.
La mayora de fibras que rodean la clula de Purkinje
son ramas preterminales de los axones de clulas en
cesta. (Teido con uno de los mtodos de nitrato de
plata de Cajal.)
parecida a la del ncleo olivar inferior, y su hilio mira hacia la parte media. Las fibras eferentes
ocupan el interior del ncleo y salen por el hilio.
Los impulsos que se dirigen a los ncleos
cercbclosos proceden de: a) fuentes externas al
cerebelo o b) clulas de Purkinje de la corteza.
Los impulsos extrnsecos viajan a travs de fibras
pomocerebelosas, espinocerebelosas y olivocerebelosas, como tambin a travs de fibras procedentes de los ncleos reticulares precerebelosos.
La mayora de estas vas aferentes son ramas colaterales de fibras que se dirigen a la corteza cerebelosa. Unas pocas fibras rubrocerebelosas finalizan en el ncleo interpuesto, y el ncleo fastigio
recibe aferentes procedentes del nervio y los ncleos vestibulares. Mientras que el ncleo fastigio
se proyecta hacia el tronco enceflico a travs del
pednculo cerebeloso inferior, las fibras eferentes
procedentes de otros ncleos abandonan el cerebelo a travs del pednculo superior y finalizan en
el tronco enceflico y el tlamo.
Las vas procedentes del exterior del cerebelo que se dirigen a los ncleos centrales son excitadoras, mientras que las vas procedentes de
CAPITULO 10
El cerebelo
163
Ncleos interpuestos
Ncleo fastigio
Apertura lateral
del cuarto ventrculo
(agujero de Luschka)
FIGURA 10-8. Ncleos centrales del cerebelo, vistos en una seccin transversal que tambin pasa por la
Darte abierta del bulbo raqudeo. FLM, fascculo longitudinal medial; LM, lemnisco medial; PCI, pednculo cerebeoso inferior; Pl, pirmide.
las clulas de Purkinje, que usan GABA como

transmisor, son inhibidoras. La informacin que
se procesa de manera primaria en los ncleos
centrales se refina gracias a las seales inhibidoras procedentes de la corteza. La combinacin
de ambos impulsos mantiene una descarga tnica entre los ncleos centrales, de una parte, y el
tronco enceflico y el tlamo, de la otra.
Esta descarga cambia constantemente, de acuerdo con la seal aferente que se enva al cerebelo en
cada momento dado.
Pednculos cerebelosos
cede de los ncleos del complejo olivar inferior

contralateral. Los otros componentes son el haz
espinocerebeloso dorsal y las fibras procedentes
del nervio vestibular, los ncleos vestibulares y
otros ncleos del bulbo raqudeo (tabla 10-1). Las
fibras eferentes del pednculo cerebelosu inferiur
viajan desde el lbulo floculonodular y el ncleo
fastigio basta los ncleos vestibulares y la formacin reticular del bulbu y el puente.
El pednculo cerebeloso medio est formado
por fibras pontocerebelosas que se originan en
los ncleos protuberanciales contralaterales.
El pednculo cerebeloso superior est formado, principalmente, por fibras eferentes provenientes de los ncleos interpuestos y dentado.
Estos axones finalizan en el tlamo. Los contingentes ms pequeos de fibras del pednculo superior se resumen en la tabla 10-1.
Anatoma funcional
Desde el punto de vista de la anatoma comparada, el cerebelo se divide en tres partes. Se trata
del arquicerebelo, que es el nico componente del
cerebelo de los peces y los anfibios inferiores, el
paleocerebelo, presente en los anfibios superiores
y de mayor tamao en los reptiles y las aves, y el
neocerebelo, que slo est presente en los mamferos, y en los seres humanos es ms grande. Estas
164
FIGURA 10-9. Estructuras de la lnea media del tronco enceflico y el cerebelo, entre las que puede verse el
rbol de la vida del verrnis. La muestra se ha teido usando un mtodo que permite diferenciar la sustancia gris
(oscura) de la sustancia blanca (dar).
divisiones filogenticas del cerebelo (fig. 10-11)
se corresponden, en gran parte, con las divisiones funcionales (fig. 10-12), que se basan en las
principales fuentes de fibras musgosas aferentes.
(Fibras ascendentes olivocerebelosas que se distribuyen por toda la corteza.) Las divisiones funcionales son las que se describen a continuacin.
El vestibulocerebelo es el nodulo floculonodular
FIGURA 10-10. Corte en el

plano sagital de un hemisferio
cerebeloso, teido con un mtodo que permite diferenciar la
sustancia gris (oscura) de la sustancia blanca (dar). Puede verse
el ncleo dentado inmerso en la
sustancia blanca del hemisferio.
CAPITULO 10
TABLA 10-1.
El cerebelo
165
Composicin de los pednculos cerebelosos
Nombre del pednculo
Aferencias cerebelosas
Eferencias cerebelosas
Pednculo cerebeloso inferior Fibras olivocerebelosas

Fibras cerebelovestibulares
Haz espinocerebeloso dorsal
(se dirigen a los ncleos
Fibras cuneocerebelosas
vestibulares)
Fibras vestibulocerebelosas {procedentes Fibras cerebelorreticulares
del nervio y los ncleos vestibulares)
(se dirigen a los ncleos
Ncleo arqueado (v. cap. 7}
reticulares del grupo central
del bulbo y la protuberancia)
(espinal y pontino)
Ncleos reticulares precere bel osos
Pednculo cerebeloso medio
Fibras pontocerebelosas
Pednculo cerebeloso
superior
Haz espinocerebeloso ventral

Fibras cerebelotalmicas
Fibras trigeminotalmicas (procedentes
(se dirigen al ncleo
del ncleo mesenceflico del trigmino) ventral lateral del tlamo
Fibras tectocerebelosas (procedentes de
contralateral)
los tubrculos cuadrigminos inferior y Fibras cerebelorrubras (la
superior)
mayora procedentes del
Fibras noradrenrgicas procedentes del
ncleo interpuesto, se dirigen
locus caeru/eus
al ncleo rojo ipsilateral)
y recibe impulsos del nervio vestibular y de los

ncleos vestibulares.
El espinocerebclo est formado por el vermis
del lhulo anterior, junto con las zonas medias o
Arquicerebelo
Paleocerebelo
_| Neocerebelo
FIGURA 10-11. Regiones filogenticas del cerebelo. (A) Superficie superior. (B) Superficie inferior.
(Ninguna)
paravermianas de los hemisferios; los haces espnocerebelosos y las fibras cuneocerebelosas, que
transportan informacin propioceptiva y otra informacin sensitiva, finalizan aqu, hl pontucere-
Vestibulocerebelo
Espinocerebelo
Pontocerebelo
FIGURA 10-12. Regiones funcionales del cerebelo. (A) Superficie superior. (B) Superficie inferior.
166
belo comprende las grandes partes laterales de los

hemisferios y el vermis superior del lbulo posterior; las aferencias proceden de los ncleos pontinos contralaterales.
Existe cierto solapamiento entre las divisiones; por ejemplo, tanto las fibras espinocerebelosas como las pomocerebelosas finalizan en la
corteza de las zonas paravermianas.
VESTIBULOCEREBELO
El vestibulocerebelo recibe fibras aferentes del
gangliu vcsiibulai y de los ncleos vestibulares
del mismo lado (fig. 10-13). Algunas de las fibras
aferentes procedentes de estos lugares finalizan en
el ncleo fastigio, que tambin recibe ramas colaterales de los axones que se dirigen a la corteza
del vestibulocerebelo. El vestibulocerebelo tambin recibe aferencias de los ncleos olivares accesorios. Estas fibras proyectan ramas colaterales
al ncleo fastigio y finalizan, en forma de fibras
ascendentes, en la uorteza del lbulo ftoculonodular.
Algunos axones de las clulas de Purkinje de la

corteza vestibulocerebelosa siguen hacia el tronco
enceflico (una excepcin a la regla general segn
la cual este tipo de fibras finaliza en los ncleos
centrales), pero la mayora finaliza en el ncleo
fastigio. Las fibras procedentes de la corteza y del
ncleo fastigio atraviesan el pednculo cerebeloso
inferior y finalizan en el complejo nuclear vestibular y en los ncleos reticulares del grupo central (v. fig. 10-3).
En resumen, el vestibulocerebelo acta sobre
las neuronas motoras (o motoneuronas) a travs
del tracto vestibuloespinal, el fascculo longitudinal medial y las fibras reticuloespinales. Est implicado en el ajuste del tono muscular en respuesta a los estmulos vestibulares. Coordina la accin
de los msculos que mantienen el equilibrio y
participa en otras respuestas motoras, incluidas
las de los ojos, en respuesta a la estimulacin vestibular (v. cap. 22). El vermis posterior tambin
participa en el control que ejerce el cerebelo sobre
los movimientos oculares.
(A los ncleos de los nervios

craneales III, IV y VI)
t >
(Al espinocerebelo)
Ncleo pontino
reticulotegmental
Fascculo
longitudinal
medial
(Desde el
aparato
vestibular)
Complejo
olivar inferior
Corteza del lbulo

floculonodular
(A la mdula espinal)
FIGURA 10-13. Conexiones del vestibulocerebelo y los ncleos vestibulares. Las neuronas aferentes que se
dirigen al cerebelo se representan en azul, las eferentes, en rojo, y el resto, en negro.
CAPITULO 10
ESPINOCEREBELO
Los cuatro sistemas aferentes siguientes se proyectan hacia la corteza espinocerebelosa.
1. Sistemas sensitivos somticos. Los haces
espinocerebelosos dorsal y ventral transportan informacin recogida en las terminaciones propioceptivas y en los receptores del
tacto y la presin (fig. 10-14). El haz dorsal,
formado por los axoncs de las neuronas que
forman el ncleo torcico de los segmentos
espinales DI a L3 o L4, transporta informacin procedenie del tronco y la pierna. El haz
ventral, que se origina en distintas partes de
la sustancia gris lumbosacra (vase cap. 5),
est implicado, principalmente, en la conduccin de impulsos procedentes de la pierna. Las fibras cuneocerebelosas procedentes
El cerebelo
167
del ncleo cuneiforme accesorio (v. cap. 7}

son equivalentes, para el brazo y el cuello,
a las del haz espi noce re be loso posterior. La
mayora de las fibras aferentes que se dirigen
a las clulas de origen de los haces cspinocerebcloso y cuneocerebeloso han ascendido
por el cordn posterior de la mdula espinal. Los tres ncleos sensitivos del trigmino (v. cap. 8) contienen algunas neuronas
que se proyectan hacia el espinocerebelo.
Estas neuronas son funcionalmente equivalentes a las proyecciones espinocerebelosa y
neocerebelosa, excepto para la cabeza.
2. Ncleos reticulares prccerebelosos. Las fibras espinorreticulares transportan la informacin modificada procedente de los receptores cutneos hasta los ncleos reticulares
paramediano y lateral (v. figs. 9-1 y 9-2),
Divisin posterior
del ncleo ventral
lateral del tlamo
Ncleo pontino
reticulotegmental
Formacin reticular
(ncleos del grupo central)
Ncleos reticulares
paramediano y lateral
Ncleo globoso
y ncleo emboliforme
complejo
oNvar nferor
contralateral
Corteza mediana
y paramediana
Ncleos
vestibulares
Tracto
reticuloespinal
Tracto
espinorreticular
Tracto
vestibuloespinal
Haces trigeminocerebeloso,
cuneocerebeloso
y espinocerebelosos
dorsal y ventral
FIGURA 10-14. Conexiones del espinocerebelo. Las neuronas aferentes que se dirigen al cerebelo se representan en azul, las eferentes, en rojo, y el resto, en negro.
168
que se proyectan hacia el cerebelo. Eslos

dos ncleos reticulares precerebelosos tambin reciben fibras aferentes provenientes
de las reas sensitivas y motoras primarias
de la corteza cerebral. Otro ncleo reticular
precerebeloso que be proyecta hacia el vermis y las partes medias de los hemisferios
es el ncleo reticulotegmental del puente
(v. fig. Q-l). Este ncleo recibe fibras aferentes procedentes de la corteza cerebral y
de los ncleos vestibulares (v. fig. 10-3).
3. Complejo olivar inferior. Los ncleos olivares accesorios (en los que finalizan los
haces cspinoolivares) se proyectan hacia el
espinocerebelo. Las fibras olivocerebelosas
finalizan, como fibras ascendentes, en la
corteza.
4. Sentidos especiales. Las fibras tectocerebclosas se originan en los tubrculos cuadrigminos superior e inferior del mesencfalo, que forman parte de las vas visual y
auditiva, respectivamente.
Ramas colaterales de los axones procedentes de todas las fuentes de fibras aferentes finalizan en los ncleos interpuestos,
que tambin reciben un pequeo contingente de fibras procedentes del ncleo rojo.
Cada mitad del cuerpo est representada en la
corteza cerektlosa ipsilaicral; si las fibras aferentes ya han cruzado la lnea media desde sus clulas
de origen situadas a niveles inferiores, se vuelven
a cruzar en la sustancia blanca del cerebelo. En
los monos, y probablemente tambin en los seres
humanos, cada mitad del cuerpo se representa en
dos reas. Una, invertida, a lo largo del vermis del
lbulo anterior. La otra, no invertida, en la parte
media del hemisferio de la superficie inferior del
lbulo posterior. Las dos reas de la cabeza se
encuentran en el vermis y en la corteza adyacente del lbulo posterior, y quedan separadas por un
rea que recibe impulsos visuales y auditivos del
techo, tanto directamente como a travs de un circuito tectopontocerebeloso. El mapa somatotpico
del espinocerebelo no est tan bien definido como
el de algunas reas de la corteza cerebral; existe solapamiento de distinta informacin, de manera que
series de impulsos procedentes de distintas fuentes
pueden alcanzar la misma clula de Purkinje.
La corteza espinocerebelosa se proyecta hacia
el ncleo fastigio (desde el vermis) y hacia los ncleos interpuestos (globoso y emboliforme, desde las zonas paramedianas de los hemisferios).
La sinergia de la accin muscular y el control del
tono muscular se efectan, en parte, a travs de
las conexiones fastigiobulbarcs, tal como se ha
descrito para el vestibulocerebelo. Axones proce-
dentes de los ncleos interpuestos atraviesan el

pednculo cerebeloso superior y finalizan en los
ncleos reticulares del grupo central. Por consiguiente, a travs de las fibras reticuloespinales y
de una proyeccin similar que se dirige hacia los
ncleos motores de los nervios craneales, el espinocerebelo puede actuar sobre las neuronas motoras. Las neuronas motoras alfa y gamma participan en el control que ejerce el cerebelo sobre la
accin muscular, y la accin del espinocerebelo
sobre la musculatura esqueltica es ipsilateral.
Algunos axones procedentes de los ncleos
interpuestos atraviesan el pednculo cerebeloso
superior y terminan en el ncleo rojo, que, a su
vez, se proyecta hacia el ncleo olivar inferior.
Otros atraviesan el ncleo rojo o lo rodean y continan hacia el ncleo lateral ventral del tlamo,
que se proyecta hacia el rea motora primaria de
En resumen, el espinocerebelo recibe informacin de las terminaciones propioceptivas y exteroceplivas e, indirectamente, de la corteza cerebral.
Tambin se enva informacin visual y auditiva
a algunas reas de la corteza espinocerebelosa y
pontocerebelosa. Esta informacin se procesa en
los circuitos de la corteza cerebelosa, que modifica
y refina la descarga de seales procedentes de los
ncleos centrales. La estimulacin de las neuronas
motoras se realiza, principalmente, a travs de los
ncleos vestibulares, la formacin reticular y el
rea motora primaria de la corteza cerebral. Como
resultado final, en cada momento se consiguen un
control del tono muscular y una sinergia de los
msculos colaboradores adecuados para el ajuste
de la postura y de muchos tipos de movimientos,
incluidos los de la locomocin.
PONTOCEREBELO
Las fibras pontocerebelosas constituyen la totalidad del pednculo cerebeloso medio. Estas fibras
se originan en los ncleos del puente del lado
opuesto. Los axones pontocerebelosos poseen ramas que establecen sinapsis con neuronas del ncleo dentado, y se distribuyen por toda la corteza
de los hemisferios ccrebelosos y el vermis superior del lbulo posterior. Los haces corticopontinos se originan en reas dispersas de la corteza
cerebral contralateral (especialmente en la de los
lbulos frontal y parietal, pero tambin en la de
los lbulos temporal y occipital) y finalizan en los
ncleos del puente. A travs de las proyecciones
corticopontinas y ponlocerebelosas, la corteza de
un hemisferio cerebeloso recibe informacin acerca de los movimienios voluntarios que se van a
realizar o estn realizndose.
CAPITULO 10
Algunos ncleos del puente reciben aferencias

del tubrculo cuadrigmino superior, y envan informacin que el cerebelo usar para controlar los
movimientos guiados por la vista.
Adems de las aferencias del puente, el vermis
superior del lbulo posterior recibe fibras tectocerebelosas procedentes de los tubrculos cuadrigminos superior e inferior, de manera parecida a la
corteza espinocerebelosa. Tambin hay aferencias
olivares, constituidas por los axones de las clulas
del ncleo olivar inferior contralateral.
Corteza cerebral
(lbulos frontal, parietal y temporal)
El cerebelo
169
Los axones de las clulas de Purkinje procedentes de la corteza pontocerebelosa finalizan en

el ncleo dentado, cuyas fibras eferentes forman
la mayor parte del pednculo cerebeloso superior.
Despus de atravesar la dccusacin de los pednculos, algunas fibras dentotalmicas proyectan ramas haca el ncleo rojo, pero la mayora atraviesan o rodean este ncleo y terminan en el ncleo
lateral ventral del tlamo.
A su vez, estos ncleos talrmeos se proyectan
hacia el rea motora primaria de la corteza cerebral
Lnea media
rea motora
primaria
Ncleo ventral
lateral del tlamo
Tubrculos cuadrigminos
superior e inferior
Fascculo
I tegmental
central
Corteza
del hemisferio
cerebeloso
Ncleos
del puente
Complejo olivar
inferior
Ncleo
dentado
FIGURA 10-15. Conexiones del pontocerebelo. Las neuronas aferentes que se dirigen al cerebelo se representan en azul, las eferentes, en rojo, y el resto, en negra.
170
PARTE II
en el lbulo frontal. A travs-de estas conexiones,

el pontocerebelo puede modilicar la actividad de
las vas coTticoespinalcs, cor acorre aculares y reticuloespinales (fig. 10-15).
De manera parecida a otros ncleos cerebelosn.s, la informacin que enva el ncleo dentado
flucta de acuerdo con los impulsos excitadores

procedentes de fuentes extracerebelosas y del refinamiento de la descarga por la accin inhibidora
de las clulas de Purkinje. Principalmente a travs de su accin sobre la corteza motora cerebral,
el pontocerebelo asegura que las contracciones
Enfermedades ccrebefosas
Los trastornos se dividen en dos grandes grupos: los que afectan al vermis y al lbulo floculonodular (vestibulocerebelo y espinocerebelo)
y los que afectan a los hemisferios (pontocerebeio).
2.
3.
LESIONES DE LA LNEA MEDIA
En las partes de la lnea media del cerebelo puede aparecer un tumor, que suele ser, tpicamente,
un meduloblastoma maligno que aparece en
la niez. En los adultos con alcoholismo crnico,
que causa la degeneracin del vermis, puede observarse un sndrome parecido. El paciente presenta una marcha atxica inestable, anda con
una amplia base de sustentacin y se balancea
de un lado a otro. El nistagmo cerebeloso se
presenta generalmente en el plano horizontal y
es ms pronunciado cuando los ojos miran hacia
un lado. Se atribuye a la interrupcin de las vas
que conectan el vermis con los ncleos motores
oculares a travs de los ncleos vestibulares y la
formacin reticular. Ai principio, los sntomas se
limitan a una alteracin del equilibrio; cuando el
tumor invade otras partes del cerebelo, aparecen
ms sntomas cerebelosos.
4.
5.
6.
7.
all o se desva (lo que se conoce como

sealizacin pasada).
Los movimientos alternativos rpidos, como la flexin y extensin de los dedos o
la pronacin y supinacin del antebrazo, se
ejecutan torpemente (adiadococinesia).
La asinergia es la separacin de los movimientos musculares voluntarios fluidos
en sucesiones de movimientos mecnicos
o como de ttere (descomposicin del
movimiento).
Puede observarse hipotona muscular, y
los msculos pueden cansarse fcilmente.
Al final de un movimiento concreto, generalmente aparece temblor cerebeloso
(temblor intencional), que es ms frecuente en las lesiones desmielinizantes de
los pednculos cerebelosos.
La disartria es evidente si la asinergia
afecta a los msculos del habla, que se
vuelve confusa y montona (lenguaje mal
articulado, escandido).
Puede presentarse nistagmo si la lesin invade el vermis.
Las deficiencias descritas se sobreponen a los

movimientos volntanos, por lo dems intactos.
Una lesin del lbulo posterior del cerebelo
que no daa el lbulo anterior puede causar un
SNDROME NEOCEREBELOSO
Por lo que respecta a los hemisferios cerebelo- sndrome cerebeloso cognitivo afectivo.
sos, los sntomas de disfuncin acompaan las Adems de los cambios motores de un sndrome
lesiones que interrumpen las vas aferentes, des- neocerebeloso, se observan efectos que generaltruyen la corteza o la sustancia gris o afectan a los mente suelen atribuirse a lesiones destructivas de
ncleos centrales de las vas eferentes del pedn- la corteza cerebral. Entre ellos cabe mencionar
culo cerebeloso superior. El trastorno motor es un comportamiento desinhibido y una disminums grave y perdurable cuando la lesin afecta a cin de la planificacin, el razonamiento y la fluilos ncleos centrales o al pednculo cerebeloso dez verbal, que son funciones propias de la parte
superior. Cuando la lesin es unilateral, los sn- anterior del lbulo frontal. Las pruebas tambin
tomas de disfuncin motora se observan en el revelan aplanamiento afectivo, una deficiente
organizacin visual y espacial, poca memoria,
mismo lado del cuerpo. Los sntomas det sndrome neocerebeloso son, con distintos grados de prdida de la cadencia vocal que normalmente
pone sentimiento y expresin al lenguaje hablagravedad, los siguientes:
do, e incapacidad para encadenar las palabras en
I. Los movimientos son atxicos (intermi- el orden gramatical correcto. Estos trastornos se
tentes o espasmdicos). Se observa dis- observan tambin en pacientes que han sufrido
metra; por ejemplo, cuando el paciente lesiones en distintas partes de ios lbulos parietal
seala un objeto con el dedo, pasa ms ytemporal (v. caps. 15 y 18).
CAPITULO 10
musculares se ejecuten en una secuencia uniforme y ordenada, y que la fuerza, la direccin y la

extensin de los movimientos voluntarios sean
las deseadas.
Estas funciones son especialmente importantes para las extremidades superiores. Cada hemisferio cerebeloso acta sobre la musculatura
del mismo lado del cuerpo debido a la decusacin
compensadora de los pednculos cerebelosos superiores y de las vas motoras descendentes.
OTRAS CONEXIONES Y
FUNCIONES CEREBELOSAS
Se cree que las fibras ascendentes que provienen
del complejo olivar inferior transportan instrucciones relativas a movimientos que todava no
se han ejecutado. Los modelos o programas implicados se almacenan en el cerebelo, probablemente en forma de modificaciones estructurales
o funcionales de las sinapsis. Se ha sugerido que
la actividad de las fibras ascendentes excita las
dendritas de la clula de Purkinje, pero tambin
disminuye su sensibilidad a los impulsos excitadores procedentes de las fibras paralelas, mucho
ms numerosas. Se ha propuesto que los cambios
prolongados pero reversibles de la eficiencia sinptica constituyen un mecanismo de memoria.
En la ejecucin y coordinacin de los movimientos aprendidos intervienen las aferencias de las
fibras musgosas, las ms numerosas de las cuales son, en los primates, las que proceden de los
ncleos del puente. Cuando un mono ejecuta un
movimiento voluntario, las neuronas del ncleo
dentado (que recibe aferencias excitadoras de los
ncleos del puente) se activan unos cuantos milisegundos antes que las neuronas del rea motora primaria (que reciben seriales procedentes
del cerebelo a travs de la proyeccin dentadotlamo-cortical).
Los movimientos coordinados por el pontocerebelo generalmente se guan por la informacin
que proporcionan los sentidos especiales, sobre
todo la vista. El vermis recibe informacin visual
y auditiva de las proyecciones tcctocerebelosa y
tectopontocerebelosa. Los estmulos percibidos
por los ojos y los odos tambin pueden influir
sobre el cerebelo a travs de las fibras corticopontinas que se originan en las reas visual y auditiva de la corteza cerebral.
Experimentos con animales han demostrado
que el cerebelo tambin desempea un papel en
las funciones viscerales. Bajo determinadas circunstancias, la estimulacin elctrica de la corteza
espinocerebelosa induce respuestas respiratorias,
cardiovasculares, pupilares y de la vejiga urina-
El cerebelo
171
ria. Estas respuestas son de naturaleza simptica

cuando se estimula el lbulo anterior, y son de
naturaleza parasimptica cuando se estimulan las
amgdalas (v. fig. 10-3) del lbulo posterior. La va
postulada incluye los ncleos interpuestos, la formacin reticular y el hipotlamo.
FUNCIONES NO MOTORAS
DEL CEREBELO
Los hemisferios cerebelosos del ser humano son
grandes y reciben aferencias {a travs de los ncleos del puente) procedentes de todos los lbulos
de la corteza cerebral. Esta anatoma sugiere que
el cerebelo participa en diversas actividades del
cerebro, y no slo en la coordinacin de los movimientos. Las tcnicas de imagen funcional, como
la tomografa por emisin de positrones (TEP) y la
resonancia magntica funcional (RMf, v. cap. 4),
revelan un incremento de la actividad del cerebelo
mientras se desempean diversas tareas sensitivas
y cognitivas, incremento que acompaa la esperada activacin que se observa en reas especficas de la corteza cerebral. Por ejemplo, la corteza
cerebral, el ncleo dentado y el ncleo rojo usan
cuatro veces ms cantidad de oxgeno en respuesta a un contacto pasivo de la piel (sin movimiento) que en respuesta al movimiento de mover la
piel a travs de una superficie quieta. Tambin se
observa un aumento de la actividad cerebelosa
asociada al reconocimiento de caras y palabras.
Estas funciones son funciones cognitivas propias
de los lbulos parietal y temporal.
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Cinica NniroanKomv- Baltimorc: Williams & Wiikins,
1997:99-115.
Captulo II
EL DIENCFALO
El tlamo, el epitlamo y el hipotlamo forman

las paredes y el suelo del tercer ventrculo. El
tlamo tambin forma el suelo del ventrculo
lateral.
El ncleo reticular del tlamo regula el
intercambio de seales entre otros ncleos
talmicos y la corteza cerebral.
Las neuronas del tlamo estn conectadas
recprocamente con la corteza cerebral. La
mayora de ncleos talmicos tambin recibe
aferencias subcorticales.
El grupo ventral de ncleos talmicos est
formado por los cuerpos geniculados lateral y
medial, que forman parte de los sistemas visual
y auditivo, y por el ncleo ventral posterior
somatosensitivo. Los ncleos ventrales lateral y
anterior forman parte de las vas que se dirigen
a las reas motoras de la corteza cerebral.
Los ncleos intralaminares del tlamo reciben
fibras aferentes procedentes de distintas
fuentes, incluida la mdula espinal y la formacin
reticular del tronco enceflico. Se proyectan
por todo el neocrtex y hacia el estriado. Se
sospecha que desempean una funcin en la
vigilia, la consciencia y el control motor.
Los ncleos dorsales lateral y anterior del
tlamo forman parte del sistema lmbico
(constituido por el hipocampo, la amgdala y
otras partes del encfalo conectadas con estos
componentes del lbulo temporal).
El ncleo mediodorsal del tlamo recibe
fibras aferentes procedentes de la amgdala, el
rea entorrinal, la mdula espinal y el cuerpo
estriado. Se proyecta a la corteza prefrontal.
El ncleo lateral posterior y el pulvinar reciben
impulsos del sistema visual y se proyectan a la
corteza de tos lbulos parietal y frontal y a la
circunvolucin del cngulo.
El subtlamo contiene varios haces de fibras
conectados con el tlamo, las partes rostrales
de algunos ncleos del mesencfalo y el
ncleo subtalmico. El ncleo subtalmico est

conectado con el plido; una lesin destructiva
causa hemibalismo contralateral.
El epitlamo est formado por las estras
medulares del tlamo, los ncleos de la
habnula, la comisura posterior y la glndula
pineal.
El hipotlamo contiene diversos ncleos. Recibe
fibras aferentes del prosencfalo lmbico y
el tronco enceflico. Algunas neuronas del
hipotlamo detectan directamente los cambios
en la concentracin de hormonas, la presin
osmtica y la temperatura de la sangre.
Las fibras eferentes del hipotlamo se dirigen
al tronco enceflico y a la mdula espinal para
controlar las funciones vegetativas y otras
funciones involuntarias.
Algunas neuronas del hipotlamo secretan
hormonas, incluidas las neuronas del lbulo
posterior de la glndula hipfisis (pituitaria).
Las hormonas liberadoras entran en los vasos
portales hipoftsarios y controlan la secrecin de
hormonas por la hipfisis anterior.
t,l conjunto formado por el diencfalo y el telencfalo constituye el cerebro. El diencfalo forma
el ncleo central del cerebro y el telencfalo, los
hemisferios cerebrales. El diencfalo est rodeado
casi completamente por los hemisferins. por lo
que solamente queda a la vista su superficie ventral, donde se observan estructuras hipotalmicas (fig. 11-1). Esta rea est delimitada por el
quiasma y los fascculos pticos y la regin donde
la cpsula interna se transforma en los pednculos bsales del mesencfalo. El tercer ventrculo,
en forma de hendidura, divide el diencfalo en
dos mitades simtricas. Como puede observarse
en una seccin media (fig. 11-2), la unin entre
el mesencfalo y el diencfalo est representada
por una lnea que pasa a travs de la comisura
posterior y que se encuentra en posicin inmcdia173
174
Base del tallo

hipofisorio
Quiasma
ptico
Fascculo
olfatorio
Nervio ptico
Tuber cinereum
Sustancia
perforada anterior
Cuerpo mamilar
Fascculo ptico
Fosa
interpeduncular
Uncus
Circunvolucin
parahipocmpica
Nervio motor
ocular comn
Pednculos
bsales del
mesencfalo
Protuberancia
FIGURA ll-l. Principales estructuras dienceflicas de la superficie ventral del cerebro. Se ha eliminado parte
del lbulo temporal (a la derecha de la imagen).
Cuerpo calloso
Estra medular
del tlamo
Septo pelcido
Circunvolucin
del cngulo
Comisura de
la habnula
Agujero
interventricular
de Monro
Glndula
pineal
(epfisis
Comisura
anterior
rea septal
Techo del
mesencfalo
Lmina
terminal
Receso
ptico
Quiasma
ptico
FIGURA 11-2.
i .ccio nêdia de la regin central de cerebro.
CAPITULO
tamente caudal respecto del cuerpo mamilar. La

frontera entre el diencfalo y el telencfalo est representada por una lnea que atraviesa el agujero
intcrventricular de Monro y el quiasma ptico.
Estructuras macroscpicas
SUPERFICIES
Cada mitad del diencfalo posee las siguientes estructuras y conexiones. La superficie medial del
diencfalo forma la pared del tercer ventrculo
(v. fig. 11-2). En aproximadamente el 70% de los
cerebros, un pueme de materia gris, llamado adhesin interlalmica o masa intermedia, une el
tlamo derecho con el tlamo izquierdo. Un haz
de fibras nerviosas llamado estra medular del tlamo, forma un puente prominente a lo largo de
la unin entre las superficies dorsal y medial. El
recubrimiento ependimario del tercer ventrculo
se refleja desde un lado al otro siguiendo la estra
medular, y forma el techo del tercer ventrculo,
del que pende un pequeo plexo coroideo.
Gran parte de la superficie dorsal queda oculta
por el/ornix (fig, 11-3), que es un robusto haz de
Cabeza del
ncleo caudado.
El diencfalo
I7S
fibras que se originan en la formacin hipocmpica del lbulo temporal, giran hacia el tlamo y
finalizan, principalmente, en el cuerpo mamilar.
Entre el/ornbc derecho y el izquierdo, un tejido
conectivo vascular, conocido como tela coloidea,
se contina con el ncleo vascular del plexo coroideo del tercer ventrculo y del ventrculo lateral.
Al lado del/ornix, la superficie dorsal del tlamo
forma el suelo de la parte central del ventrculo
lateral, la mayor parte del cual queda oculto por
el plexo coroideo (v. fig. 11-3).
El lmite lateral del diencfalo lo constituye la
cpsula interna, una gruesa banda de fibras que
conectan la corteza cerebral con el tlamo y otras
partes del sistema nervioso central. La superficie
ventral del diencfalo queda expuesta en la superficie del cerebro, como ya se ha mencionado.
COMPONENTES PRINCIPALES
El diencfalo tiene cuatro partes en cada lado: el tlamo, el subtlamo, el epitlamo y el hipotlamo.
El tlamo, con diferencia el mayor de los componentes, se divide en ncleos que tienen diferentes conexiones aferentes y eferentes. Determinados ncleos del tlamo reciben impulsos procc-
Cuerno frontal
del ventrculo lateral
Tubrculo anterior
del tlamo
Posicin
del agujero
interventricular
Estra medular
del tlamo
Plexo
coroideo
Superficie dorsal
del tlamo
Fornix
Tercer
ventrculo
Techo del
mesencfalo
Trgono de
la habnula
Cerebelo
Glndula
pineal
FIGURA 11 -3. Cara dorsal del diencfalo, que ha quedado expuesta al extirpar el cuerpo calloso. El fom/x y
el plexo coroideo del ventrculo lateral de la parte derecha han sido eliminados.
(III
176
denles de todas las vas de los sentidos excepto el

olfato; estos ncleos se proyectan hacia las reas
butihivas correspondientes de la corteza cerebral.
Otros ncleos del tlamo estn conectados con las
reas motoras y de asociacin de la corteza, y todava hay otros que participan en la memoria, el
sueo y las actividades mentales.
Cl subtlamo es una regin compleja que se
encuentra en posicin ventral respecto del tlamo; contiene un ncleo que desempea funciones
motoras (el ncleo subtalmico) y fascculos que
provienen del tronco enceflico, el cerebelo y el
tuvipo estriado y finalizan en el tlamo.
El epitlamo, dorsomedial respecto del tlamo

y adyacente al techo del tereer ventrculo, est formado por la glndula pineal (o epfisis) y por ncleos y fascculos relacionados con las respuestas
autonmicas y de comportamiento a los cambios
emocionales.
Hl hipotlamo ocupa la regin comprendida
entre el tercer ventrculo y el subtlamo; es la parte
del prosencefalo que integra y controla las actividades del sistema nervioso autonmico y de diversas glndulas endocrinas. La neurohipfisis, que
incluye el lobulu posterior de la glndula hipfisis, es una excrecencia del hipotlamo. (El lbulo
amerior de la hipfisis se origina a partir de la faringe embrionaria y no es una parte del cerebro.)
Tlamo
El tlamo es una estructura de forma ms o menos
ovalada cuyo eje anteroposierior mide unos 3 cm
y sus otros dos ejes, 1,5 cm cada uno. Su extremo
ms estrecho es el tubrculo anterior, que forma
la pared posterior del agujero interventricular,
mientras que su extremo ms ancho posterior, el
pulvinar, se encuentra en frente del espacio subaracnoideo, entre el fornix y el esplenio del cuerpo calloso, y por encima de la glndula pineal y
el techo. Unas finas lminas de sustancia blanca
resiguen parcialmente el tlamo, el estrato zonal
de la superficie dorsal (v. fig. 11-12) y la lmina
medular externa (v. fig. 11-9) lateral. La lmina
medular externa queda separada de la cpsula
interna por una fina capa de sustancia gris que
umstiiuye el ncleo reticular del tlamo. La lmina medular interna (figs. 11-4B y 11-9) divide el
tlamo en grupos de ncleos.
ESQUEMA DE LA
ORGANIZACIN TALMICA
Todos los ncleos del tlamo excepto el ncleo
reticular proyectan axones a la corteza cerebral,
ya sea a un rea bien definida, ya sea difusamente

a un rea grande. Todas las partes de la corteza reciben fibras aferentes del tlamo, probablemente
procedentes de, como mnimo, dos ncleos. Cada
proyeccin talamocortcal es copiada fielmente
por una conexin corticotalmica recproca. Los
ncleos talmicos reciben otras fibras aferentes de las regiones subcorticales. Probablemente
la nica estructura no cortical que recibe fibras
aferentes procedentes del tlamo es el estriado
(v. cap. 12).
Los axones talamocorticales y corticotalmicos
proyectan ramas colaterales al ncleo reticular,
cuyas neuronas se proyectan hacia los otros ncleos del tlamo y los inhiben (fig. 11-5). Contrariamente a lo que se crea, no existen conexiones
entre los diversos ncleos de la masa principal del
tlamo, aunque cada ncleo individual contiene
interneuronas. Las sinapsis de las interneuronas
son inhibidoras, y la mayora son dendrodendrticas. Otras sinapsis del tlamo son excitadoras
y tienen como transmisor al glulamalo, como
es el caso de las proyecciones talamocorticales
(v. fig. 11-5).
NCLEO RETICULAR
Como ya se ha mencionado, el ncleo reticular est
constituido por una hoja delgada de neuronas inhibidoras (GABA (y-aminobutiratoi-rgicas) que
se sitan entre la lmina medular exlerna y la
cpsula interna (v. fig. 11-9). Este ncleo recibe
ramas colaterales de algunas de las fibras talamocorticales y corticotalmicas excitadoras. Algunas
fibras aferentes excitadoras ascienden desde el ncleo pedunculopontino, que est constituido por
un grupo de neuronas colinrgicas de la formacin reticular de la parte rostral del puente.
Los axones de las clulas que forman el ncleo
reticular se proyectan por las partes ms profundas
del tlamo y finalizan en los mismos ncleos que
han originado las aferencias de estas clulas (v. fig.
11-5). Los restantes ncleos del tlamo y todas las
reas de la corteza cerebral se asocian con regiones
correspondientes del ncleo reticular.
Determinadas caractersticas del electroencefalograma del sueo normal dependen de la actividad de las neuronas del ncleo reticular del
tlamo, que pueden suprimir la transmisin de las
seales a travs de los ncleos de las vas sensitivas ascendentes (v. cap. 9).
A pesar de su nombre, el ncleo reticular no
est conectado con la formacin reticular del
tronco enceflico; su nombre alternativo de peritlamo es ms apropiado, aunque raramente se
usa. A veces, el conjunto formado por el ncleo
CAPTULO II
El diencfalo
177
Ncleo lateral posterior
Ncleo lateral dorsal
Pulvinar
Cuerpo geniculado
medial
Ncleo ventral
anterior
Cuerpo geniculado
lateral
Ncleo ventral lateral
Ncleo ventral posterior
Ncleo ventral anterior
Ncleos anteriores
Ncleo lateral
dorsal
Masa
intermedia
Ncleo ventral
lateral
Ncleo lateral
posterior
Ncleo
mediodorsal
Ncleo ventral
posterior
Lmina medular
interna
Pulvinar
Masa intermedia
Pulvinar
Cuerpo
geniculado
lateral
Cuerpo
geniculado
medial
Ncleo ventral
posterior
Ncleo lateral
posterior
Ncleo
centromediano
Ncleo ventral
posterior
Ncleo
parafascicular
Ncleo mediodorsal
FIGURA 11-4. El tlamo y sus ncleos ms grandes. (A) Vista lateral, (B) Vista dorsal. (C) Vista posterior
en la que se ha eliminado la mitad posterior del tlamo derecho. Los ncleos del grupo ventral se han coloreado
en tonos que van del azuf al violeto; los ncleos laterales, del verde al amariifo; los ncleos del grupo central, del
rosa al rojo, y los ncleos intralaminares y de la lnea media, de verde azulado. La lmina medular interna es blanca.
(A partir de un modelo realizado por el Dr. D. G. Montemurro.)
reticular y unos pequeos ncleos talmicos que

no se describen aqu recibe el nombre de tlamo
ventral.
Los restantes ncleos talmicos constituyen el
llamado tlamo dorsal.
NCLEOS DEL TLAMO

DORSAL
La posicin de los ncleos del tlamo se muestra
en las figuras 11-6 a 11-12. Sus principales co-
178
Conexiones en la masa
principal del tlamo
Neurona
principal
Corteza
cerebra
Ncleo reticular
del tlamo
'Interneurona
Fibra aferente
subcortical
nexiones nerviosas se resumen en la tabla 11-1,

en la que tambin se indican los sistemas funcionales que se asocian a los distintos ncleos. Las
reas corticales que se mencionan en esta tabla se
muestran en la figura 11-13. (Para una relacin
completa, consultar la bibliografa recomendada
del final del cap.)
Subtlamo
El subtlamo contiene fascculos sensitivos, haces de fibras procedentes del cerebelo y el globo
plido, extensiones rostrales de ncleos del mesencfalo y ncleos subtalmicos.
Los fascculos sensitivos son el lemnisco medial, el fascculo espinotalmico y los fascculos
trigeminotalmicos. Todos ellos se dispersan inmediatamente por debajo del ncleo ventral posterior del tlamo, en el que finalizan sus fibras
(v. figs. 11-7 y 11-8). Las fibras cerebelolalmicas procedentes de los ncleos interpuestos y del
ncleo dentado han cruzado la lnea media en la
decusacin de los pednculos cerebelosos superiores (v. fig. 7-13). Sobrepasan y rodean el ncleo
rojo y a continuacin forman el rea prerrubra, o
FIGURA 11-5. Esquema de las

conexiones neuronales del tlamo.
Las sinapsis excitadoras e inhibidoras
se representan con los smbolos + y -,
respectivamente. Las sinapsis dendrodendrticas de las interneuronas tambin inhiben las clulas principales.
campo H de Forel (la H es por el vocablo alemn

tiaubc [techo]; v. figs. 11-7 y 11-8). Las fibras cerebeloialmicas finalizan en la divisin posterior
del ncleo ventral lateral del tlamo (VLp). Las
fibras eferentes del globo plido pasan a travs del
fascculo lenticular y el asa lenticular (v. figuras 11-9, 11-10 y 12-5) y finalizan en los ncleos
ventral lateral anterior (VLa) y ventral anterior
(VA) del tlamo (v. tabla 11-1). Por debajo del
tlamo, el conjunto formado por las fibras palidotalmicas y cerebelotalmicas constituyen el
fascculo talmico (v. fig. 11 -9). Un pequeo contingente de axones procedentes del globo plido
gira caudalmente y finaliza en el ncleo pedunculopontino, que es uno de los ncleos colinrgcos
de la formacin reticular del tronco enceflico
(v. caps. 9 y 23).
La sustancia negra y el ncleo rojo se extienden desde el mesencfalo hasta parte del subtlamo (v. figs. 11-7 y 11-8). La formacin reticular
del mesencfalo tambin se extiende por el subtlamo, donde aparece como la zona ncerta entre el fascculo lenticular y el fascculo talmico
(v. fig. 11-9).
La zona incerta forma parte de un circuito que
reconoce la sed y estimula el deseo de beber.
CAPITULO II
El diencfalo
179
10 11 12
FIGURA 11-6. Clave pralos niveles de las figuras 11-7 a II-I2. Vanse las figuras 11 -1 y 11-3 para los nombres
de las estructuras macroscpicas. (La cara anterior queda a la derecha.)
TO
NPF
FS
BP
NST
FIGURA 11 -7. Seccin transversal de la transicin entre el mesencfalo y el diencfalo practirada justo raudalrnente respecto de los cuerpos mamilares {mielina teida con la tcnica de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
180
PARTE II
Sndrome ta/mco
y dolor neurgeno central
El sndrome talmico (o sndrome de DjerineRoussy) es una alteracin de los aspectos somatosensitivos de la funcin talmica provocada por
una lesin (generalmente de origen vascular) de
las partes ventrales posteriores del tlamo. Las
estructuras adyacentes, como la cpsula interna,
tambin resultan afectadas por estas lesiones. Los
sntomas varan segn la localizacin y la extensin de los daos. La propiocepcin y los sentidos
del tacto, el dolor y la temperatura quedan tpicamente afectados en la parte opuesta del cuerpo. Cuando se alcanza un determinado umbral, la
sensacin es exagerada, dolorosa, distorsionada y
excepcionalmente desagradable. Por ejemplo, el
pinchazo de un alfiler puede percibirse como una
sensacin de quemazn grave, e incluso una msica que normalmente se considera agradable puede resultar desagradable. En algunos casos aparece
un dolor espontneo que no se puede tratar con
analgsicos. Tambin puede presentarse inestabilidad emocional, con risas y llantos espontneos o
forzados. Estos sntomas no se correlacionan con
la destruccin de ncleos concretos del tlamo.
El dolor tambin puede ser debido a lesiones
dectructivae de algunas partee del SNC diferentes del tlamo, como la mdula espinal, el tronco enceflico y la corteza y la sustancia gris del
lbulo parietal. En todos estos casos se observa
una disminucin de la percepcin de los estmulos

sensitivos reales, que se puede atribuir los daos
que sufren las vas somatosensitivas (v. cap. 19). La
fisiologa del dolor de origen central es poco conocida, pero se ha propuesto la hiptesis de que este
trastorno es causado por la actividad anmala de
las neuronas talmicas y corticales que han perdido sus aferencias normales.
OTRAS ENFERMEDADES DEL TLAMO
Una enfermedad rara que empieza afectando al tlamo es el insomnio familiar letal. Se trata de
una enfermedad causada por un prin. (Los priones son molculas proteicas, o variantes anmalas
de protenas animales normales, que se comportan
como agentes infecciosos. Se parecen a los virus,
pero actan ms lentamente. Las molculas prinicas se pueden transferir de un individuo a otro
por ingestin o al trasplantarse un tejido infectado. El gen que codifica para una protena prinica
puede pasar verticalmente de una generacin a
la siguiente.) Las lesiones destructivas del insomnio familiar letal afectan al ncleo mediodorsal y al
ncleo ventral anterior, que pertenecen al grupo
de ncleos anteriores. Al ir progresando la enfermedad se desarrolla demencia y otros sntomas
neurolgicos. Se observan cambios degenerativos
en la corteza cerebral y en los ncleos olivares inferiores del bulbo raqudeo. La relacin entre las
lesiones y los circuitos neuronales implicados en el
sueo no resulta evidente.
AP
NST
NH
FIGURA I 1-8. Diencfalo a nivel de los cuerpos mamilares (coloracin de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro,)
CAPITULO II
NRT
El diencfalo
181
LME
FX
NST
FIGURA I 1-9. Diencfalo a nivel de la parte media del tuber cinereum (coloracin de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
El ncleo subtalmico (cuerpo de Luys), hiconvexo, reposa sobre la pane medial de la capsula interna (v. figs. 11-7 a 11-9). El ncleo subtalmico establece conexiones recprocas con el
globo plido, que se describe con ms detalle en

los captulos 12 y 23. Estas fibras constituyen el
fascculo subtalmico, que cruza la cpsula interna.
FIGURA 11-10. Diencfalo a nivel del quiasma ptico (coloracin de Weigert). (Las siglas pueden consultarse
en la parte interior de la contraportada del libro.)
182

LME
q^^HK
FIGURA I I -1 I. Diencfalo rostral a nivel del quiasma ptico (coloracin de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en la parte interior de la contraportada del libro.)
Epitlamo
NCLEOS DE LA HABNULA
ti epitlamo est formado por los ncleos de la

habnula y sus conexiones y por la glndula pineal.
*
FIGURA 1 1 - 1 2 .
Una pequea protuberancia del trgono de la habnula marca la localizacin de los ncleos medial y lateral de la habnula (v. figs. 11-3 y 11-7).
Las fibras aferentes llegan a travs de la estra
FCA
Extremo rostral del diencfalo (coloracin de Weigert). (Las siglas pueden consultarse en la
CAPITULO 1 1
PABLA 1 1 - 1
183
El diencfalo
Conexiones de los ncleos talmicos y funciones que desempean
Ncleo
Aferencias
Eferencias
Funciones
Ncleo reticular
Ramas colaterales de
axones talamocorticales
y corticotalmicos
A cada ncleo del

tlamo que enva
aferenctas al ncleo
reticular
Modulacin inhibidora de la
transmisin talamocortical
(los ncleos
centromediano,
parafascicular y lateral
central pertenecen a
este grupo)
Ncleos colinrgicos y
centrales de la formacin
reticular; locus caeru/eus,
ramas colaterales de los
fascculos espinota!mico
y trigeminotalmico,
ncleos parabraquiales,
ncleos cerebelosos,
plido
Extensas proyecciones
corticales,
especialmente por
los lbulos frontal y
parietal; estriado
(v. cap. 12)
Estimulacin de la corteza
cerebral en estado de
vigilia y al despertar del
sueo; sentidos somticos,
especialmente dolor (de
los lados contralaterales del
cuerpo y la cabeza); control
del movimiento
Ncleos del grupo ventral

Cuerpo geniculado
medial (CGm)
inferior
Va auditiva
Corteza
auditiva primaria
(de ambos odos)
(circunvoluciones
temporales transversas)
Cuerpo geniculado
lateral (CGI)
Mitades ipsilaterales
de ambas retinas
Corteza visual primaria
Ventral posterior
lateral (VPI)
Ncleos grcil
y cuneiforme
contralaterales; asta
dorsal contralateral
de la mdula espinal
rea somatse nsitiva

Sentidos somticos
primaria (circunvolucin (va principal, del lado
contralateral de todo el
poscentral)
cuerpo por debajo de la
cabeza)
Ventral posterior
medial (VPm)
Sentidos somticos
rea somatosensltiva
Ncleos trigeminales
sensitivos contralaterales primaria (circunvolucin (va principal, del lado
contralateral de la cabeza:
poscentral)
cara, boca, laringe, faringe,
duramadre)
Ventral lateral, divisin

posterior (VLp)
Ncleos cerebelosos
contralaterales
rea motora primaria

(circunvolucin
p recentral)
Modulacin cerebelosa de las

rdenes que se mandan a las
neuronas motoras
Ventral lateral, divisin

anterior (VLa)
Plido
rea premotora y rea

motora suplementaria
(v. cap. 15)
Planificacin de comandos
que se mandarn a las
neuronas motoras
Va visual (de los campos

visuales contralaterales)
Cononuo
I : M fiVXH 1 1 : 1 -f
Hem/ba/ismo
La lesin del ncleo subtalmico es causada, tpicamente, por una oclusin vascular local. La
alteracin motora resultante que afecta al lado
opuesto del cuerpo se conoce como balismo
o hemibalismo. Este trastorno se caracteriza
por movimientos involuntarios repentinos que
se manifiestan con mucha fuerza y rapidez. Se

trata de movimientos sin ningn propsito, generalmente de lanzamiento o de golpeo. Los
movimientos espontneos adquieren mayor gravedad en las articulaciones proximales de las extremidades, especialmente en los brazos. Aveces
tambin estn afectados los msculos de la cara
y e! cuello.
Ifl
184
PARTE II
TABLA 11
(cont)
Conexiones de los ncleos talmicos y funciones que desempean
Ncleo
Aferencias
Eferencias
Funciones
Ventral antenor (VA)
Plido
Lbulo frontal, incluidas

el rea premotora
y el rea motora
suplementaria
Planificacin motora y
comportamiento ms
complejo
Ncleos del grupo

posterior
Fascculos espinotalmico nsula y corteza

y trigeminotalmico
temporal y parietal
cercana, incluida el
rea somatosensitiva
secundaria
Respuesta visceral y otras

respuestas a los estmulos
sensitivos somticos
Ncleos del grupo lateral

Lateral dorsal (LD)
Formacin hipocampo;
rea pretectal y
tubrculo cuadrigmino
superior
Circunvolucin del
cngulo; corteza visual
de asociacin (lbulos
occipital, parietal
posterior y temporal)
Memoria; interpretacin de
los estmulos visuales
Lateral posterior (LP)
superior
Corteza de asociacin
occipital, temporal y
parietal
Interpretacin de los
estmulos visuales y otros
estmulos sensitivos,
formulacin de respuestas
conductuales complejas
Pulvinar
rea pretectal; corteza

primaria y toda la
corteza de asociacin
para la visin; retinas
Lbulo parietal,
corteza frontal anterior
circunvolucin del
cngulo, amgdala
Interpretacin de los
estmulos visuales y otros
estmulos sensitivos,
formulacin de respuestas
conductuales complejas
Respuestas de
comportamiento que
implican decisiones basadas
en la prediccin y en
incentivos
Ncleos del grupo medial

Mediodorsal (MD)
Corteza entorrinal.
amgdala, colaterales del
fascculo espinotalmico.
plido (partes ventrales
y porcin reticular de la
sustancia negra)
Corteza prefrontal
Medioventral (MV,
ncleos de la lnea
media)
Amgdala, hipotlamo
Formacin hipocmpica Comportamiento, incluidas

y circunvolucin
las respuestas viscerales y
parahipocmpica
emocionales
Ncleos del grupo

antenor
Cuerpo mamilar
Circunvolucin del
cngulo
Memoria
Para simplificar, algunos grupos (p, ej.. ntralaminar, antenor, mediodorsal) se tratan como si fueran ncleos individuales. Las
funciones son las de los circuitos ms grandes en las que participan los ncleos del tlamo.
medular del tlamo, que corre a lo largo del lmite dorsomedial del tlamo (v. figs. 11-2, 11-3
y 11-9) y tambin se considera una parte del epitlamo.
La mayora de las clulas en las que se origina

la estra se sitan en el rea sepial. Esta rea se
localiza en la superficie medial del lbulo frontal, debajo del extremo rostral del cuerpo calloso
ir
ci uienceiio
ros
rea motora
primaria
rea somestsica
primaria
rea
premotora
rea del
gusto
rea auditiva
rea somestsica
primaria
rea motora
primaria
rea motora
suplementaria
rea visual
primaria
FIGURA 11-13. reas corticales conectadas con los ncleos talrmeos descntos en la
tabla I I -1. (A) Superficie lateral del hemisferio cerebral izquierdo. (B) Superficie medial
del hemisferio cerebral izquierdo.
(v. fig. 11-2) y forma parte del sistema lmbico del

cerebro, que se describe en el capitulo 18.
Los ncleos de la habnula originan un haz de
fibras bien definido conocido como fascculo habenulointerpeduncular (fascculo retrorreflejo de
Meynert; v. fig. 11-7). El principal destino de este
fascculo es el ncleo intcrpeduncular de la lnea
media del techo de la fosa imerpeduncular del
mesencfalo. Mediante relevos en la formacin reticular del mesencfalo, el ncleo interpeduncular
acta sobre las neuronas del hipotlamo y las neuronas autonmicas preganglionares. A los ncleos
de la habnula no se les atribuye ninguna funcin
claramente definida.
GLNDULA PINEAL
La glndula pineal o cuerpo pineal, tambin llamada epfisis, tiene la forma de una pina. Est uni-
da al diencfalo medanle el tallo pineal, dentro

del cual se extiende el tercer ventrculo en forma
de receso pineal (v. figs. 11-2 y 11-3). La glndula
pineal y su tallo se desarrollan como una excrecencia del techo epcndimario del tercer ventrculo. La comisura de la habnula de la pared dorsal
del tallo contiene fibras de la estra medular del
tlamo que finalizan en los ncleos de la habciiu
la opuestos. La pared ventral del tallo pineal est
unida a la comisura posterior, que lleva axones
implicados en los reflejos papilares y el movimiento de los ojos (v. cap. 8).
Anatoma pineal
En los mamferos, el rgano pineal se organiza estructuralmente como una glndula endocrina. Recibe un suministro nervioso aferente del ganglio
cervical superior del tronco simptico a travs del
nervio conario, que viaja subendoielialmenle por
186
el seno recto (dentro de la tienda del cerebelo) antes de penetrar en la duramadre y distribuir sus
ramas por el parcnquima pineal. Las clulas caractersticas de esta glndula {pinealocitos) poseen
un citoplasma granuloso y unos procesos que finalizan como expansiones bulbosas cercanas a los
vasos sanguneos. La glndula pineal es uno de los
cuatro rganos circunventriculares asociados al
tercer ventrculo, ya que sus capilares sanguneos
poseen feneslraciones endoteliales y son permeables a las molculas de gran tamao. Los otros rganos circunventriculares se describen en la ltima seccin de este capitulo. Hacia los 16 aos de
edad, en la glndula pineal aparecen granulos
de sales de calcio y magnesio, que ms adelante
se fusionan y forman partculas ms grandes (arena cerebral). Eslo> depsitos permiten saber, con
una radiografa simple de la cabeza, si una lesin
ocupante de espacio ha desplazado la glndula pineal respecto de la lnea media.
Funciones pineales
En los animales de laboratorio, los efectos de la
pmcalccloma y ce la administracin de extractos pineales demuestran que las secreciones pineales Henen una accin amigonadotropa. La
extraccin de sustancias qumicas de las glndulas pineales ha permitido identificar distintos
principios activos, el ms notable de los cuales es
la melalonina, una indolamina relacionada con
la serotonina. En los seres humanos, el nivel de
melatonina circulante disminuye bruscamente al
llegar a la pubertad. Las mujeres en edad frtil
experimentan variaciones cclicas de los niveles
de melatonina, niveles que alcanzan valores mnimos en el momento de la ovulacin.
Observaciones clnicas respaldan la idea de
que la glndula pineal humana tiene una funcin antigonadotropa. Un tumor pineal que se
desarrolle aproximadamente hacia la pubertad
puede alterar la edad de aparicin de los cambios puberales. La pubertad es precoz si el tumor
es de un tipo que destruye los pinealocitos, y, en
cambio, se puede retrasar si el tumor deriva de
los pinealocitos. Un tumor pineal tambin puede
afectar a los movimientos verticales de los ojos al
presionar sobre el techo (sndrome de Parinaud;
v. cap. 8).
La secrecin de melatonina por la glndula
pineal est influenciada por la luz ambiental. Algunos axones de la retina abandonan el nervio
ptico cerca del quiasma ptico y finalizan en el
ncleo supraquiasmtico cercano del hipotlamo. Este ncleo se proyecta hacia otros ncleos
hipotalmicos, que mandan axones caudalmente
a las neuronas preganglionares del sistema nervioso simptico de los segmentos dorsales de
la mdula espinal. El ncleo supraquiasmtico
hace de reloj regulador de las actividades rtmicas del cerebro y el sistema endocrino. La melatonina puede cambiar la velocidad del reloj, y el
conocimiento de ello ha llevado al popular uso
de esta hormona para el tratamiento del desfase
horario (jet lag) y otros trastornos del sueo. En
principio, se toma una dosis de la hormona antes de acostarse para dormir. La popularidad de
la melatonina (que se puede ingerir oralmente y
aparentemente no tiene efectos txicos) aument cuando en la dcada de 1980 se conoci que
su administracin a ratones les haba alargado el
tiempo de vida.
Hipotlamo
La importancia funcional del hipotlamo es desproporcionada respecto a su tamao. Los impulsos procedentes del sistema lmbico son de especial relevancia para el comportamiento, y las
fibras aferentes procedentes del tronco enceflico
transportan informacin que es, en gran parte,
de origen visceral. El hipotlamo no slo est influenciado por sistemas neuronales; algunas de sus
neuronas responden de manera directa a las propiedades de la sangre circulante, como la temperatura, la presin osmtica y las concentraciones
de distintas hormonas. La funcin del hipotlamo
se pone de manifiesto a travs de las vas eferentes
que se dirigen a los ncleos vegetativos del tronco
enceflico y la mdula espinal, como tambin a
travs de la estrecha relacin que mantiene con
la glndula hipfisis por va de las clulas neurosecretoras. Estas clulas elaboran las hormonas
del lbulo posterior de la glndula y producen
hormonas liberadoras que controlan el lbulo anterior. Mediante este mecanismo, el hipotlamo
desempea un papel importante en la produccin
de respuestas ante los cambios emocionales y a
las necesidades que se manifiestan por el hambre
y la sed. Es un instrumento eficaz para mantener
la constancia del medio interno (homeostasis) y
resulta esencial para la funcin reproductora.
ANATOMA Y TERMINOLOGA
El hipotlamo rodea el tercer ventrculo en posicin ventral al surco hipotalmico (v. fig. 11-2).
Los cuerpos mamilares son unas protuberancias
visibles en su superficie ventral (v. fig. 11-1).
La regin delimitada por los cuerpos mamilares, el quiasma ptico y el inicio de los fascculos
CAPITULO II
El diencfalo
187
Terminologa del sistema hipotlamo-hipofisario*

Nombre
Definicin
Adenohipfisis
Estructuras derivadas del ectodermo de la bolsa de Rathke: parte distal (es decir,
lbulo anterior), parte intermedia y parte tuberosa
Lbulo anterior
Parte ms grande de la adenohipfisis, excluida la parte intermedia y la parte

tuberosa
Hipfisis anterior
Trmino que se aplica a menudo al lbulo anterior/ a sus hormonas
Hipfisis
Todas las partes de la adenohipfisis y la neurohipfisis (el nombre completo es

hipfisis cerebral)
Proceso infundibular Lbulo nervioso de la hipfisis

Tronco nfundibular
Tejido nervioso que une la eminencia media al lbulo nervioso; el componente

principal del tallo hipofisario
Infundbulo
Parte ms ventral del hipotlamo, con el tercer ventrculo que se e>ctiende por
la eminencia media; en algunos animales, el receso nfundibular del ventrculo se
contina por el tronco infundibular y penetra en el lbulo nervioso
Eminencia media
Parte de la neurohipfisis que consiste en una pequea protuberancia de la lnea

media del tuber dnereum del hipotlamo; contienen los capilares primarios del
sistema portal hipofisario
Lbulo nervioso
Parte ms grande del lbulo posterior, excluida la parte intermedia
Neurohipfisis
Partes de la hipfisis que derivan del infundbulo del diencfalo embrionario:

eminencia media, tronco infundibular y lbulo nervioso (es decir; proceso
nfundibular o parte nerviosa)
Neurosecrecin
Actividad de determinadas neuronas que establecen contactos parecidos

a las sinapsis con los vasos sanguneos y liberan sustancias de importancia fisiolgica
(hormonas) a la sangre
Parte distal
Lbulo anterior de la hipfisis
Parte media
o intermedia
Parte de la adenohipfisis situada entre el lbulo anterior y el lbulo nervioso;

es ms pequea en los humanos que en la mayora de animales y est formada
por vanas pequeas estructuras qusticas
Parte nerviosa
Lbulo nervioso de la hipfisis
Parte tuberosa
Parte de la adenohipfisis formada por una delgada capa de clulas sobre la

superficie de la eminencia media y el tallo hipofisario
Glndula pituitaria
Hipfisis cerebral, formada por la neurohipfisis y la adenohipfisis
Tallo hipofisario
Tronco nfundibular, junto con las partes adyacentes de la parte tuberosa y las venas
portales hipofisarias
Lbulo posterior
Parte de la hipfisis situada posteriormente (en los seres humanos) o dorsalmente

(en la mayora de animales) respecto al lbulo anterior, del que la separa la parte
intermedia
Hipfisis posterior
Trmino que suele aplicarse al lbulo nervioso y a sus hormonas
*En esta lista se incluyen diversos trminos que no se usan en el texto de este libro, pero que los estudiantes pueden hallar al
estudiar neurociencia o endocrinologa clnica.
188
pticos se conoce como tuber dncreum. El tallo

hipofisario se origina en la eminencia media,
justo por detras del quiasma ptico, y se expande para formar el lbulo posterior o nervioso de
la glndula hipfisis. La eminencia media y los
componentes nerviosos del tallo y la hipfisis poseen caractersticas citolgicas y funcionales parecidas; juntos constituyen la iieurohipfisis. Como
referencia, este y otros nombres del sistema hipotlamo-hiporisario se resumen en la tabla 11-2.
La neurohipftsis contiene vasos sanguneos
permeables y, por consiguiente, es uno de los rganos circunvtuViitularcs BSOCiBaOS al ItrCCT VCT1triculo.
La lmina terminal constituye el lmite anterior del tercer ventrculo (v. figs. 11-2 y 11-14) y
se extiende por la lnea media desde el quiasma
ptico hasta la comisura anterior. Dentro de la
lmina hay uno de los otros cuatro rganos circunven tricu la res asociados al tercer ventrculo. Se
trata del rgano vascular de la lmina terminal
(OVLT). Se le ha considerado implicado en los
mecanismos de la fiebre y tambin en la regulacin del metabolismo del sodio a travs de la apetencia por la sal. La lmina terminal y la comisura
anterior son estructuras telenceflicas, igual que

el rea preptica, que es la sustancia gris que se
encuentra dentro y justo al lado de la lmina terminal y por detrs de ella. Las conexiones y las
funciones del rea preptica son inseparables de
las conexiones y funciones de la parte anterior
(rostral) de la zona medial del hipotlamo. Un
grupo de clulas de esta zona, que se tien intensamente, destaca por contener ms del doble de
neuronas en el hombre que en la mujer.
Las columnas del fornix atraviesan el hipotlamo para llegar a los cuerpos mamilares y sirven de puntos de referencia a los planos sagitales
que dividen cada mitad del hipotlamo en una
zona medial y una zona lateral. La zona medial
se subdivide en tres regiones: mamilar, tuberosa
y supraquiasmtica, que se reconocen por puntos de referencia ventrales. Contiene diversos ncleos diferenciados y una delgada capa de finos
axones mielnicos y amielinicos por debajo del
recubrimiento epcndimario del tercer ventrculo.
La zona lateral contiene menos cuerpos celulares neuronales, pero posee numerosas fibras, la
mayora de las cuales tiene un recorrido longitudinal.
Fornix
Comisura anterior
Ncleo
posterior
Ncleo
dorsomedial
Lmina terminal
Ncleo paraventricular
Ncleo
ventromedial
Ncleo anterior
rea preptica
Cuerpo mamilar
Ncleo supraptico
Ncleo supraquiasmtico
Ncleo
tuberamamilar
Quiasma ptico
Ncleo
infundibular
(arqueado)
Hipfisis
FIGURA 11-14.
Algunos ncleos de ta zona medial del hipotlamo.
CAPITULO
NCLEOS Y CONEXIONES
DELHIPOTLAMO
En base a las conexiones y las caractersticas cehilares, en el hipotlamo se pueden reconocer diversos ncleos. Como referencia, la figura 11-14
muestra la posicin de los ncleos principales
de la zona medial. La zona lateral del hipotlamo contiene las clulas del ncleo lateral, que
estn intercaladas entre los abundantes axones
mielnicos de la regin, y las clulas del ncleo
tuberoso lateral, que est formado por pequeos
; ;ipos di- neuronas criv.iikts a la s u p e r f i c i e del
tuber cine reun.
Determinados ncleos del hipotlamo desempean funciones diferenciadas, algunas de las
cuales se describen aqu. Por lo tanto, para una
descripcin fisiolgica es conveniente considerar
el hipotlamo como una unidad o caja negra
cuyas funciones se localizan en regiones mayores
que los ncleos individuales. Como integrador
principal de los sistemas autonmico y endocrino
v de muchas acciones involuntarias de los msculos esquelticos, el hipotlamo recibe seales de
distintas fuentes, incluida informacin de origen
somtico y visceral y de los sentidos especiales
del gusto y el olfato. Las fibras procedentes de la
amgdala y el hipocampo transmiten impulsos derivados de la actividad de la corteza prefrontal y
temporal, que estn relacionados con los impulsos emocionales y la memoria. El hipotlamo enva informacin caudalmente hacia el tronco enceflico y la mdula espinal y rostralmente hacia
el tlamo y la corteza cerebral. Algunas de estas
conexiones aferentes y eferentes se resumen en la
figura 11-15.
Las fibras aferentes llegan al hipotlamo a travs
del brazo anterior de la cpsula interna (v. figuras 11-15 y 16-7), el fornix (v. figs. 11-10 a 11-12,
11-16 y 16-7), la estra terminal (v. figs. 11-12 y
16-9), la banda diagonal (en el interior de la sustancia perforada anlerior), el haz prosenceflico
medial y el fascculo longitudinal dorsal. El haz
prosenceflico medial est formado por axones
mielnicos ascendentes y descendentes, de diferentes longitudes, que se extienden desde el rea
septaf y la sustancia perforada anterior del prosencfalo hasta la zona lateral del hipotlamo. El
fascculo longitudinal dorsal est formado por
axones perivenlricularcs amielnicos de la zona
medial del hipotlamo; estos axones convergen
en un haz diferenciado de la sustancia gris periacueductal del mcsencfalo y continan caudalmente hacia la parte medial del suelo del cuarto
ventrculo. Las fibras eferentes ascienden desde el
hipotlamo hacia el tlamo por el fascculo mami-
El diencfalo
189
loialmico (fascculo de Vicq d'Azyr; fig. 11-16) y

hacia los ncleos colinrgicos bsales del prosencfalo (v. cap. 12) en la banda diagonal. Las fibras
eferentes descendentes viajan por el haz prosenceflico medial y por el fascculo mamiloteginental,
que es una rama del fascculo mamilotalmico.
El resto de la informacin importante que sale
del hipotlamo lo hace en forma de hormonas
que las clulas neurosecretoras vierten a los vasos sanguneos. Esto se explica junto con el control hipotalmico de la hipfisis.
FUNCIN AUTONMICA
DEL HIPOTLAMO Y OTRAS
FUNCIONES RELACIONADAS
Los conocimientos sobre la funcin del hipotlamo derivan, en parte, de correlaciones clinicopatolgicas en el ser humano, pero la mayora
se han obtenido mediante experimentacin con
animales. Al interpretar los efectos de la estimulacin elctrica o de las lesiones destructivas, hay
que tener en cuenta que, en su camino hacia el
tronco enceflico, los axones de las neuronas de
las partes anteriores de la zona media del hipotlamo cruzan hacia las partes posteriores de la
zona medial y a travs de la zona lateral. Por consiguiente, resulta difcil inferir la localizacion de
las funciones a partir de anomalas debidas a la
estimulacin o ablacin de ncleos individuales
del hipotlamo.
Las respuestas que se provocan con mayor
regularidad mediante estimulacin del hipotlamo anterior (rea preptica y ncleo anterior)
son disminucin de la frecuencia cardaca, vasodilatacin, disminucin de la tensin arterial,
salivacin, incremento de los movimientos peristlticos en el tracto gastrointestinal, contraccin
de la vejiga urinaria y sudoracin. Estos efectos
estn mediados perifricamente por neuronas colinrgicas, incluidas las del sistema parasimptico
(v. cap. 24). La estimulacin en la regin de los
ncleos posterior y lateral provoca respuestas
noradrenrgicas simpticas, como aceleracin rardaca, elevacin de la tensin arterial, cese de los
movimientos peristlticos en el tracto gastrointestinal, dilatacin de las pupilas e hiperglucemia.
La regulacin de la temperatura corporal es
un ejemplo muy ilustrativo del papel que desempea el hipotlamo en el mantenimiento de la
homeostasis. Determinadas clulas del hipotlamo vigilan la temperatura de la sangre y desencadenan los cambios fisiolgicos necesarios para
mantener una temperatura corporal normal. Las
neuronas termosensibles del hipotlamo anterior
responden a un incremento de la temperatura de
190
f Corteza cerebral
(circunvolucin
I del cingulo)
Ncleos colinrgicos
Corteza cerebral
(prefrontal,
temporal media,
nsula)
Amgdala
(ncleos olfatorios
y otros ncleos)
Brazo anterior
de la cpsula
interna
- Fascculo
longitudinal
dorsal
Vas sensitivas
somticas hacia el tlamo
y la corteza cerebral
Ncleos
anteriores
del tlamo
Formacin reticular
(incluidos los ncleos
colinrgicos,
noradrenrgicos
y serotoninrgicos)
Fibras espinotalmicas
y espinorreticulares
(las sensaciones somticas
y viscerales son recogidas
por el hipollamo)
Neuronas motoras
(para los nervios
craneales y espinales)
Neuronas autonmicas
preganglionares
(ncleos de los nervios craneales,
especialmente del Vil, el IX y el X,
y segmentos espinales
D1-L2yS2-S4)
FIGURA I I - I 5 . Diagrama que muestra las conexiones nerviosas directas e indirectas del hipotlamo con
otras partes del encfalo y la mdula espinal.
la sangre y activan los mecanismos que favorecen la prdida de calor, como la vasodilatacin
cutnea y la sudoracin. Por consiguiente, una
lesin en el hipotlamo anterior puede provocar
hiperiermia.
Las clulas del ncleo posterior del hipotlamo (v. fig. 11-14) responden a la disminucin
de la temperatura corporal desencadenando respuestas que conservan o generan calor, como la
vasoconstriccin cutnea y el temblor, respec-
tivamente. Una lesin en la parte posterior del

hipotlamo destruye las clulas que intervienen
en la conservacin y la produccin del calor, a
la vez que interrumpe las fibras que salen caudalmente de la regin disipadora de calor. Ello
provoca un deterioro grave de la regulacin de la
temperatura, tanto en un ambiente fro como en
un ambiente clido.
La temperatura corporal anormalmente alta
(fiebre) se asocia, tpicamente, a una enfermedad
CAPITULO II
Fascculo
mamilotalmico
FIGURA 11-16. Diseccin que muestra el

fomix y el fascculo mamilotalmico en el lado
izquierdo. La sustancia gris de la pared del tercer ventrculo se ha do eliminando poco a poco
hasta dejar al descubierto los haces de fibras
mielnicas.
infecciosa. Los productos de la descomposicin

de las bacterias (pirgenos) entran en el sistema
circulatorio y pasan al rea preptica a travs de
los vasos sanguneos permeables del OVLT. El
contacto de los pirgenos con las dendritas de las
neuronas hipotalmicas anteriores inhibe los mecanismos de prdida de calor.
Mediante estimulacin elctrica y practicando
pequeas lesiones electrolticas en el hipotlamo.
se ha demostrado que este rgano regula la ingesta de agua y alimentos. La alimentacin tambin
est regulada por diversas aferencias hipotalmicas, como las que proceden de las neuronas sensitivas viscerales y de los sistemas lmbico y olfativo, as como por la concentracin de glucosa
en sangre. Una hormona secretada por el tejido
En los seres humanos, las lesiones naturales

del hipotlamo anterior tambin pueden provocar obesidad. Es posible que se destruyan al
mismo tiempo los cuerpos celulares o los axones de las clulas que regulan la liberacin de
Tubrculo anterior
del tlamo
El diencfalo
191
Agujero
interventricular
Cuerpo mamilar
Comisura
anterior
adiposo llamada leptina acta sobre las neuronas hipotalmicas y reduce la ingesta de alimentos. Actualmente se sabe que un centro de la
alimentacin o del hambre localizado en la zona
lateral del hipotlamo contiene neuronas secretoras de orexina. En los animales, la inyeccin
intraventricular de orexina aumenta la ingesta de
alimentos. Se ha demostrado la existencia de un
centro de la saciedad (que inhibe la ingesta de
alimentos) en la regin del ncleo hipotalmico
ventromedial. En los animales de laboratorio, la
destruccin de este ncleo provoca una ingesta
excesiva de alimentos y obesidad.
La zona ncerta del subtlamo, los ncleos hipotalmicos ventromedial y lateral y el rgano
subfornical estn interconectados para conliolar
hormonas gonadotropas por el lbulo anterior

de la hipfisis. La combinacin de obesidad y
ausencia de caracteres sexuales secundarios se
conoce como sndrome adiposo genital o
de Frhlich.
192
PARTE II
la ingesta de agua (v. tambin el apartado Tercer

ventrculo al final de este cap.). El volumen de
agua que se excreta en la orina lo controla una de
las hormonas de la hipfisis posterior (v. el apartado Control hipotalmico de la hipfisis).
EL HIPOTLAMO Y EL SUEO
Dos ncleos del hipotlamo posterior estn activos durante la vigilia, y un ncleo del rea preptica est activo durante el sueo. (Para ms detalles sobre el sueo y la consciencia, v. cap. 9.)
El ncleo tubero mamilar (v. fig. 11-14) contiene las nicas neuronas histaminrgicas del cerebro, las cuales poseen axones largos y ramificados
que se extienden caudalmente hacia la formacin
reticular del tronco enceflico y rostralmenle hacia
el tlamo y todas las partes de la corteza cerebral.
Estas neuronas estn activas durante el estado de
vigilia y quiescentes durante el sueo. Forman
paric del sistema de activacin ascendente que se
ha descrito en el captulo 9. En la parte posterior
del rea lateral del hipotlamo, hay neuronas que
usan como neurotransmisores excitadores unos
pptidos conocidos como orcxinas o hipocrettnas.
Las neuronas de orexina estn activas durante el
estado de vigilia. Poseen axones que se ramifican
extensamente por el tlamo, los ncleos collnrgl-
Encefalitis letrgica
Cuando la Primera Guerra Mundial tocaba a su
fin, una pandemia de gripe excepcionalmente
grave mat incluso a ms personas que las que
murieron durante las hostilidades. Pronto le sigui una segunda pandemia. Se trataba de una
enfermedad neurolgica que actualmente se
supone que fue una infeccin vrica a la que
se le dio el nombre de encefalitis letrgica.
La infeccin habitualmente causaba una somnolencia excesiva. Algunos pacientes experimentaban, adems, una amplia variedad de sntomas
neurolgicos, algunos de os cuales persistan
durante dcadas una vez superada la fase aguda
de la enfermedad. En una minora de pacientes,
el sntoma principal era el insomnio, en vez de
la somnolencia. Muchas personas afectadas de
encefalitis letrgica murieron, y fue posible asociar las manifestaciones clnicas con los sitios que
aparecan daados en los cerebros examinados
post mrtem. Von Ecnomo llev a cabo extensos estudios de este tipo; asoci el insomnio a
eos bsales del prosencfalo y la corteza cerebral;

tambin estimulan las neuronas histaminrgicas
tuberomamilares y las neuronas colinrgicas y
adrenrgicas de la formacin reticular de la parte
rostral del puente.
El rea prcplica ventrolateral contiene un ncleo de neuronas que producen 7-aminobutirato y
el pptido galanina. Estas neuronas muestran su
mxima actividad durante el sueo profundo. Sus
axones se extienden caudalmente hacia el ncleo
tuberomamilar, donde inhiben las neuronas histaminrgicas, y hacia las neuronas colinrgicas de la
formacin reticular, a las que tambin inhiben.
CONTROL HIPOTALMICO
DE LA HIPFISIS
Las hormonas neurohipofisarias se sintetizan en
el hipotlamo, y la produccin hormonal del lbulo anterior de la hipfisis est controlada por
hormonas de origen hipotalmico. Algunas de las
hormonas del lbulo anterior actan sobre otros
rganos endocrinos e interactan con ellos. Por
consiguiente, a travs de la funcin neurosecretora de las clulas hipotalmicas, el cerebro controla la mayor parte del sistema endocrino. Aqu
slo se describen las caractersticas principales del
sistema h i po tlamo-hipo fisario; el tema es muy
lesiones del rea preptica y dedujo que en el

hipotlamo posterior haba neuronas necesarias
para la vigilia.
Una frecuente consecuencia a largo plazo de
la encefalitis letrgica era la enfermedad de Parkinson (v. caps. 7 y 23), causada por lesiones de
la sustancia negra.
NARCOLEPSIA
La narcolepsia es una enfermedad molesta en la
que el paciente pasa con frecuencia de un estado
de vigilia a un perodo breve de sueo REM (v.
cap. 9). Este trastorno tambin puede afectar a
los perros y a otros mamferos, y est presente
en los ratones modificados genticamente para
que no puedan producir orexina o bien una de
sus dos protenas receptoras, Se ha visto que los
cerebros de las personas y los perros con narcolepsia tienen un nmero muy reducido de neuronas que contienen orexina en el hipotlamo.
La presencia de gliosis sugiere que las clulas han
muerto debido a una enfermedad degenerativa
o autoinrnune.
N3
Ncleo
paraventricular
Ncleo
supraptico
Neurohipfisis Lbulo anterior

(parte distal;
adenohipfisis)
FIGURA I 1-17.
Fascculo hipotlamo-hipofisario y partes de la neurohipfisis.
complejo y constituye buena parte de la ciencia

de la neuroendocrinologa. La nomenclatura anatmica propia de este sistema se explica en la tabla
11-2 y se ilustra en la figura 11-17. Parte de la
terminologa endocrinolgica y clnica se explica
en el glosario del final de este libro.
Neuro hipfisis
Como ya se ha mencionado, la neurohipfisis est
formada por estructuras originadas a partir del
diencfalo del embrin: eminencia media, tallo
hipofisario y lbulo posterior o nervioso de la hipfisis (v. fig. 11-7). Contienen axones, que finalizan alrededor de los vasos sanguneos, y clulas
neurogliales atpicas. En la eminencia media, hay
tanicitos (v. cap. 2), y en el tallo hipofisario y el
lbulo posterior hay astrocitos atpleos conocidos
como pituicitos. Las hormonas liberadas por el lbulo nervioso de la hipfisis entran en la circulacin general y actan sobre clulas de los rones,
las glndulas mamarias y el tero. Las hormonas
liberadas por la eminencia inedia actan sobre las
clulas del lbulo anterior de la hipfisis.
Hormonas del lbulo posterior

Las dos hormonas del lbulo posterior de la
hipfisis son la vasopresina (tambin llamada
hormona antidiurlica [ADH]) y laoxitonna. Se
sintetizan en los cuerpos celulares de grandes clulas neurosecretoras de los ncleos supraptico
y paraventricular. Las neuronas productoras de
vasopresina abundan ms en el ncleo supraptico, mientras que las neuronas productoras de
oxitocina abundan ms en el ncleo paraventricular. Los axones amielnicos de las clulas de
estos ncleos constituyen el fascculo hipotlamo-hipofisario, y finalizan en forma de expansiones que entran en contacto con los capilares
de la neuro hipfisis (v. fig. 11-17). Las hormonas
se almacenan en las expansiones, que se conocen
como cuerpos de Herring. Un cuerpo de Herring
posee las propiedades fisiolgicas de un terminal
presinptico, y cuando le llega un potencial de
accin libera parte de su contenido. La hormona se difunde a travs del endotelio permeable
de un capilar cercano y entra en la circulacin
general.
194
PARTE II
Secrecin inadecuada
de vasopresina
La destruccin de los ncleos supraptieos, el
fascculo hipotlamo-hipofisario y la neurohipfisis provoca diabetes inspida neurgena,
que se caracteriza por la excrecin de grandes
cantidades de orina diluida (poliuria) y por sed e
ingesta de agua excesivas (polidipsia) para compensarla. Una lesin destructiva que se restrinja
al lbulo posterior de la hipfisis no causa ineludiblemente diabetes inspida, ya que en la sangre
entra algo de ADH desde la eminencia media y el
tallo hipofisario. La diabetes inspida no es causada, necesariamente, por un fallo en la secrecin
de ADH. La diabetes inspida nefrgena es
Secrecin y accin
de la vasopresina
Un ligero aumemo de la presin osmtica de la
sangre hace que las clulas osmorreceptoras del
ncleo supraptico propaguen impulsos con mayor frecuencia.
La llegada de impulsos a las terminaciones
axnicas induce la liberacin de ADH en la circulacin capilar de la neurohipfisis. La accin
de la ADH acelera la reabsorcin de agua en los
tbulos colectores y distales del rion, y la osmolaridad del plasma sanguneo vuelve a normalizarse. De este modo se dispone de un delicado
mecanismo para asegurar la homeostasis en el
equilibrio hdrico. Otros mecanismos endocrinos, fuera del alcance de este libro, determinan
la excrecin renal de iones sodio, que tambin
contribuye a la osmolaridad del plasma y al volumen de orina producido. La accin aislada de la
ADH tiende a disminuir la concentracin de Na*
circulante (hiponairemia) al diluir el plasma con
el agua almacenada.
Uso farmacolgico
de las hormonas
de la hipfisis posterior
La vasopresina se usa corno terapia de sustitucin para la diabetes inspida neurgena. Dosis
mayores se usan a veces para provocar vasoconstriccin y controlar algunos tipos de hemorragias,
debida a una enfermedad renal que impide a los

rones responder a la hormona.
La secrecin excesiva de ADH puede deberse
a un proceso patolgico que irrite el hipotlamo,
como meningitis o una lesin cerebral. A menudo, tambin es un efecto adverso ocasional del
uso de diversos frmacos comunes, o bien acompaa diversas enfermedades neurolgicas. Por
ejemplo, un tumor del pulmn, el pncreas o el
timo puede secretar ADH o un pptido similar. El
SIADH (sndrome de secrecin inadecuada de
hormona antidiurtica) se caracteriza por niveles
elevados de vasopresina en plasma en ausencia
de los estmulos fisiolgicos apropiados. La hiponatremia resultante causa debilidad y confusin, y
si no se trata se sigue de coma y convulsiones.
Secrecin y accin de la oxitocina

La oxitocina desempea un papel fisiolgico en el
parto. Se secreta cmo respuesta reeja a la dilatacin del crvx uterino y provoca la contraccin
del tero. La estimulacin del pezn al succionarlo el lactante tambin induce la secrecin de esta
hormona. La oxitocina causa la contraccin de las
clulas mioepiteliales de las glndulas mamarias,
lo que provoca la liberacin de leche en la red de
conductos y fuera del cuerpo, a travs de los orificios de estos conductos en la punta del pezn.
La contraccin simultnea del tero contribuye al
encogimiento (involucin) de este rgano durante las horas siguientes al parto. La involucin del
tero evita las hemorragias que podran seguir a la
expulsin de la placenta.
Sistema portal hipofisario
La secrecin de hormonas por el lbulo anterior
est bajo el control del hipotlamo, que la regula por vas vasculares y no mediante conexiones
nerviosas.
como las varices esofgicas sangrantes. La oxitocina se usa como frmaco para inducir el parto.
Ambas hormonas son octapptidos. stas fueron
las primeras hormonas peptdicas que se secuenciaron y sintetizaron, lo que logr Du Vigneaud
en la dcada de 1950. Este logro le llev a conseguir un Premio Nobel.
CAPITULO II
Hormonas de la hipfisis
anterior
Las hormonas siguientes se producen en el lbulo
anterior:
1. La hormona estimulante del folculo (FSH)
estimula el crecimiento de los folculos ovaricos e induce a sus clulas a secretar estradiol y otros estrgenos. En los hombres, la
FSH hace que las clulas de los tbulos seminferos respondan a la testosterona; este
efecto es necesario para la produccin de
espermatozoides.
2. La hormona luteinzante (LH) estimula la
formacin del cuerpo amarillo en el ovario
despus de la ovulacin, e induce a las clulas lutenicas a secretar progesterona. La
FSH y la LH actan conjuntamente para
inducir la ovulacin. En el hombre, la LH
tambin se conoce como hormona estimulante de las clulas intersticiales, ya que induce a las clulas intersticiales (clulas de
Leydig) de los testculos a secretar testosterona y otros andrgenos.
3. La prolactina estimula el desarrollo de las
glndulas mamarias y la produccin de leche. Su accin en el hombre se desconoce.
4. La hormona tirotropa u hormona estimulante del tiroides (TSH) estimula la glndula tiroides para que produzca y libere tiroxina y triyodotironina.
5. La hormona adrenocorticotropa (ACTH)
estimula la corteza de la glndula suprarrenal para que produzca y secrete cortisol fhidrocortisona) y otros esteroides (glucocorticoesteroides) que regulan el metabolismo
de los hidratos de carbono y protegen contra diversos efectos del estrs. (La secrecin
de aldosterona, el corticoesteroide que limita la secrecin de sodio y es necesario para
la vida, no est bajo control hipofisario.)
Sndrome de Kallman
Las neuronas que producen LHRH (GnRH) tienen un origen embrionario poco corriente. Se
originan en a placoda olfatoria, un rea de ectodermo que originar el epitelio olfativo de la
nariz, las clulas guales de los nervios olfatorios y
el diminuto nervio terminal (v. cap. 17). Las neuronas que sintetizan LHRH migran centralmente
a lo largo del nervio terminal hacia la regin de a
Eldencfalo
195
6. La hormona del crecimiento (GH) u hormona somatotropa (STH) estimula el crecimiento de los huesos largos por las epfisis
y el del resto del organismo. Sus acciones
estn reguladas, en gran parte, por otra
hormona proteica, el factor de crecimiento
insulinoide de tipo 1 (ILGF-1), que es secretado por clulas estimuladas por la STH.
La mayor produccin de ILGF-1 se da en
del hgado.
El sistema portal hipofisario se inicia en las arterias hipofisarias superiores, que se originan en
las arterias cartidas internas de la base del encfalo y se dividen en penachos capilares en la eminencia media (fig. 11-18). Los capilares drenan en
las venas que corren a lo largo del tallo hipofisario y a continuacin entran en el lbulo anterior
de esta glndula, donde desembocan en grandes
capilares o sinusoides entre las clulas productoras de hormona. El rea preptica y el hipotlamo
contienen neuronas que producen hormonas liberadoras, que son pptidos, y, como mnimo, dos
hormonas inhibidoras de la liberacin (un pptido llamado somatosatina para la STH y una catecolamina, la dopamina, para la prolactina). Cada
hormona del lbulo anterior tiene una hormona
liberadora hipotalmica propia, excepto la FSH,
que se secreta en respuesta a la hormona liberadora de LH, que se conoce como LHRH o como
GnRH (hormona liberadora de gonadotropina).
Las hormonas liberadoras e inhibidoras circulan
distalmente mediante transporte axoplasmtico
por los axones de las clulas que las producen,
entran en los capilares del sistema portal de la
eminencia media y a continuacin son liberadas
en concentraciones localmente elevadas en las clulas del lbulo anterior. All modulan la sntesis
de las hormonas adeno hipo tisanas y la liberacin
de las mismas a la circulacin general.
Las clulas neurosecretoras que producen hormonas liberadoras y hormonas inhibidoras de la
lmina terminal y penetran en el rea preptica

y en las reas anteriores del hipotlamo. Dado
que estimulan la secrecin de gonadotropinas,
estas neuronas son esenciales para el funcionamiento de los testculos y los ovarios. El sndrome de Kallman es una enfermedad rara en la que
el desarrollo defectuoso de la placoda olfatoria
causa anosmia y gnadas no funcionales. Esta enfermedad va asociada a la ausencia de neuronas
contenedoras de LHRH en el hipotlamo.
196

Neuronas hipotalmicas
productoras de hormonas
liberadoras e inhibidoras
rea preptica
Arteria hipofisaria
superior
Venas
FIGURA 11-18. Sistema portal hipofisario. Las arterias estn representadas en rojo, las venas, en azul, y las
neuronas que secretan hormonas liberadoras, en negro.
liberacin estn influenciadas por las diversas conexiones de las fibras aferentes del hipotlamo.
Sin embargo, las hormonas de los rganos diana
de las hormonas hipofisarias regulan la actividad
de estas clulas neurosecretoras de manera ms
directa. Por ejemplo, cuando la concentracin de
triyodotironina en sangre es elevada, las clulas
hipotalmicas que producen hormona liberadora
de tirotropina (TRH) se inactivan.
Inversamente, si los niveles circulantes de
hormonas tiroideas son bajos, las clulas del hipotlamo producen ms TRH. Esto incrementa la
liberacin de TSH y, a la vez, induce a la glndula
tiroides a sintetizar y liberar una cantidad mayor
de sus hormonas.
Tercer ventrculo
La parte dienceflica del sistema vernacular est
constituida por el estrecho tercer ventrculo (v. figura 11-2). La pared anterior de este ventrculo
est formada por la lmina terminal; la comisura
anterior cruza la lnea media por la parte dorsal
de la lmina terminal. La pared lateral, bastante
extensa, est delimitada por el surco hipotalmico, que va desde el agujero interventricular hasta
el orificio del acueducto cerebral y divide la pared
del tercer ventrculo en una regin hipotalmica
y una regin lalmica. En el 70% de los cerebros
humanos, una adhesin intertalmica (masa intermedia) tiende un puente sobre el ventrculo.
CAPITULO
i 1 Mielo drl kTL'ci- \ e m n u i l o rsta i m l c i i i a J o |nn

el quiasma ptico. En frente del quiasma hay un
receso ptico; por detrs del quiasma, el receso
infundibular se extiende por la eminencia media
y por la parte proximal del tallo hipofisario.
A partir de ah el suelo se levanta hacia el acueducto cerebral del mesencfalo, y la comisura
posterior forma una ligera prominencia por encima de la entrada al acueducto. Un receso pineal
se extiende por el tallo de la glndula hipfisis,
y la pared dorsal del tallo pineal acoge la pequea comisura de la habnula. En la parte inmediatamente ventral al cuerpo del/mnLv, el techo
membranoso del tercer ventrculo est unido a
la estra medular del tlamo. Un pequeo plexo
coroideo queda suspendido del techo. El cuerpo
dcl/omx (v. figs. 11-1 y 11-12) se localiza justo
por encima del techo membranoso.
ni lquido cefalorraqudeo entra en el tercer
ventrculo desde cada ventrculo lateral a travs
del agujero interventricular de Monro. Este agujero, de forma semilunar, est delimitado por el
fornix y por el tubrculo anterior del tlamo, y su
parte posterior queda cerrada por una reflexin
del epcndimo entre el fornix y el tlamo. El rgano
subfornical, ya mencionado en este captulo, es
una pequea eminencia de la cara medial de la columna del/oniix, por encima del agujero interventricular. Es uno de los rganos circunvcntricularcs
un ncleo de neuronas que contiene vasos sanguneos que son permeables a las macromolculas
circulantes, a diferencia de los vasos sanguneos
de la mayor parte del cerebro. En los animales
de laboratorio, este ncleo responde a los niveles de angiotensina II circulante, un pptido cuya
concentracin en plasma vara en funcin de los
niveles de iones sodio y potasio circulantes y con
los cambios del volumen sanguneo. Las neuronas
del rgano subfornical se proyectan por la zona
inccra y el hipotlamo, y su actividad influye en
la ingesta de agua.
El lquido cefalorraqudeo abandona el tercer
ventrculo por el acueducto cerebral del mesencefalo, a travs del cual llega al cuarto ventrculo
y posteriormente al espacio subaracnoideo que
rodea el encfalo y la mdula espinal.
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Captulo 12
EL CUERPO ESTRIADO
El cuerpo estriado es la sustancia gris
telenceflica asociada al ventrculo lateral. Est
formado por el estriado (ncleo caudado,
ncleo accumbens y putamen) y el plido (globo
plido), que est formado por una divisin o
segmento interno y otro externo.
El trmino ganglios bsales se usa en clnica y
fisiologa para referirse al conjunto formado
por el cuerpo estriado, el ncleo subtalmico
y la sustancia negra. Las funciones mejor
conocidas de los ganglios bsales son las que se
relacionan con la produccin de movimientos,
pero la existencia de conexiones extensas con
la corteza temporal y frontal anterior indican
que estos ganglios tambin participan en la
memoria, las emociones y otras funciones
cognitivas.
El estriado, el ncleo subtalmico y la sustancia
negra reciben fibras aferentes excitadoras
procedentes de la corteza cerebral. Las
neuronas dopaminrgicas de la sustancia negra
y el rea tegmental ventral excitan algunas
neuronas estriatales e inhiben otras.
La principal va de salida del estriado se dirige
al plido, y es de carcter inhibidor. El plido
recibe seales excitadoras desde el ncleo
subtalmico.
La principal va de salida del plido, que
tambin es inhibidora, se dirige hacia varios
ncleos talmicos. Los ncleos talmicos
tienen proyecciones excitadoras para las
reas premotora y motora suplementaria
de la corteza cerebral, para las reas
corticales relacionadas con los movimientos
oculares y para algunas partes de la corteza
temporal y prefrontal.
Otras fibras eferentes del plido inhiben el
ncleo subtalmico, el tubrculo cuadrigrnino
superior y el ncleo pedunculopontino. El
ncleo pedunculopontino, que se localiza en
la formacin reticular, posee proyecciones
extensas que actan sobre las vas motoras
descendentes, el estado de vigilia y (a travs

de los ncleos colinrgicos bsales del
prosencfalo) la actividad nerviosa de toda la
corteza cerebral.
En estado de reposo, las neuronas del estriado
estn quiescentes, mientras que las del plido
estn activas y, por consiguiente, la excitacin
talmica de la corteza motora est inhibida.
Antes y durante el movimiento, el estriado
entra en actividad e inhibe el plido, lo que
permite una mayor excitacin de la corteza y
los ncleos motores del tlamo.
El cuerpo estriado puede ser el lugar en el que
normalmente se recuerdan las instrucciones
para porciones de movimientos aprendidos.
Estas instrucciones se transmitirn a la corteza
motora para ser ensambladas y posteriormente
ejecutadas a travs de las vas corticoespinales
y reticuloespinales que se dirigen a las neurona?
motoras (o motoneuronas). Existe un circuito
comparable para controlar el movimiento de
los ojos.
El ncleo accumbens y las partes ms ventrales
del plido estn activos durante las respuestas
conductuales ante una amplia variedad de
estmulos gratificantes o placenteros. Se ha
implicado a los reflejos condicionados que
pasan a travs de estos ncleos y de las reas
corticales asociadas a ellos en la drogadiccin.
Entre los trastornos de los circuitos motores
de los ganglios bsales (discinesias) se incluye
la enfermedad de Parkinson (degeneracin de
las neuronas dopaminrgicas de la sustancia
negra), la corea de Huntington (degeneracin
del estriado) y el balismo (lesin del ncleo
subtalmico}. Algunas manifestaciones de estos
trastornos se pueden explicar conociendo las
vas nerviosas que han quedado interrumpidas.
Los ncleos colinrgicos bsales del
prosencfalo se encuentran en posicin ventral
respecto del cuerpo estriado, dentro de la
sustancia perforada anterior. Sus axones se
199
200
distribuyen por toda la corteza cerebral.

Las fibras aferentes que se dirigen a los
ncleos bsales proceden de la amgdala,
el plido y la formacin reticular del tronco
enceflico. En pacientes de Alzheimery otras
formas de demencia, las neuronas colinrgicas
subcorticales degeneran.
El cuerpo estriado es una regin importante de la

sustancia gris que se encuentra cerca de la base de
cada hemisferio cerebral. Est formado por el ncleo caudado y el ncleo lenticular; este ltimo
se divide en putamen y globo plido. Tradidonalmente, los anatomistas designan el cuerpo estriado, el claustro y el cuerpo amigdaloide como
ncleos o ganglios bsales del telencfalo.
El conjunto formado por el ncleo caudado y
el putamen constituye el estriado, y al globo plido se le denomina plido. Entre las estructuras
cercanas encontramos el claustro (una delgada
hoja de sustancia gris situada entre el putamen y
la corteza de la nsula) y el cuerpo amigdaloide o
amgdala del lbulo temporal, que forma parte de
los sistemas olfatorio y lmbico (v. caps. 17 y 18).
Clnicamente, el trmino ganglios bsales se
suele aplicar al cuerpo estriado (fig. 12-1), el ncleo subtalmico y la sustancia negra. Estas poblaciones ncuronalcs se agrupan bajo este nombre eornn porque estn imeixuiiccladas en una
misma unidad funcional, y las lesiones destructivas que afectan a cualquiera de sus componentes
provocan alteraciones del control motor caracterizadas por acinesia (es decir, baja produccin de
movimientos voluntarios), rigidez o discinesias
(en las que tienen lugar movimientos involuntarios sin objetivo).
Terminologa
Las siguientes correlaciones ayudarn a comprender la terminologa del cuerpo estriado y los ganglios bsales:
Brazo posterior de la cpsula interna,

entre el ncleo lenticular y el tlamo
Cola del
ncleo caudado
Tlamo
Cuerpo estriado: ncleo caudado y ncleo

lenticular, incluido el ncleo accumbens.
Ncleo lenticular: putamen y globo plido
(este ltimo tiene un segmento interno y
otro externo).
Estriado: putamen, ncleo caudado y ncleo accumbens.
Plido: globo plido (est formado por un
segmento interno y otro externo; la parte reticular de la sustancia negra pertenece
funcionalmente al segmento interno del plido.)
Ganglios bsales (uso clnico y fisiolgico):
cuerpo estriado, sustancia negra y ncleo
subtalmico.
Brazo anterior de la cpsula interna,

entre los ncleos caudado y lenticula
Cabeza del
ncleo caudado
Putamen del
ncleo lenticular
Ncleo accumbens
Cuerpo amigdaloide
FIGURA 12-1. Visin lateral del cuerpo estriado derecho, que tambin muestra el tlamo y la amgdala. El globo
plido queda oculto por el putamen, de gran tamao.
CAPTULO 12
Ncleo lenticular
y ncleo caudado
NCLEO LENTICULAR
El ncleo lenticular tiene forma de cua y se
suele describir como de la forma y el tamao
aproximados de una nuez del Brasil (figs. 12-2
y 12-3). La parte ms estrecha de la cua, por su
cara medial, est ocupada por el globo plido,
que est dividido en un segmento externo y otro
interno por una lmina de sustancia blanca. El
pulamen es la parte lateral del ncleo lenticular
y se extiende ms all del globo plido en todas
direcciones, excepto en la base del ncleo. El segmento externo del plido queda separado del putamen por otra lmina de sustancia blanca.
Cabeza del
ncleo caudado
>
201
El ncleo lenticular est delimitado lateralmente por una delgada capa de sustancia blanca
que constituye la cpsula externa (v. figs. 12-2
y 12-3). Esta ltima se contina con el claustro,
que es una delgada capa de sustancia gris que se
extiende junto a la superficie lateral del putamen.
Las conexiones mejor documentadas del claustro son conexiones recprocas con las cortezas de
los lbulos frontal, parietal y temporal, pero su
significado funcional se desconoce. La cpsula
extrema separa el claustro de la nsula (isla de
Reil), un rea de corteza enterrada en las profundidades del surco lateral del hemisferio cerebral.
La superficie medial del ncleo lenticular se apoya sobre la cpsula interna. Su superficie ventral
se encuentra cerca de las estructuras de la base
del hemisferio, como la sustancia perforada anterior, el nervio ptico y el cuerpo amigdaloide
(v. fig. 12-3).
La configuracin y las relaciones del ncleo caudado y el lenticular contribuyen a la topografa

del ventrculo lateral y la sustancia blanca cerebral, que se describen en el captulo 16. Esta anatoma se aprecia mejor con una diseccin. Para
comprender las conexiones aferentes y eferentes,
hay que tener en cuenta que el plido y el estriado son las divisiones funcionalmente ms relevantes del cuerpo estriado.
Cuerno frontal
El cuerpo estriado
NCLEO CAUDADO
El ncleo caudado est formado por una porcin
anterior o cabeza que se estrecha en una cola delgada. La cola se extiende primero hacia atrs, y
luego gira hacia delante y penetra en lbulo temporal (v. fig. 12-1), donde finaliza en el cuerpo
amigdaloide.
Cuerpo
calloso
Cpsula externa
Brazo
anterior
Cpsula
interna"
Rodilla
Brazo
posterior
Globo plido
Cola del ncleo

caudado
Tlamo
Glndula pineal
(epfisis)
FIGURA 12-2. Seccin horizontal del cerebro teida para diferenciar la sustancia gris (oscura) de la sustancia
blanca (clora) y que muestra los componentes y las relaciones del cuerpo estriado y la cpsula interna.
202
Ventrculo
lateral
Cuerpo calloso
Septo
pelcido
Ncleo
caudado
Cpsula
interna
Cpsula
externa
Putamen
nsula
Claustro
Cpsula
extrema
Comisura
anterior
Cuerpo
amigdaloide
Globo plido
Forran
Nervio ptico
FIGURA 12-3. Seccin coronal del cerebro por delante (rostral) del tlamo, teida para diferenciar la sustancia
gris ((Kcura) de la sustancia blanca (dora), y en la que pueden verse los componentes y las relaciones del cuerpo
estriado.
La cabeza del ncleo caudado se expande por

el asta fronial del ventrculo lateral, y la primera parte de la cola descansa a lo largo del margen
lateral de la parte central del ventrculo (vanse figs. 12-2 y 12-3). La cola sigue el contorno del
ventrculo lateral dentro del techo de su cuerno
temporal. Dos estructuras descansan a lo largo de
la cara medial de la cola del ncleo caudado. Se
trata de la estra terminal, un haz de axones que
se originan en el cuerpo amigdaloide, y la vena
talamoestriada (vena terminal), que drena el ncleo caudado, el tlamo, la cpsula interna y las
estructuras cercanas (v. fig. 11-12).
Grupos de cuerpos celulares neuronales del
interior de la estra terminal constituyen el ncleo basal de la estra terminal, que pertenece
a la misma unidad funcional que determinados
ncleos de la amgdala.
El brazo anterior de la cpsula interna se interpone entre la cabeza del ncleo caudado y el
ncleo lenticular. La cola del ncleo caudado se
sita en posicin medial respecto de la cpsula
interna, en el punto en que sta se fusiona con
la sustancia blanca central del hemisferio. Las fibras corticales aferentes y eferentes que constitu-
yen la cpsula interna no separan completamente

los dos componentes del estriado. La cabeza del
ncleo caudado se contina con el pulamen a travs de un puente de sustancia gris situado debajo
del brazo anterior de la cpsula interna (v. figura 12-1). Adems, numerosas hebras de sustancia
gris unen el ncleo caudado con el putamen atravesando la cpsula interna (v. fig. 12-3). En esta
regin, la parte ms ventral del estriado recibe el
nombre de ncleo accumbens, tambin conocido
como estriado ventral.
Ventralmente respecto del ncleo accmbcns
se encuentra la sustancia innominada, que contiene la parte ms ventral del globo plido (el plido ventral) y los ncleos colinrgicos bsales
del prosencfalo, que se describen en la parte
final de este captulo.
CONEXIONES
Las principales conexiones nerviosas de las distintas partes del cuerpo estriado se resumen en
las figuras 12-4 y 12-5 y se explican en los prrafos que vienen a continuacin.
CAPTULO 12
El cuerpo estriado
203
Corteza cerebral
Ncleos talmicos
intralaminares
Putamen
Sustancia negra
(parte compacta
FIGURA 12-4.
Conexiones aferentes (azul) y eferentes (rojo) del estriado.
ESTRIADO
El estriado recibe fibras aferentes procedentes
de la corteza cerebral, el tlamo y la sustancia
negra (v. fig. 12-4). Las fibras corticoestriadas,
que son excitadoras, se originan en la corteza
de los cuatro lbulos, pero especialmente en la
de los lbulos frontal y parietal. Las fibras corticoestriadas se organizan topogrficamente. Las
reas somatosensilivas y motoras se proyectan
hacia el putamen; la circunvolucin del cngulo y la corteza del lbulo temporal (incluida la
circunvolucin hipocmpica) se proyectan hacia
el ncleo accumbens o estriado ventral, mientras
que otras reas corticales se proyectan, principalmente, hacia el ncleo caudado. La mayora
de estas fibras entra en el estriado desde la cpsula interna, aunque un nmero sustancial de ellas
entra en el putamen desde la cpsula externa. La
amgdala (v. tambin cap 18) es una fuente de
fibras aferentes que se dirigen al ncleo accitmbens y al ncleo caudado. Algunas de las fibras
amigdaloestriadas pasan a travs de la sustancia
innominada; otras llegan por la estra terminal.
Las fibras talamoestriadas, tambin excitadoras,
se originan en los ncleos intralaminares del tlamo, especialmente en el ncleo centromediano.
I.as fibras nigroestriadas de la parte compacta de
la sustancia negra usan dopamina como transmisor; estas fibras excitan algunas neuronas estriatales e inhiben a otras. En la enfermedad de
Parkinson, que se describe mas adelante en este
204

Corteza cerebral
Ncleos talmicos:
ventral anteriur
y ventral lateral
Mediodorsal
Fascculo talmico
(campo H, de Forel)
rea prerrubra
{campo H de Forel)
Fascculo lenticular
{campo H? de Forel)
Globo plido
con los segmentos
externo e interno
Asa lenticular
Ncleos
de la habnula
superior
Ncleo
pedunculopontino
FIGURA 12-5. Conexiones aferentes (azul) y eferentes (rojo) del plido. (La proyeccin hacia el tubrculo cuadrigmino superior no se incluye en este diagrama.)
mismo captulo, la degeneracin de las neuronas

de la pane compacta deja al estriado sin impulsos dopaminrgicos.
Las fibras dopaminrgicas aferentes del ncleo accumbens se origi-nan en el rea tegmental
ventral, situada medialmente a la sustancia negra (v. fig. 7-15).
Los axones que abandonan el estriado son estriopalidales, lo que determina que ambos segmentos del globo plido estn bajo la influencia y
el control del estriado, y el fascculo estrionigrico.
que pasa a travs del globo plido antes de entrar

en el mesencfalo y finalizar en ambas partes de la
sustancia negra. (La parte reticular de la sustancia
negra, ventral respecto de la pane compacta, posee conexiones parecidas a las del segmento interno del globo plido.)
Las proyecciones estriadas eferentes son todas
inhibidoras y el cido Y-ainnobutrico (GABA)
es su transmisor. El estriado tambin contiene
diversas interneuronas, que usan GABA, acetilcolina y diversos pptidos como neurotransmiso-
CAPITULO 12
res. Estudios histoqumicos revelan la existencia

de parches o estriosomas separados por una
matriz.
Las fibras corticoestriadas y nigroestriadas finalizan por todo el estriado, pero las fibras aferentes procedentes de los ncleos intralaminares del
tlamo slo finalizan en la matriz.
PLIDO
El globo plido contiene los axones mielnicos de
sus propias neuronas, junto con gran nmero de
fibras mielnicas estriopalidales y estriongricas. La
abundancia de mielina explica la apariencia algo
plida de la regin en los cortes frescos y el nombre
de globo plido. Un aspecto notable del plido
es que recibe impulsos GABA-rgicos inhibidores
procedentes del estriado, y sus propias neuronas
principales tambin son GABA-rgicas e inhibidoras. La parte reticular de la sustancia negra del
mesencfalo posee conexiones parecidas a las del
globo plido y es mejor considerarla como una regin del plido desplazada hacia la parte caudal.
Las fibras estriopalidales GABA-rgicas inhibidoras citadas anteriormente son las principales
aferencias del globo plido (v. fig. 12-5). Finalizan
en los segmentos interno y externo. En la descripcin siguiente, las eerencias del globo plido, el
plido ventral y la parte reticular de la sustancia
negra se designan con el trmino palidojuga.
Cuando abandonan el globo plido, las fibras
toman una de dos posibles rutas (v. fig. 12-5).
Unas fibras cruzan la cpsula interna y aparecen
en el subtlamo, dorsalmente respecto de los ncleos subtalmicos, en forma de fascculo lenticular (campo H, de Forel). Otras fibras palidofugales rodean el borde medial de la cpsula interna y
forman el asa lenticular. Estos dos fascculos (que
se muestran en las figs. 11-9 y 11-10) estn formados principalmente por fibras palidotalmicas,
que se originan en el segmento interno del globo
plido. Entran en el rea prerrubra del subtlamo
(campo H de Forel), giran lateralmente dentro del
fascculo talmico (campo H L de Forel) y finalizan
dentro de, como mnimo, tres ncleos talmicos.
La divisin anterior del ncleo ventral lateral
(VLa) se proyecta por el rea premotora de la corteza del lbulo frontal y por la parte contigua de
la superficie central del hemisferio que se designa
como rea motora suplementaria (v. captulos 15
y 24). El ncleo ventral anterior se proyecta por
estas dos reas motoras, as como por el campo
visual frontal y por parte de la corteza prefrontal,
que cubre el polo frontal y la superficie orbitaria
del lbulo frontal. El ncleo mediodorsal est
formado por subncleos, la mayora de los cuales
El cuerpo estriado
205
se proyecta por la corteza prefrontal y por el extremo anterior de la circunvolucin del cngulo,
excepto uno que contiene neuronas conectadas
con el campo visual frontal. Las regiones de los
ncleos talmicos VL que reciben aferencias del
plido (VLa) estn muy separadas de las que reciben impulsos procedentes del cerebelo (VLp),
aunque existe un cierto solapamiento.
Unas pocas fibras palidofugales acompaan la
salida principal hacia el tlamo, pero coiuhian
en la estra medular del tlamo, y finalizan en los
ncleos de la habnula. A travs de esta conexin,
el cuerpo estriado es capaz de modificar la informacin descendente de! sistema lmbico, que controla las actividades autnomas y otras actividades
involuntarias.
Otras fibras palidofugales (la mayora procedentes de la parle reticular de la sustancia negra)
se dirigen hacia el tubrculo cuadrigmino superior, que establece numerosas conexiones con
otros ncleos implicados en el control de los movimientos oculares.
Aunque los fascculos eferentes del segmento
interno (medial) del globo plido se proyectan
principalmente a los ncleos VLa, ventral anterior (VA) y mediodorsal (MD) del tlamo, algunas fibras palidofugales giran caudalmente y
finalizan en el ncleo pedunculopontino, que es
uno de los grupos colinrgicos de ncleos reticulares (v. cap. 9) del tronco enceflico. Las fibras
que salen del ncleo pedunculopontino viajan
caudalmente hacia los ncleos centrales de la
formacin reticular, y rostralmente hacia la parte
compacta de la sustancia negra, el ncleo subtalmico, los ncleos talmicos intralaminares, el
plido, el estriado y los ncleos bsales colinrgicos del prosencfalo.
El segmento externo del globo plido posee
una proyeccin inhibidora que se dirige al ncleo
subtalmico y que est formada por axones que
atraviesan la cpsula interna en el fascculo subtalmico (v. fig. 12-5). Este haz tambin contiene
los axones de las neuronas del ncleo subtalmico, que finalizan en el segmento interno del globo plido y en la parte reticular de ta sustancia
negra, muy relacionada con l.
Fisiologa y neuroqumica
de los ganglios bsales
CIRCUITOS DIRECTOS
E INDIRECTOS
El conocimiento de las sinapsis excitadoras e inhibidoras que tienen lugar en los ganglios bsales
206
puede explicar algunas caractersticas clnicas de

las enfermedades del sistema y han proporcionado inlormaciones para una terapia con frmacos
que imitan o inhiben a los neurotransmisores.
La figura 12-fi muestra algunas de estas conexiones, con sus acciones y los transmisores que se
les conocen o suponen.
Las fibras procedentes de las reas motoras y
de otras reas de la corteza cerebral finalizan en
el estriado (fibras corlkDestriadas), en el ncleo
stibtalmico (fibras corticosubtalmicas) y en la
parte compacta de la sustancia negra (fibras corconigricas). hstas proyecciones corticales son
excitadoras y tienen como neuretransmisor al glulamato.
Las neuronas palidales entran en actividad
de manera espontnea. El segmento medial del
globo plido y la parte reticular de la sustancia
negra reciben impulsos excitadores adicionales
procedentes de las neuronas glutamatrgicas del
ncleo subtalmico. De esta manera, un incremento de la actividad en el ncleo subtalmico
se traduce en una disminucin de la actividad de
las neuronas tal amo cor tica les.
El estriado inhibe ambos segmentos del plido, y las neuronas palidofugales inhiben a las
neuronas talamocorticales. En ambos casos, el
transmisor inhibidor es el GABA. Las diferentes
conexiones de los segmentos interno y externo
CORTEZA
CEREBRAL
+'
GLU
+ JGLU
ESTRIADO
2
- [ GABA. ENC
SUSTANCIA
NEGRA,
*
PARTE COMPACTA
PLIDO
EXTERNO
_ jGABA
NCLEO
SUBTALMICO
, GABA, S
PLIDO
INTERNO
''
+ T GLU
GABA
FIGURA 12-6. Plano general de los circuitos

nerviosos de los ganglios bsales que muestra los
neurotransmisores y sus acciones. Las neuronas del
circuito directo se representan en azul, y las del circuito indirecto, en verde. (+ indica excitacin; -. inhibicin; DA, dopamina; ENC, encefalina; GABA,
y-aminobutirato; GLU, glutamato; SP. sustancia P.)
del globo plido proporcionan dos circuitos de

neuronas conectadas que tienen efectos opuestos
sobre la corteza cerebral. El circuito directo se
inicia en las neuronas del estriado que contienen
GABA y sustancia P (SP). Un incremento de la
actividad de estas neuronas estriatales dcsinhibe
las neuronas talmicas y, consecuentemente, incrementa la estimulacin de la corteza cerebral.
En el circuito indirecto, que incluye al ncleo
subtalmico, participan unas neuronas estriatales distintas que contienen GABA y encefalina
(ENC). La actividad de estas neuronas estriatales GABA-ENC inhibe el tlamo y disminuye
la estimulacin de la corteza. Los impulsos nigroestriados excitan las neuronas GABA-ENC e
inhiben las neuronas GABA-SP debido a que los
receptores de dopamina de la superficie de estas
clulas son de distinto tipo. Estas dos acciones
de la dopamina incrementan la actividad de las
neuronas talamocorticales.
FUNCIONES MOTORAS
Las funciones mejor conocidas del cuerpo estriado son las que se relacionan con el movimiento.
Cuando no se ejecuta ningn movimiento, las
neuronas del estriado estn quiescentes, mientras que las del plido estn activas. Poco antes
de iniciarse un movimiento y mientras ste se est
ejecutando, la situacin se invierte. La supresin
de la inhibicin palidal permite que otras fibras
aferentes la mayora de las cuales proceden de
las reas premotora y motora suplementaria de la
corteza cerebral estimulen a los ncleos VLa y
VA del tlamo. Las neuronas talamocorticales tienen una accin excitadora sobre las mismas reas
motoras corticales.
Las neuronas nigroestriatales dopaminrgieas
estn activas todo el tiempo; la frecuencia con la
que envan impulsos se incrementa con la actividad de la musculatura contralateral.
Las observaciones clnicas y los experimentos con animales indican que el cuerpo estriado
es, probablemente, un almacn de instrucciones
para fragmentos de movimientos aprendidos.
Cuando se va a ejecutar un movimiento, las
instrucciones codificadas por el cuerpo estriado se
transmiten, presumiblemente, desde el plido al
tlamo (VLa y VA), y a continuacin se envan
al rea motora suplementaria y a la corteza premotora. Entonces, las proyecciones corticoespinales, corticorreticulares y reticuloespinales modulan las neuronas motoras. La proyeccin palidal
hacia el ncleo pedunculopontino proporciona
otra conexin funcional con los ncleos centrales
de la formacin reticular, que es el origen de los
CAPTULO 12
fascculos reculoespinales. Las enfermedades degenerativas de los ganglios bsales provocan movimientos no deseados, y se ha sugerido que los
circuitos del cuerpo estriado normalmente permiten escoger el tipo de respuesta motora en vez de
ejecutar movimientos estereotipados en respuesta
a los estmulos.
OTRAS FUNCIONES
DEL CUERPO ESTRIADO
Las proyecciones topogrficas de las distintas
reas corticales con partes del estriado se asocian
a canales, paralelos pero separados, que atraviesan el tlamo y el plido. En general se reconocen cuatro de estos canales, que se resumen en
la tabla 12-1.
El gran tamao del cuerpo estriado de los seres humanos indica que este rgano colabora con
la corteza cerebral en aspectos de la memoria y el
pensamiento ms complejos que la formulacin
de las partes que componen los movimientos. En
estas funciones ms elevadas probablemente estn implicadas las conexiones que establecen el
estriado y el plido con el ncleo talmico mediodorsal y con la corteza prefrontal, temporal
estriado
El cuerpo estriado
207
y del cngulo. A pesar de que se conocen numerosas conexiones de los ganglios bsales, no es
posible atribuir funciones concretas a los cuatro
canales que se resumen en la tabla 12-1. Las enfermedades que afectan a los ganglios bsales
provocan, principalmente, los trastornos motores que se describen ms adelante en este mismo
captulo. Un animal con un electrodo implantado
en el rea tegmenlal ventral o bien en el hipotlamo lateral obtiene gratificacin de los pequeos
estmulos elctricos que se aplican en estas regiones, y accionar el interruptor repetidamente olvidando actividades como comer y beber.
El rea legmental ventral es la fuente de axones
dopamnrgicos que atraviesan el rea hipotalmiea lateral (haz prosenccflico medial) en su
camino hacia el ncleo iccumbens. Numerosos
experimentos indican que la proyeccin dopaminrgica del ncleo accumbcns est implicada en
las respuestas conductuales a estmulos que se
perciben como recompensas.
Algunas drogas de abuso activan el sistema.
As, las anfetaminas aumentan la liberacin de
dopamina a partir de los terminales presinpticos, la cocana potencia la accin de la dopamina bloqueando la reabsorcin por los terminales
Circuitos paralelos (canales) en los que participa el cuerpo

Ncleos
Canal
Fuentes
que envan
impulsos
corticales
al estriado
talmicos
de relevo de
los impulsos
padales a la
corteza
Ncleos
estriados
Ncleos
palldales
Putamen
Globo plido
Ncleos ventral
lateral y ventral
anterior
Globo plido:
parte reticular
de la sustancia
negra
Ncleo ventral
anterior y ncleo
mediodorsal
reas
corticales
que reciben
impulsos
talmicos
Motor
reas somtica
sensitiva y motora
primarias; rea
premotora
Motor
ocular (u
ocu lo motor)
Corteza prefrontal Ncleo

y corteza parietal caudado
posterior
(cola)
Prefrontal
rea premotora
y corteza parietal
posterior
Ncleo
caudado
(cabeza)
Globo plido
Ncleo ventral
anterior y ncleo
mediodorsal
Corteza
prefrontal
Lmbico
Lbulo temporal;
formacin
hipocmpica;
amgdala
Ncleo
accumbens
Plido ventral
Ncleo
mediodorsal
Circunvolucin
del cngulo y
rea motora
suplementaria,
rea motora
primaria y rea
premotora
Champo": vi^tiAlo
frontales
corteza orbitaria
prefrontal
208
PARTE II
Las disc/nes/as
...
La mioclonia consiste en contracciones

fuertes y repentinas que pueden darse de ma/ ef cuerpo estriado
nera aislada, repetida o rtmica. Los movimientos
A pesar de que el cuerpo estriado ocupa una alternantes regulares de pequea amplitud consposicin central en el circuito del control motor tituyen un temblor. Los movimientos estereoti(v. cap. 23), las lesiones de los ganglios bsales no pados sin propsito que ocurren aleatoriamente
causan parlisis, sino que provocan movimientos se llaman tics o espasmos habituales, mientras
involuntarios no deseados.
que la incapacidad generalizada para mantenerse
quieto con movimientos constantes de las extreTIPOS DE DISCtNESIAS
midades a veces recibe el nombre de acatisia.
Los movimientos involuntarios que se observan
Los mayores movimientos involuntarios son los
en las discinesias relacionadas con el cuerpo es- del balismo, una forma exagerada de corea en
triado toman diversas formas. Los movimientos la que las extremidades ejecutan movimientos de
coreiformes afectan a diversos msculos. Son lanzamiento amplios e irregulares y movimientos
enrgicos, espasmdicos y sin propsito, y se pa- de rotacin. Estos movimientos son debidos a la
recen a fragmentos aislados de movimientos que contraccin de los msculos que actan sobre las
podran ser tiles. Se dan con una frecuencia irre- articulaciones del hombro o la cadera.
gular, son ms pronunciados en las extremidades
Las lesiones responsables de las discinesias se
superiores y en la cara y no se pueden inhibir vo- conocen muy poco. En la corea se observa un
luntariamente. Cuando los msculos afectados no dao extenso del estriado. Algunos casos de disestn contrados, pueden presentar hipotona.
tona se pueden atribuir a un tumor o una lesin
Los movimientos distnicos son contraccio- vascular del putamen contraate ral, mientras que
nes prolongadas que se traducen en una postura la mioclona se ha asociado a lesiones de la parte
anmala o en un retorcimiento del cuello, el tron- ventral del tlamo. La mayora de las veces, sin
co o las extremidades. La distona muscular embargo, no se puede identificar ninguna patolodeformante (tambin llamada distona gene- ga clnica mediante diagnstico por imgenes en
ralizada) es un trastorno motor especialmen- los pacientes afectados por una distona. El baliste incapacitante caracterizado por movimientos mo a menudo se puede atribuir a una pequea
involuntarios lentos, contorneantes y prolonga- lesin destructiva del ncleo subtalmico contrados de la musculatura axial y de las extremida- lateral. Los movimientos incontrolados pueden
des, movimientos que en raros casos conducen atribuirse a la prdida de los impulsos excitadoa contracturas permanentes. Los sntomas se res que llegan al segmento interno del globo pmanifiestan por vez primera en nios mayores lido, que entonces es incapaz de inhibir los no adultos jvenes. Pueden asociarse a lesiones cleos VLa y VA del tlamo. Una actividad excesiva
del cuerpo estriado y de cualquier otra parte, en estos ncleos talmicos estimula el rea prepero su anatoma patolgica se conoce mal. La motora de la corteza cerebral, lo que provoca un
distona ms comn es el tortcolis espasm- movimiento excesivo de las articulaciones proxidico, con rotacin y flexin lateral del cuello. La males de las extremidades. El tipo ms comn de
atetosis es un tipo de distona caracterizada por balismo es el hemibalismo, que se describe en
movimientos lentos y sinuosos en ios que est el captulo II. Las lesiones de la parte compacta
implicada la musculatura proximal y distal de las de la sustancia negra son responsables del temextremidades. Estos movimientos se combinan blor, la bradicinesia y otras caractersticas de la
en espasmos mviles continuos, y generalmente enfermedad de Parkinson, que se describe
se asocian a diversos grados de paresia y espasti- en el captulo 7.
cidad. Puede afectar a los msculos de la cara, el
cuello y la lengua, y se traduce en muecas, pro- ENFERMEDADES
trusin y retorsin de la lengua, y tambin provo- Los movimientos coreiformes son un signo
carO
ca dificultades para hablar y tragar.
dinal en numerosas enfermedades. La corea de
El trmino coreoatetosis se aplica a los Huntington es una enfermedad hereditaria domovimientos involuntarios que presentan tanto minante cuyos sntomas clnicos se inician a mecaractersticas coreiformes como caractersticas diana edad. Los pacientes presentan atrofia del
atetoides.
estriado, ms prominente en el ncleo caudado.
Contina
CAPTULO 12
El cuerpo estriado
209
i:
Los movimientos coreiformes se agravan con el
tiempo y tambin se observa un deterioro mental
progresivo que se atribuye, en parte, a la degeneracin de las partes no motoras de estriado y, en
parte, a la prdida concurrente de neuronas de
la corteza cerebral. La corea de Sydenham (o
mal de San Vito) actualmente es una enfermedad
rara. Se daba tpicamente durante la niez despus de una enfermedad infecciosa causada por
estreptococos hemoh'ticos. Como la enfermedad
raramente resultaba mortal, la anatoma patolgica de la corea de Sydenham se conoce muy poco,
Los hallazgos ms habituales eran hemorragias
microscpicas y mbolos en el cuerpo estriado.
La atetosis y la coreoatetosis a menudo forman
parte de un complejo de signos neurolgicos que
son debidos a trastornos metablicos del cerebro
en desarrollo o a daos durante el nacimiento.
Los movimientos atetoides se asocian con
mayor frecuencia a cambios anatomopatotgicos
del estriado y la corteza cerebral, aunque algunas
veces tambin se observan lesiones en el globo
plido y el tlamo. El trmino parlisis cerebral se refiere a los trastornos del movimiento
causados por un dao cerebral ocurrido durante
el nacimiento o en torno al mismo. La parlisis
espstica (causada por una prdida de la funcin
de las vas motoras descendentes; v. cap. 23) es
otro tipo comn de parlisis cerebral.
La enfermedad de Wlson (degeneracin
hepatolenticular) es causada por un error gentico del metabolismo del cobre. Los sntomas de la
enfermedad de Wilson suelen aparecer entre los
10 y los 25 aos de edad y consisten en rigidez
muscular, distona, temblor, deterioro de los mo-
presinpticos, y los opiceos actan sobre las

neuronas del rea tegmental ventral y el estriado.
Tambin se ha demostrado que la nicotina y el
etanol elevan los niveles de dopamina en el ncleo accumbens.
SUSTANCIA INNOMINADA
Y NCLEOS COLINRGICOS
BSALES
La sustancia innominada es el territorio situado
vcntralmente respecto de la cpsula interna, el
ncleo accumbens y la comisura anterior; dorsalmenie respecto de la sustancia perforada anterior;
medialmenle respecto de la amgdala, y lateralmente respecto del hipoilamo. Esta regin contiene axones que cruzan en todas direcciones, un
vimientos voluntarios y prdida de la expresin

facial. Pueden presentarse risa y llantos incontrolados sin causa aparente, y si la enfermedad no
se trata acaba en demencia. Los cambios dseo
nerativos son ms pronunciados en el putamen,
y progresan hacia la cavitacin del ncleo lenticular. Puede observarse degeneracin celular en
la corteza cerebral, el tlamo, el ncleo rojo y el
cerebelo. Adems de estas anomalas neurolgicas, los pacientes afectados presentan cirrosis
del hgado. Los cambios neurolgicos y hepticos
de la enfermedad de Wilson responden al tratamiento con frmacos que estimulan la excrecin
de cobre por la orina.
Algunos frmacos usados en psiquiatra inhiben la accin de la dopamina en el estriado, Si se
administran durante largo tiempo, en dosis elevadas o a pacientes especialmente susceptibles, estos frmacos pueden causar diversas reacciones
agudas distnicas o parkmsonianas, o bien discinesias. La ms comn de estas enfermedades
atrgenas se conoce como discinesia tarda.
Las conexiones del cuerpo estriado indican
que el control del movimiento es una sola de las
funciones que desempea esta gran parte del hemisferio cerebral, pero, a excepcin de las discinesias, el resto de trastornos no est bien documentado. En los pacientes con pequeas lesiones
confinadas al ncleo caudado se ha documentado una enfermedad conocida como abulia,
que se caracteriza por una prdida de voluntad
e iniciativa, con retrasos prolongados a la hora
de responder preguntas. La abulia, sin embargo,
se observa ms habitual mente en pacientes con
grandes lesiones bilaterales del lbulo frontal.
gran contingente de los cuales va desde la amgdala al estriado ventral y el hipotlamo. La sustancia
innominada tambin contiene el plido ventral,
un pequeo nmero de neuronas que sintetizan
dopamina y los ncleos bsales del prosencfalo.
Estos ltimos comprenden tres grupos de grandes neuronas colinrgicas: el grupo colinrgiu)
de mayor tamao es el ncleo basal de Meynert;
los otros dos son el ncleo de la banda diagonal
y parte del rea septal. Estos grupos de clulas
reciben fibras aferentes de la amgdala, la corteza
del lbulo temporal, la nsula, la superficie orbitaria del lbulo frontal, el hipoilamo y los ncleos
centrales, colinrgicos y noradrenrgicos de la
formacin reticular. Las neuronas colinrgicas de
los ncleos bsales del prosencfalo poseen axones ramificados que finalizan en todas las reas
210
Enfermedad de Alzheimer
Los ncleos bsales rnagnocelulares del prosencfalo se cuentan entre las diversas partes del
cerebro que degeneran en los pacientes afectados por la enfermedad de Alzheimer. Este
trastorno, cuyo primer sntoma es la dificultad
para recordar acontecimientos recientes, es una
causa habitual de deterioro mental (demencia)
en las personas de edad avanzada. Las grandes
neuronas colinrgicas de la base del prosencfalo
degeneran, y la corteza pierde sus fibras colinrsicas aferentes. Tambin se observan cambios
-V,
de la corteza cerebral, as como en el hipocampo

y en todos los componentes de los ganglios bsales. Constituyen la nica fuente de inervacin
colinrgica de la corteza, y quizs constituyan un
importante enlace entre el sistema lmbico y el
neocrtex. Despus de un dao quirrgico que interrumpe la proyeccin colinrgica que va de los
ncleos bsales del prosenclalo a la formacin
hipocmpica, puede darse amnesia, lo que indica
que estas conexiones participan en el aprendizaje
y los recuerdos. Los ncleos colinrgicos bsales
tambin rccihon impulsos de los ncleos del tronco enceflico (v. cap. 9) y participan en la activacin y el estado de vigilia.
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hipocampo y el ocus caeru/eus. Cuando la enfermedad de Alzheimer est muy avanzada, tambin
presenta una considerable prdida de neuronas,
con encogimiento de las circunvoluciones de
toda la corteza cerebral pero, especialmente, de
los lbulos parietal y temporal, En el soma neuronal de todas las partes de cerebro afectadas
se observan ovillos fibrilares, junto con grandes
depsitos extrace I u lares de material fibrilar conocidos como placas seniles. En otras enfermedades que causan demencia se encuentran cambios
histolgicos parecidos.
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Captulo I 3
TOPOGRAFA DE
LOS HEMISFERIOS
CEREBRALES
La gran rea superficial de la corteza cerebral
del ser humano adopta un patrn de
circunvoluciones y surcos. Algunas de estas
circunvoluciones son importantes referencias
anatmicas o reas funcionales.
entorrinal, que interviene en la olfaccin y la

memoria.
El lbulo lmbico incluye la circunvolucin
parahipocmpica y la circunvolucin del cngulo,
que son partes del sistema lmbico.
En cada hemisferio cerebral se reconocen cinco

lbulos (incluida la nsula).
En la superficie medial del hemisferio, el surco
parietooccipital separa el lbulo parietal del
lbulo occipital.
En el lbulo occipital, la cisura calcarina contiene
la corteza visual primaria.
En el lbulo parietal, la circunvolucin
poscentral corresponde a la primera rea
somatosensitiva general. La circunvolucin
supramarginal y la circunvolucin angular son
cortezas de asociacin e incluyen partes del
rea receptiva del lenguaje, que se extiende
desde la parte posterior de la circunvolucin
temporal superior hasta las partes adyacentes
del lbulo parietal.
La cisura central se localiza entre el lbulo
parietal y el lbulo frontal, y separa el rea
somestsica primaria del rea motora primaria.
En el lbulo frontal, la circunvolucin precentral
corresponde al rea motora primaria. El bulbo
olfatorio y el nervio olfatorio estn en contacto
con la superficie olfatoria del lbulo frontal.
El surco lateral (cisura de Silvio) separa los
lbulos frontal y parietal del lbulo temporal.
La nsula (lbulo insular), que se localiza en el
suelo del surco lateral, constituye una referencia
anatmica para parte del cuerpo estriado. Su
corteza desempea funciones viscerales.
La superficie superior de la circunvolucin
temporal superior incluye el rea auditiva
primaria.
La circunvolucin parahipocmpica incluye
el uncus (un rea olfatoria primaria) y el rea
ti complicado plegamiento de la superficie de los

hemisferios cerebrales aumenta sustancialmente
el rea superficial y, por consiguiente, el volumen
de la corteza cerebral. Los repliegues reciben el
nombre de circunvoluciones y los canales que
los separan se llaman surcos. Aproximadamente
dos terceras parles de la corteza forma las paredes de los surcos y, por lo tanto, no es visible en
la superficie. Aunque algunas circunvoluciones
son rasgos constantes de la superficie cerebral,
otras varan de un cerebro a otro e incluso entre los dos hemisferios de un mismo cerebro.
Existen otras depresiones menos marcadas de la
corteza cerebral: canales y muescas que no estn
relacionados con el patrn de circunvoluciones
y surcos. Se deben a estructuras extracerebrales,
como los huesos del crneo y los senos venosos
de la duramadre.
Mientras que un surco es un canal excavado
en la superficie de un hemisferio cerebral, una
cisura es una hendidura que separa distintos
componentes del cerebro. A pesar de que surco y
cisura no se definen igual, estos dos trminos frecuentemente se usan de manera indistinta para
referirse a los surcos ms profundos.
Desde las primeras etapas del estudio de la
neuroanatoma humana, los estudiantes deben
ser capaces de dibujar los lbulos de los hemisferios cerebrales y reconocer los surcos, las cisuras
y las circunvoluciones principales que se suelen
tomar como referencias anatmicas. Algunos de
los surcos y circunvoluciones ms pequeos tienen una gran importancia funcional, mientras
que otros no tienen ninguna significacin conocida.
211
212

Cisura central
Surco
parietooccipital
Lbulo
occipital
Surco
lateral
Incisura
preoccipital
Rama anterior
Rama ascendente
Rama posterior
FIGURA 13-1, Lbulos del hemisferio cerebral (superficie lateral).
Surcos y cisuras
principales
El surco lateral y el surco parietooccipital aparecen en un estadio temprano del desarrollo fetal y
en el cerebro maduro son especialmente profundos. Estos surcos, junto con la cisura central y la
cisura circular, constituyen los lmites que dividen el hemisferio cerebral en los lbulos frontal,
parietal, insular, temporal y occipital (figs. 13-1
y 13-2).
El surco lateral (cisura de Silvio o cisura silviana) se inicia en forma de arruga profunda en
la superficie inferior del hemisferio.
ste es el tronco del surco, que se extiende
lateralmente entre el lbulo frontal y el lbulo
temporal. Cuando alcanza la superficie lateral, el
tronco se divide en tres ramas. Mientras que en la
superficie lateral del hemisferio la rama posterior
Cisura
central
Surco
parietooccipital
Cisura
calcarina
Incisura
preoccipital
es la parte principal del surco, la rama anterior y

la rama ascendente se proyectan slo a una corla
distancia por el lbulo frontal. Un rea de la corteza llamada lbulo insular o nsula (isla de Reil)
se encuentra en el fondo del surco lateral y no es
visible desde la superficie. Parece que durante el
estadio final del desarrollo embrionario y el primer estadio del desarrollo fetal esta corteza est
unida al cuerpo estriado subyacente; seguidamente, el crecimiento de la corteza que le rodea genera
el profundo surco lateral.
La cisura central (cisura de Rolando; cisura
rolndica) es una referencia anatmica importante de la corteza sensitivomotora, ya que la
primera rea somtica sensitiva se encuentra inmediatamente detrs de esta circunvolucin, y
el rea motora primaria se encuentra inmediatamente por delante de ella. La cisura central mella
el margen superior del hemisferio aproximadamente 1 cm por detrs del punto medio entre el
Esplenio"!
Rostro o pico I del CL)erP

( calloso
Rodilla
Tronco del
surco lateral
FIGURA 13-2. Lbulos del hemisferio cerebral (superficie medial e inferior).
CAPITULO 13
polo occipital y el polo frontal. La cisura desciende hacia atrs y hacia delante y se detiene poco
antes del surco lateral, y a lo largo de su curso
suele hacer dos curvas. La cisura central tiene
unos 2 cm de profundidad; por consiguiente, sus
paredes constituyen una gran parte de la corteza
sensitivomotora.
La cisura calcarina de la superficie medial del
hemisferio se inicia debajo del extremo posterior
del cuerpo calloso y sigue un trayecto arqueado
hacia el polo occipital. En algunos cerebros, esta
cisura cruza el polo y se adentra un poco por la
superficie lateral.
La cisura calcarina es una referencia anatmica importante de la corteza visual, la mayor pane
de la cual se sita en las paredes de esla cisura.
Hl surco parietooccipital se extiende desde la
cisura calcarina hasta el margen superior del hemisferio, con el cual se cruza a unos 4 cm del polo
occipital.
Las cisuras cerebrales transversal y longitudinal son externas al hemisferio y, por consiguiente, no pertenecen a la misma categora de
referencias superficiales que las anteriores comisuras. La cisura cerebral longitudinal separa
los hemisferios. Un tabique dural llamado hoz del
cerebro se extiende por el interior de esta cisura. El cuerpo calloso, que constituye la principal
comisura cerebral, pasa de un hemisferio al otro
por el fondo de la cisura cerebral longitudinal.
La cisura cerebral transversal separa los hemisferios cerebrales, que se encuentran encima, y el
cerebelo, el mesencfalo y el diencfalo, que estn debajo. La parte posterior de esta cisura se
localiza entre los hemisferios cerebrales y el cerebelo; contiene un tabique dural conocido como
tienda del cerebelo. La parte anterior de la cisura
cerebral transversal se sita entre el cuerpo calloso y el diencfalo. De contorno triangular, se
va abusando por la parle anterior, y contiene la
tela coroidea, que est formada por tejido conectivo vascular derivado de la piamadre que cubre
el cerebro. La tela coroidea se contina con el ncleo de tejido conectivo de los plexos coroideos
de los ventrculos laterales y el tercer ventrculo,
y los plexos se completan con el epitelio ceroideo
que deriva del recubrimiento ependimario de los
ventrculos. Los plexos coroideos secretan lquido cefalorraqudeo (v. cap. 26).
Lbulos de los hemisferios

cerebrales
Cada hemisferio cerebral posee una superficie lateral, una superficie medial y una superficie in-
Topografa de los hemisferios cerebrales
213
ferior en las que la extensin de los lbulos del

hemisferio ha quedado ahora bien definida (vanse figs. 13-1 y 13-2).
I I lbulo frontal ocupa toda el rea que queda
por delante de la cisura central y por encima del
surco lateral en la cara lateral. La superficie medial del lbulo frontal envuelve la parte anterior
del cuerpo calloso y est limitada posteriormente
por una lnea trazada entre la cisura central y el
euerpo calloso. La superficie inferior del lbulo
frontal descansa sobre la lmina orbitaria del
hueso frontal.
En la superficie lateral, los lmites naturales
del lbulo parietal son la cisura central y el surco lateral. Los otros lmites estn formados por
dos lneas; la primera de las dos se traza entre
el surco parietooccipital y la incisura preoccipital, mientras que la segunda lnea va desde el
centro de la anterior hasta el surco lateral (La
incisura prcoccipital, que est indicada en las
figs. 13-1 y 13-2, es una ligera indenlacin cerebral formada por la porcin petrosa del hueso temporal.) En la superficie medial, el lbulo
parietal queda delimitado por el lbulo frontal,
el cuerpo calloso, la cisura calcarina y el surco
parietooccipital.
En la superficie lateral, el lbulo temporal
est delimitado por el surco lateral y por las
lneas descritas anteriormente. La superficie
inferior del lbulo temporal se extiende hasta
el polo temporal desde una lnea trazada entre
el extremo anterior de la cisura calcarina y la
incisura preoccipital. La mayor parle del lbulo occipital aparece en la superficie medial del
hemisferio, donde queda separado del lbulo
parietal por el surco parietooccipital, y del lbulo temporal tal como ya se ha descrito. En la
superficie lateral el lbulo occipital est formado por la pequea rea que queda por detrs de
la lnea que une el surco parietooccipital y la
incisura preoccipital.
La porcin de la gran comisura cerebral dentro y cerca de la lnea media se conoce como
tronco del cuerpo calloso, y las fibras de la comisura que se esparcen por los centros de los hemisferios constituyen las radiaciones del cuerpo
calloso. A determinadas regiones del tronco de
la comisura se les asignan nombres (v. fig. 13-2);
de aqu en adelante estas regiones se usarn
como puntos de referencia. La porcin posterior
ensanchada del tronco recibe el nombre de esplenio. La porcin anterior, o rodilla, se curva
centralmente y se va adelgazando hasta formar
el rostro o pico. Este ltimo se contina con la
lmina terminal, que limita el tercer ventrculo
por la parte anterior.
214
Circunvoluciones
y surcos
SUPERFICIE LATERAL
Algunas referencias superficiales del hemisferio

marcan reas funcionales importantes; la cisura
central para la corteza sensitivomotora y la cisura calcarina para la corteza visual son ejemplos
de ello. En su mayora, las circunvoluciones y los
surcos slo sirven como marco general de referencia para reas corticales cuyas funciones son
conocidas o desconocidas.
En la superficie lateral, las marcas de referencia pueden identificarse de acuerdo con los lbulos, pero esto no es posible en el caso de las
superficies medial e inferior.
El texto y las ilustraciones que siguen se refieren a surcos y circunvoluciones de distinta
importancia funcional. Los estudiantes quizs
tengan que remitirse a este material cuando estudien la locaLizacin de las funciones en la corteza
cerebral (v. cap. 15).
El surco precentral (a menudo separado en dos

o ms partes) corre en paralelo la cisura central;
este surco delimita la circunvolucin preceniral,
que sirve de referencia para el rea motora primaria de la corteza cerebral (fig. 13-3). El resto de la
superficie lateral del lbulo frontal queda dividida por los surcos frontales superior e inferior en
las circunvoluciones frontales superior, media e
inferior. La rama ascendente y la rama anterior
del surco lateral dividen la circunvolucin frontal
inferior en una porcin opercular, una triangular y otra orbitaria. En el hemisferio izquierdo,
la porcin triangular y la porcin opercular contienen la corteza del rea motora o expresiva del
lenguaje de Broca. En el lbulo frontal, como en el
resto de lbulos del hemisferio, las circunvoluciones y surcos secundarios contribuyen a las variaciones topogrficas de los distintos cerebros.
Surco
intraparietal
Surco lateral
(rama posterior)
Surco
poscentral
Lbulo frontal
Surco
precentral
Surco temporal
inferior
Surco temporal
superior
Surco frontal
superior
Surco frontal
inferior
FIGURA 13-3. Circunvoluciones y surcos de la superficie lateral del hemisferio cerebral derecho. (A). (B) y
(C) indican las partes opercular, triangular y orbitaria, respectivamente, de la circunvolucin frontal inferior.
CAPITULO 13
Lbulo paneta/
El surco poscentral corre paralelo a la cisura

central; estos surcos limitan la circunvolucin
posccntral, que sirve de referencia para el rea
sensitiva somtica (somestsica) primaria de la
corteza.
El surco inlraparietal se extiende por la parte
posterior desde el surco poscentral y divide esta
parte de la superficie, no ocupada por la circunvolucin poscentral, en un lbulo parietal superior y un lbulo parietal inferior. Las partes del
lbulo parietal inferior que rodean los extremos
vueltos hacia arriba del surco lateral y del surco
temporal superior reciben el nombre de circunvolucin supramarginal y circunvolucin angular, respectivamente. En el hemisferio izquierdo.
estas circunvoluciones quedan incluidas en el
rea receptora del lenguaje, que es necesaria para
la percepcin y la interpretacin del lenguaje escrito y hablado.
Lbulo insular (nsula)
Las regiones que ocultan la nsula se conocen como opcrculo frontal, opcrculo parietal y
oprculo temporal; para que la nsula quede a la
vista, deben apartarse o extirparse (fig. 13-4). La
nsula est delimitada por un surco circular, y un
surco central la divide en dos regiones. En frente
del surco central hay diversas circunvoluciones
cortas, y detrs de l se encuentran una o dos circunvoluciones largas. En la regin del tronco del
surco lateral, la parte inferior de la nsula recibe el
nombre de limen de la nsula. La corteza de la nsula interviene en actividades involuntarias como
el control de las visceras por el sistema nervioso
215
autnomo. Las reas corticales para los sentidos

viscerales especiales del gusto y el olfato tambin
se extienden por la nsula.
La nsula constituye un punto de referencia
importante para determinadas estructuras del interior del hemisferio cerebral. El ncleo lenticular,
que es un componente del cuerpo estriado, queda
separado de la nsula por dos capas de sustancia
blanca (las cpsulas extrema y externa) y una
capa intermedia de sustancia gris (el claustro).
Lbulo temporal
Los surcos temporales inferior y superior dividen la superficie lateral del lbulo temporal en
las circunvoluciones temporales superior, media e inferior. Entre las variaciones que pueden
observarse en el lbulo temporal, el surco temporal inferior puede ser discontinuo, y en este
caso es difcil de identificar. Cuando se observa
desde la cara inferior del lbulo temporal, la circunvolucin temporal inferior recibe el nombre
de circunvolucin ocdpltotemporal lateral. La circunvolucin temporal superior posee una gran
superficie que forma el suelo del surco lateral. En
la parte anterior de esta superficie, la circunvolucin temporal transversa (conocida tambin
como circunvolucin de Hcsrhl) se extiende por
el fondo del surco lateral y marca la localizacin
del rea auditiva primaria de la corteza. La parte
posterior de la circunvolucin temporal superior
es el plano temporal, que en los varones a diferencia de las mujeres es ms grande en el lado
izquierdo. El plano temporal incluye una parte
del rea receptora del lenguaje, que se extiende
sobre el lbulo parietal.
Surco circular
FIGURA 13-4. nsula del hemisferio cerebral izquierdo, que se ha dejado expuesta extirpando los oprculos frontal, parietal
y temporal.
Circunvoluciones Limen de
la nsula
cortas
Surco
central de
la nsula
CircunvolucionfiR
largas
216
Lbulo occipital
En los cerebros de los primates no humanos y
en algunos cerebros humanos, la cisura calcarina se contina durante un breve trecho ms all
del polo occipital. En este caso existe un surco
semilunar curvado que rodea el extremo de la
cisura calcarina. A excepcin de esta marca inconstante, la pequea rea de la superficie lateral
correspondiente al lbulo occipital posee ranuras y pliegues menores sin ningn significado
especial.
I n corteza visual primaria ocupa y rodea la
cisura calcarina. El resto del lbulo occipital est

formado por corteza de asociacin que interpreta
los estmulos visuales. La corteza de asociacin
visual se extiende a los lbulos parietal y temporal (v. tambin caps. 15 y 20).
Superficies medial
e inferior
La circunvolucin del cngulo se inicia por debajo de la rodilla del cuerpo calloso y contina
por encima del mismo hasta el esplenio (figura 13-5). El surco del cngulo se dispone entre
la circunvolucin del cngulo y la circunvolucin
frontal media, que en la superficie lateral del hemisferio se contina con la circunvolucin frontal
superior. El surco del cngulo desprende un surco
paracentral, y a continuacin, en el lbulo parietal, se divide en un surco marginal y un surco
subparietal. La regin delimitada por los surcos
paracentral y marginal, que rodea la acanaladura
dejada por la cisura central en el borde superior,
recibe el nombre de lbulo paracenlral. La parte
Surco marginal
Surco subparietal
Surco
parietooccipital
Surco del cngulo
Surco del
cuerpo calloso
Surco
colateral
Cisura
calcarina
FIGURA 13-5. Circunvoluciones y surcos de las superficies medial e inferior del hemisferio cerebral derecho.
(A) Uncus (B) Istmo (corteza retroesplnica) que conecta la circunvolucin del cngulo con la circunvolucin parahipocmpica.
CAPITULO 13
anterior y la parte posterior del lbulo paracentral

son, respectivamente, extensiones de las circunvoluciones precentral y poscentral de la superficie
lateral del hemisferio. El rea que queda por encima del surco subparietal se llama precua y, por la
superficie lateral, se contina con el lbulo parietal superior. La cisura calcarina y el surco parietooccipital delimitan la cua del lbulo occipital.
En la superficie medial del lbulo frontal, por
debajo del rostro del cuerpo calloso, se encuentra
la circunvolucin subcallosa, conocida tambin
como rea paraolfatoria. Forma parte del rea
septal, que es un componente del sistema lmbico (v. cap. 18).
En la superficie inferior del hemisferio (v. figuras 13-5 y 13-6) hay una circunvolucin que se
extiende desde el polo occipital hasta muy cerca
del polo temporal. La parte posterior de esta circunvolucin constituye la circunvolucin lingual.
La parte anterior forma la circunvolucin parahipocmpica, que gira bruscamente hacia atrs en
la cara medial y forma el uncus, regin en la que
finalizan las fibras del nervio olfatorio. El surco
colateral define el margen lateral de las circunvoluciones lingual y parahipocmpica. El corto surco rinal, en el extremo lateral de la parte anterior
de la circunvolucin parahipocmpica, delimita el
rea enlorrinal, que pertenece a los sistemas olfatorio y lmbico. La circunvolucin occipitotem-
217
poral medial, que tambin suele llamarse circunvolucin fusiforme, discurre a lo largo de la cara
lateral del surco colateral. Est interrumpida por
diversos surcos pequeos y variables. El surco occipilotemporal se interpone entre la circunvolucin occipitotemporal medial y la circunvolucin
occipiunemporal lateral. Esta ltima se contina
con la circunvolucin temporal inferior de la superficie lateral del hemisferio.
La superficie inferior del lbulo frontal se conoce generalmente como corteza orhitofromal. Fl
bulbo olfatorio y el tracto olfatorio (v. fig. 13-6)
ocultan la mayor parte del surco olfatorio. La circunvolucin recta se localiza en posicin medial
respecto del surco olfatorio. La gran rea que
queda al lado del surco olfatorio est constituida,
tpicamente, por cuatro circunvoluciones orbitarias irregulares (medial, anterior, posterior y
lateral) separadas por unos surcos dispuestos en
forma de H.
Lbulo lmbico
La circunvolucin del cngulo y la circunvolucin
parahipocmpica estn conectadas por un istmo
estrecho (que suele llamarse corteza rctroesplnica) por debajo y por detrs del esplenio del cuerpo calloso. Estas dos circunvoluciones conectadas
Surco occipitotemporal
Surco colateral
Surco rinal
/\
CIRCUNVOLUCIONES
QUtWOLUCION
RECTA,
Bulbo
y tracto
olfatorios
FIGURA I 3-6.
Surco
olfatorio
Circunvoluciones y surcos de la superficie inferior del hemisferio cerebral derecho. (A) Uncus.
218
forman el lbulo lmbico. Esle lbulo forma parte

del sistema lmbico del cerebro, en el cual se intu puraii dive sas estructuras adicionales, las ms
importantes de las cuales son el hipocampo, la circunvolucin dentada, el cuerpo amigdaloide (en
el lbulo temporal), el hipoilamo, el rea scptal
y algunos ncleos del tlamo (v. cap. 18). El trmino sistema lmbico todava se usa pero pronto
habr quedado obsoleto. Abarca los circuitos nerviosos que intervienen en funciones tan diversas
como el aprendizaje, el recuerdo, los comportamientos defensivos y reproductores, y las respuestac a <;tvn&acinnos subjetivas.
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Captulo
HISTOLOGA
DE LA CORTEZA
CEREBRAL
La superficie del hemisferio cerebral est
formada por el arquicrtex (formacin
hipocmpica), el paleocrtex (rea olfatoria
y algunas reas lmbicas) y el neocrtex, que
consta de seis capas; en el cerebro humano,
contiene aproximadamente 1.010 neuronas.
La corteza contiene principalmente
clulas (piramidales), que se aprecian ms
claramente en las capas 3 y 5. y varios tipos
de interneuronas. Las reas numeradas
de Brodmann se basan en las variaciones
regionales que se detectan en el aspecto de la
corteza cuando se observa bajo el microscopio.
Donde se diferencian ms las seis capas es en
las reas de asociacin. En las reas sensitivas
primarias, las clulas estrelladas predominan
en la capa 4. Estas interneuronas raramente se
observan en las reas motoras. El rea motora
primaria contiene clulas piramidales gigantes
(clulas de Betz).
Las fibras aferentes vienen de otras reas
corticales, del tlamo, de los ncleos bsales
colinrgicos del prosencfalo, de las neuronas
serotoninrgicas y noradrenrgicas del tronco
enceflico y de ciertas neuronas peptidrgicas
(orexlna) e histaminrgicas del hipotlamo.
Las fibras aferentes corticocorticales,
talamocorticales, colinrgicas y peptidrgicas
excitan las clulas piramidales. Algunas fibras
aminrgicas son excitadoras, mientras que otras
son inhibidoras.
La corteza est formada por tiras verticales
de neuronas, conocidas como mlnicolumnas,
que se agrupan en columnas mayores o
mdulos. Cada mdulo slo responde a un
tipo especfico de seal. La maduracin de la
organizacin columnar requiere la exposicin
a experiencias sensoriales en los primeros
tiempos de la vida posnatal.
El electroencefalograma muestra diferencias
aditivas de los potenciales de membrana
entre los extremos proximal y distal de las
dendritas apicales de las clulas piramidales.

Estos potenciales fluctan a consecuencia
de los cambios de actividad de las neuronas
talamocorticales y corticocorticales.
C,ada hemisferio cerebral posee una cubierta

de sustancia gris, la corteza o palio, con una
estructura caracterstica que consiste en cuerpos celulares ncuronales y axoncs dispuestos en
capas.
La histologa es el estudio de los tejidos, diferenciados a partir del estudio de las clulas
individuales, mediante microscopa. El examen
microscpico de secciones cortadas en el plano
perpendicular a la supercie del cerebro permite reconocer tres tipos de tejidos corticales. Los
nombres de los tipos de corteza se basan en la
filogenia, que es la variacin gradual de estructuras similares entre distintos tipos ce organismos.
El paleocrtex es la corteza del sistema olfatorio,
mientras que el arquicrtex es la corteza de la
formacin hipocmpica. Sus localizaciones en el
lbulo temporal se describen en los captulos 17
y 18. El resto de la corteza cerebral es del tipo
conocido como neocrtex.
El nmero de capas del neocrtex y el arquicrtex que se evidencian histolgicamente vara
segn la regin. En el paleocrtex puede haber
hasta cinco capas, aunque las ms superficiales
no se diferencian. El mayor nmero de capas del
arquicrtex e<; de tres: Fn el n<*r-rtcv, c\\\e <><; el
lema de este captulo, siempre es posible reconocer seis capas en algn momento del desarrollo embrionario o fetal. Sin embargo, en algunas
reas del cerebro adulto, no siempre pueden discernirse las seis capas tpicas.
Neuronas corticales
Los valores que se obtienen cuando se calcula el
nmero de neuronas de la corteza cerebral humana varan ampliamente debido a las dificultades
219
220
tcnicas para contarlas. Estos valores fluctan

entre 2,6 x 10U y 1,6 x 10K1, por lo tanto, el nmero de neuronas corticales es enorme.
Las clulas principales (neuronas con axones
largos) se conocen como clulas piramidales. En
la mayora de estas clulas, los cuerpos celulares
miden entre 10 y 50 um. de altura. Las clulas
piramidales gigantes, conocidas tambin coiuo
clulas de Betz, poseen cuerpos celulares de
hasta 100 um de altura. Estas clulas slo estn
presentes en el rea motora primaria del lbulo
frontal, donde son muy visibles pero no numerosos. CaJa oclua piramidal (fig- 14-1} pusct; Uliab
dendritas apicales y laterales prominentes, con
ramas cubiertas de espinas dendrticas. El axn
emerge de la base de la pirmide o de una de las
mayores dendritas y, antes de entrar en la sustancia blanca subcortical, origina varias ramas
colaterales. Aproximadamente dos terceras partes de las neuronas corticales son clulas piramidales, pero esta proporcin es ms elevada en
las reas motoras del lbulo frontal, y ms baja
en las reas sensitivas primarias. Los axones de
las neuronas piramidales establecen sinapsis excitadoras, y se cree que usan el glutamato como
neurolransmisor. Las clulas fusiformes, que se
encuentran en la capa ms profunda de la corteza, son clulas principales atpicas con cuerpos
celulares elpticos irregulares.
Adems de proyectar ramas intracorticales locales, los axones de las clulas principales conectan con otras neuronas de tres maneras distintas.
Las neuronas de proyeccin transmiten impulsos a estructuras subcorticales, como el cuerpo
estriado, el tronco enceflico, la mdula espinal
o el tlamo (que recibe los axones de las clu-
Ciula de
Cajal-Retzius
Clula piramidal
Clula de
Martinotti
FIGURA 14-1. Neuronas corticales: clulas principales en rojo, interneuronas en negro. En realidad, las neuronas son ms numerosas y ms ramificadas de lo que muestra este dibujo. (La letra A indica el axn de cada tipo
de neurona.)
CAPTULO 14
las fusiformes). Las neuronas de asociacin establecen conexiones con neuronas corticales del
mismo hemisferio. Los axones de las neuronas
comisurales se dirigen a la corteza del hemisferio opuesto. La mayor parte de fibras comisurales
constituye el cuerpo calloso; un pequeo nmero
conecta las reas corticales de los lbulos temporales a travs de la comisura anterior.
En base a la arquitectura dendrtica, los investigadores que estudian las preparaciones de
Golgi han reconocido unos 30 tipos distintos
de interneuronas corticales. En la figura 14-1 se
representan esquemticamente algunos de los
tipos celulares principales. Las clulas estrelladas, que poseen espinas dendrticas, slo se encuentran en la cuarta capa cortical (v. la seccin
siguiente de este mismo captulo). Se trata de
neuronas excitadoras y su transmisor probablemente es el glutamato. Todos los dems tipos de
interneuronas son inhibidoras y probablemente
todas secretan cido V-am'nobutrico en las sinapsis. Las clulas en cesta poseen axones que
se ramifican lateralmente y abrazan los cuerpos
celulares de las clulas piramidales. Las clulas
de Cajal-Reuius estn confinadas a la capa ms
superficial de la corteza, mientras que las clulas
Histologa de la corteza cerebral
de Martinotti se emplazan a mayor profundidad

y proyectan sus axones hacia la superficie pial.
Capas corticales
El grosor del neocrtex -vara desde los 4,5 mm
del rea motora primaria del lbulo frontal a los
1,5 mm del rea visual del lbulo occipital. La
corteza es ms gruesa encima de la cresta de una
circunvolucin que en el fondo de un surco. La
corteza cerebral posee su dotacin completa de
neuronas hacia la semana 18 de vida intrauterina. Las seis capas, que difieren en la densidad de
las poblaciones celulares y en la forma y el tamao de las neuronas que las constituyen, pueden
reconocerse hacia el sptimo mes. Empezando
desde la superficie y omitiendo por el momento
las diferencias regionales, las seis capas son las
siguientes (fig. 14-2A):
L Capa molecular. La capa superficial est
formada principalmente por ramas terminales de dendritas y axones, que le confieren un aspecto punteado o molecular
en las secciones teidas para observar las
FIGURA 14-2. Histologa cortical, tal como la revelan dos tcnicas o mtodos distintos de tincin.
(A) Mtodo de Golgi: I. Capa
molecular. 2. Capa granulosa externa. 3. Capa piramidal externa.
4. Capa granulosa interna. 5. Capa
piramidal interna. 6. Capa multiforme. (B) Mtodo de Weigert
para visualizar la mielina: I. Banda
externa de Baillarger. 2. Banda interna de Balarger.
22)
-^
222
fibras nerviosas. La mayora de ramas dcndrticas procede de clulas piramidales.

Los axones se originan por toda la corteza del mismo hemisferio, en la corteza
del hemisferio opuesto y en el tlamo. Las
clulas de Maninotti de la capa ms profunda tambin contribuyen con axones a
la formacin de la capa 1. Las infrecuentes clulas horizontales de Cajal-Retzius
se interponen entre algunos axones y las
dendritas. La capa molecular es, esencialmente, un campo sinpitco de la corteza.
. Capa granulosa externa. Lsta capa contiene muchas clulas piramidales pequeas e
intcrneuronas.
3. Capa piramidal externa. Las neuronas son
clulas piramidales tpicas cuyo tamao se
va incrementando desde el margen externo
de la capa al margen interno de la misma.
Sus axones se proyectan por otras reas
corticales en forma de fibras de asociacin
y de proyeccin.
4. Capa granulosa interna. En esta capa predominan las clulas estrelladas, aunque
tambin se encuentran interneuronas y clulas piramidales en pequeas cantidades.
5. Capa piramidal interna. Esta capa contiene clulas piramidales, ms grandes que
las de la capa 3, entremezcladas con intcrneuronas. Las clulas piramidales gigantes
(o clulas de Betz) del rea motora primaria de la corteza del lbulo frontal se localizan en la capa 5. Las neuronas de la capa 5
se proyectan hacia destinos subcorticales
como el estriado, el tronco enceflico y la
mdula espinal.
6. Capa multiforme. Aunque las clulas fusiformes son las tpicas de esta capa, tambin
hay clulas piramidales e interneuronas de
distintas formas. Las fibras eferentes que
finalizan en el tlamo y el claustro provienen de la capa 6.
Las capas que se han descrito se pueden observar en secciones teidas mediante las tcnicas
de Nissl o de Golgi (v. cap. 4). Usando mtodos
de tincin con plata o el mtodo de Weigert para
las vainas de mielina, se ven los axones del neocrtex en haces radiales y en bandas tangenciales
(v. fig. 14-2B). Los haces radiales corresponden a
los axones que entran y salen de la corteza. Las
bandas tangenciales estn formadas mayoritariamente por ramas colaterales y ramas terminales
de fibras aferentes. Salen de los haces radiales y
corren paralelas a la superficie durante un trecho;
luego se vuelven a ramifkar y establecen contactos sinpticos con gran nmero de neuronas cor-
ticales. Las bandas tangenciales ms prominentes

son las bandas externa e interna de Baillargcr,
en las capas 4 y 5, respectivamente. Los axones
originados en los ncleos sensitivos del tlamo
contribuyen de manera importante a la formacin
de las lincas de Baillarger, especialmente la externa, y, por consiguiente, tienen una presencia destacada en las reas sensitivas primarias. En el rea
visual primaria de las paredes de la cisura calcarina, la banda externa de Baillarger en la superficie
cortada se puede ver a simple vista y se conoce
como banda de Gennari (fig. 14-3). La presencia
de la banda de Gennari explica que el rea visual
primaria sea conocida tambin con el nombre alternativo de rea estriada.
Variaciones en
la citoarquitectura
En la mayora de reas del neocrtex se pueden
diferenciar seis capas. Las excepciones las constituyen el rea visual primaria y algunas partes del
rea auditiva primaria y el rea somatse nsi ti va
primaria, en las que las capas 2, 3, 4 y 5 se combinan en una sola capa formada por numerosas
interneuronas pequeas. El extremo opuesto se
observa en el rea motora primaria y en las reas
Banda de
Gennari
Cisura
calcarina
FIGURA 14-3. Seccin vertical a travs de la superficie medial del lbulo occipital a nivel de la cisura
calcarina. La banda de Gennari. que se extiende desde
A hasta B. identifica el rea visual primaria: la corteza
estriada (tincin de Weigert).
CAPTULO 14
premotoras de! lbulo frontal, donde las clulas

piramidales son mucho ms numerosas que las
interneuronas y las capas 2, 3, 4, 5 y 6 aparecen
en forma de una zona nica formada casi enteramente por clulas piramidales de distintos tamaos, con las ms grandes localizadas a mayor
profundidad.
En base a la morfologa neuronal, a la distribucin de los haces de axoncs y al grosor de cada
capa, la corteza cerebral se ha dividido en distintas reas citoarquitectnicas.
Distintos investigadores han dividido la corteza
entre 20 y 200 reas, dependiendo de los criterios
que han usado. El mapa numerado de Brodmann,
que se public en 1909 y consta de 52 reas, proporciona el esquema ms ampliamente utilizado
para las reas citoarquitectnicas corticales. Algunas reas del mapa de Brodmann que se citan ms
adelante se muestran en las figuras 15-1 y 15-2.
Algunas de las reas corticales que se pueden
reconocer histolgicamente se corresponden estrechamente con reas cuyas funciones se han
determinado mediante investigaciones clnicas y
experimentales (v. cap. 15). Estas reas se resumen en la tabla 14-1.
Circuitos intracorticales
Las investigaciones sobre neuronas corticales llevadas a cabo mediante la tcnica de Golgi, la microscopa electrnica y los mtodos inmunohistoqumicos, en combinacin con el registro elctrico de microelectrodos situados en la corteza, han
proporcionado mucha informacin acerca de los
TABLA 14-1.
223
circuitos intrnsecos. Estos circuitos se resumen

de forma simplificada en la figura 14-4.
Fibras eferentes
y aferentes
Las principales fuentes de fibras aferentes que
entran en la corteza son las siguientes:
1. Otras reas corticales del mismo hemisferio y del hemisferio opuesto; las fibras corticocorticales son las aferencias ms numerosas. Se trata de fibras excitadoras y estn
formadas por los axnes de las clulas piramidales glutamatrgicas (o posiblemente
aspartatrgicas) de la corteza.
2. El tlamo, que es la fuente mejor conocida de aferencias subcorticales. Estas fibras
tambin son excitadoras, pero el transmisor es excitador, probablemente el glutamato.
3. El claustro (v. cap. 12), acerca del cual se
sabe muy poco. Establece conexiones recprocas, posiblemente con la corteza de los
lbulos parietal y occipital.
4. Los ncleos colinrgicos bsales del prosencfalode la sustancia innominada (vanse caps. 9 y 12), que proyectan sus axoncs,
profusamente ramificados, a todas las reas
del neocrtex, donde ejercen efectos excitadores.
5. Los axones noradrenergicos de las neuronas del locus caeruleus (v. cap. 0, que inhiben las neuronas corticales.
Algunas reas citoarquitectnicas y sus funciones asociadas
Nmeros de Brodmann
(ctoarquitectura)
rea definida segn los estudios funcionales
1,2,3
Corteza somalosensitiva primaria (v. caps. 15 y 19)
rea motora primaria (v. caps. 15 y 23)
rea premotora y rea motora suplementaria (v. caps. 15 y 23)
Campo visual frontal (v. caps. 15 y 18)
17
rea visual primaria (v. caps. 15 y 20)
28,34
Corteza olfatoria (v. caps, 15 y 17)
42
rea auditiva primaria (v. caps 15 y 21)
43
Corteza gustativa (v. caps. 15 y 18)
44,45
rea de Broca del lenguaje expresivo (v.caps. 15 y 25)
224
Aferencias procedentes
del tlamo
.->
Aferencias comisurales
y de asociacin
FIGURA 14-4. Algunas conexiones intracorticales. Los axones de las neuronas de otras reas corticales (Violeto) excitan las dendritas apicales de las clulas piramidales. Aferencias procedentes de ncleos especficos del
tlamo (azul) excitan las dendritas bsales de las clulas piramidales de las capas 3, 5 y 6 y las clulas estrelladas
(Verde) de la capa 4, las cuales, a su vez, excitan las clulas piramidales (rq/o) de la misma columna. Tambin en la
capa 4, ramas de las aferencias talmicas y axones de las clulas piramidales excitan las clulas en cesta (negro),
que inhiben las clulas piramidales de las columnas adyacentes (roso). (Reimpreso con autorizacin a partir de
Martin JH. En: Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, eds. Principies of neurona/ scence, 3rd ed. New York: Elsevier,
1991:781.)
6. Los axones serotoninrgicos de los ncleos

del rafe del tronco enceflico que se encuentran en posicin ms rostral (v. cap. 9).
Tambin son inhibidores y son incluso ms
abundantes que las aferencias noradrenrgicas.
7. Los axones histaminrgicos y los axones
peplidrgicos (que usan orexina como
transmisor) de determinados ncleos hipotalmicos (v. caps. 9 y 11), que intervienen en el sueo y la activacin.
8. Las fibras corticales eferentes, que son los
axones de las neuronas ms grandes, especialmente de las clulas piramidales y fusiformes. Estas fibras entran en la sustancia
blanca, donde se distribuyen en forma de
fibras de proyeccin, fibras de asociacin y fibras comisurales (v. cap. 16).
Organizacin columnar
Los registros obtenidos medianie microelectrodos implantados dentro de la corteza muestran
que esta parte del hemisferio se organiza funcionalmcnie en diminutas unidades verticales
conocidas como columnas o mdulos, que incluyen neuronas de todas las capas. Esto se ha
demostrado mejor en las reas sensitivas. Todas
las neuronas de un mdulo son activadas selectivamente por el misino estmulo perifrico, que
puede proceder tanto de un tipo particular de receptor cutneo de un sitio concreto como de un
punto especfico de la retina. Cada mdulo mide
entre 200 y 500 um de dimetro y est formado
por unas 100 minicolumnas. Una minicolumna
es una tira de neuronas formada por migracin
centrfuga durante el desarrollo.
CAPTULO 14
Usos clnicos de la
e/ectroencefo/ogrofo
El electroencefalograma {EEG} aporta informacin en la investigacin clnica de la epilepsia,
un grupo de enfermedades en las que se produce
una diseminacin anmala de la excitacin neurona! a travs del encfalo, lo que provoca, tpicamente, prdida de la consciencia y convulsiones.
Las anomalas del EEG caracterizan los distintos
tipos de epilepsias y pueden ayudar a localizar el
foco epileptgeno en el que empiezan las descargas anormales. E! EEG tambin es til para el
estudio del sueo (v. cap. 9).
Una tcnica conocida como magnetoencefalografa registra el campo magntico asociado a las corrientes elctricas intracorticales. Con
este procedimiento es posible localizar la actividad en reas ms pequeas de la corteza que
con el EEG.
Los mdulos organizados funcional mente de

manera vertical que se corresponden con los mdulos detectados mediante microelectrodos tambin se pueden definir mediante autorradiografa
(v. cap. 4). Para hacerlo, se inyecta un aminocido marcado en el ncleo talmico apropiado, o
se suministra por va sistmica 2-desoxiglucosa
marcada mientras un sistema sensitivo va recibiendo estmulos. Las columnas que incrementan
su actividad metablica tambin pueden hacerse
visibles mediante tinciones histoqumicas para la
actividad de la citocromo oxidasa, la enzima que
permite a las clulas usar oxgeno.
La organizacin columnar del neocrtex se establece durante la vida fetal, pero el nmero de
conexiones sinpticas aumenta despus del nacimiento en respuesta a estmulos sensitivos externos.
Esta maduracin tiene lugar durante un periodo crtico temprano en respuesta a una estimulacin sensitiva adecuada. Si durante el primer ao
de vida los estmulos sensitivos son pocos o poco
vanados, las funciones de la corteza cerebral no
logran desarrollarse correctamente. Por ejemplo.
si los errores de refraccin de los ojos o un mal
alineamiento de los mismos (estrabismo) no se
corrigen durante la primera infancia, la agudeza
visual resultar alterada permanentemente, debido a un desarrollo inadecuado de los circuitos
neuronales de la corteza visual primaria del lbulo occipital.
225
Un EEG plano 2 das o ms despus de un

paro cardaco con reanimacin se asocia a la disminucin a la mitad del consumo cortical de oxgeno
y es un indicador casi certero de que la corteza cerebral ha sufrido una prdida permanente de funcin. El diagnstico de muerte cerebral en los
pacientes en coma se realiza en base a la ausencia
de funciones en el tronco enceflico: fallo de la respiracin espontnea y ausencia de los reflejos mediados por cualquiera de los nervios craneales. Esto
no debe confundirse con los estados vegetativos, en los que no existe ninguna comunicacin
entre el tronco enceflico y el cerebro, aunque la
respiracin, la deglucin, la masticacin y los reflejos
de los nervios craneales se conservan en gran parte. Es posible la recuperacin despus de un estado
vegetativo de larga duracin, pero no existe ninguna manera fiable para distinguir los pacientes que se
recuperarn de los pacientes, mayoritarios, que se
quedarn permanentemente en dicho estado.
Los estmulos visuales se pueden controlar

fcilmente en el laboratorio, razn por la cual la
organizacin de las neuronas corticales se ha estudiado ms intensamente en la corteza visual primaria. Columnas diferenciadas de clulas responden
a impulsos nerviosos asociados con uno o ambos
ojos (columnas de dominancia ocular) y a caractersticas significativas de la imagen que se observa,
como los bordes, las lneas horizontales y los ngulos rectos. Las poblaciones de los distintos tipos de
clulas de las columnas forman tiras que se extienden por la superficie de la corteza calcarina.
Electroencefalografa
Los cambios de potencial elctrico que se registran
en un punto de la superficie del cuero cabelludo
son causados por la suma de potenciales ce membrana de las dendritas apicales de miles de clulas
piramidales subyacentes. Mientras que la actividad de las aferencias talmicas que se dirigen a la
corteza estimula (despolariza) las dendritas de las
clulas piramidales de la capa 4, los impulsos de
las fibras de asociacin y de las fibras comisurales causan la despolarizacin de la capa 1 (v. figura 14-4). La magnitud y la direccin del flujo de
las corrientes elctricas a travs del grosor de la
corteza dependen de las diferencias entre el potencial de membrana de los extremos proximal y
distal de las dendritas apicales.
226
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LOCALIZACIN
DE LAS FUNCIONES
EN LA CORTEZA
CEREBRAL
La estimulacin, la ablacin, el registro
electro fisiolgico y las observaciones del flujo
sanguneo regional y los cambios metablicos
que lleva asociados han contribuido al
conocimiento sobre la localizacin de las diversas
funciones en las distintas partes de la corteza
cerebral.
Las reas sensitivas primaras, que se organizan
topogrficamente, son necesarias para el
reconocimiento y la localizacin conscientes de los
estmulos sensitivos. Cada rea'sensitiva pnmaria
principal est rodeada por una zona ms grande
de corteza de asociacin que interpreta las seales
entrantes y est conectada apropiadamente con
otras partes de la corteza cerebral. Los daos en
la corteza de asociacin sensitiva causan distintos
tipos de agnosia y apraxia.
Las vas somatosensitivas generales se dirigen
a la circunvolucin poscentral. Las vas visuales
finalizan en la corteza que rodea la cisura
calcarina. El rea auditiva primaria se localiza en la
superficie superior de la circunvolucin temporal
supenor. La corteza gustativa se encuentra en la
parte anteroinferor del lbulo parietal y en una
regin adyacente de la nsula. El rea olfatoria
pnmana es el uncus y las partes cercanas de la
nsula y el oprculo frontal.
El rea motora suplementaria y el rea motora
del cngulo estn implicadas en la planificacin
y el inicio de los movimientos. La corteza
premotora controla tos movimientos de las
articulaciones proximales. El rea motora
pnmaria (circunvolucin precentral) recibe
impulsos procedentes de las otras tres reas
motoras y se organiza topogrficamente en
relacin con grupos de msculos, con una gran
proporcin de su superficie dedicada a la cara
y a la mano. De todas las reas motoras parten
fascculos descendentes que finalizan en el
tronco enceflico y la mdula espinal.
El campo visual frontal controla los movimientos
sacdicos conjugados de los ojos. El campo
visual parietoocdpital controla los movimientos

involuntarios y ms lentos de los ojos. La
actividad en las reas motoras oculares de la
corteza dirige la mirada hacia el lado opuesto.
* En la mayon de personas, hay un rea motora
o expresiva del lenguaje en el lbulo frontal
izquierdo y un rea del lenguaje sensitiva
o receptiva en la corteza temporoparietal
izquierda. Las lesiones que daan las reas del
lenguaje provocan distintos tipos de afasia.
" La corteza cerebral derecha contiene (en la
mayora de personas) reas necesarias para la
consciencia de la posicin y el estado de las
distintas partes del cuerpo, la apreciacin de las
formas tridimensionales, la prosodia (es decir, las
propiedades de la voz distintas a su contenido
verbal) y las habilidades musicales.
Las partes rostrales de los lbulos frontales
estn implicadas en algunas funciones mentales
superiores, como el criterio, la previsin y el
comportamiento social apropiado. La parte
anterior de la circunvolucin del cngulo
est activa durante la percepcin del dolor.
Otras funciones del lbulo temporal y de la
circunvolucin del cngulo, incluida la memoria,
se comentan en el contexto del sistema lmbico,
en el captulo 18.
Los resultados de los estudios clinicopatolgicos y los experimentos con animales llevados
a cabo durante ms de un siglo han proporcionado informacin acerca de la especializacin
funcional de las distintas regiones de la corteza
cerebral. Por ejemplo, para la sensacin somtica
general, el olfato, la visin y la audicin se reconocen reas sensitivas primarias de gran
extensin. Para el gusto y la sensacin vestibular (es decir, la consciencia de la posicin y los
movimientos de la cabeza) existen reas ms
pequeas. Tambin existen reas motoras, cuya
estimulacin elctrica provoca la contraccin de
los msculos esquelticos. El resto del neocor227
228
tex, que corresponde a la mayor parte de su superficie, se conoce habitualmente como corteza
de asociacin y puede estar intimamente relacionada funciunalmente con las reas sensitivas o
con niveles ms elevados del comportamiento, la
comunicacin y el intelecto.
En determinados procedimientos quirrgicos, es esencial identificar el rea motora, un rea
sensitiva o incluso una regin concreta dentro de
estas reas. Para identificar las reas sensitivas es
necesario operar con el paciente consciente, bajo
anestesia local. Esto es posible porque el cerebro
no percibe dolor cuando se lesiona de maneras
que seran dolorosas en cualquier otra parte del
cuerpo.
La estimulacin elctrica de la corteza cerebral
humana ha aportado una informacin ms detallada que la que se obtiene observando los efectos
de las heridas y las enfermedades destructivas.
Desde 1980, gran parte de los estudios clsicos acerca de la localizacin de las funciones se
han confirmado y ampliado mediante las tcnicas
incruentas modernas (v. cap. 4). La corteza puede estimularse elctricamente, por ejemplo, aplicando un campo magntico exterior, y electrodos
implantados en el cuero cabelludo pueden regis-
rea
premotora
trar los potenciales provocados por estimulacin

transcutnea de los nervios perifricos. Aunque
pocos ceiros disponen de ella, la magnetoencefalografa (v. cap. 4) tambin ayuda a localizar con
precisin las funciones corticales, especialmente
en las paredes de los surcos. La tomografa computarizada por emisin de fotn nico (SPECT.
single photon cinission computed tomography) y la
tomografa por emisin de positrones (TEP) se
utilizan para cartografiar el flujo sanguneo cerebral o el consumo de oxgeno y glucosa, para obtener informacin acerca de la actividad cortical
en el cerebro normal y para detectar un funcionamiento anmalo. Las imgenes obtenidas por
resonancia magntica funcional (RMf) aportan
informacin parecida pero con una mayor resolucin anatmica.
Corteza parietal,
occipital y temporal
Los lbulos parietal, occipital y temporal contienen reas sensitivas primarias, que son el destino
de vas originadas en los distintos rganos sensitivos. Adyacente a cada rea sensitiva primaria
rea motora
primaria
rea somatosensitiva
primaria
Campo
visual frontal
rea vestibular
rea
gustativa
17
rea auditiva
primaria
rea visual
primaria
FIGURA 15-1. reas motoras y sensitivas primarias de la superficie lateral del hemisferio cerebral izquierdo.
Tambin se muestran algunas reas numeradas de Brodmann, basadas en la citoarquitectura.
Vocalizacin de las funciones en la corteza cerebral
rea
somatosensitiva
primaria
rea motora
primaria
229
rea motora
suplementaria
rea visual
primaria
rea entorrinal
Uncus
Corteza olfatoria
FIGURA 15-2. reas motoras y sensitivas primarias de la superficie medial del hemisferio cerebral izquierdo.
Tambin se muestran algunas reas numeradas de Brodmann, basadas en la citoarquitectura.
hay una regin ms grande de corteza de asociacin, que interpreta y usa los datos entrantes.
Gran parte del lbulo frontal tambin se considera corteza de asociacin; recibe impulsos de los
lbulos sensitivos, enva instrucciones a las reas
motoras y tambin participa en las sensaciones
subjetivas, el pensamiento, el criterio y la planificacin de las actividades.
SENSACIN SOMTICA
GENERAL
El rea somestsica primaria (rea somatosensitiva primaria) ocupa la circunvolucin poscentral en la superficie lateral del hemisferio, y la
parte posterior del lbulo paracentral, en la superficie medial (figs. 15-1 y 15-2). Est formada
por las reas 3, 1 y 2 del mapa citoarquitectnico
de Brodmann.
La estimulacin elctrica del rea somestsica
primaria provoca formas modificadas del sentido
del tacto, como una sensacin de hormigueo. Es
posible provocar respuestas motoras estimulando el rea somestsica primaria, como tambin
se pueden provocar respuestas sensitivas estimulando el rea motora de la circunvolucin precentral. Las funciones de estas dos reas muestran
un cierto grado de solapamiento, y a menudo se
considera que forman una franja sensiiivomoto-
ra alrededor de la circunvolucin central. El solapamiento es mayor en los animales de laboratorio que en los seres humanos. La circunvolucin
poscentral y su prolongacin por el lbulo paracentral se designan como rea somatosensiliva
primaria porque poseen la densidad ms elevada
de puntos que producen sensaciones localizadas
cuando se estimulan elctricamente.
El ncleo ventral posterior del tlamo es la
fuente principal de fibras aferentes para el rea
somatosensitiva primaria. En este ncleo talmico finalizan todas las fibras del lemnisco medial
y la mayora de fibras de los fascculos espinotalmico y trigeminotalmico. La proyeccin talamocortical atraviesa la cpsula interna y la sustancia blanca cerebral, y transmite informacin
referente a las diversas modalidades de sensaciones somticas. Las fibras talamocorticales de la
sensibilidad cutnea finalizan preferentemente
en la parte anterior del rea somatosensitiva primaria, mientras que las fibras de la sensibilidad
profunda, incluidas las de la propiocepcin, finalizan en la parte posterior de esta misma rea.
La mitad contralateral del cuerpo est representada al revs. La regin farngea, la lengua y
las mandbulas estn representadas en la parte
ms ventral del rea somestsica, seguidas de la
cara, las manos, los brazos, el tronco y los muslos. El rea para el resio de las piernas y el peri-
230
_ . I ~ Labio inferior
LS ' " Dientes, encas y mandbula
FIGURA 15-3.
Homnculos del rea somatosensitiva primaria (izquierda) y del rea motora primaria (derecha).
neo se encuentra en la extensin de la corteza

somestsica por la superficie medial del hemisferio. El tamao del rea cortical dedicada a una
parte concreta del cuerpo viene determinada por
la importancia funcional de esta parte y por su
necesidad de sensibilidad. El rea para la cara,
especialmente la parte dedicada a los labios, es
Lesiones del lbulo parietal

Una lesin destructiva que afecte a la corteza
de asociacin somestsica puede dejar intacta la
propia rea somestsica. En este caso, se presenta un defecto en la comprensin del significado
de la informacin sensitiva llamado agnosia. En
esta enfermedad, la consciencia de las sensaciones
generales persiste, pero resulta difcil encontrar el
significado de la informacin recibida en base a la
experiencia previa. Existen diversos tipos de agnosia, dependiendo del sentido que ha quedado
ms afectado. Una lesin que destruya gran parte
de la corteza somestsica de asociacin causa agnosia tctil y astereognosia, que estn muy
relacionadas. Se manifiestan combinadas cuando
la persona es incapaz de identificar con los ojos
cerrados un objeto comn que tiene en la mano,
por ejemplo, unas tijeras. A la persona le resulta imposible correlacionar la textura superficial,
desproporcionadamente grande, y tambin se

asigna una rea grande a la mano, especialmente
a los dedos pulgar e ndice- El dibujo del cuerpo
con las proporciones de su mapa cortical se conoce como el homnculo (fig. 15-3).
Si el rea somestsica primaria es destruida,
persiste una forma rudimentaria de consciencia
la forma, el tamao y el peso del objeto, o bien

no es capaz de comparar estas sensaciones con
experiencias previas. La astereognosia incluye la
prdida de consciencia de las relaciones espaciales
de las diversas partes del cuerpo del lado contralateral. La forma ms extrema de esta enfermedad
es la negligencia cortical, en la que el paciente
ignora e incluso niega la existencia de un lado de!
cuerpo y del correspondiente campo visual. Este
trastorno suele ser causado por grandes lesiones
de la parte superior del lbulo parietal derecho.
Las fibras de asociacin conectan la corteza
somestsica de asociacin con las reas motoras
del lbulo frontal, y de esta manera proporcionan impulsos propioceptivos y de otras modalidades sensoriales interpretados, que son necesarios para la ejecucin precisa de los movimientos.
Consiguientemente, un dao del lbulo parietal
puede causar apraxia, que se discute tambin
en conexin con la corteza premotora.
CAPITULO 15
para las sensaciones de dolor, calor y fro que afectan al lado opuesto del cuerpo.
Los estmulos estn mal localizados y su interpretacin cualitativa y cuantitativa se ha reducido o est ausente. Para poder apreciar las
sensaciones ms discriminativas del tacto fino y
la posicin y el movimiento de las distintas partes del cuerpo, la corteza somestsica debe estar
intacta.
En los primates, incluidos los seres humanos,
se ha demostrado la existencia de un rea somestsica secundaria o adicional. Esta pequea rea
se localiza en la pared dorsal del surco lateral,
en la misma linea que la circunvolucin poscentral, y puede extenderse por la nsula. Las partes
del cuerpo estn representadas hilateralmente,
aunque la representacin eontralateral es predominante. El rea sensitiva secundaria recibe impulsos procedentes de los ncleos intralaminares
y del grupo posterior de ncleos del tlamo. Las
fibras aferentes que llegan a estos ncleos provienen, respectivamente, de la formacin reticular
y de los fascculos espinotalmico y trigminotal mico.
Por consiguiente, esta rea est implicada,
principalmente, en los aspectos menos discriminativos de la sensacin. La preservacin del rea
somestsica secundaria puede explicar esta sensibilidad residual que persiste despus de la destruccin del rea somatoscnsitiva primaria. No
se ha adscrito ningn trastorno clnico a la lesin
del rea somestsica secundaria.
La corteza de asociacin somestsica se localiza principalmente en el lbulo parietal superior,
en la superficie lateral del hemisferio, y en la precua, en la superficie medial. En su mayor parte
coincide con las reas de Brodmann 5 y 7. Esta
corteza de asociacin recibe fibras procedentes
Lesiones de la corteza visual

Una lesin destructiva que afecte a la corteza
estriada de un hemisferio causa un rea de ceguera en el campo visual opuesto. El tamao y la
localizacin del defecto los determinarn la extensin y la localizacin de la lesin. Con una gran
lesin unilateral en el lbulo occipital (p. ej., un
infarto causado por un trombo en la arteria cerebral posterior), la visin central puede conservarse. Esta observacin clnica se conoce como
preservacin macular (la mcula ltea es la
parte central de la retina que queda enfrente
de la pupila.) El rea relativamente grande de la
Legalizacin de las funciones en la corteza cerebral
231
del rea somestsica primaria, y las conexiones

talmicas las realiza con el ncleo lateral posterior y con el ncleo pulvinar. La informacin correspondiente a los sentidos generales se integra
en esta rea de asociacin, lo que permite, por
ejemplo, valorar las caractersticas de un objeto
que se sostiene con la mano e identificarlo sin
ayuda de la vista.
VISIN
El rea visual primaria rodea la cisura calcarina
de la superficie medial del lbulo occipital y en
algunos cerebros se extiende por el polo occipital
(v. fig. 15-2). Esta rea es ms extensa de lo que
sugiere la figura 15-2, ya que en su mayor parte
se localiza en las paredes de la profunda cisura
calcarina, que adems posee repliegues secundarios. La corteza visual primaria, que se corresponde con el rea 17 del mapa de Brodmann, recibe el nombre de rea estriada porque contiene
la banda de Gennari (v. cap. 14), que se puede
ver a simple vista. La principal fuente de fibras
aferentes hacia al rea 17 es el cuerpo geniculado
lateral del tlamo, que las proyecta a travs del
fascculo geniculocalcarino.
Mediante un relevo sinptico en el cuerpo geniculado lateral, la corteza visual primaria recibe
informacin sobre la mitad lateral (temporal) de
la retina ipsilateral y sobre la mitad medial (nasal)
de la retina eontralateral. Por lo tanto, la mitad
izquierda del campo visual est representada en
el rea visual del hemisferio derecho y viceversa (v. tambin cap. 20). El rea estriada tambin
muestra patrones espaciales. Los cuadrantes inferiores de la relina (campo visual superior) se proyectan en la pared inferior de la cisura calcarina,
y los cuadrantes superiores de la retina (campo
corteza que est dedicada a la visin central puede quedar reducida parcialmente por la lesin.
Tambin se ha sugerido que anastomosis entre
las ramas de las arterias cerebrales media y posterior mantienen parcialmente la parte posterior
del rea 17 despus de la oclusin de la arteria
cerebral posterior. La corteza occipital y la corteza parietal posterior adyacente son necesarias
para determinados tipos de movimientos oculares (v, cap. 8), y se ha sugerido que en algunos
casos la preservacin macular es un artefacto de
las pruebas causado por ligeros movimientos incontrolables de los ojos del paciente durante el
examen de los campos visuales.
232
visual inferior) se proyectan en la pared superior

de esta cisura. Otro patrn est relacionado con la
visin central y la visin perifrica. El centro de
la retina, que es responsable de la visin central
de discriminacin mxima, est representado en
la parle posterior del rea 17, en el polo occipital;
la retina perifrica est representada en una parte
ms anterior. Asi, la porcin del rea 17 que recibe
seales para la visin central representa una extensin desproporcionadamente grande (un tercio) de la corteza visual primaria.
Una extensa corteza de asociacin visual rodea el rea visual primaria por las superficies
medial, lateral e inferior del hemisferio (v. figuras 15-1 y 15-2), extendindose desde las reas
18 y 19 (lbulo occipital) hasta la parte posterior
del lbulo parietal y las partes inferior y lateral del
lbulo temporal. Estas reas reciben fibras procedentes del rea 17 y establecen conexiones recprocas con otras reas corticales y con el ncleo
pulvinar del tlamo.
Agnosias visuales
Las lesiones destructivas que afectan a la corteza
de asociacin visual causan alteraciones que se
atribuyen a un mal funcionamiento de las vas de
procesamiento dnde? y qu? de la informacin visual. Las lesiones bilaterales que afectan
a las partes superiores del rea 19 causan desorientacin visual, con incapacidad para reconocer la extensin del campo visual y de percibir
los objetos en movimiento. Una lesin en la parte superior del lbulo occipital suele extenderse
por la corteza de asociacin visual adyacente del
lbulo parietal, lo que provoca apraxia ocular, que consiste en la incapacidad para dirigir la
mirada hacia un objetivo del campo visual seleccionado conscientemente, debido a que los movimientos rpidos de los ojos (es decir, los movimientos sacdicos, v. cap. 8) no son precisos. La
apraxia ocular va asociada con ataxia ptica,
que es la prdida de la capacidad de llevar a cabo
movimientos de las manos guiados por la vista.
La combinacin de desorientacin visual, apraxia
ocular y ataxia ptica se conoce como sndrome de Balint.
Una lesin en la superficie inferior de la corteza occipital situada por delante del rea visual
primaria causa acromatopsia adquirida, que
consiste en la prdida de la visin en color en las
mitades contra! ate ral es de los campos visuales de
ambos ojos, lo que indica que esta parte de la
El papel de esta corteza de asociacin consiste, entre otras complejas cuestiones de la visin,
en relacionar las experiencias visuales presentes
con las pasadas, reconocer lo que se est viendo y
apreciar su significado. Las diferentes partes de la
corteza de asociacin visual desempean lunciones distintas. Estas funciones se han determinado
experimentalmente en monos, y tambin se han
deducido a partir de deficiencias provocadas por
lesiones destructivas del cerebro humano. La corteza de la parte superior del lbulo occipital y de
la parte posterior del lbulo parietal es funcionalmente distinta de la corteza de las partes inferiores
de estos lbulos. Estas dos grandes regiones de la
corteza de asociacin visual se conocen, respectivamente, como las vas dnde? y qu? del
procesamiento visual. Mientras que la va dorsal
dnde? analiza las relaciones espaciales y de
movimiento, la va ventral qu? identifica los
colores y las formas conocidas, como las letras y
las caras. Las lesiones que afectan a la corteza de
corteza normalmente interviene en la visin en

color.
La superficie inferoiateral del lbulo temporal (circunvoluciones occlpitotemporal medial y
lateral y temporal inferior) tambin es corteza
de asociacin visual. La estimulacin elctrica de
esta regin provoca alucinaciones vividas de escenas del pasado, lo que indica que esta parte
de la corteza desempea un papel en el almacenamiento y la recuperacin de los recuerdos
visuales. La destruccin de las superficies inferiores del lbulo occipital y el lbulo temporal
que va asociada a daos de la parte superior de
la corteza de asociacin visual causa agnosia
visual aperceptiva, que puede tomar varias
formas. Las lesiones suelen ser bilaterales, pero
algunas veces slo afectan al lado derecho. Cuando el paciente tiene dificultades para reconocer
caras familiares que ya conoca, esta enfermedad
recibe el nombre de prosopagnosia. La prosopagnosia forma parte de un fallo ms general
para apreciar formas, y los pacientes que la padecen tambin son incapaces de construir dibujos
simples juntando unas pocas piezas. Otro tipo
de agnosia aperceptiva es la incapacidad para reconocer edificios u objetos familiares cuando se
observan desde ngulos poco usuales. La parte
posterior de la circunvolucin occipitotemporal
medial (circunvolucin fusiforme) se asocia especialmente con el reconocimiento de las caras y se
conoce como rea facial fusiforme.
CAPTULO 15
Localizador! de las funciones en la corteza cerebral
233
nsula
Circunvoluciones temporales
transversas anteriores
(circunvoluciones de Heschl)
Plano
temporal
FIGURA 15-4. Corteza auditiva primaria en la cara superior del lbulo temporal izquierdo, expuesta al extirpar los oprculos parietal y frontal.
asociacin visual producen distintos tipos de agnosia visual.

Las fibras corticotectales conectan la corteza
visual, la corteza de asociacin visual y la parte posterior del lbulo parietal con el tubrculo
cuadrigmino superior del mesencfalo. A travs
de conexiones indirectas, el tubrculo cuadrigmino superior controla los ncleos oculomotor (o
motor ocular), troclear y abducens (v. cap. 8). Estas conexiones forman parte de una va dedicada
a la fijacin de la mirada y al seguimiento de los
objetos que se mueven por el campo visual. Tambin participan en la reaccin de convergenciaacomodacin cuando se enfoca un objeto cerca-
no. Estas funciones motoras de la corteza parietal

y occipital estn relacionadas con las funciones
del campo visual frontal, que se describen ms
adelante en este mismo capitula
AUDICIN
El rea auditiva primaria (rea acstica) queda
oculta, ya que se localiza en la pared ventral del
surco lateral (fig. 15-4; v. tambin fig. 15-1). La
superficie superior de la circunvolucin temporal
superior, que forma el suelo del surco, est marcada por circunvoluciones temporales transversas. Las dos circunvoluciones temporales trans-
i:*i*iVHm:i
Lesiones de la corteza auditiva
Un ataque epilptico que se origina en el rea auditiva primaria empieza con la percepcin de un
sonido rugiente que, aparentemente, se origina
en algn lugar contralateral respecto del lbulo
temporal afectado. En otros tipos de epilepsia del
lbulo temporal, el paciente no localiza las alucinaciones auditivas en una u otra oreja.
A veces una lesin destructiva unilateral que

afecta al rea auditiva provoca dificultades para
interpretar una combinacin compleja de sonidos, pero casi no provoca disminucin de la
audicin en el odo contralateral. Las lesiones
bilaterales grandes que afectan a los lbulos temporales son raras, pero pueden causar sordera
bilateral, entre otros sntomas.
234
PARTE II
Agnosias auditivas
La corteza de asociacin auditiva dedicada
a la percepcin ms elaborada de la informacin
acstica ocupa el suelo del surco lateral por detrs
del rea auditiva (la regin sealada como plano
tmpora/ en la fig. 15-4), y la parte posterior del
rea 22 de Brodmann, en la superficie lateral de
la circunvolucin temporal superior. En el hemisferio cerebral izquierdo de la mayora de la gente,
la regin de !a corteza definida de esta manera
se conoce tambin como rea de Wernicke y
es de gran importancia para las funciones del len-
versas ms anteriores, llamadas circunvoluciones

de Hcschl, son las referencias anatmicas clsicas
del rea auditiva y se corresponden con las reas
de Brodmann 41 y 42.
Los registros lomados de pacientes sometidos
a neurociruga indican que slo la parte posteromedial de esta regin es corteza auditiva primaria.
El cuerpo geniculado medial del tlamo es
la fuente principal de axones que finalizan en la
corteza auditiva primaria, fibras que constituyen
la radiacin auditiva de la sustancia blanca del cerebro. En el rea auditiva hay una representacin
espacial del tono de los sonidos. Los impulsos generados por frecuencias bajas se reciben sobre la
parte anterolateral de esta rea, mientras que los
impulsos generados por frecuencias altas llegan a
la parte posleromedial. El cuerpo geniculado medial recibe seales que se generan en ambos odos,
lo que asegura su representacin cortical bilateral
(v. cap. 21).
GUSTO
[I rea gustativa (rea del gusto) es adyacente al
rea sensitiva general para la lengua que se encuentra en el extremo inferior de la circunvolucin poscentral (rea 43, v. fig. 15-1). Se extiende
por la nsula y, a continuacin, por delante del
oprculo frontal.
Los impulsos nerviosos procedentes de las
papilas gustativas alcanzan el ncleo gustativo
del tronco enceflico (es decir, la parte rostral del
ncleo solitario, v. caps. 7 y 8). Las fibras procedentes del ncleo gustativo viajan por el fascculo tegmental central ipsilateral hacia la parte ms
medial de la divisin medial del ncleo ventral
posterior del tlamo. La va se completa con fibras lalamocorticales.
guaje. La destruccin bilateral de las cortezas de

asociacin auditivas causa agnosia auditiva, en
la que los pacientes no consiguen identificar sonidos complejos ni responder apropiadamente a los
mismos. En casos graves, no es posible distinguir
el habla de otros estmulos auditivos, Si la lesin se
localiza en el hemisferio dominante para las funciones del lenguaje (normalmente el izquierdo), el
paciente tiene afasia receptiva, un trastorno que
se discute ms adelante en este mismo captulo.
Una lesin en el lado derecho puede provocar
amusia, que es la prdida de la capacidad de reconocer voces familiares y msica ya conocida.
OLFATO
La mayora de fibras del nervio olfatorio (v. captulo 17) finaliza en la regin del limen insular y
el uncus (rea 34) y en el cuerpo amigdaloidc subyacente. Algunas finalizan en la corteza entorrinal
(rea 28), que tambin es un componente importante del sistema lmbico (v. cap. 18) usado para
adquirir y recuperar recuerdos. La proximidad de
las reas gustativa y olfatoria en la regin de la
nsula sugiere que en este lugar se integran los dos
sentidos especiales relacionados funcionalmente
con la alimentacin. La corteza de la nsula tambin participa en el control de las funciones viscerales. La parte lateral de la superficie orbitaria
del lbulo frontal recibe proyecciones de las reas
olfatorias primarias y se cree que interviene en los
comportamientos de respuesta al reconocimiento
de olores.
REPRESENTACIN VESTIBULAR
Los estudios de rastreo neuroanatmico llevados
a cabo con animales revelan la existencia de fibras ascendentes que parten de los ncleos vestibulares y, tras cruzarse casi todas, viajan cerca
del lemnisco medial para finalizar en la divisin
medial del ncleo ventral posterior del tlamo
(VPm) y cerca de ella. El VPm tambin recibe fibras de las sensaciones somticas de la cabeza. En
estudios con monos, la estimulacin elctrica del
nervio vestibular induce la generacin de potenciales en el extremo anterior del surco intraparietal, en la corteza somatosensitiva cercana y en
la parte posterior de la nsula. Estas reas tienen
una localizacin estratgica para la integracin
de los impulsos vestibulares con las seales propioceptivas procedentes de los msculos que actan sobre la cabeza. Mediante TEP y RMf se han
CAPITULO 15
identificado reas parecidas despus de estimular

el nervio vestibular humano. No se conoce ninguna rea cortical que se active exclusivamente
por el sistema vestibular. La proyeccin cortical
del sistema vestibular presumiblemente contribuye a la regulacin motora, la consciencia de la
orientacin espacial y las sensaciones de vrtigo
y nuseas asociadas a una estimulacin vestibular
excesiva.
OTRAS REAS DE LA CORTEZA
DE ASOCIACIN
Ya se han descrito otras reas de la corteza de asociacin adyacentes a las reas sensitivas principales y estrechamente relacionadas con ellas desde
el punto de vista funcional. La corteza de asociacin adicional se localiza en el lbulo parietal y
en la parte posterior del lbulo temporal. En esta
regin intermedia se correlaciona la informacin
que llega a las reas sensitivas y es analizada en
la corteza de asoeiacin adyacente para producir
una valoracin integral del entorno inmediato.
La corteza de asociacin de los tres lbulos sensitivos establece abundantes conexiones con la
corteza del lbulo frontal a travs de largos fascculos de la sustancia blanca del hemisferio cerebral (v. cap. 16). Se formulan patrones de comportamiento complejos y flexibles a partir de la
experiencia, se les aaden tonos emocionales y a
continuacin el sistema motor puede responder
con una expresin explcita.
La parte anterior del lbulo temporal, que es
similar al rea dedicada a la memoria visual que
se encuentra en la superficie inferolateral de este
mismo lbulo, muestra propiedades especiales relacionadas con el pensamiento y la memoria. En
sujetos conscientes, la estimulacin elctrica de
esta regin puede provocar el recuerdo de objetos
ya vistos, msica ya escuchada y otras experiencias del pasado reciente o remoto. Los pacientes
con un tumor en el lbulo temporal pueden tener
alucinaciones auditivas o visuales que reproducen acontecimientos previos. Las conexiones y las
funciones de las partes mediales del lbulo temporal, junto con las conexiones y funciones de la
circunvolucin del cngulo, se describen con mayor detalle en el captulo 18.
Toda la superficie de la corteza de asociacin
frontal y parietooccipitotemporal es responsable
de muchas de las cualidades nicas del cerebro
humano. Los engramas o rastros de memoria a
largo plazo se guardan durante aos, posiblemente en forma de cambios neuronales macromoleculares y de cambios sinpticos estructurales
esparcidos por toda la corteza cerebral. Estos en-
235
gramas constituyen la base del aprendizaje a nivel

intelectual y de las habilidades que se adquieren
con la prctica. Los complejos circuitos nerviosos
de la corteza permiten la coalescencia de rastros
de memoria en forma de ideas y de pensamientos
conceptuales abstractos. Si hay lesiones bilaterales que afectan al sistema lmbico, la informacin
adquirida recientemente no se consolida en memoria a largo plazo (v. cap. 18). No existe ninguna enfermedad localizada que cause la prdida
de los recuerdos establecidos, lo que indica que
los engramas estn registrados en diversas partes
del cerebro. Los raros casos de amnesia permanente que ocurren despus de una lesin cerebral
probablemente son causados por un fallo de los
mecanismos de recuerdo, ya que la mayora de
pacientes amnsicos con el tiempo acaba recuperando la memoria. El fallo eventual de todas las
funciones intelectuales en casos avanzados de la
enfermedad de Alzheimer y de otros tipos de demencia se atribuye a la prdida de gran cantidad
de neuronas de toda la extensin de la corteza
cerebral y de diversos ncleos subcorticales. Para
ms informacin acerca de la memoria, vase el
captulo 18.
Corteza frontal
El neocrtex del lbulo frontal desempea un
papel especial en las actividades motoras, en los
atributos de criterio y previsin y en la determinacin del estado del nimo y el afecto.
REA MOTORA PRIMARIA
El rea motora primaria se ha identificado provocando respuestas motoras a un umbral bajo de
estimulacin elctrica. Esta rea se localiza en
la circunvolucin precentral, incluida la pared
anterior del surco central, y en la parte anterior
del lbulo paracentral, en la superficie medial del
hemisferio (v. figs. 15-1 y 15-2). A excepcin de
las clulas piramidales, no resulta fcil reconocer
otro tipo de neuronas en esta corteza y las seis
capas resultan difciles de definir. Las clulas piramidales gigantes (clulas de Betz), presentes en
pequeas cantidades en la capa 5, slo se encuentran en el rea motora primaria.
La mayora de impulsos que llegan al rea 4
procede de las otras reas motoras de la corteza,
de la corteza somestsica y de la divisin posterior del ncleo ventral lateral del tlamo (VLp),
que, a su vez, recibe impulsos del cerebelo. Aunque el rea 4 proyecta fibras a travs de diversas
vas motoras, las eferencias que le confieren un
236
PARTE II
significado especial son las que forman parte del

sistema piramidal, que est formado por los fascculos corcoespinal y conicobulbar. En los monos, el 30% de estas fibras se origina en el rea 4;
otro 30% proviene del rea 6, y aproximadamente el 40% se origina en el lbulo parietal, especialmente en el rea somatosensitiva primaria.
Las clulas de Betz contribuyen con unos 30.000
axones, gruesos y mielnicos, a la formacin del
fascculo corticoespnal de cada lado, lo que representa aproximadamente el 3% de todos los
axones del fascculo. Los axones de conduccin
rpida de las clulas de U i i _
plubabltnitlltc po-
seen algunas ramas terminales que establecen sinapsis directamente con las neuronas motoras
(o motoncuronas). Otras neuronas de la corteza
motora primaria poseen axones que finalizan en
las regiones motoras de la formacin reticular
(v. tambin cap. 23).
La estimulacin elctrica o magntica del
rea motora primaria provoca la contraccin de
msculos situados, principalmente, en el lado
opuesto del cuerpo. Aunque el control cortical
de la musculatura esqueltica es predominantemente contralatcral, existe cierto control ipsilateral de la mayora de msculos de la cabeza y
de los msculos axiales del cuerpo. En el rea
motora, el cuerpo est representado al revs,
Lesiones de la corteza motora

Un pequeo tumor o una astilla sea generada
en una fractura de crneo, por ejemplo, pueden irritar de manera anormal el rea motora
primaria. La subsiguiente cicatrizacin del tejido
cortical causa episodios de excitacin anormales de las neuronas, con movimientos espasmdicos involuntarios de la parte del cuerpo correspondiente. sta suele ser la boca, la lengua
o el pulgar, regiones que dan cuenta de la mayor
parte del rea de la circunvolucin precentral.
Tpicamente, estos movimientos son el inicio
de una crisis jacksoniana. A medida que la
actividad cortical anormal avanza por la circunvolucin precentral, tiene lugar una progresin
de movimientos espasmdicos de otros msculos, lo que acaba provocando convulsiones generalizadas. Los estudios que llev a cabo John
Hughlings Jackson (1835-1911, neurlogo clnico
ingls) sobre este tipo de epilepsia proporcionaron una primera evidencia de que en las circunvoluciones poscentral y precentral estaban
representados los lados opuestos del cuerpo.
con un patrn u homnculo (v. fig. 15-3} parecido al de la corteza somcstsica. La secuencia,
de abajo a arriba, se inicia con la faringe, la laringe, la lengua y la cara; la regin que representa los msculos de la cara comprende cerca de
un tercio del rea 4. Continuando por la parte
dorsal, se encuentra una pequea regin donde
se representan los msculos del cuello, seguida
de una gran rea donde estn representados los
msculos de la mano. Esta representacin es
consistente con la importancia funcional de la
destreza manual.
A continuacin hay pequeas reas para la representacin del brazo, el hombro, el tronco y el
muslo, seguidas de un rea de la superficie medial del hemisferio donde estn representadas el
resto de partes de la pierna y el pie.
El rea motora primaria posee un umbral de
excitabilidad ms bajo que otras reas en las que
tambin es posible provocar contracciones musculares mediante estimulacin elctrica. La contraccin suele ser de msculos contralaterales, como
ya se ha mencionado, y los msculos activados
dependen de la parte del rea 4 que se estimule.
La respuesta implica, tpicamente, a los msculos que constituyen un grupo funcional, aunque
ocasionalmente se produce la contraccin de un
solo msculo. Estudios con microelectrodos im-
Para ms informacin sobre la epilepsia, vanse

los captulos 9 y 18.
En clnica raramente se encuentran daos del
rea motora que no afecten tambin a la corteza
adyacente o a la sustancia blanca subyacente. Las
deficiencias debidas a un dao de este tipo se infieren a partir de los resultados de experimentos
con primates no humanos y a partir de los aislados
casos humanos a los que se les extirp parte del
rea 4 como procedimiento teraputico, por eempio, para el tratamiento de la epilepsia jacksoniana.
Una lesin destructiva en el rea 4 provoca
paresia (debilidad) de la parte afectada del lado
opuesto del cuerpo. Si el dao se restringe a la
circunvolucin precentral, los msculos implicados quedan flcidos. La parlisis espstica, mucho
ms habitual, es causada, caractersticamente,
por lesiones que se expanden ms all del rea 4
o que interrumpen fibras de la sustancia blanca
subcortical o de la cpsula interna. Con el tiempo
se logra una recuperacin considerable, y el dficit residual se manifiesta de manera ms evidente
en forma de debilidad de las partes distales de las
extremidades.
CAPTULO 15
Locazacin de las funciones en la corteza cerebral
237
Corteza anterior -4del lbulo frontal

Corteza de asociacin de
los lbulos parietal y temporal
rea somatosensitiva primaria
(circunvolucin poscentral)
rea motora suplementaria
Vas
somatosensitivas
Formacin reticular y ncleos

motores del tronco enceflico
y la mdula espinal
Ganglios
bsales
Cerebelo
FIGURA 15-5. Conexiones de las reas motoras de la corteza cerebral. El rea motora primaria est influenciada por muchas otras reas corticales, pero tambin se encuentran proyecciones motoras descendentes
del resto de reas corticales motoras. Las interacciones que el cerebelo y los ganglios bsales establecen con la
corteza cerebral se describen en los captulos 10, 12 y 23. VA, ventral anterior; VLa, ventral lateral anterior; VLp,
ventral lateral posterior.
plantados en animales de laboratorio indican que

pequeos grupos de columnas neuronales corticales controlan msculos individuales.
REA MOTORA DEL
CNGULO Y REA MOTORA
SUPLEMENTARIA
Mediante estimulacin cortical se han identificado un rea motora suplementaria y un rea
motora del cngulo en los primates, incluidos los
seres humanos. El rea motora suplementaria se
localiza en la parte del rea 6 que descansa en
la superficie medial del hemisferio (v. fig. 15-2),
mientras que el rea motora del cngulo se localiza en la corteza adyacente a la mitad anterior del
surco del cngulo. Estas dos reas corticales reciben impulsos procedentes de otras muchas reas
corticales y del ncleo ventral anterior (VA) y la
divisin anterior del ncleo ventral lateral (VLa)
del tlamo. Los axones eferentes viajan por los
fascculos corticoespinal y corticobulbar hacia
las regiones motoras de la formacin reticular y
al rea motora primaria (fig. 15-5).
En los seres humanos, la estimulacin elctrica indica una organizacin somaiolpica del rea
motora suplementaria, con la cara representada
rostralmente y las extremidades inferiores representadas en la parte caudal de la regin. Los efectos de la estimulacin son predominantemente
contralaterales y van precedidos de una urgencia
consciente para realizar los movimientos. Se ha
demostrado que durante los procesos mentales
que preceden a la ejecucin de un movimiento,
en el rea motora suplementaria el flujo sanguneo regional se incrementa. El rea anterior del
cngulo muestra un incremento de actividad durante la anticipacin de tareas motoras y puramente cognitivas.
Los resultados de experimentos con monos
indican que la prdida de funcin del rea motora suplementaria puede causar la espasticidad de
los msculos paralizados debido a una lesin de
la neurona motora superior.
En el ser humano, los infartos que afectan al
rea motora del cngulo y al rea motora suplementaria de ambos lados causan la prdida de la
mayora de movimientos voluntarios y de la capacidad de hablar. Evidentemente, los pacientes
238
Apraxia
El trmino apraxia se refiere a un estado provocado por una lesin cerebral que se caracteriza por un deterioro de la ejecucin de los
movimientos aprendidos en ausencia de parlisis. Existe una forma de apraxia que es debida a
una lesin del rea premotora. La discapacidad
incluye un deterioro funcional de los msculos
que actan sobre las articulaciones proximales
do las extremidades, especialmente el hombro.
En este caso, la capacidad para realizar tareas

con cualquier parte del brazo queda gravemen-
que se encuentran en este estado, conocido como

mutismo acintico, no sienten ningn motivo o
deseo de moverse ni hablar. Estos pacientes suelen recuperarse completamente al cabo de unas
cuantas semanas. El mutismo acintico es ms
grave y prolongado si existen lesiones bilaterales.
Un estado clnico parecido, que tambin recibe el
nombre de mutismo acintico, puede ser debido
a un infarto de la parte media de la formacin
reticular en el puente rostral o el mesencfalo
(v. cap. 23).
REA PREMOTORA
El rea premotora se sita en el rea de Brodmann 6, por delante del rea motora primaria
de la superficie lateral del hemisferio (v. fig.
15-1). Adems de las conexiones con otras reas
corticales, la corteza premotora recibe fibras
procedentes del ncleo VA y la divisin anterior del ncleo VLa del tlamo, que, a su vez,
reciben impulsos del plido del cuerpo estriado
(cap. 12).
El rea premotora contribuye a la funcin motora como una de las fuentes de fibras piramidales
y otras vas motoras descendentes e influyendo en
la corteza motora primaria (v. fig. 15-5 y cap. 23).
El rea premotora y el rea motora suplementaria generan programas para las rutinas motoras
necesarias para las acciones voluntarias hbiles.
tanto cuando se establece un nuevo programa
como cuando se modifica un programa aprendido anteriormente. En general, el rea motora primaria es la corteza que canaliza las rdenes para
que se ejecuten los movimientos. En cambio, el
rea premotora y el rea motora suplementaria
programan la actividad motora hbil y, de esta
manera, dirigen el rea molora primaria en su eje-
te deteriorada. Otras formas de apraxia son

causadas por lesiones que afectan la corteza de
asociacin somestsica del lbulo parietal, porque la propiocepcin es un prerrequisito necesario para la habilidad motora. Cuando la discapacidad afecta a la escritura, recibe el nombre
de agrafa. La agrafa sin deterioro del habla
es debida, tpicamente, a un dao de la circunvolucin angular izquierda, que se localiza en la
parte inferior del lbulo parietal, un sitio situado
estratgicamente entre la corteza de asociacin
y las reas corticales del lenguaje, que se describen ms adelante.
cucin. Las conexiones del rea premotora con la

parte posterior del lbulo parietal proporcionan
un sistema integrado para que la informacin visual y propioceptiva, as como otra informacin
sensitiva, pueda usarse en la preparacin de los
movimientos.
Campo visual frontal

El campo visual frontal se localiza en la parle inferior del rea 8, en la superficie lateral del
hemisferio. Controla los movimientos sacdicos
conjugados voluntarios de los ojos. La estimulacin elctrica del campo visual frontal hace que
los ojos se desven hacia el lado opuesto. La corteza del campo visual frontal tambin est activa
durante los movimientos de seguimiento, pero
stos y la convergencia ocular estn dirigidos,
principalmente, por la corteza del lbulo occipital y las partes del lbulo parietal adyacentes. La
convergencia es otro movimiento ocular que no
est controlado por los campos visuales frontales.
Las conexiones de los campos visuales frontales se
explican, en relacin con los movimientos de los
ojos, en el captulo 8.
La destruccin del campo visual frontal causa
desviacin conjugada de los ojos hacia el lado lesionado. Este trastorno se observa, hahitualmente, como parle de un sndrome mayor dominado
por hemipleja, y se atribuye a una lesin vascular
importante que deja las reas motoras de la corteza fuera de accin. Los ojos desviados se dirigen (como en una expresin de horror) hacia el
lado contrario a la parte paralizada del cuerpo.
El paciente, si est consciente, no puede mover
voluntariamente los ojos en la direccin opuesta,
pero este movimiento se ejecuta cuando los ojos
siguen un objeto que se mueve a travs del campo
visual.
CAPITULO 15
239
La operacin de leucotoma prefrontal (o

lobotoma) la introdujo Egas Moniz en 1935. Este
Los conocimientos sobre las funciones de la cor- sencillo procedimiento quirrgico, que interrumteza prefrontal se han obtenido, en gran parte, pe las conexiones entre los tlamos y las cortezas
observando tos efectos de enfermedades y le- de las superficies orbitarias de los lbulos frontasiones. Algunas enfermedades afectan ms a los les, se llev a cabo al principio como tratamiento
lbulos frontales que a otras partes del cerebro. para varias enfermedades mentales.
Son ejemplos de elfo la parlisis general proUna persona con una prdida bilateral de la
gresiva (uno de los muchos efectos de la sfilis, funcin de la corteza prefrontal se vuelve, tpicauna infeccin bacteriana) y la enfermedad de mente, ruda, pierde la consideracin con los dePick (en la que las neuronas degeneran por una ms, es incapaz de aceptar consejos y no puede
razn desconocida, lo que provoca demencia). anticipar las consecuencias de palabras o accioLa corteza prefrontal tambin puede resultar da- nes precipitadas o temerarias. Los pacientes ya
ada por tumores emplazados en el sitio adecua- no sufren ansiedad o depresin, o incluso dolodo y por heridas penetrantes.
res agudos, aunque no han perdido la consciencia
El caso clsico de dao de! lbulo prefrontal del dolor. A pesar de los profundos cambios de
es el de Phineas Gage, un trabajador de la cons- personalidad, la memoria y el intelecto quedan
truccin ferroviaria de nacionalidad americana intactos. La adjudicacin compartida del Premio
que se lesion en 1848 al explotar antes de tiemNobel de medicina y fisiologa a Egas Moniz en
po una carga controlada. La explosin expuls un
1949 reconoca la leucotoma prefrontal como un
cilindro de hierro (de 105 cm de longitud y 3 cm gran avance en el alivio del sufrimiento, pero quide dimetro) que atraves la cabeza de Gage. El zs sin tener en cuenta la importancia de los cammisil penetr por la mejilla izquierda de Gage y bios de personalidad que la acompaan. Hacia la
sali por su hueso frontal derecho, por delante de dcada de 1960 la operacin qued reservada a
la sutura coronal, despus de atravesar la rbita los pacientes con trastornos afectivos graves que
izquierda y las partes anteriores de ambos lbu- no respondan a los frmacos ni a la psicoterapia.
los frontales del cerebro. El rea motora y el rea Desde la dcada de 1970 la operacin raramendel lenguaje de Gage quedaron separadas por la te se ha considerado justificada. Lesiones estelesin y las anomalas ms evidentes fueron un reotcticas debajo de las cabezas de los ncleos
cambio de personalidad, pues perdi su anterior caudados pueden aliviar los trastornos afectivos
laboriosidad, comedimiento, paciencia y conside- sin tantos efectos adversos como la leucotoma
racin con los dems. Estos cambios perduraron prefrontal completa, pero las consecuencias de la
hasta que muri, unos 20 aos ms tarde.
operacin siguen siendo permanentes.
Trastornos del lbulo prefrontal
Trastornos afectivos
y del comportamiento
Las partes medial y ventral de la corteza prefrontal
son las que ms se asocian con las interacciones
sociales aceptables. Sociopata adquirida es el
nombre que se da al estado conductual anormal
provocado por un dao bilateral en esta regin.
Las lesiones que afectan a la corteza prefrontal
ventral derecha pueden causar anosognosia, en
la que el paciente no es consciente de la parlisis
de una extremidad, de otra discapacidad grave o
de una prdida de habilidades cognitivas. Las lesiones causantes pueden ser tumores, daos quirrgicos o hemorragias en un aneurisma de ta arteria
comunicante anterior. En la parlisis general
progresiva, una manifestacin de la sfilis en el
sistema nervioso central, y en la enfermedad
de Pick, de causa desconocida, se desarrolla len-
tamente una degeneracin bilateral de extensas

zonas de la corteza prefrontal. En algunos casos
de enfermedad de Alzheimer degeneran las
mismas reas (v. tambin cap. 12). Todas estas enfermedades se manifiestan con demencia o deterioro generalizado de la memoria y el intelecto,
pero cuando esta afectada la corteza pretrontal se
presentan tambin anomalas de comportamiento
adicionales que se parecen a las que se observan
despus de una leucotoma prefrontal.
La depresin puede asociarse a numerosas
enfermedades que afectan a la corteza cerebral,
aunque en la mayora de personas que padecen
este incapacitante sntoma no se puede detectar
ninguna lesin. En un paciente deprimido, una sola
lesin cortical tiene ms probabilidades de localizarse en la parte inferior de la corteza prefrontal
que en cualquier otro lugar, pero la relacin causal, si es que hay alguna, no se comprende.
240
CORTEZA PREFRONTAL
La gran exleiibk'm de la corteza Uel lbulu frontal
en la que no es posible provocar respuestas motoras por estimulacin se considera corteza de
asociacin. Fsta regin recubre el polo frontal y
recibe el nombre de corteza prefrontal. Se corresponde con las reas de Brodmann 9, 10, 11 y 12, y
slo est bien desarrollada en los primates, especialmente en los seres humanos. Esta corteza prefrontal establece conexiones extensas con la corteza de los lbulos parietal, temporal y occipital
n travs de fascculos de asociacin (v. cap. 16),
y de esta manera tiene acceso a las experiencias

sensitivas contemporneas y al almacn de datos derivados de experiencias pasadas. Tambin
establece conexiones recprocas con el cuerpo
amigdaloide del lbulo temporal y con el ncleo
mediodorsal del tlamo, con los que forma un
sistema que determina las reacciones afectivas a
las situaciones presentes de acuerdo con las experiencias del pasado. La corteza prefrontal tambin
regula el comportamiento y ejerce su control en
base a actividades mentales tan elevadas como el
criterio y la previsin. Ya se ha hecho mencin de
la parte lateral de la superficie orbitaria del lbulo
frontal como corteza de asociacin para el olalo.
Este sentido puede evocar una amplia gama de
sensaciones mentales y viscerales, como una anticipacin de placer, nostalgia, disgusto, nuseas
y dems.
REAS FUNCIONALES
DE LA CORTEZA PREFRONTAL
reas del lenguaje

El uso del lenguaje es un logro propio de los seres
humanos que requiere mecanismos nerviosos especiales en reas de asociacin de la corteza cerebral. Hace ms de un siglo que se conoce la existencia de reas de las corteza que desempean
funciones particulares en el lenguaje, lo que se
ha podido deducir del estudio de pacientes con
un dao cortical causado por la oclusin de vasos sanguneos. Las regiones del cerebro infartadas se identificaron por primera vez en pacientes
post mrtem.
Cuando la tomografa computarizada y la resonancia magntica (RM) permitieron la obtencin de imgenes de los cerebros de pacientes
vivos, fue posible obtener informacin ms detallada. Con la TEP y, ms recientemente, con la
RMf, es posible localizar las partes del cerebro
normal que se activan selectivamente cuando se
realizan actividades como escuchar, leer, hablar
y escribir. (Estas tcnicas de imagen se resumen
en el captulo 4.)
Dos reas corticales desempean funciones especializadas del lenguaje (fig. 15-6). El rea receptiva del lenguaje (llamada tambin rea sensitiva
del lenguaje o rea posterior del habla) est formada
Corteza
de asociacin
visual
Circunvolucin
angular
rea de Broca
rea de Wernicke
FIGURA 15-6.
reas corticales del lenguaje.
CAPITULO 15
Afasia
Las lesiones que daan las reas del lenguaje o
sus conexiones causan afasia; existen distintos
tipos de afasia, dependiendo de dnde se localice la lesin (tabla 15-1). La afasia receptiva
(afasia de Wernicke) est causada por una lesin
del rea receptiva del lenguaje, especialmente del
rea de Wernicke, y se caracteriza por deficiencias en la comprensin auditiva y visual del lenguaje, la denominacin de objetos y la repeticin
de una frase expresada por el examinador. Los
infartos que aislan el rea sensitiva del lenguaje
de la corteza parietal y temporal que la rodea
pueden causar afasia anmica (sndrome del
aislamiento). Este trastorno se caracteriza por
un habla fluente pero llena de circunloquios, debido a la dificultad para encontrar las palabras.
Algunos expertos dudan de que la afasia anmica exista como entidad clnica diferenciada, ya
que la mayora de pacientes con lesiones en el
lbulo parietal izquierdo tiene dificultades con
la denominacin. Algunos pacientes no pueden
entender palabras y frases, y tampoco pueden
producir un habla inteligible, pero son capaces
de repetir correctamente lo que el examinador
dice. Este trastorno recibe el nombre de afasia
transcortical de tipo receptivo (sensitiva), y va
asociado a la destruccin de la corteza de la circunvolucin temporal media, situada por debajo
y por detrs del rea receptiva del lenguaje de
Wernicke.
La alexia es la prdida de la capacidad de
leer, y a menudo acompaa a la afasia causada por
lesiones de los lbulos parietal o temporal. En la
mayora de casos, la alexia se acompaa de agrafa, que es la incapacidad de escribir. La alexia
pura (sin agrafa y con comprensin normal de
las palabras habladas) puede ser debida tanto a
una lesin nica situada lateralmente respecto
del asta occipital del ventrculo lateral izquierdo,
como a una combinacin de dos lesiones, una en
el lbulo occipital izquierdo y la otra en el esplenio del cuerpo calloso. Estas lesiones interrumpen las conexiones entre ambas cortezas visuales
y las reas de! lenguaje de localizacin unilateral.
La dislexia es una alexia incompleta que se caracteriza por la incapacidad de leer comprensiva-
por la corteza de asociacin auditiva (rea de Wernicke) de la parte posterior de la circunvolucin

temporal superior. La lectura implica la corteza de
asociacin visual de las partes inferiores de los l-
241
mente ms de unas pocas lneas. La dislexia del

desarrollo es un trastorno habitual en nios de
inteligencia normal que tienen dificultades para
aprender a leer. E estudio medante RM revela
que algunos de estos nios carecen de la asimetra anatmica usual en el tamao del plano temporal de los lados derecho e izquierdo.
La afasia expresiva (afasia de Broca), que
est causada por una lesin en el rea de Broca
del lbulo frontal, se caracteriza por un habla dubitativa y distorsionada pero con una compresin
relativamente buena. Un paciente con afasia de
Broca es consciente de que lo que dice no tiene
sentido, pero un paciente con una afasia receptiva
habla fluidamente sin darse cuenta de que no expresa palabras comprensibles. Una lesin cortical
anterior al rea expresiva del lenguaje de Broca
provoca afasia transcortical de tipo expresivo (o motor). El deterioro del habla espontnea
se parece al de la afasia de Broca, pero el paciente es capaz de repetir con precisin palabras o
frases que dice otra persona. El trmino afasia
global se refiere a una prdida casi completa de
la capacidad de comunicacin tras la destruccin
de la corteza de ambos lados del surco lateral.
Esta es una de las consecuencias de la oclusin de
la arteria cerebral media (v. cap. 25).
La interrupcin del fascculo arqueado que
conecta las reas de Broca y Wernicke causa
afasia de conduccin, en la que el paciente
no repite bien la frase que expresa el examinador pero conserva una comprensin y un habla
espontnea relativamente buenas. La afasia tambin puede ser debida a lesiones de la sustancia
gris subcortical del hemisferio dominante para el
lenguaje. En la afasia subcortical el paciente
presenta un deterioro de la articulacin y la comprensin del lenguaje asociado a disartria (atribuible a una falta de control de los msculos de
la laringe y la boca) y a hemiparesia contralateral.
La lesin suele localizarse lateralmente en el tlamo izquierdo o en la cabeza del ncleo caudado
izquierdo.
Los pacientes normalmente recuperan parte
de sus funciones, incluso en los casos de afasia
graves. Esto se atribuye a que el hemisferio cerebral contralateral intacto asume las funciones
del lenguaje.
bulos temporal y occipital, que estn conectadas

con el rea de Wernicke (para la interpretacin de
las palabras) y con la corteza de la circunvolucin
angular (para la formulacin de rdenes que se
242
PARTE II
TABLA 15-1. Agnosias, afasias y otros trastornos de la corteza de asociacin

Trastorno
Localizacin de la lesin
Agnosias
Agnosia tctil
(incluida la astereognosia)
Lbulo parietal anterior derecho o izquierdo, por detrs del rea

somestsica primaria
Negligencia cortical
Lbulo parietal superior derecho (normalmente); puede extenderse por

el lbulo occipital
Agnosia visual aperceptiva

Acromatopsia adquirida
Prosopagnosia
Corteza occipital inferior derecha e izquierda

Corteza temporal postero lateral y corteza occipital inferior derecha
(habitualmente, aunque tambin izquierda)
Agnosia visual asociativa
Corteza occipitotemporal, bilateral mente
Sndrome de Balint;
combinacin de:
Desorientacin visual
Apraxia ocular
Ataxia ptica
Corteza occipital superior derecha e izquierda

Corteza parietal posterior
Corteza parietal posterior
Agnosia auditiva
Corteza temporal superior posterior, bilateral mente
Amusia
Corteza temporal superior posterior derecha
Trastornos del control del movimiento

Mutismo acintico
rea motora del cngulo y rea motora suplementaria derechas

e izquierdas
Apraxia
rea premotora derecha o izquierda (posicionamiento de la extremidad)

o corteza parietal inferior anterior (causada por astereognosia)
Agrafa (sin afasia)
Circunvolucin angular izquierda
Cambios afectivos y del comportamiento
Sociopata adquirida
Corteza prefrontal ventromedial, generalmente bilateralmente
Anosognosia
(y anosodiaforia)
Corteza parietal inferior derecha o bien corteza prefrontal medial inferior

derecha
Depresin
Corteza prefrontal izquierda ms a menudo que otras lesiones localizadas
Trastornos del habla y el lenguaje

Afasia receptiva (de Wernicke)
Corteza temporal superior posterior izquierda (rea de Wernicke)
Afasia anmica
Lbulo parietal izquierdo por detrs del rea de Wernicke
Afasia transcortical:
De tipo receptivo
De tipo expresivo
Circunvolucin temporal media izquierda por debajo del rea de Wernicke

Lbulo frontal izquierdo por delante del rea de Broca
Alexia sin agrafa
rea de Wernicke y circunvolucin angular izquierda
Alexia pura (sin agrafa)
Lbulo occipital izquierdo y fibras comisurales asociadas, tanto en la

sustancia blanca subyacente como en el espenlo del cuerpo calloso
Afasia expresiva (de Broca)
Oprculo frontal izquierdo (rea de Broca)
Afasia global
Toda el rea perisilviana izquierda

(oprculos temporal, parietal y frontal)
Afasia de conduccin
Lbulo parietal inferior izquierdo

(circunvolucin supramarginal) y fascculo arqueado subyacente
Afasia subcortical
Cabeza del ncleo caudado izquierdo; tlamo izquierdo
Aprosodia
rea perisilviana derecha (oprculos temporal, parietal y frontal)
Se entiende que las reas del lenguaje se hallan en el hemisferio cerebral izquierdo.
CAPITULO 15
envan a la corteza motora para escribir). El rea

expresiva del lenguaje (rea de Broca, rea motora del lenguaje o rea anterior del habla) ocupa
las partes triangular y opercular de la circunvolucin frontal inferior, que se corresponden con
las reas 44 y 45 de Brodmann, junto con la parte
anterior adyacente de la nsula. La integridad del
rea motora suplementaria de la superficie medial del hemisferio tambin es necesaria para el
habla normal. Con pocas excepciones, las reas
del lenguaje se sitan en el hemisferio izquierdo y,
por consiguiente, como norma, ste es el hemisferio dominante por lo que respecta al lenguaje. Las
reas receptiva y expresiva del lenguaje se comunican entre ellas a travs del fascculo longitudinal superior (arqueado) de la sustancia blanca del
hemisferio (cap. 16).
Las investigaciones con RMf revelan que la activacin de la parte posterior de la circunvolucin
temporal superior derecha va asociada a la accin
de hablar. Esta rea puede enviar instrucciones a
las reas motoras primarias de la corteza que se
corresponden con los msculos de la articulacin
y la respiracin, que son bilaterales.
Dominancia hemisfrica
Los rastros de memoria establecidos en un hemisferio (p. ej., en la corteza del hemisferio izquierdo como resultado de una actividad particular en la que est implicada la mano derecha)
se transfieren a la corteza del otro hemisferio a
travs del cuerpo calloso. Por consiguiente, existen patrones de memoria corticales bilaterales de
experiencias pasadas.
FUNCIONES
DEL HEMISFERIO IZQUIERDO
En las personas diestras y en la mayora de personas zurdas, el lenguaje es una funcin del
hemisferio izquierdo. Se dice que el hemisferio
parlante es dominante respecto del hemisferio
no parlante.
Una lesin del lado izquierdo del cerebro es,
por consiguiente, ms grave que una lesin en el
hemisferio derecho, ya que a las dems deficiencias neurolgicas se les puede aadir afasia. En
las pocas personas cuyo hemisferio dominante
para las funciones lingsticas es el derecho sucede lo contrario.
Aunque los factores que determinan la dominancia de uno u otro hemisferio para lenguaje no
se conocen bien, se sabe que la herencia desempea, sin duda, algn papel. El plano temporal
Localizacin de las funciones en la corteza cerebral
243
que se encuentra por detrs del rea auditiva en

la superficie dorsal (superior) de la circunvolucin temporal superior (v. fig. 15-4) es ms grande en el hemisferio izquierdo que en el derecho
en el 65% de los cerebros humanos, y slo en
el 11% de los cerebros es ms grande en el lado
derecho. Esto indica que la dominancia para el
lenguaje puede quedar reflejada en la asimetra
estructural, ya que el plano temporal izquierdo
constituye una gran parte del rea receptiva del
lenguaje de Wernicke.
Se asume que las reas del lenguaje se encuentran en el hemisferio cerebral izquierdo.
Las imgenes obtenidas mediante RMf muestran que cuando los sujetos estn escuchando
palabras, el plano temporal izquierdo est menos
activo que las reas corticales adyacentes (es decir, el surco temporal superior, la circunvolucin
temporal media y la circunvolucin angular). Esta
observacin indica que el plano temporal podra
estar implicado en los estadios de procesamiento
auditivo que preceden al hecho de prestar atencin a elementos del lenguaje adquiridos.
Aproximadamente el 75% de la poblacin es
diestra y prefiere emplear la mano derecha para
realizar las tareas que requieren habilidad. En estas
personas, la mano derecha est controlada por el
hemisferio cerebral izquierdo, que tambin es
el hemisferio dominante para el lenguaje. La dominancia manual no siempre correlaciona con la
dominancia lingstica, ya que el 70% de los zurdos posee las reas del lenguaje en el hemisferio
izquierdo en vez de tenerlas en el que controla la
mano izquierda.
FUNCIONES
DEL HEMISFERIO DERECHO
En la mayora de la gente, el hemisferio derecho
es el dominante para diversas actividades. La facultad ms notable que reside en el hemisferio derecho es la percepcin tridimensional o espacial.
Las evidencias las proporcionan, de una parte,
los estudios de pacientes cnn lesionen en <-l lHo
derecho y, de otra parte, las investigaciones sobre

personas a quienes se les ha seccionado el cuerpo
calloso como medida teraputica para una epilepsia grave. Despus de la comisurotoma, estos
pacientes eran capaces de copiar dibujos y disponer bloques en la posicin deseada ms fcilmente
con la mano izquierda que con la mano derecha.
Por consiguiente, el hemisferio derecho esta mejor equipado para dirigir este tipo de actos.
La consciencia espacial se extiende a todo el
cuerpo y a sus alrededores, y esta consciencia se
pierde en el trastorno de negligencia cortical que
244
se ha descrito en relacin con la corteza de asociacin somestsica. La negligencia cortical grave

ocurre ms a menudo tras el desarrollo de una lesin en el lado derecho. El estado de anosognosia, que se ha descrito en relacin con la corteza
prefrontal, tambin est causado por un dao en
el lado derecho.
Aunque no es esencial para la comunicacin
verbal, la corteza cerebral derecha, a ambos lados
del surco lateral (cisura de Silvio), es necesaria
para la prosodia, que es la combinacin de tonos,
cadencias y nfasis en palabras y slabas partinilarp*; que normalmente ayuda a transmitir los
pensamientos. La prdida de funcin de la corteza
perisilviana derecha causa aprosodia, que se caracteriza por una voz montona y por un habla
aparentemente sin contenido emocional. Habilidades relacionadas en las que tambin domina el
hemisferio derecho son cantar, tocar instrumentos musicales y reconocer y apreciar la msica. La
comprensin de la msica y las habilidades musicales suelen perderse (amusia) tras el desarrollo
de oclusiones vasculares que causan un infarto de
la parte posterior de la circunvolucin temporal
superior derecha. Los pacientes con una afasia
grave debida a lesiones del hemisferio izquierdo a
veces conservan la capacidad de cantar.
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LA SUSTANCIA
BLANCA CEREBRAL
Y LOS VENTRCULOS
LATERALES
La sustancia blanca del hemisferio cerebral
est formada por fibras de proyeccin, fibras
comisurales y fibras de asociacin.
Los fascculos de asociacin ms conocidos
(longitudinal superior, arqueado, longitudinal
inferior, occipitofrontal inferior, uncinado y
occipitofrontal superior) nterconectan lbulos.
1
El cngulo, el fornix y la estra terminal son

fascculos de asociacin del sistema lmbico.
El cuerpo calloso y la comisura anterior, que

interconectan regiones corticales simtricas,
intercambian informacin entre los lados
derecho e izquierdo.
Despus de seccionar las comisuras, una
tarea nueva que se aprenda a realizar con una
mano no se puede desempear con la otra.
La informacin sensitiva que entra slo en el
hemisferio derecho no se puede expresar en
palabras debido a la desconexin de las reas
del lenguaje del hemisferio izquierdo.
La mayora de fibras de proyeccin pasa a
travs de la cpsula interna.
Todas las partes de la cpsula interna contienen
fibras corticotalmicas y talamocorticales.
Las fibras motoras, incluidas las del sistema
piramidal, descienden por el brazo posterior de
la cpsula interna. Un pequeo infarto en esta
rea puede causar hemipleja contra!ateral.
El haz geniculocalcarino se localiza en la porcin
retrolenticular de la cpsula interna. Algunas de
sus fibras rodean el lbulo temporal.
La parte frontal y la parte central del ventrculo
lateral tienen el cuerpo calloso como techo,
el tlamo y el fornix como suelo, el ncleo
caudado en la pared lateral y el septo pelcido
en la pared medial.
El asta temporal est abollada por la amgdala y
el hipocampo. El asta occipital est deformada
por la cisura calcanna.
* El agujero intervenir i cu lar est limitado por la

columna del fornix y el tubrculo anterior del
tlamo.
C-ada hemisferio cerebral incluye un gran volumen de sustancia blanca, a veces llamado centro
medular, donde se alojan un gran nmero de
axones que van y vienen de todas las partes de
la corteza. Los axones que conectan la corteza
con la sustancia gris subcortical se continan por
la cpsula interna. Los ventrculos laterales, en
cada hemisferio, son los mayores de los cuatro
ventrculos del cerebro y son importantes para la
dinmica del sistema del lquido cefalorraqudeo
(LCR).
Sustancia blanca cerebral

En la sustancia blanca cerebral hay tres tipos de
axones (fig. 16-1). Las fibras de asociacin estn confinadas a un hemisferio y conectan un
rea cortical con otra. Muchas de estas fibras se
acumulan en los llamados fascculos longitudinales, que se pueden observar en una diseccin.
Las fibras comisurales conectan las cortezas de
los dos hemisferios; la mayora se localiza en el
cuerpo calloso, y el resto se localiza en la comisura anterior. Las fibras de proyeccin conectan
la corteza con estructuras subcorticales como el
cuerpo estriado, el tlamo, el tronco enceflico
y la mdula espinal. Pueden ser aferentes (corticpetas) o eferentes (cor tico fugas) respecto de la
corteza. La mayora de fibras de proyeccin corticpetas se origina en el tlamo; algunas fibras
ascienden desde los ncleos del hipotlamo y el
tronco enceflico (v. caps. 9 y 11).
FASCCULOS DE ASOCIACIN
De los tres tipos de fibras citados, las fibras de
asociacin son las ms numerosas. Procedimientos quirrgicos, accidentes vasculares y lesiones
245
246

Fascculo
longitudinal
superior
Cngulo
Fascculo
occipitofrontal
superior
nsula
Cuerpo
calloso
Fornix
Cpsula
externa
Cpsula
extrema
Cola
del ncleo
caudado
Tlamo
Claustro
Cpsula interna
Ncleo lenticular
Fascculo
occipitofrontal
inferior
FIGURA 16-1. Seccin coronal a travs de un hemisferio cerebral, con indicacin de los principales cuerpos
de sustancia gris (amarillo) y la posicin de los grandes haces de fibras de asociacin, de proyeccin y comisurales
(azul). El plexo ceroideo del ventrculo lateral y el tercer ventrculo se representan en rojo.
que seccionan los fascculos pueden causar una

disfuncin si desconectan regiones de la corteza
cerebral relacionadas funcionalmenie.
El cngulo, que se observa ms fcilmente
tras diseccionar la circunvolucin del cngulo
{figs. 16-2 y 16-3), es un fascculo de asociacin
del lbulo lmbico. Los axones de este fascculo longitudinal viajan en ambas direcciones e
imerconectan la circunvolucin del cngulo, la
circunvolucin hipocmpica del lbulo temporal
y el rea septal de debajo la rodilla del cuerpo
calloso.
El fascculo longitudinal superior (v. figs. 16-2
y 16-3), que se conoce tambin como fascculo
arqueado, viaja en direccin anteroposterior por
encima de la nsula, -y muchas de sus fibras giran hacia abajo en el lbulo temporal. Como otros
grandes fascculos de asociacin, el fascculo longitudinal superior est formado por axones de
distinta longitud que entran o salen del fascculo
por cualquier puni de su recorrido. El fascculo longitudinal superior establece conexiones im-
portantes entre las cortezas de los lbulos occipital, temporal y parietal, de una parte, y la corteza
del lbulo frontal, de la otra. Esto proporciona
una va a travs de la cual las seales sensitivas
interpretadas (especialmente las visuales y las
propioceptivas) que vienen de la corteza parietal pueden intervenir en los programas nerviosos
para la ejecucin de movimientos apropiados que
se desarrollan en el lbulo frontal. El fascculo arqueado tambin contiene hbras que conectan las
reas receptiva (sensitiva) y expresiva (motora)
del lenguaje (v. cap. 15). El fascculo longitudinal
inferior, situado por debajo de las superficies ventral y lateral de los lbulos temporal y occipital, es
difcil de observar en una diseccin.
El fascculo occipitofrontal inferior y el fascculo uncinado son dos componentes de un
mismo sistema de asociacin (figs. 16-4 y 16-5).
Las fibras se comprimen en un haz bien definido
situado por debajo de la nsula y el ncleo lenticular. El tramo ms largo del sistema de fibras,
que se extiende por toda la longitud del hemis-
CAPITULO 16
La sustancia blanca cerebral y los ventrculos laterales
247
Tronco del cuerpo calloso
Cngulo
FIGURA 16-2.
Radiacin
del cuerpo calloso
Fascculo
longitudinal
superior
Diseccin del hemisferio cerebral derecho: vista dorsal con el polo frontal situado a la derecha.
Cngulo
Fascculo longitudinal
superior (arqueado)
FIGURA 16-3.
dos a la derecha.
nsula
Diseccin del hemisferio cerebral derecho: vista dorsal con los polos frontal y temporal situa-
248
Corona radiada
Cpsula externa
Fascculo
occipitofrontal
inferior
Fascculo
uncinado
FIGURA 16-4. Sustancia blanca del hemisferio cerebral derecho tal como aparece despus de extirpar el
fascculo longitudinal superior, la nsula y las estructuras subyacentes hasta la cpsula externa.
ferio, es el fascculo occipitofrontal inferior. El

fascculo uncinado es el tramo que rodea el tallo
del surco lateral para conectar el lbulo frontal, y especialmente la corteza de su superficie
orbitaria, con la corteza de la regin del polo
temporal.
El fascculo occipitofrontal superior, llamado tambin haz subcalloso, se localiza en las
profundidades del hemisferio (v. fig. 16-1). Sus
fibras se esparcen por la corteza del lbulo frontal y por la corteza de la parte posterior del hemisferio.
Un gran nmero de fibras arqueadas conectan circunvoluciones adyacentes. Estas fibras de
asociacin subcorticales cortas se orientan en
ngulos rectos respecto de las circunvoluciones y
giran bruscamente debajo de los surcos intermedios. De la expansin de la actividad a lo largo de
una circunvolucin o un surco se encargan otras
fibras subcorticales de asociacin y los axones
del interior de la corteza.
COMISURAS
Cuerpo caffoso
La mayora de fibras comisurales neocorticales
constituye el cuerpo calloso; el resto se incluye
en la comisura anterior, junio con fibras de origen no neocortical. El cuerpo calloso tiene una
forma y un tamao considerablemente variables.
La seccin transversal del cuerpo calloso en la
lnea media es, en promedio, un poco ms grande en las personas diestras que en las zurdas.
aunque esta afirmacin ha sido puesta en duda.
En los animales de laboratorio se ha demostrado que las fibras comisurales procedentes de una
determinada rea de la corteza de un hemisferio
finalizan en el rea correspondiente del otro hemisferio y en la corteza relacionada funcionalmente con dicha rea en el otro hemisferio. Las
reas manuales de las cortezas somatosensitivas
primarias y grandes regiones de las reas visuales
CAPTULO 16
Corona radiada
Fascculo occipitofrontal
inferior
249
Putamen
del ncleo lenticular
Fasciculo
uncinado
FIGURA 16-5. La diseccin que muestra la figura 16-4 ha continuado con la extirpacin de la cpsula externa
para dejar a la vista el ncleo lenticular.
primarias son notables por el hecho de no estar

conectadas directamente mediante fibras comisurales. Sin embargo, se comunican funcionalmentc
a travs de fibras callosas que conectan las reas
de asociacin adyacentes. La mayor parte de la
corteza del lbulo temporal establece sus conexiones comisurales a travs de la comisura anterior,
en vez de hacerlo a travs del cuerpo calloso.
El tronco del cuerpo calloso es la parte compacta de la comisura situada sobre y cerca de la
lnea media (v. fig. 16-2). Mientras viajan lateralmente, las fibras callosas se cruzan con haces de
asociacin y fibras de proyeccin.
El tronco del cuerpo calloso es considerablemente ms corto que los hemisferios; esto explica
los engrosamientos de sus extremos, que son el
espenlo, en la parte posterior, y la rodilla, en la
parte anterior (v. fig. 13-2). El esplenio y las radiaciones que conectan los lbulos occipitales constituyen el frceps occipital (frceps mayor) (figura 16-6), y la rodilla y las radiaciones que conectan los lbulos frontales forman el frceps frontal
(frceps menor). La rodilla se estrecha en el rostro
o pico del cuerpo calloso, que se contina con la
lmina terminal y forma la pared anterior del tercer ventrculo. Las fibras callosas que forman una
hoja delgada sobre el asta temporal del ventrculo
lateral constituyen el tapetum (v. fig. 16-6), que
posibilita parle de la comunicacin entre las cortezas de los lbulos temporales.
La superficie ventral del cuerpo calloso forma
el techo de los ventrculos laterales y se relaciona
con el/ornix y el septo pelcido a nivel de la linca
media. Hl/ornix, formado por dos mitades simtricas, es un robusto sistema de fibras que conecta
la formacin del hipocampo de cnda lbulo tom
poral con el hipotlamo (v. fig. 18-2) y el rea septal del prosencfalo. Los pilares del/ornxse inician en el extremo posterior de cada hipocampo;
se curvan hacia delante y se fusionan para formar
el cuerpo del jbrmx, que est en contacto con la
superficie inferior del tronco del cuerpo calloso.
El cuerpo del Jornix se divide en dos columnas
que giran venlralmcnte separndose del cuerpo
calloso; constituyen los lmites anteriores de los
agujeros interventriculares y continan hacia el
hipotlamo. El septo pelcido (v. fig. 11-2) tiende
un puente sobre el espacio que queda entre eljor-
250

Frceps occipital
(frceps mayor)
Espenlo
Cngulo
Tapetum
FIGURA 16-6. Diseccin de partes del cuerpo calloso del hemisferio derecho. Se ha extirpado la mitad
posterior del cngulo y se pueden ver las estras longitudinales en la superficie superior del cuerpo calloso, que
ha quedado expuesta.
nx y el cuerpo calloso. Este septo es una delgada

hoja de tejido neuroglial con grupos dispersos de
neuronas en su extremo anterior y los lados cubiertos por epndimo. El septo pelcido separa
las astas frontales de los ventrculos laterales; es
una membrana doble que contiene una cavidad
en forma de hendidura, el aivum del septo pelcido, que no se comunica con el sistema ventricular
ni con el espacio subaracnoideo.
Encefalopata traumtica
En los cerebros de los boxeadores profesionales
a menudo hay un gran agujero en el septo pelcido. No se tiene constancia de que esta perforacin cause ninguna discapacidad funcional,
pero los boxeadores a menudo presentan adems
numerosas lesiones ms pequeas que seccionan
los axones de la sustancia blanca cerebral. La consiguiente reduccin generalizada del nmero de
COMISURA ANTERIOR
La comisura anterior es un haz de axones que
cruza la lnea media a nivel de la lmina terminal; atraviesa las partes anteriores del cuerpo
estriado y proporciona una va de comunicacin
adicional entre los lbulos temporales (fig. 16-7).
La comisura anterior incluye fibras que conectan
las circunvoluciones temporales inferior y media
conexiones corticales causa el proceso conocido

como encefalopata traumtica crnica o
demencia pugilstica, popularmente conocida
como sndrome del aturdido. Mientras que el
deterioro de la personalidad, la disminucin de la
memoria y, posiblemente, algunos rasgos de parkinsonismo se atribuyen a desconexiones del cerebro, la disartria y la ataxia seguramente son causadas por interrupciones mltiples parecidas de las
conexiones del cerebelo.
CAPITULO 16
Comisura
anterior
Septo
pelcido
Cabeza del
ncleo caudado
Columna
del fornix
Cpsula
interna
251
Ncleo
lenticular
Cuerpo
mamilar
FIGURA 16-7. Diseccin que deja a la vista la comisura anterior; fotografiada con una cmara situada delante del
polo frontal izquierdo del cerebro diseccionado.
de ambos lados; ste es un componente neocortical parecido al cuerpo calloso. Otras fibras discurren entre la corteza olfatoria de los lbulos
temporales (las reas olfatorias laterales), que
tienen el uncus como marca anatmica. Tambin
hay axones que interconectan los bulbos olfatorios, pero representan un componente menor de
la comisura anterior humana.
FUNCIONES DE LAS COMISURAS

CEREBRALES
Las conexiones interhemisfricas que proporcionan el cuerpo calloso y la comisura anterior
contribuyen a la bilateralidad de los registros de
memoria. Toda la informacin que nos llega por
los sentidos se almacena en ambos hemisferios
cerebrales.
A algunas personas con una epilepsia grave se
les ha seccionado el cuerpo calloso para confinar la descarga epilptica a un solo hemisferio y
las convulsiones a un solo lado del cuerpo. Esta
operacin no provoca cambios significativos en

el intelecto, el comportamiento o las respuestas
emocionales que puedan atribuirse a la comisurotoma. Sin embargo, una tarea nueva que se
haya aprendido con una mano ya no se puede
transferir a la otra mano.
Un efecto resultante de la comisurotoma especialmente significativo se relaciona con el lenguaje. En la mayora de la gente, les facultades
lingsticas residen en el hemisferio izquierdo.
Una vez recuperado de la operacin, el paciente es incapaz de describir un objeto que sostiene
con la mano izquierda (con los ojos cerrados) o
que ve slo con el campo visual izquierdo, aunque comprende la naturaleza del objeto. Esa dificultad no existe cuando la informacin sensitiva
llega al hemisferio izquierdo. Despus de una
comisurotoma, el hemisferio derecho se vuelve
mudo y agrfico debido a que no tiene acceso a
la memoria para el lenguaje guardada en el hemisferio izquierdo. Sin embargo, el hemisferio
subordinado respecto del lenguaje es superior
252
en otras actividades. Fs el caso de copiar dibujos

con perspectiva o de disponer bloques segn un
patrn preestablecido. El hemisferio no lingstico es, por consiguiente, el lado ms hbil del cerebro en las funciones que requieren una competencia especial en la perspectiva tridimensional.
Las diferencias interhemisfricas se discuten con
ms detalle en el captulo 15.
CPSULA INTERNA
Y FIBRAS DE PROYECCIN
Las fibras de proyeccin se concentran en la cpsula interna y se dispersan en abanico formando
la corona radiada en la sustancia blanca cerebral
(v. fig. 16-5). La cpsula interna est formada por
Cabeza del
ncleo caudado
un brazo anterior, una rodilla, un brazo posterior, una porcin retrolenticular y una porcin
sublenticular, todas la cuales estn relacionadas
topogrficamente con las masas de sustancia gris
adyacentes.
El brazo anterior est delimitado por el ncleo lenticular y por la cabeza del ncleo caudado. La rodilla se localiza en posicin medial respecto del pice del ncleo lenticular, y el brazo
posterior se interpone entre el ncleo lenticular
y el tlamo. La porcin retrolenticular de la cpsula interna ocupa la regin situada detrs del
ncleo lenticular, y la porcin sublenticular est
formada por fibras que pasan por debajo de la
parte posterior del ncleo lenticular. Las relaciones anatmicas de la cpsula interna se aprecian
Brazo anterior
Rodilla
Porcin
retrolenticular
Ncleo lenticular
Brazo posterior
FIGURA 16-8. Seccin horizontal del cerebro a nivel de la nsula, tenida con una tcnica que permite distinguir
la sustancia gris (oscuro) de la sustancia blanca (doro). Se sealan la rodilla y los brazos de la cpsula interna. La porcin sublenticular de la cpsula interna se encuentra en posicin ventral respecto del plano de esta seccin, debajo
de la parte posterior del ncleo lenticular Otras estructuras que pueden observarse en una seccin a este nivel se
muestran en la figura 12-2.
CAPITULO 16
mejor en una seccin horizontal a nivel de la nsula (fig. 16-8).

RADIACIONES TALMICAS
Muchas de las fibras de proyeccin establecen conexiones recprocas entre el tlamo y la corteza
cerebral. La radiacin talmica anterior, que se
localiza en el brazo anterior de la cpsula interna, est formada, principalmente, por fibras que
conectan el ncleo mediodorsal del tlamo y la
corteza prefrontal.
La radiacin lalmica media es un componente del brazo posterior de la cpsula interna.
Esta radiacin incluye la proyeccin somatosensitiva que va del ncleo ventral posterior del tlamo al rea somestsica del lbulo parietal; estas
fibras viajan por la parte posterior del brazo posterior, donde se entremezclan parcialmente con
libras de proyeccin motoras. Otras fibras de la
radiacin talmica media establecen conexiones
recprocas entre el tlamo y la corteza de asociacin del lbulo parietal. Las fibras de los ncleos
ventral anterior y ventral lateral del tlamo llegan a las reas motora, premotora, motora suplementaria y motora del cngulo del lbulo frontal
atravesando la rodilla y las regiones adyacentes
del brazo posterior de la cpsula interna.
La radiacin talmica posterior establece conexiones entre el tlamo y la corteza del lbulo
occipital. El haz geniculocalcarino que finaliza
en la corteza visual es un componente particularmente importante de esta radiacin. Originado en el cuerpo geniculado lateral, este haz
atraviesa primero las porciones sublenticular y
retrolenticular de la cpsula interna. A continuacin, las fibras que lo constituyen se esparcen por
una franja ancha que bordea el ventrculo lateral,
y dan la vuelia en direccin al lbulo occipital.
Algunas de estas fibras, que constituyen el asa de
Meyer, prosiguen hacia delante en el lbulo temporal durante un trecho considerable por encima
del asta temporal del ventrculo lateral, antes de
dar la vuelta hacia el lbulo occipital (v. fig. 20-7).
La radiacin lalmica posterior tambin contiene
fibras que establecen conexiones recprocas entre el pulvinar del tlamo y la corteza del lbulo
occipital. La radiacin talmica inferior est formada por fibras que viajan horizontalmente en la
porcin sublenticular de la cpsula interna y que
conectan los ncleos del tlamo con la corteza
del lbulo temporal. La mayora de fibras forma
parte de la radiacin auditiva, que se origina en
el cuerpo geniculado medio y finaliza en el rea
auditiva primaria, en la superficie superior de la
circunvolucin temporal superior.
253
FIBRAS DE PROYECCIN
MOTORAS
El resto de fibras de proyeccin son cortcfugas
y muchas de ellas desempean funciones motoras. El haz corlicobulbar (corliconuclear) y el haz
corticoespinal, que juntos constituyen el sistema
motor piramidal, se originan en las reas motora,
premotora, motora suplementaria y motora del
cngulo del lbulo frontal y en las partes rostrales (anteriores) del lbulo parietal. Estos axones
probablemente se acompaan de fibras motoras
corticorrcticulares (v. ms abajo). Los axones
descendentes convergen cuando atraviesan la
corona radiada y penetran en la mitad anterior
del brazo posterior. En su recorrido caudal a travs de la cpsula interna, las fibras motoras son
trasladadas a la mitad posterior del brazo posterior por las fibras frontopominas que ya han
atravesado el brazo anterior. Las fibras corticobulbares son las ms anteriores, y van seguidas
secuencialmente por fibras corticoespinales relacionadas con la extremidad superior, el tronco
y la extremidad inferior. Existe un solapamiento
considerable entre los territorios ocupados por
fibras para las principales regiones del cuerpo, de
manera que una pequea lesin destructiva en la
cpsula interna tiene efectos graves.
Las fibras corticopontinas se originan en los
cuatro lbulos de la corteza cerebral pero, en
mayor nmero, en los lbulos frontal y parietal. Estas fibras finalizan en los ncleos pontinos (ncleos del puente) de la parte basal de la
protuberancia. Las fibras del haz frontopontino
atraviesan el brazo anterior de la cpsula interna
y la parte anterior del brazo posterior. La mayor
parte de fibras del haz parielolemporopontino se
originan en el lbulo parietal y atraviesan la porcin retrolenticular de la cpsula interna.
Las fibras corticoestriadas se originan en todas las partes del neocrtex y finalizan en el estriado. El ncleo caudado y el putamen reciben
estas fibras procedentes de la cpsula interna; el
putamen tambin recibe algunas fibras procedentes de la cpsula externa.
Otras fibras de proyeccin viajan caudalmente
hacia los ncleos del tronco enceflico. Las fibras
corticorrubrasas parten de las reas motoras del
lbulo frontal y finalizan en el ncleo rojo. Las
fibras corticorreticulares empiezan en la corteza
motora y en la corteza del lbulo parietal, especialmente en el rea somestsica primaria. Finalizan, principalmente, en el grupo central de ncleos reticulares. Las fibras corticoolivares, que
iambin proceden mayoritariamente de las reas
motoras, se dirigen hacia los ncleos del comple-
254
PARTE II
Lesiones de la cpsula interna

Un infarto en la parte posterior de la cpsula interna provoca graves dficits neurolgicos que incluyen los efectos de una lesin de la neurona motora superior (v. cap. 23} causados, principalmente,
por la interrupcin de las fibras piramidales y corticorreticu lares. La hemiparesia es la debilidad de
todos los msculos del lado opuesto del cuerpo,
mientras que la hemipleja es la parlisis total del
lado afectado. Una lesin en la cpsula interna tam
jo olivar inferior. Estas vas descendentes acompaan los axones del sistema piramidal a travs
de la cpsula interna y las bases de los pednculos, hacia el puente y el bulbo raqudeo. Como los
haces corticoespinal y corticobulbar, estas vas
son interrumpidas por lesiones destructivas de la
cpsula interna.
Este tipo de lesiones tambin afecta a las fibras talamOCOfticales desde los ncleos ventrolaieral y ventral anterior hacia las reas motoras
de la corteza.
Ventrculos laterales
Los ventrculos laterales, uno por cada hemisferio cerebral, son cavidades cuya forma recuerda
una C, revestidas por epndimo y llenas de LCR.
Cada ventrculo lateral est formado por una parte
central, situada en la regin del lbulo parietal, y
por unas astas que, partiendo de esta parte central,
se extienden por los lbulos frontal, occipital y
temporal. Las caractersticas principales de las pa-
Asta temporal
Situada en el espesor del lbulo temporal, el asta
temporal normalmente es demasiado pequea
para que pueda verse en la TC. Se vuelve visible
cuando el ventrculo est dilatado. La dilatacin
de! ventrculo lateral puede ser causada por la
obstruccin del flujo de LCR o por la atrofia del
tejido cerebral circundante.
En el suelo del asta temporal hay una importante estructura, el hipocampo (v. fig. 16-10).
ste se puede visualizar como una extensin de
la circunvolucin parahipocmpica sobre la super-
bien puede causar dficits sensitivos generales a!

afectar la proyeccin talamocortical que se dirige
hacia el rea sornestsica, o un defecto del campo
visual al interrumpir las fibras geniculocalcarinas.
La composicin de la cpsula externa no se
conoce del todo, pero se sabe que esta delgada
capa de sustancia blanca situada entre el putamen y el claustro est formada, principalmente,
por fibras de proyeccin. Entre stas se cuentan
algunas fibras corticoestriadas que finalizan en el
putamen y algunas fibras corticorreticulares.
redes ventriculares se muestran en las figuras 16-9

y 16-10. La configuracin del sistema ventricular
completo del cerebro se muestra en la figura 1611. La parte central del ventrculo lateral posee un
techo plano formado por el cuerpo calloso. El suelo incluye parte de la superficie dorsal del tlamo,
de la cual el tubrculo anterior constituye un lmite del agujero interventricular (agujero de Monro)
que lleva al tercer ventrculo. La cola del ncleo
caudado forma una cresta a lo largo del borde lateral del suelo. La estra terminal, un delgado haz
de fibras originado en el cuerpo amigdaloide del
lbulo temporal, se dispone en el surco que queda entre la cola del ncleo caudado y el tlamo,
junto con la vena lalamoestriada (vena terminal).
El fornix completa la parte medial del suelo, y el
plexo coroideo est unido a los mrgenes de la fisura ceroidea, que se dispone entre el/ornix y el
tlamo. La estra terminal y el/oruix son fascculos
de asociacin del sistema lmbico.
El asta frontal del ventrculo se extiende hacia delante desde la regin del agujero interventricular. El cuerpo calloso se contina haciendo
ficie externa que se ha enrollado dentro del

suelo del asta temporal. El extremo anterior ligeramente dilatado del hipocampo se conoce como
pie del hipocampo, ya que parece la pata de
un animal. Las fibras eferentes que salen del hipocampo forman una cresta a lo largo de su borde
medial llamada fimbria. En el extremo posterior
del hipocampo, por debajo del esplenio del cuerpo calloso, la fimbria se contina como el pilar
del fornix. El plexo coroideo de la parte central
del ventrculo se contina por el asta temporal,
donde se adhiere a los mrgenes de la fisura coroidea por encima de la fimbria del hipocampo.
CAPTULO 16
Plexo coroideo
La sustancia blanca cerebral y los ventrcuos laterales
Fornix
Superficie cortada
del cuerpo calloso
255
Agujera
, interventricular
Tlamo
Septo pelcido
Superficie cortada
de la sustancia blanca
cerebral
Cola del ncleo

caudado
Cabeza del ncleo caudado

Estra terminal
por encima de la vena
talamoest riada
FIGURA 16-9.
ventrculo lateral.
Diseccin del hemisferio cerebral derecho: vista dorsolateral. Se ha extirpado el techo del
de techo, y la rodilla de! cuerpo calloso limita el

asta frontal por la parte delantera. El septo pelcido une el espacio que queda entre el/orntx y
el cuerpo calloso en la lnea media, y separa las
astas frontales de los dos ventrculos laterales. El
asta occipital, de longitud variable, est rodeada
por sustancia blanca cerebral (fig. 16-10). Las dos
elevaciones de la pared medial del asta occipital
son el bulbo del asta occipital, originado por el
frceps occipital, y el calcar avis, que se corresponde con la cisura calcarina.
La delgada asta temporal se extiende unos
3 cm en el polo temporal. En el suelo del ventrculo, donde las astas occipital y temporal se
separan de la parte central del ventrculo, se encuentra un rea triangular llamada trgono colateral. Una parte sustancial del plexo coroideo
del ventrculo lateral se encuentra en el trgono y

puede observarse en una imagen del cerebro obtenida mediante tomografa computarizada porque contiene pequeas cantidades de material
calcificado. El surco colateral de la superficie externa del hemisferio se localiza irimediaiainenit:
por debajo del trgono y puede generar all una
eminencia colateral. La cola del ncleo caudado,
ahora considerablemente atenuada, se extiende
hacia delante por el techo del asta temporal hasta
el cuerpo amigdaloide.
Este ltimo es un grupo de ncleos situados
por encima del extremo anterior del asta temporal, cerca del uncus en la superficie externa. La
estra terminal y la vena talamoestriada corren
a lo largo del lado medial de la cola del ncleo
caudado.
256

Calcar avis
Trgono
colateral
Bulbo del asta posterior
Plexo
coroideo
Hipocampo
Pes hippocampi
(pie del hipocampo)
FIGURA 16-10. Diseccin del hemisferio cerebral derecho: vista lateral que muestra las astas occipital y
temporal del ventrculo lateral.
FIGURA 16-11. Molde del sistema ventricular del cerebro. (A) Ventrculo lateral izquierdo. (B) Agujero
interventncular. (C) Tercer ventrculo. (D) Acueducto cerebral. (E) Cuarto ventrculo. (Preparado por el Dr.
D. G. Montemurro.)
CAPTULO 16
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Captulo 17
EL SISTEMA
OLFATORIO
Las clulas receptoras del olfato son unas
neuronas especiales que se localizan en un
epitelio y son reemplazadas regularmente a
partir de una poblacin de clulas precursoras.
Los axones amielnicos de las clulas
neurosensoriales del olfato forman
aproximadamente 20 nervios olfatorios en cada
lado. Estos nervios atraviesan la lmina cribosa
del hueso etmoides y finalizan en el bulbo
olfatorio que se encuentra encima.
Una fractura de la lmina cribosa tiene muchas
probabilidades de causar anosmia y rinorrea del
lquido cefalorraqudeo.
Los axones de las neuronas principales del
bulbo olfatorio forman el tracto olfatorio.
Este discurre por la superficie ventral del
lbulo frontal y finaliza en el trgono olfatorio,
en posicin anterior (rostral) respecto de la
sustancia perforada anterior.
La mayora de axones del tracto olfatorio viaja
por la estra olfatoria lateral y finaliza en el rea
olfatoria lateral, que est constituida por el
uncus, el limen de la nsula, el rea entorrinal
y los ncleos corticomediales del cuerpo
amigdaloide.
Un nmero menor de fibras del tracto olfatorio
finaliza en el ncleo olfatorio anterior y en
diversos ncleos de la regin de la sustancia
perforada anterior. Algunos de estos grupos
celulares originan fibras que se incorporan
centrfugamente a los tractos olfatorios y
finalizan en los bulbos olfatorios de ambos
lados, de manera que proporcionan un
mecanismo de modulacin de la informacin
procedente del aparato olfatorio.
Las regiones donde finalizan las fibras del
tracto olfatorio estn conectadas, directa e
indirectamente, con la corteza prefrontal, el
sistema lmbico, el hipotlarno y la formacin
reticular del tronco enceflico. Estas conexiones
vehiculan las respuestas viscerales y de
comportamiento a diferentes olores.
t,l sistema olfatorio est formado por el epitelio

olfatorio, los nervios olfatorios, los bulbos olfatorios y los tractos olfatorios, junto con la corteza
cerebral de asociacin y las estructuras subcorticales funcionalmente relacionadas con ellos.
A veces, las partes del cerebro que procesan las
seales olfatorias reciben el nombre colectivo de
rinencfalo.
El olfato es un sentido importante que evoca
recuerdos y origina emociones. El olfato tambin
contribuye a los placeres de la alimentacin. Las
personas que han perdido el sentido del olfato se
quejan de no tener gusto y afirman que todo tiene el mismo sabor suave; es posible que no sean
conscientes de que ya no pueden oler. En realidad,
el placer del gusto es, en gran parte, la apreciacin de os aromas a travs del sistema olfatorio.
Algunos estmulos qumicos, especialmente los
de los alimentos con aromas picantes, excitan
las fibras sensitivas generales del nervio trigmino de la nariz y la boca. Las respuestas olfatorias,
gustativas y sensitivas generales a los estmulos
que capta la nariz se integran en la nsula, donde
las reas corticales primarias para los tres sistemas estn prximas.
Epitelio olfatorio
y nervios olfatorios
Hl epitelio olfatorio deriva de un engrasamiento
ectodrmico, la placoda olfatoria, del extremo
rostral de la cabeza embrionaria. Las clulas de
esta placoda originan las clulas del epitelio, las
clulas guales de los nervios olfatorios y algunas
de las clulas gliales de la capa ms superficial del
bulbo olfatorio. En los adultos, el epitelio olfatorio (fig. 17-1) cubre una superficie de 2,5 cm2 en el
techo de cada cavidad nasal y se extiende un poco
por la pared lateral de la cavidad y por el tabique
nasal. Las clulas sensitivas olfatorias se sitan
en un epitelio columnar seudoestratificado, que
es ms grueso que el que recubre las dems vas
259
260
PARTE II
Vesculas olfatorias
con cilios
Clulas
de sostn
Dendrita
Clula
neurosensorial
olfatoria
(posicin del ncleo)
Estadio intermedio
entre la clula
basa! y la clula
neurosensorial
olfatoria
Axn
Glndula
olfatoria
(de Bowman)
Fitum de los nervios

olfatorios en la lmina propia
Membrana
basal
FIGURA 17-1.
Epitelio olfatorio.
respiratorias. Las glndulas olfatorias (glndulas

de Bowman) de debajo del epitelio baan la superficie del mismo con una capa de lquido mucoso
en la que se disuelven las sustancias odorferas.
Las clulas neuroscnsoriales olfatorias (conocidas tambin como neuronas olfatorias primarias o, simplemente, como clulas ol/a(orias) son
neuronas bipolares que hacen tanto de receptores
sensitivos como de conductores de impulsos. La
principal modificacin que han experimentado
es la especializacin de su dendrita; esta prolongacin se extiende hacia la superficie del epitelio,
donde finaliza en forma de un engrosamiento
bulboso, conocido como vescula olfatoria, que
queda expuesto y posee unos cilios inusualmente
largos ( 100 um).
En cada lado, los axones amielnicos de las
clulas olfatorias se agrupan en unos 20 haces,
que son los nervios olfatorios. Estos nervios penetran en la cavidad craneana a travs del agujero de la lmina cribosa del hueso eimoides y a
continuacin entran en el bulbo olfatorio. Despus de formar una capa fibrosa superficial sobre esta estructura, los axones continan a ms
profundidad y finalizan en unas configuraciones
sinpticas especializadas llamadas glomrulos.
Las terminaciones axnicas olfatorias liberan un
neurotransmisor excitador, que en los roedores

es el glutamato.
Las clulas neurosensoriales que se muestran
en la figura 17-1 representan unas pocas de las
aproximadamente 25 millones de dichas clulas
que hay en el epitelio olfatorio de cada lado de la
nariz. Las clulas olfatorias se producen de manera continua por mitosis y diferenciacin de algunas de las clulas bsales del epitelio olfatorio,
y se pierden por descamacin. Observaciones en
animales indican que las neuronas olfatorias probablemente se pierden por desgaste, y no debido a
una longevidad innatamente corta. En la nariz de
las personas sanas, cada neurona receptora probablemente sobrevive unos 3 meses. Por lo tanto,
siempre estn creciendo nuevos axones a lo largo
de los nervios olfatorios y dentro de los bulbos
olfatorios.
El sistema olfatorio es extremadamente sensible y capaz de responder a la presencia de cantidades minsculas de excitantes en el aire. La
estimulacin directa de los receptores, la convergencia de diversas clulas neurosensoriales sobre
las neuronas principales del bulbo olfatorio y la
facilitacin ejercida por los circuitos neuronales
en los bulbos son algunos de los factores responsables de este umbral tan bajo.
CAPTULO 17
Al igual que el gusto, el olfato es un sentido

qumico. Para que una sustancia pueda olerse,
tiene que entrar en la cavidad nasal en forma de
gas o de aerosol y disolverse en el lquido que
cubre el epitelio olfatorio. La sustancia secretada
por las glndulas de Bowman contiene glucoprotenas capaces de unirse a las sustancias odorferas que, de otra manera, no seran solubles en
agua y no podran presentarse a las molculas
receptoras situadas en la superficie de los cilios
sensitivos.
La existencia de unas 3.000 protenas receptoras distintas, cada una especfica para una determinada sustancia qumica, permite apreciar
una amplia gama de olores. Estas protenas estn
inmersas en las membranas de superficie de los
cilios de las clulas neurosensoriales olfatorias.
Cuando un odorante se combina con su receptor
especfico, se inician cambios que tienden a despolarizar la membrana celular. Las neuronas olfatorias individuales poseen receptores para varios
odorantes pero en combinaciones distintas, y el
epitelio olfatorio es un mosaico de conjuntos solapados de neuronas cuyas actividades codifican
diferentes olores. Los experimentos con animales
revelan que la proyeccin desde el epitelio basta
el bulbo olfatorio se organiza topogrficamente,
con sitios especficos donde finalizan axones de
neuronas que poseen una combinacin particular de molculas receptoras de odorantes. Este
patrn de organizacin es comparable a la distribucin topogrfica de los circuitos nerviosos de
otros sistemas sensoriales.
Fibra
centrifuga
Capa
de clula
granulosa
El sistema olfatorio
261
El sistema olfatorio se adapta con bastante rapidez a los estmulos que le van llegando continuamente, de manera que el olor deja de notarse.
En los mecanismos de adaptacin intervienen las
propias clulas receptoras y los circuitos neuronales del bulbo olfatorio. Un mecanismo fisiolgico que permite a los receptores recuperarse de
la exposicin continuada a los olores es la alternancia cclica del Ilujo sanguneo de las mucosas
de los lados derecho e izquierdo de la nariz, hn
cada instante, el lado que posee un mayor flujo
sanguneo presenta una mayor resistencia al flujo del aire debido al engrosamiento de la mucosa.
Consiguientemente, la cavidad nasal con un menor flujo de aire recibe cantidades ms pequeas
de odorantes ambientales. La mayora de personas de edad avanzada tiene una menor agudeza
olfatoria, que es debida a la progresiva reduccin
(de aproximadamente el 10% por dcada entre
los 30 a los 90 aos) de la poblacin de clulas
neurosensoriales olfatorias y la poblacin de
neuronas del bulbo olfatorio.
Bulbo olfatorio,
tracto olfatorio
y estras olfatorias
El bulbo olfatorio se encuentra en posicin ventral respecto de la superficie orbitaria del lbulo
frontal. Est conectado con el tracto olfatorio por
un punto de unin central situado delante de la
Fibras del tracto

olfatorio
Clula granulosa
(no posee axn)
Clulas mitrales
Capa
de clulas
mitrales
Clula
periglomerular
Capa
plexiforme
externa
FIGURA 17-2. Circuitos neuronales del bulbo olfatorio. Las
clulas principales se representan en rojo, las interneuronas, en
negro, y las aferencias que llegan
al bulbo olfatorio, en azul.
Capa de
glomrulos
Capa de fibra
nerviosa
Meninges
Lmina
cribosa
Clula
en penacho
Clula
neurosensorial
olfatoria
262
sustancia perforada anterior. El bulbo contiene

dos tipos de clulas principales glutamatrgicas
(clulas mitrales y clulas en penacho) y, como
mnimo, dos tipos de imerneuronas (fig. 17-2).
En el bulbo olfatorio humano del adulto, las cinco capas son irregulares y no se pueden distinguir, aunque se diferencian claramente durante
las etapas fetales del desarrollo. La capa de fibra
nerviosa es interesante porque admite continuamente nuevos axones en crecimiento procedentes de los nervios olfatorios hacia el sistema nervioso central (SNC).
La mezcla de clulas neurogliales (es decir, los
astrocitos del tubo neural y las clulas olfatorias
envolventes originadas en la placoda que rodean
los haces de axones olfatorios primarios) puede
explicar esta circunstancia nica del crecimiento
axnko en el SNC de mamferos adultos. Las clulas olfatorias envolventes ayudan al crecimiento de los axones no slo en los nervios olfatorios
y en el bulbo olfatorio, sino tambin en los animales de laboratorio en otras zonas daadas del
SNC donde han sido trasplantadas, incluida la
medula espinal.
Por debajo de la capa de hbra nerviosa, los
25 millones de axones de los receptores olfatorios finalizan en unas 8.000 masas esfricas de
neurpilo que se conocen como glomrulos.
Cada glomrulo recibe numerosos axones aferentes, que establecen sinapsis con las dendritas
de unas cinco clulas principales de las 40.000
existentes. La actividad de las clulas principales es modificada por las interneuronas predominantemente inhibidoras (dopaminrgicas y
y-aminobutirrgicas) del bulbo olfatorio, y especialmente por las numerosas clulas granulosas.
Se cree que estos complejos circuitos (v. fig. 17-2)
son responsables, en gran parte, de la identificacin de los distintos olores.
Tres pequeos grupos de neuronas forman el
ncleo olfatorio anterior. Uno se sita en la transicin entre el bulbo olfatorio y el tracto olfatorio;
los otros dos se encuentran a mayor profundidad
en las estras olfatorias lateral y medial que se
describen en el prrafo siguiente. En este ncleo
finalizan las ramas colaterales de los axones de las
clulas mitrales y de las clulas en penacho. Las fibras que se originan en el ncleo olfatorio anterior
pasan a travs de la comisura anterior hacia el bulbo olfatorio contralateral. sta es slo una de las
poblaciones de fibras centrfugas que se proyectan
al bulbo olfatorio. Las fibras centrifugas establecen sinapsis principalmente con las dendritas de
las interneuronas. Esta disposicin probablemente determina la sensibilidad o indiferencia del sistema olfatorio frente a olores especficos.
Las clulas principales del bulbo olfatorio poseen axones que viajan por el tracto olfatorio y
finalizan como terminaciones presinpticas excitadoras (glutamatrgicas) en las reas olfatorias
primarias dedicadas a la apreciacin subjetiva
de los olores. Las reas olfatorias primarias establecen conexiones con otras partes del cerebro relacionadas con las respuestas viscerales y
emocionales a los estmulos olfatorios. El tracto
olfatorio se expande en el trgono olfatorio en el
borde rostral de la sustancia perforada anterior.
La mayor parte de los axones del tracto circula
por la estra olfatoria lateral (fig. 17-3), que se
dirige hacia el rea olfatoria lateral. Otros axones
del tracto olfatorio abandonan el trgono olfatorio y entran en la sustancia perforada anterior.
El nombre de estra olfatoria medial se aplicaba
a una cresta que se pensaba que transportaba fibras olfatorias hacia el rea septal. Actualmente
se sabe que no existe ninguna conexin de este
tipo.
reas olfatorias
del hemisferio cerebral
RINENCFALO
Inicialmente se pensaba que la nariz del cerebro inclua ms partes del prosencfalo de las
que actualmente se considera que estn dedicadas al sentido del olfato. Ese trmino actualmente se restringe a las regiones que reciben fibras
aferentes de los bulbos olfatorios. El rea olfatoria primaria, que se cree que es la regin responsable de que seamos conscientes de los estmulos
olfatorios, recibe aferencias a travs de la estra
olfatoria lateral (fig. 17-4; v. tambin fig. 17-3).
Esta rea est formada por el paleocrtex (v. capitulo 14) del uncus (corteza periamigdalina) junto
con las partes adyacentes del rea cntorrinal, en
la parte anterior de la circunvolucin parahipocmpica, y el limen de la nsula (fig. 17-3). El uncus, el rea entorrinal y el limen de la nsula se
conocen conjuntamente como corteza piriforme
(o lbulo piriforme) debido a que en algunos animales el rea homologa tiene forma de pera. En
el rea olfatoria primaria tambin se incluye una
parte del cuerpo amigdaloidc (amgdala); el uncus es su marca anatmica en la superficie medial
del lbulo temporal. La parte dorsomedial de la
amgdala, formada por el grupo de ncleos corticomedial, recibe fibras olfatorias. La porcin
ventrolateral, ms grande, que es un componente
del sistema lmbico, se trata en el captulo 18. El
rea olfatoria lateral, que se considera la regin
ZOj
Tracto
Bulbo
otfatono
Trgono
olfatorio
Estra
olfatoria
medial
Estra
olfatoria
lateral
Sustancia
perforada
anterior
Limen de
la nsula
Uncus
Tracto ptico
Retractor que aparta el nervio

ptico y el quiasma ptico
FIGURA 17-3. Algunos componentes del sistema olfatorio que se pueden ver en la superficie ventral
del cerebro. El polo temporal derecho se ha extirpado para que queden a la vista el trgono olfatorio, la
sustancia perforada anterior y el limen de la nsula.
principal para la consciencia de los estmulos olfatorios, tambin recibe el nombre de rea olfatoria primaria.
Los axones del tracto olfatorio tambin se conectan con neuronas de la sustancia perforada
anterior. En el cerebro humano, esta regin se
diluye en el plido ventral y el ncleo accumbens
del estriado (v. cap. 12).
Los experimentos de rastreo neuroanatmico llevados a cabo con primates no humanos y
los estudios de imagen funcional realizados con
seres humanos indican que la parte lateral de la
superficie orbitaria del lbulo frontal es la corteza de asociacin olfatoria, que recibe aferencias
procedentes del rea olfatoria primaria.
Estudios sobre el cerebro humano llevados a
cabo mediante tomografa por emisin de positrones (TEP) muestran que en la corteza orbitofrontal derecha el flujo sanguneo se incrementa
cuando se presentan estmulos olfatorios en am-
bos lados de la nariz. La corteza orbital, por otra

parte, es ms conocida por sus papeles esenciales
en la previsin, la toma de decisiones y las interacciones sociales con otras personas (v. cap. 15).
Despus de extirpar quirrgicamente partes del
lbulo temporal que no se saba que estuviesen
conectadas con el sistema olfatorio, se ha observado un sutil deterioro en la identificacin de los
olores. Esto demuestra que la corteza de asociacin olfatoria se extiende ms all de las reas
reconocidas hasta ahora.
Otro grupo de neuronas de la sustancia perforada anterior, el ncleo de la banda diagonal, son
una fuente importante de fibras centrfugas hacia
el bulbo olfatorio; la otra fuente es el ncleo olfatorio anterior contralateral.
Los estmulos olfatorios inducen respuestas
viscerales modulando las actividades del sistema
nervioso autnomo. Son ejemplo de ello la salivacin inducida por la presencia de los aromas
264
Fuentes de fibras centrfugas

del tracto olfatorio: ncleo olfatorio
anterior y ncleo de la banda diagonal
Sustancia
perforada
anterior
Bulbo
olfatorio
\o olfatorio
rea entorrinal
rea olfatoria
primaria
FIGURA 17-4.
Epitelio
olfatorio
Componentes del tracto olfatorio.
agradables que se desprenden en la preparacin

de los alimentos y las nuseas, o incluso los vmitos, que evoca un hedor ofensivo. El sistema
olfatorio comparle la corteza entorrinal con el
sistema lmbico, y el sistema lmbico establece
abundantes conexiones con el rea septal y el hipotlamo. La mayora de libras que conectan el
rea septal y el hipotlamo con los ncleos aut-
Sntomas olfatorios
El deterioro del sentido del olfato a menudo es
una consecuencia normal del envejecimiento.
Pero tambin puede ser el primer sntoma de
una enfermedad degenerativa, como la enfermedad de Parkinson (cap. 7) o la enfermedad de
Alzheimer (cap. 11). Las deficiencias olfatorias se
asocian con la prdida de neuronas en los ncleos corticomediales de la amgdala.
Las fracturas del suelo de la fosa anterior del
crneo a menudo afectan a la lmina cribosa del
hueso etmoides, daan los nervios olfatorios y
causan anosmia. La misma lesin puede provocar fugas del lquido cefalorraqudeo (LCR) desde
el espacio subaraenoideo hacia la cavidad nasal,
de manera que este lquido sale por la nariz (rinorrea de LCR). Esta comunicacin anormal
con el ambiente exterior resulta peligrosa, ya que
proporciona una va de entrada a las bacterias,
que pueden atacar las meninges y el cerebro.
nomos se sita en el haz proscnceflico medial.

Este haz, que contiene fibras que se proyectan
tanto rostralmcnte como caudalmente, atraviesa
la parte lateral del hipotlamo.
Las fibras descendentes procedentes del hipotlamo se dirigen a los ncleos vegetativos del
tronco enceflico y la mdula espinal. Otras fibras descendentes del haz prosenceflico medial
Un tumor del suelo de la fosa craneana anterior, generalmente un meningioma, puede afectar
al sentido del olfato a causa de la presin que
ejerce sobre el bulbo olfatorio o el tracto olfatorio. Es necesario comprobar cada ventana de la
nariz por separado, ya que la prdida de olfaccin
probablemente sea unilateral.
Una lesin irritativa que afecte al rea olfatoria lateral puede causar crisis uncinadas, que
se caracterizan por un olor desagradable imaginario, movimientos involuntarios de los labios y la
lengua y. a menudo, por otros rasgos tpicos de
una disfuncin del lbulo temporal (v. cap. 18).
Las lesiones destructivas del lbulo temporal
causan una disminucin olfatoria ipsilateral, pero
slo se puede detectar con pruebas muy precisas. Un deterioro de este tipo puede darse, incluso, cuando el dao tiene lugar fuera de las reas
olfatorias reconocidas.
CAPITULO 17
finalizan en los ncleos reticulares del rafe y en

el ncleo solitario.
Nervio terminal
y nervio vomeronasal
Despus de haber asignado los nmeros a los
nervios craneales se descubrieron dos pequeos
nervios craneales asociados con el sistema olfatorio. El nervio terminal (nervus tcrminalis) se
encuentra en el cerebro humano adulto, aunque
su tamao es microscpico.
A veces se le llama nervio craneal cero, porque
se encuentra en posicin medial (y, por tanto, quizs rostral) respecto de los tractos olfatorios. En el
capitulo 11 se menciona al nervio terminal como
la va a travs de la cual determinadas neuronas
migran desde la placoda olfatoria al rea preptica
y el hipotlamo.
El sistema vomeronasal aparece slo transitoriamente durante el desarrollo embrionario del
ser humano, pero en la mayora de los dems vertebrados terrestres desempea funciones importantes en la vida adulta.
Las fibras del diminuto nervio terminal circulan a lo largo de lado medial del bulbo olfatorio
y el tracto olfatorio. Los cuerpos celulares de las
neuronas bipolares se encuentran en pequeos
ganglios situados a lo largo del nervio. Sus ramilicaciones distales pasan a travs de la lmina
cribosa y se distribuyen por el tabique nasal. En
los animales, se han reseguido las ramificaciones
proximales experimentalmeme hasta las reas
septal y preptica.
El nervio vomeronasal forma parte de un sistema olfatorio accesorio que posee la mayora de
animales vertebrados terrestres pero no los seres
humanos. Se usa para detectar las feromonas que
sirven para la atraccin sexual y para marcar el
territorio. El rgano receptor vomeronasal y el
nervio vomeronasal del ser humano slo estn
presentes entre la octava y la decimocuarta semanas de vida intrauterina.
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Captulo I
EL SISTEMA LMBICO
EL HIPOCAMPO
Y LA AMGDALA
El sistema lmbico est formado por el lbulo
lrnbico (circunvolucin parahipocmpica,
circunvolucin del ngulo o del cuerpo calloso
y rea septal), la formacin hipocmpica
(subculo, hipocampo y circunvolucin dentada),
el cuerpo amigdaloide y otras muchas partes
del cerebro conectadas con estas estructuras.
Las aferencias hpocarnpicas incluyen
fibras procedentes del rea entorrinal de
la circunvolucin parahipocmpica, fibras
colinrglcas procedentes del rea septal y de
los ncleos bsales del prosencfalo, fibras
dopaminrgicas procedentes del rea tegmental
ventral, fibras noradrenrgicas procedentes
del locus caerueus y fibras serotoninrgicas
procedentes de los ncleos del rafe.
Las fibras eferentes hipocmpicas entran en
el circuito de Papez, que est formado por el
subculo, el fornix o trgono cerebral, el cuerpo
mamilar, los ncleos anteriores del tlamo y
las circunvoluciones parahipocmpica y del
cngulo. Las fibras de asociacin conectan la
circunvolucin del cngulo y la circunvolucin
parahipocmpica con las reas de asociacin del
neocrtex.
El recuerdo de nuevos hechos y eventos
(es decir, para la memoria declarativa) se
produce a partir de modificaciones sinpticas
dentro del hipocampo. Tambin es necesaria
la integridad del circuito de Papez en, como
mnimo, un hemisferio. Para evocar recuerdos,
que posiblemente se almacenan como
modificaciones sinpticas en reas extensas
de la corteza cerebral, no es necesario que las
conexiones hipocmpicas estn intactas.
La amgdala recibe impulsos procedentes
del neocrtex temporal y prefrontal y de
los ncleos colinrgicos y catecolaminrgicos
que tambin se proyectan por la formacin
hipocmpica.
La amgdala proyecta fibras hacia el ncleo
accumbens (estriado ventral), hacia el ncleo
mediodorsal del tlamo y, a travs de la estra

terminal y la banda diagonal, hacia el hipotlamo
y el rea septai. El ncleo accumbens y el plido
ventral modulan la actividad de la corteza
prefrontal y la corteza anterior del cngulo.
El rea septal se proyecta a travs de la
estra medular del tlamo hacia los ncleos
de la habnula; a travs del fornix, hacia el
hipocampo, y a travs del haz prosenceflico
medial, hacia el hipotlamo.
Las principales vas descendentes que salen del
sistema lmbico y el hipotlamo son el fascculo
mamilotegmental, el fascculo retroflexo, el haz
prosen ceflico medial y el fascculo longitudinal
dorsal.
La estimulacin de la amgdala provoca miedo,
irritabilidad generalizada y un incremento de
la actividad del sistema nervioso simptico.
Las lesiones destructivas de ambos lbulos
temporales pueden traducirse en docilidad, un
comportamiento sexual anormal y prdida de la
memoria a corto plazo.
Los frmacos ansiolticos imitan la accin
inhibidora del y-aminobutirato en la amgdala.
Los frmacos antidepresivos potencian la
accin de la noradrenalina y la serotonina.
Los frmacos usados para el tratamiento de
la esquizofrenia antagonizan la accin de la
dopamina en el sistema lmbico y en el ncleo
accumbens.
El sistema lmbico del cerebro rene y
dirige determinados componentes de los
hemisferios cerebrales y del diencfalo. La
nocin de un sistema de estas caractersticas
se desarroll a partir de estudios comparativos
neuroanatmicos y neurofisiolgicos, pero
su terminologa es bastante vaga y no todos
los autores la usan de manera consistente. El
lbulo lmbico es un anillo de sustancia gris
situado en la cara medial de cada hemisferio
que est formado por la circunvolucin del
cngulo, la circunvolucin parahipocmpica y
267
268
el rea septal. El trmino sistema lmbico

es menos preciso. La interpretacin ms
amplia, que seguramente es la ms til, incluye,
adems de las estructuras ya mencionadas,
el hipocampo, la circunvolucin dentada,
el cuerpo amigdaloidc, ei rea septal, el
hipotlamo (especialmente los cuerpos
mamilares) y el ncleo anterior y otros ncleos
del tlamo. Los haces de axones mielnicos
que interconectan estas regiones (el forn/x, el
fascculo mamilotalmico, la estra terminal, la
banda diagonal y otros) tambin forman parte
del abiernd Ifmbicu, al igual que las partes
ventrales del cuerpo estriado y determinados
ncleos del mesencfalo que conectan con la
formacin hipocmpica y la amgdala.
El sistema lmbico se ocupa de la memoria y de

la
las respuestas viscerales y motoras relativas = '*
defensa y la reproduccin.
|<1.T
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Formacin hipocmpica
La formacin hipocmpica est formada por el hipocampo, la circunvolucin dentada y la mayor
parte de la circunvolucin parahipocmpica.
ANATOMA
Hl hipocampo se desarrolla en el cerebro fetal mediante un proceso de expansin continua del extremo medial del lbulo temporal, que se realiza
de tal modo que el hipocampo viene a ocupar el
suelo del asta temporal del ventrculo lateral (figuras 18-1 y 18-2; v. tambin fig. 16-10). Por lo tanto,
en el cerebro maduro la circunvolucin parahipocmpica de la superficie externa se contina con
el hipocampo oculto. En una seccin coronal, el
hipocampo tiene forma de C. Como su perfil tiene cierto parecido con los cuernos de un carnero,
al hipocampo tambin se le llama asta de Amn
(Amn es una antigua deidad egipcia con cabeza
de carnero). La superficie ventricular del hipocampo es una capa delgada de sustancia blanca.
llamada ulveus, que est formada por axones que
entran y salen de la formacin hipocmpica. Estas
fibras forman la fimbria del hipocampo a lo largo
de su margen medial y luego se continan como
el pilar del fornix, ms all de los lmites del hipocampo y por debajo del esplenio del cuerpo calloso (fig. 18-3).
El crecimiento continuo del tejido cortical que
forma el hipocampo es responsable de la aparicin de la circunvolucin dentada (v. figs. 18-1 y
18-2). Esta circunvolucin ocupa el espacio que
queda entre la fimbria del hipocampo y la circunvolucin parahipocmpica; tiene la superficie mellada o dentada, de ah su nombre.
Aunque la circunvolucin parahipocmpica
forma parte del lbulo lmbico, tal como se define anatmicamente, la mayor parte de su corteza
es del tipo de las seis capas, o casi. En la regin
de la circunvolucin conocida como subculo
(v. figs. 18-1 y 18-2) existe un rea de transicin
entre el neocrtex y el arquicrtex de tres capas del
hipocampo. El extremo anterior de la circunvolucin parahipocmpica, en posicin medial respecto
del surco rinal (v. fig. 13-5), es el rea eniorrinal.
CIRCUITOS Y ORGANIZACIN
INTRNSECOS
Tal como puede verse en una seccin transversal
(coronal), el hipocampo posee tres reas o sectores: CA, CA2 y CA3 (CA de coniu Amrminis lasta
de Amn]). El rea CA es la adyacente al subcu-
Alveus
Surco
hipocmpico
Circunvolucin i
dentada I
Asta de Amn j
Subculo
Circunvolucin
parahipocmpica
FIGURA 18-1. Estadios del desarrollo embrionario de la formacin hipocmpica en el margen del plido que
muestran cmo las superficies externas de la circunvolucin dentada y el asta de Arnn se fusionan al crecer y
replegarse.
CAPITULO 18
Estra terminal
El sistema lmbico: el hipocampo y la amgdala
269
Vena talamoestriada
Cola del ncleo caudado
Plexo coroideo
Asta temporal del ventrculo lateral
Atveus
Cisura coroidea
Capa de clulas
polimrficas
Fimbria del hipocampo

Surco fimbriodentado
Capa de clulas
" del hipocampo
piramidales
Circunvolucin dentada
Capa
molecular
Surco hipocmpico
Subculo
Circunvolucin
parahipocmpica
FIGURA 18-2.
la izquierda),
Capa de clulas granulosas

de la circunvolucin dentada
Seccin coronal simplificada a travs de la formacin hipocmpica {la superficie medial queda a
lo, mientras que el rea CA3 es la ms cercana a la

circunvolucin dentada (fig. 18-4). En la corteza
hipocmpica se reconocen tres capas.
1. La capa molecular esi formada por axones
y dendritas que interacian. Se localiza en
Comisura
hipocmpica
el centro de la formacin hipocmpica, alrededor del surco hipocmpico. Esta capa

sinptica se contina con las capas moleculares de la circunvolucin dentada y el neocrtex.
Cuerpo
del fornix
Ncleos anteriores
del tlamo
Fascculo
mamilotalmico
Pilares
del fomix
Porcin precomisural
del fornix
Columnas
del fomix
Fascculo
mamilotegmental
Fimbria
FIGURA 18-3. El forn/x y las estructuras relacionadas con l.
Circunvolucin
dentada
Hipocampo
Cuerpo mamilar
270
PARTE II
AV8US
Colateral
de Schaffer
Fibra
musgosa
Fibra
perforante
Aferencias
extrnsecas
FIGURA 18-4. Algunos circuitos neuronales del interior de la formacin hipocmpica. La zona ocupada por
las clulas principales se ha sombreado. Las neuronas del hipocampo y de la circunvolucin dentada se representan en rojo, y los axones de las neuronas aferentes, en azul. Las pequeas flechas negras indican un bucle de
conexiones formado por fibras musgosas y colaterales de Schaffer. CA, CA2 y CA3 son los sectores del hipocampo; CD, circunvolucin dentada; CE. corteza entorrinal; CN, cola del ncleo caudado; F, fimbria; h, hilio de la
circunvolucin dentada; S, subculo.
2. La prominente capa de clulas piramidales (estrato piramidal) est formada por

neuronas grandes, muchas de forma piramidal, que son las clulas principales del
hipocampo. Las dendritas de estas clulas
se extienden por la capa molecular, y sus
axones atraviesan el aveus y la fimbria en
su camino hacia el fornix. Las llamadas ramas colaterales de Schaffer pasan a travs
de la capa de clulas polimrficas y de la
capa de clulas piramidales, y establecen sinapsis con las dendritas de otras neuronas
piramidales en la capa molecular. La capa
de clulas piramidales se contina con la
capa 5 (piramidal interna) del neocrtex.
3. La capa polimrfica (o estrato oriens) se parece a la capa ms interna (capa seis) del
neocrtex. Esta capa, que se localiza debajo
del alvt'us, contiene axones, dendritas e inte rneu roas.
musgosas. Estas fibras poseen numerosas ramas

que establecen sinapsis con las clulas principales
de los sectores CA3 y CA2.
La circunvolucin dentada tambin tiene tres

capas. Su citoarquitectura difiere de la del hipocampo en que la capa de clulas piramidales es
reemplazada por una capa de clulas granulosas
formada por neuronas pequeas, que son las clulas principales de la regin. Las fibras eferentes de
la circunvolucin demuda se conocen como libras
Los circuitos nerviosos son esencialmente los

mismos en todos los mamferos, y los neurocientficos los han estudiado con gran detalle para intentar identificar los eventos celulares implicados
en la formacin de nuevos recuerdos. Uno de los
mecanismos propuestos es la potenciacin a largo plazo (LTP, long-term potentiation), que es una
PRIVACIN DE OXGENO
Las grandes clulas piramidales de la capa CA
son excepcionalmente sensibles a la falta de oxgeno y si no disponen de un suministro de sangre arterial fresca mueren en pocos minutos. Los
patlogos llaman al rea CA sector de Sommer.
Las clulas piramidales del hipocampo se cuentan
entre las primeras que resultan afectadas por diversos trastornos que provocan una prdida de la
memoria y de las funciones intelectuales, como la
enfermedad de Alzheimer (v. tambin cap. 12).
POTENCIACIN
A LARGO PLAZO
CAPITULO 18
propiedad de ciertas sinapsis, como las que establecen las colaterales de Schaffer y las fibras musgosas del hipocampo. La LTP es un incremento
de la eficacia sinptica que se da pocos segundos
despus de una actividad de alta frecuencia en una
terminacin presinptica. Este incremento de la
eficacia sinptica se puede atribuir a un cambio
que tiene lugar en cualquiera de los dos lados de
la sinapsis. La terminacin presinptica puede liberar una cantidad mayor de transmisor cuando le
llega un potencial de accin; esto sucede en sinapsis de las fibras musgosas. En las sinapsis de las
colaterales de Schaffer del rea CA lo que ocurre
es que se insertan un mayor nmero de molculas
receptoras en la membrana postsinptica. En esta
situacin, con una cantidad menor de impulsos
aferentes, ya se puede despolarizar la clula poslsinptica, ya que a los receptores postsinpticos
puede unirse una cantidad mayor de las molculas
de transmisor liberadas en la hendidura sinptica.
La LTP, que dura varios das, incrementa la actividad de las neuronas postsinplicas afectadas. Un
patrn de actividad adecuado en los axones aferentes que se dirigen a la formacin hipocmpica
puede inducir una LTP en determinadas clulas
granulosas y piramidales conectadas. De esta manera se continan transmitiendo impulsos con
mayor frecuencia que antes, incluso si el estmulo
externo original ya no acta.
CONEXIONES AFERENTES
La formacin hipocmpica posee cuatro fuentes
principales de fibras aferentes: el neocrtex cerebral, el rea septal, el hipocampo contralateral
y diversos ncleos de la formacin reticular del
tronco enceflico.
El contingente de fibras ms grande proviene
del rea entorrinal. Estas fibras se dirigen al hipocampo por dos rutas (v. fig. 18-4). Los axones de
la va perforante procedentes del rea entorrinal
cruzan el subculo, atraviesan la base de surco hipocmpico } finalizan en la circunvolucin dentada. La va del alveus o va alvear atraviesa la sustancia blanca subcortical y el aheus y finaliza en
el hipocampo. El rea entorrinal forma parte del
rea olfatoria primaria y tambin recibe fibras de
asociacin procedentes del neocrtex del lbulo
temporal, que, a su vez, se comunica con amplias
reas del neocrtex, incluidas las reas sensitivas
de asociacin. A travs de estas conexiones, como
tambin a travs de otras en las que participa la
corteza parahipocmpica en general, la va perforante y la va del alveus mantienen la formacin
hipocmpica informada sobre todas las sensaciones y sobre las actividades superiores del cerebro.
271
Las fibras aferentes de la formacin hipocmpica tambin se encuentran en el jomix y en la

fimbria. Provienen del hipocampo conlralateral,
como tambin del rea septal y de los ncleos
colinrgicos bsales del proscncfalo de la sustancia innominada (v. cap. 12), estrechamente relacionados con ella. Las fibras comisurales cruzan
la lnea media a nivel de la comisura del hipocampo, que se describe en la seccin siguiente de este
captulo. Otras fibras aferentes hipocmpicas del
/>rni.Y proceden de diversos ncleos del tlamo
y el hipotlamo, del rea tegmental ventral (dopaminrgicas), del locus aieruleus (noradrenrgicas) y de los ncleos serotoninrgicos del rafe
(v. cap. 9).
CONEXIONES EFERENTES
Las conexiones a travs de las cuales la formacin
hipocmpica recibe informacin del rea entorrinal y el neocrtex corren paralelas a conexiones
que proporcionan una va de expansin de la actividad desde la formacin hipocmpica a la misma
corteza, y tambin a proyecciones descendentes
que se dirigen al diencfalo y al tronco enceflico.
E\ contiene numerosas fibras aferentes, tal
como se ha descrito en la seccin anterior de este
capitulo, pero tambin es la va eferente ms grande de la formacin hipocmpica.
El /ornix humano contiene ms de un milln
de axones mielnicos, la mayora de los cuales se
ha originado en el subculo. El resto de los axones
se ha originado en el hipocampo o son eferencias
de la formacin hipocmpica. En su camino hacia
la fimbria, las fibras eferentes atraviesan primero
el cilveus en la superficie ventricular del hipocampo. La fimbria se contina como el pilar del joinix, que empieza en el lmite posterior del hipocampo, por debajo del esplenio del cuerpo calloso
(v. fig. 18-3). El pilar se curva alrededor del extremo posterior del tlamo y se une a su pareja para
lormar el cuerpo del ornix debajo del cuerpo calloso. Aqu la comisura dorsal del hipocampo, que
est pegada a la superficie ventral del espU-nm <lol
cuerpo calloso, transporta fibras desde la circunvolucin parahipocmpica de un hemisferio basta
la formacin hipocmpica del hemisferio opuesto.
(En el cerebro humano slo existe un vestigio de la
comisura ventral del hipocampo.)
Por encima del tercer ventrculo, el cuerpo del
/oniix se separa en columnas, cada una de las cuales se curva ventralmentc por delante del agujero
interventricular. Aqu la comisura anterior pasa
inmediatamente por delante de la columna del
fornix (v. fig. 16-7). Algunas fibras se separan de
la columna justo por encima de la comisura ante-
272
rior; estas fibras se distribuyen por el rea septal,

la parte anterior del hipotlamo y la sustancia innominada. La rama de la columna del /ornix que
se encuentra detrs de la comisura anterior es ms
grande. Origina algunas fibras que finalizan en el
ncleo lateral dorsal del tlamo y luego contina
a travs del hipotlamo, donde la mayor parte de
axones finalizan en el cuerpo mamilar.
El cuerpo mamilar se proyecta hacia los ncleos
anteriores del tlamo a travs del fascculo mamiloialmico (haz de Vicq d'Azyr), que se puede observar fcilmente en una diseccin (v. fig. 11-15).
Los ncleos anterior y lateral dorsal del tlamo
se comunican recprocamente con la circunvolucin del cngulo mediante fibras que viajan alrededor de la parte lateral del ventrculo lateral. La
circunvolucin del cngulo tambin se comunica
reciprocamente con la circunvolucin parahipocampica a travs del cngulo, un haz de asociacin
prominente del lbulo lmbico (v. cap. 16). El extremo anterior de la circunvolucin del cngulo y
el surco del cngulo se conectan mediante fibras
de asociacin con la mayor parte de la corteza
de los lbulos frontal y temporal, y en esta rea
tambin hay una regin motora (v. cap. 15). La
actividad se incrementa en la corteza anterior del
Ncleo accumbens
que se proyecta
por el plido ventral
cngulo cuando se anticipa un movimiento o una

tarea puramente cognitiva, y tambin en asociacin con el dolor y con otras experiencias emocionales desagradables.
CIRCUITOS DEL HIPOCAMPO
Los componentes de mayor tamao del sistema lmbico contienen un anillo de neuronas interconectadas, el circuito de Papez. Se le llam as por Papez,
quien en 1937 postul que estas partes del cerebro
constituyen un mecanismo armnico que puede
elaborar funciones emocionales bsicas y participar
adems en la expresin emocional. Actualmente
se cree que estas funciones estn ms asociadas
con la amgdala que con el hipocampo. La secuencia de componentes del circuito de Papez, con los
nombres de los fascculos fibrosos en cursiva, es la
siguiente: rea entorrinal de la circunvolucin parahipocmpica, va perforante y va del iveus, formacin hipocmpica, fimbria y/oniix, cuerpo mamilar, fascculo mamilotaldmico, ncleos anteriores
del tlamo, cpsula interna, circunvolucin del cngulo, tngulo, rea entorrinal (fig. 18-5).
Los impulsos que llegan al circuito de Papez
(v. fig. 18-5) proceden del neocrtex, el tlamo, el
Cngulo
Circunvolucin
del cngulo
Fornix
Ncleos de la habnula
Corteza
prefrontal
Ncleo mediodorsal
del tlamo
Ncleo anterior y ncleo

laterodorsal del tlamo
Fascculo
mamilotalmico
rea septal
Cuerpo mamilar
rea preptica e
hipotlamo anterior
Subculo
e hipocampo
Estria terminal
y banda diagonal
rea entorrinal
Circunvolucin
parahipocmpica
Amgdala
Neocrtex temporal
FIGURA 18-5. Conexiones de la formacin hipocmpica y la amgdala en el prosencfalo y el diencfalo, incluido

el circuito de Papez (rojo) y otras conexiones (azul).
CAPITULO 18
rea septal, los ncleos del rafe, el rea tegmental

ventral y los ncleos catecolaminrgicos de la formacin reticular. Las fibras de salida se dirigen en
parte al neocrtcx, pero tambin hacia regiones
de la formacin reticular que estn extensamente
conectadas con numerosas partes del sistema nervioso central. La va descendente ms grande es el
fascculo mamilotegmental, que est formado por
ramas colaterales de los axones del fascculo mamiknalmico. Estas fibras descendemes finalizan
en los ncleos del rafe de la formacin reticular
del mesencfalo (fig. 18-6). Cuando pensamos en
el circuito de Papez, con sus salidas y entradas, es
importante recordar que tambin existen circuitos
nerviosos en forma de anillo dentro de la propia
formacin hipocmpica (v. fig. 18-4).
FUNCIN DEL HIPOCAMPO:
MEMORIA
Los fisilogos y los cientficos que estudian el
comportamiento reconocen diferentes tipos de
memoria a largo plazo que se procesan de maneras distintas en el cerebro. La memoria declarativa (o explcita) es el conocimiento y el recuerdo
de hechos o acontecimientos que pueden traerse
a la memoria conscientemente. La adquisicin de
un tem en la memoria declarativa tiene lugar, tpicamente, en una sola ocasin. Inicialmcnle cada
hecho o acontecimiento se guarda en la memoria
a corto plazo. Puede olvidarse durante la hora siguiente aproximadamente, pero si no se olvida, se
traslada al almacn a largo plazo. Si los recuerdos declarativos no se van recuperando de vez
273
en cuando, se necesitar un esfuerzo mental para

traerlos a la memoria o se olvidarn. La memoria procedimental o procesal (implcita) es para
habilidades aprendidas, como tareas motoras que
se realizan con regularidad y actividades mentales
como usar el vocabulario y las reglas gramaticales
comunes del lenguaje. El aprendizaje se realiza de
manera gradual, y la evocacin se mejora con la
repeticin y la prctica. Las funciones de la formacin hipocmpica mejor conocidas son la retencin de la informacin en la memoria a corto
plazo y su transferencia a la memoria declarativa
a largo plazo.
La consolidacin de los recuerdos recientes
puede tener lugar durante el sueo, cuando las
neuronas serotoninrgicas del rafe que se proyectan a la formacin hipocmpica estn activas
(v. cap. 9). Durante el sueo profundo, cuando el
electroencefalograma (EEG) registrado sobre el
neocrtex muestra ritmos regulares y sincrnicos,
el EGG registrado en el hipocampo (mediante un
electrodo de aguja) est desincronizado. Durante el estado de vigilia, el registro neocortical est
desincronizado, mientras que el hipocampo genera un ritmo lento y regular.
Ya se mencion anteriormente que la potenciacin sinptica a largo plazo era uno de los mecanismos propuestos para el almacenamiento de
recuerdos recientes por parle del hipocampo. La
formacin de rastros de memoria permanentes seguramente implica la sntesis de nuevas protenas
y la formacin de nuevas sinapsis.
Se cree que los cambios neuronales (a veces
llamados engrcmitis) que representan la memoria
Fornix
rea preptca
e hipotlamo
anterior
FIGURA 18-6.
lmbico,
Vas que entran (azul) y salen (rojo) de los componentes del telencfalo y el diencfalo del sistema
274
Trastornos de la memoria
Despus de una lobectomfa temporal bilateral
(que se describe ms adelante en este cap.) o de
daos de menor gravedad que afecten bilateralmente a la formacin hipocmpica o las vi'as asociadas a ella, se pone de manifiesto una prdida
de memoria. Et hipocampo y sus conexiones son
necesarios para la consolidacin de recuerdos
nuevos o a corto plazo. Las pruebas sobre esta
funcin provienen de numerosas observaciones
clnicas, que en general concuerdan con los resultados que se obtienen en los experimentos con
animales.
La prdida de funcin del hipocampo puede
ser debida a una oclusin arterial que cause un infarto en la formacin hipocmpica de un hemisferio que vaya seguido ms adelante por un infarto
parecido en el otro hemisferio. Ms habitualmente, un hipocampo intacto se ve privado de oxgeno slo durante un breve perodo de tiempo,
tras el cual el paciente repentinamente deja de ser
consciente de los acontecimientos que han tenido
lugar durante las horas inmediatamente precedentes, a la vez que es temporalmente incapaz de
formar nuevos recuerdos. Este estado se conoce
como amnesia global transitoria Como ya
se mencion, una anoxia cerebral debida a cualquier causa puede provocar, bilateralmente, la
muerte de las neuronas principales del sector de
Sommer (es decir, del rea CA) del hipocampo.
Muchos pacientes resucitados despus de un paro
cardaco de vahos minutos de duracin tienen una
prdida de memoria debido a esta razn.
La conmocin es una prdida de consciencia
y una amnesia retrgrada para los acontecimientos inmediatamente precedentes a un traumatismo craneal. No est causada por un dao cerebral permanente. Cuando un golpe en la cabeza
hace que los polos temporales impacten con las
alas mayores del hueso esfenoides que forman
la pared anterior de la fosa craneal media, el
hipocampo puede verse daado por una hemorragia. La amnesia antergrada, caracterizada
por el deterioro de la consolidacin de nuevos
recuerdos declarativos, es una consecuencia habitual de daos ms graves en la cabeza.
Las lesiones bilaterales del hipocampo interrumpen el principal-circuito del sistema lmbico. Si esa misma va se interrumpe fuera de la
formacin hipocmpica, como ocurre cuando
ambos cuerpos mamilares quedan afectados por
una lesin destructiva, la memoria tambin resulta alterada. Tambin puede producirse amnesia
debido al desarrollo de lesiones bilaterales en los

ncleos mediodorsales del tlamo. Los ncleos
mediodorsales estn conectados con las cortezas
prefrontales, y stas intervienen en las funciones
mentales superiores, aunque no especficamente
en la memoria. Sin embargo, las lesiones mediales del tlamo probablemente tambin interrumpirn las fibras mamilotalmicas, La transeccin
quirrgica bilateral del fornix, que se lleva a cabo
para intentar limitar la propagacin de descargas
epilpticas o durante la extirpacin de tumores
de la regin del tercer ventrculo, causa una amnesia grave.
Los experimentos con animales indican que
las neuronas colinrgicas de la sustancia innominada del prosencfalo basal (v. cap. 12), que
se proyectan por el hipocampo y por toda la
corteza cerebral, participan en la memoria. La
incapacidad para formar nuevos recuerdos que
caracteriza a la enfermedad de Alzheimer
puede ser debida, en parte, a la prdida de estas proyecciones colinrgicas (v. cap. 12), pero en
estadios iniciales del curso de esta enfermedad
tambin se dan cambios degenerativos en la corteza entorrinal y el hipocampo, mientras que en
los estadios terminales tiene lugar una extensa
atrofia neocortical.
Los pacientes con cualquiera de estas lesiones
olvidan la informacin que han obtenido recientemente, pero conservan la capacidad para evocar recuerdos antiguos. Cuando los hipocampos
o los circuitos de Papez dejan de ser funcionales.
se retienen los recuerdos de acontecimientos
antiguos porque stos ya han quedado establecidos, posiblemente en forma de cambios macromoleculares por toda la corteza cerebral. Estos
pacientes tienen amnesia para los acontecimientos previos a la lesin porque el mecanismo de
retencin o consolidacin de la memoria nueva o
a corto plazo ya no est operativo, La mayora de
lesiones que afectan al diencfalo (tlamo y cuerpos mamilares) se puede atribuir a trastornos
metablicos causados por el alcoholismo. En el
sndrome resultante (psicosis de Korsakoff),
el paciente inserta acontecimientos que recuerda de un pasado remoto en historias elocuentes
pero descaradamente falsas, para intentar compensar la ausencia de recuerdos ms recientes.
Las lesiones localizadas no afectan a los recuerdos antiguos, aunque stos se acaban perdiendo, unto con otras capacidades mentales.
cuando se presenta una demencia avanzada causada por una degeneracin grave y extensa de la
corteza cerebral.
CAPTULO 18
a largt) plazo, lano la declarativa como la procedimenlal, estn presentes por toda la corteza parietooccipitotemporal y fronial de asociacin, y
algunos investigadores sospechan que tambin se
pueden encontrar por el cuerpo estriado, el tlamo y el cerebelo.
Cuerpo amigdaloide
(amgdala)
El cuerpo amigdaloide est formado por diversos
grupos de neuronas situadas entre el extremo anterior del asta temporal del ventrculo lateral y la
superficie ventral del ncleo lenticular (fig. 18-7).
La divisin dorsomedial del cuerpo amigdaloide,
conocida como ncleos del grupo cortieomedial.
se funde con la corteza del uncus. Sus fibras aferentes provienen del bulbo olfatorio, y forma parte del rea olfatoria lateral (v. cap. 17). La divisin
ventrolateral, ms grande, est formada por los
ncleos del grupo central y los ncleos del grupo basolateral, que no reciben ninguna conexin
directa desde el bulbo olfatorio, aunque conectan
con los ncleos corticomediales y con la corteza
275
del rea entorrinal. El grupo central y el grupo basolateral se incluyen en el sistema lmbico en base
a los resultados de experimentos de estimulacin
y ablacin en animales de laboratorio y en base a
las observaciones clnicas de seres humanos.
CONEXIONES DE LA AMGDALA
El grupo basolateral posee conexiones difusas,
pero la mayora no son en forma de haces de fibras
bien definidos. Las que usan los caminos ms cortos son las conexiones recprocas con la corteza
de los lbulos frontal y temporal y la circunvolucin del ngulo. Las fibras aferentes subcorticales
provienen del tlamo (ncleos intralaminares) y
de los ncleos catecolaminrgicos, los ncleos
del rafe y los ncleos parabraquiales de la formacin reticular. Algunas de estas aferencias transportan seales relacionadas con los estmulos dolorosos. Tambin hay aferencias dopaminrgicas,
la mayora procedentes del rea tegmental ventral y algunas procedentes de la sustancia negra,
adems de fibras colinrgicas procedentes de los
ncleos bsales del prosencfalo de la sustancia
innominada.
Ncleo caudado
Cpsula interna
Globo plido
Comisura anterior
Amgdala
Hipocampo
FIGURA 18-7. Seccin coronal a travs del cuerpo amigdaloide y las partes vecinas del cerebro, teida mediante
un mtodo que diferencia la sustancia gris (oscura) de la sustancia blanca (dora).
276
fl
Los ncleos centrales de la amgdala reciben

fibras aferentes tanto de los ncleos basolaterales no olfatorios como de los ncleos olfatorios
corlicomediales. Las proyecciones de los ncleos
centrales se parecen a las proyecciones del grupo
basolaieral, que be describen en los siguientes prrafos.
Las principales conexiones de los ncleos de
los grupos central y basolateral de la amgdala
se representan en las figuras 18-5 y 18-6. Predominan las conexiones recprocas con las reas
neocorticales (lbulo prefrontal, lbulo temporal
y circunvolucin anterior del cingulo).
Las proyecciones que se dirigen a la corteza
prefrontal son moduladas por un circuito en el que
participan el ncleo incumbis y el plido ventral,
explicado en el captulo 12.
El haz eferente ms reconocible de la amgdala
es la estra terminal. Este delgado haz de axones
(v. fig. 16-9) sigue la curvatura de la cola del ncleo caudado y contina a lo largo del canal situado entre el ncleo caudado y el tlamo en el
suelo de la parte central del ventrculo lateral. La
mayor parte de las libras que lo constituyen finaliza en el rea septal, en el rea preptica y en
el hipotlamo anterior. Otros axones de la estra
terminal entran en el haz prosenceflco medial y
se dirigen a diversas partes del tronco enceflico,
incluido el ncleo dorsal del nervio vago y el ncleo solitario, que desempean funciones viscerales (v. caps. 8 y 24).
La estra terminal es una va larga, ya que sigue
la curva del ventrculo lateral. Otras fibras eferentes de la amgdala forman una va amigdalofugal
ventral, ms corta, que pasa a travs de la banda
diagonal de Broca, una masa de sustancia blanca que hay en el interior de la sustancia perforada
anterior. La va amigdalofugal ventral transporta
axones desde la amgdala al rea septal, al ncleo
accumbens (estriado ventral) y al ncleo dorsomcdial del tlamo, que se proyecta por la corteza prefrontal. Tambin existen conexiones directas entre
la amgdala y la corteza prefrontal (v. fig. 18-5).
El rea septal es un destino importante de las
proyecciones de la amgdala. Esta rea proyecta
fibras por la estra medular del tlamo hacia los
ncleos de la habnula. A travs del fascculo
relrollexo (fascculo habenulointerpeduncular),
dichos ncleos se proyectan hacia el ncleo interpeduncular, y la va-contina a travs de la
formacin reticular hasta los ncleos vegetativos.
Los ncleos de la habnula tambin reciben algunas fibras aferentes procedentes del globo plido,
de manera que proporcionan una va a travs de
la cual el neocrtex y el cuerpo estriado pueden
actuar sobre las funciones vegetativas. Las fibras
hipotalamoespinales directas del fascculo longitudinal dorsal proporcionan otra va al sistema

lmbico para que pueda actuar sobre las neuronas
vegetativas preganglionares.
FUNCIONES DE LA AMGDALA
Las funciones emocionales y del comportamiento que desempea el sistema lmbico se asocian
principalmente con los ncleos centrales y basolaterales de la amgdala. En el lenguaje comn,
la palabra emocin hace referencia a sentimientos
subjetivos que son difciles de definir. Los neurocicntficos tambin usan esta palabra para referirse
a las actividades del cerebro que son inducidas por
incentivos de supervivencia. Por lo tanto, las respuestas emocionales incluyen el hecho de escapar
de un potencial depredador, beber para apaciguar
la sed, sudar cuando hace calor, y las respuestas a
la presencia de una pareja o un rival potenciales.
Los estudios realizados mediante imgenes
obtenidas por resonancia magntica funcional
(RMf) muestran que la actividad de la amgdala
vara cuando una persona est observando imgenes que provocan distintas emociones. La estimulacin elctrica de la amgdala en seres humanos conscientes provoca sensacin de miedo y, a
veces, irritabilidad general o incluso clera. Los
daos o las enfermedades que afectan a la amgdala generalmente se acompaan de daos en la
formacin hipocmpica, y algunas veces tambin
de daos en la corteza de asociacin visual del lbulo temporal, de ah que causen una mezcla de
alteraciones cognitivas y del comportamiento.
Trastornos del lbulo

temporal
EFECTOS DE LAS LESIONES
DESTRUCTIVAS QUE AFECTAN A
AMBOS LBULOS TEMPORALES
En los monos, la extirpacin completa de ambos
lbulos temporales provoca el sndrome de KlverBucy, que se caracteriza por docilidad, prdida de
la capacidad de aprender, un comportamiento exploratorio excesivo usando la boca ms que las manos, agnosia visual y (en los machos) una actividad
sexual anmala. Lesiones ms pequeas tienen
consecuencias menos llamativas, con una disfuncin que se puede atribuir, en parte, a la prdida de
determinadas parles del sistema lmbico.
La extirpacin bilateral del polo temporal, incluido el cuerpo amigdaloide y la mayor parte de
CAPITULO 18
277
Lesiones bilaterales
en el ser humano
ques, el EEG presenta rfagas de puntas de alto

voltaje y grandes ondas de baja frecuencia.
La localizacin ms frecuente del foco epilepEn los seres humanos, la extirpacin de los dos tgeno es la superficie medial del lbulo tempolbulos temporales o una enfermedad destruc- ral, que puede verse daada por la cercana tienda
tiva que afecte a ambos provoca en ocasiones del cerebelo (v. cap. 25) cuando la cabeza resulta
un apetito voraz, un incremento de la actividad comprimida durante el nacimiento. Las neuronas
sexual (a veces pervertida) y un aplanamiento que se encuentran cerca de la cicatriz resultante
afectivo. Estas anomalas, junto con agnosia visual, constituyen el foco, que suele localizarse en la
tambin se pueden dar despus de un trauma- amgdala, en el extremo anterior del hipocamtismo craneal, una infeccin vrica del cerebro y, po o en el rea entorrinal. En muchos casos, la
en algunos pacientes con la enfermedad de Alz- actividad no se expande por todo el cerebro, y
heimer. Un caso individual muy estudiado es el el diagnstico puede pasarse por alto debido a la
de H. M., quien en 1953, a la edad de 27 aos, ausencia de convulsiones. Un ataque suele emse someti a extirpacin de las partes medales pezar con la alucinacin de un olor desagradable
de ambos lbulos temporales como tratamien- pero no identificare causado por la estimulacin
to contra la epilepsia. Desde la operacin, H. M, de la corteza del uncus y los ncleos corticomefue incapaz de recordar ningn hecho o aconte- diales de la amgdala. El aura a menudo incluye
cimiento nuevo por ms de 5 minutos. A pesar un deja vu. que es una sensacin antinatural de
del gran tamao de las lesiones de sus lbulos familiaridad con los alrededores y las circunstantemporales, H. M. no presentaba otras manifes- cias que se atribuye a la actividad de la formacin
hipocmpca, la amgdala y la corteza de asociataciones del sndrome de Klver-Bucy.
cin sensitiva del lbulo temporal. A medida que
EPILEPSIA DEL LBULO TEMPORAL
el ataque avanza, aparecen sensaciones de miedo
La epilepsia es una afeccin en la que una exci- y ansiedad (estimulacin de los ncleos centrales
tacin sinptica anormal causa una propagacin y basolaterales de la amgdala) y manifestaciones
incontrolada de potenciales de accin por el ce- vegetativas como sudoracin, taquicardia (frerebro. Un episodio de este tipo (llamado ataque, cuencia cardaca rpida) y sensaciones abdomicrisis o acceso) puede iniciarse con sntomas sen- nales peculiares (estimulacin de la amgdala, la
sitivos o una sensacin subjetiva de extraeza co- corteza de la nsula, el hipotlamo y las neuronas
nocida como aura. La naturaleza del aura puede simpticas preganglionares). Excepcionalmente,
proporcionar una pista sobre la localizacin del se presentan un lenguaje y un comportamiento
foco epileptgeno donde se inicia la actividad irracionales que el paciente luego no recuerda.
Los frmacos antiepilpticos ejercen su accin
anormal. Durante el ataque, se pierde la consciencia o, como mnimo, no se es completamente por diversos mecanismos, como el bloqueo parconsciente de lo que ocurre alrededor, y habitual- cial de los canales de sodio y otros canales inicos
mente tienen lugar convulsiones generalizadas y la potenciacin de la accin del GABA, que es el
que se atribuyen a la estimulacin de las neuronas transmisor de la mayor parte de sinapsis inhibidomotoras. La epilepsia jacksoniana. que se origina ras (v. cap. 2). Los frmacos reducen la frecuencia
en un foco situado en la corteza motora primaria, y la gravedad de los ataques. A veces es factible
se mencion en el captulo 15. El pe/ mal es un curar el trastorno localizando el foco epilepttipo de epilepsia infantil caracterizada por episo- geno y extirpndolo quirrgicamente. Con este
dios frecuentes de prdida de la consciencia, de propsito se puede extirpar la parte anterior de
no ms de un segundo de duracin, que se co- un lbulo temporal, pero el cirujano tiene que
nocen como crisis de ausencia Est asociado a un asegurarse primero de que el otro lbulo est
caracterstico patrn de punta-onda en el EEG, intacto. Tambin hay que evitar daar el rea rey puede originarse en un foco del tlamo. El tr- ceptiva del lenguaje de Wernicke (v. cap. 15), que
mino grarid ma' se aplica a las formas de epilepsia se localiza en el lbulo temporal del hemisferio
que van asociadas a convulsiones. Entre dos ata- cerebral dominante para el lenguaje.
la formacin hipocmpica, provoca docilidad y

ausencia de determinadas respuestas emocionales, como miedo o clera, frente a situaciones que
normalmente provocaran este tipo de respuestas. Los animales de sexo masculino muestran un
incremento de la actividad sexual, y su impulso
278
Estados de ansiedad
En estados mentales anormales caracterizados
por sntomas excesivos de ansiedad, la amgdala
puede tener una actividad napropiada. Los pacientes pueden experimentar episodios graves
(ataques de pnico) de una actividad excesiva del
sistema nervioso simptico o un estado generalizado dominado por sensaciones subjetivas de
preocupacin que se presenta con manifestaciones motoras, corno tensin muscular e inquietud.
Entre los frmacos ansiolticos (tiles para el tratamiento de los estados de ansiedad) se incluyen
las benzodiazepinas, como el clordiazepxido, el
diazepam y muchos otros frmacos con nombres
que terminan en -azepam. Estos frmacos potencian la accin del neurotransmisor inhibidor
GABA unindose a un subtipo de su receptor
sinptico que abunda en la superficie de las neuronas de la amgdala y de otras partes del sistema
lmbico.
sexual puede encontrarse desviado, dirigindose

hacia cualquier gnero, hacia un miembro de otra
especie o incluso hacia objetos inanimados. Las
lesiones continadas a los cuerpos amigdaloides
producen cambios similares, pero el comportamiento sexual no resulta tan afectado.
: [! i
II
DEPRESIN
En diversos trastornos psiquitricos, mucho sufrimiento es debido a la depresin, que es un estado

anormal bastante diferente de la tristeza que todo
el mundo puede experimentar en las circunstancias apropiadas. Los frmacos que alivian la depresin intensifican tas acciones sinpticas de la
noradrenalina y de la serotonina, ya sea bloqueando la recaptacin de aminas en las terminaciones
presinpticas (antidepresivos tricclicos como la
amitriptilina y la imipramina), ya sea inhibiendo
la monoaminooxidasa, una enzima que cataliza
la degradacin oxidativa de la noradrenalina y la
serotonina. Otros frmacos antidepresivos inhiben selectivamente la recaptacin de serotonina
(los ISRS como la fluoxetina y la paroxetina). La
mayor parte de neuronas que usan aminas como
transmisores se localiza en el tronco enceflico
(v. cap. 9). Sus axones altamente ramificados finalizan en la sustancia gris del prosencfalo, incluidas
todas las partes del sistema lmbico.
Con lesiones que tambin afectan al hipocampo, ya no es posible entrenar a los animales para
que realicen juegos o lleven a cabo tareas, muestra evidente de que han perdido la capacidad de
aprender nada nuevo. Cuando las ablaciones bilaterales se extienden a las partes posteriores de los
: 1 [ .r-
Esquizofrenia
Tambin se han encontrado anomalas del sistema lmbico en la esquizofrenia. En esta enfermedad, e! proceso de pensar est profundamente alterado, con delirios, alucinaciones auditivas,
incapacidad para asociar ideas y una disminucin
de la expresin de las emociones. Mediciones
anatmicas detalladas demuestran que la formacin hipocmpica, la amgdala y la circunvolucin
parahipocmpica son ms pequeas de lo normal
en los cerebros de los pacientes esquizofrnicos,
posiblemente debido a un crecimiento anormal
de estas partes del cerebro.
Los frmacos que alivian los sntomas clnicos
de la esquizofrenia (agentes antipsicticos) ejercen una accin antagnica a la de la dopamina,
que es el principal neurotransmisor de las neuronas del rea tegmental ventral que se proyectan
a la amgdala, e! ncleo occumbens, la formacin
hipocmpica y la corteza prefrontal. Ninguno de

estos frmacos ejerce una accin completamente selectiva sobre los receptores de dopamina;
tambin bloquean receptores de noradrenalina y
serotonina. Los antipsicticos del grupo de las dibenzodiazepinas. representadas por la clozapina,
ejercen una accin antagnica a la de la noradrenalina y la serotonina ms fuerte que la de la serotonina, No sorprende (v. cap. 7) que los frmacos
que ejercen una fuerte accin antagnica a la de
la dopamina (especialmente las butirofenonas,
representadas por el haloperidol) puedan causar
parkinsonismo como efecto secundario. Un tratamiento prolongado puede provocar tambin
un trastorno del movimiento llamado discinesia
tarda, que se caracteriza por movimientos coreiformes (v, cap. 12) de la lengua y los labios. A
diferencia del parkinsonismo debido a efectos secundarios, la discinesia tarda frecuentemente persiste despus de que el frmaco se haya retirado.
CAPTULO 18 ti sistema limbico: el hipocampo y la amgdala
lbulos temporales, el animal presenta todas las

anomalas mencionadas previamente y, adems,
es incapaz de reconocer lo que ve. Esto lo compensa explorando los objetos con la boca. Esta
agnosia visual, que en 1937 Klver y Buey llamaron ceguera psquica, actualmente se atribuye
a la prdida de corteza de asociacin visual relacionada con la formacin de imgenes en la parte
posterior de la circunvolucin temporal inferior
(v. caps. 15 y 20). La excesiva exploracin oral
induce a comer en exceso.
RESPUESTAS EMOCIONALES
Y VISCERALES
Los estudios clnicos y experimentales han llevado
a la conclusin de que el sistema lmbico normal,
y especialmente la amgdala, es el responsable de
reacciones afectivas tan fuertes como el miedo y
la clera, as como de las emociones asociadas
al comportamiento sexual. Estas emociones van
acompaadas de cambios en las funciones viscerales y motoras somticas, y se ha demostrado que la
estimulacin elctrica de la amgdala induce unas
respuestas parecidas. Entre estas respuestas cabe
mencionar el incremento de la frecuencia cardiaca, la supresin de la salivacin, el incremento de
los movimientos gastrointestinales y la dilatacin
de la pupila. Tambin se producen cambios en los
movimientos respiratorios y faciales, y los pacientes presentan una irritabilidad generalizada que se
manifiesta, tpicamente, con movimientos sbitos
(reaccin de alarma) en respuesta a estmulos sensitivos dbiles.
En los seres humanos, la estimulacin elctrica de la amgdala induce sentimientos de miedo
o clera. Estas observaciones quizs indican que
la actividad en la amgdala origina las respuestas
vegetativas y somticas que acompaan el miedo
y la clera.
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Descripcin
de los sistemas
principales
Captulo 19
SISTEMAS SENSITIVOS
GENERALES
Las seales neuronales de la piel y de las
estructuras ms profundas se separan en la
mdula espinal. La transmisin hacia el tlamo
y la corteza cerebral puede tener lugar a
travs del fascculo espinotalmico o a travs
del cordn posterior (columna posterior) y el
lemnisco medial.
En el caso del dolor, la temperatura y los
aspectos menos discriminatorios del tacto, las
neuronas del asta posterior poseen axones
que atraviesan la lnea media de la mdula
espinal y ascienden convertidos en el fascculo
espinotalmico, que est situado en posicin
lateral dentro de la mdula espinal y el tronco
enceflico.
En el caso del tacto discriminatorio y la
propiocepcn consciente, los axones de las
neuronas sensitivas primarias ascienden en
posicin ipsilateral por el interior del cordn
posterior y finalizan en el ncleo grcil o en
el cuneiforme. La inhibicin lateral en estos
ncleos proporciona un mecanismo que
permite potenciar la discriminacin sensitiva
entre las partes adyacentes de los campos
perifricos. Las fibras que surgen en los ncleos
grcil y cuneiforme se cruzan en el bulbo y
ascienden por el interior del lemnisco medial,
que est situado cerca de la lnea media en el
bulbo raqudeo y pasa a ocupar una ubicacin
lateral en el mesencfalo.
En cuanto a la propiocepcn consciente de
las extremidades inferiores, existe otra va
que pasa a travs de la mdula espinal y la
parte caudal del bulbo raqudeo. sta abarca
la parte caudal del fascculo grcil, el fascculo
espinocerebeloso dorsal y el ncleo Z.
Tanto el fascculo espinotalmico como el
lemnisco medial finalizan en el ncleo ventral
posterior lateral (VPI) del tlamo. Este
ncleo talmico emite fibras hacia la corteza
somestsica primaria de la circunvolucin
poscentral, en la cual la mitad contralateral del
cuerpo se representa en forma de homnculo

invertido.
- Las vas somestsicas de la cabeza comprenden
los ncleos sensitivos del trigmino y sus
proyecciones hacia el ncleo talmico ventral
posterior medial (VPm) contralateral. Los
axones aferentes primarios del tacto acaban
en el ncleo protuberancial del trigmino. Las
fibras del dolor y la temperatura descienden
por el interior del fascculo espinal del trigmino
antes de finalizar en la parte caudal de su
ncleo.
Las lesiones producidas en la mdula espinal
y el tronco enceflico pueden afectar a las
vas somestsicas de forma independiente y
provocar as una prdida sensorial disociada.
Las vas principales son complementadas por
otras vas, especialmente para el dolor, con
relevos en el interior de la formacin reticular
y a otros ncleos talmicos diferentes del VPi y
del VPm. Existe una va activa en la percepcin
del dolor que pasa a travs del ncleo talmico
mediodorsal para llegar a la corteza del ngulo
anterior.
El rea somatosensitiva primaria y Id corteza de
asociacin parietal asociada son necesarias para
localizar la fuente de un estmulo doloroso y
para reconocer objetos mediante el tacto.
Las proyecciones descendentes modulan
la transmisin en las vas sornatsensitivas
ascendentes. Entre ellas se cuentan el haz
rafespinal, el cual inhibe la percepcin de los
estmulos que podran ser dolorosos.
fcn este captulo se estudian las vas que provienen de los receptores sensitivos generales y se dirigen al tlamo, y de all a la corteza cerebral, donde las sensaciones se reconocen de forma subjetiva. El conocimiento de la anatoma de estas vas
permite que la evaluacin de los dficits sensitivos
arroje informacin relativa a la ubicacin de una
lesin en el sistema nervioso central (SNC).
283
284
.
~
Los axones sensitivos que entran en la mdula

espinal a travs de las races dorsales de los nervios
raqudeos se separan de forma que se constituyen
dos sistemas sensitivos generales principales. El
primero de ellos incluye uno o ms relevos sinpcos en el asta gris posterior. Las neuronas raqudeas dan lugar a axones que cruzan la lnea media
y ascienden por el interior de la sustancia blanca
ventrolateral hasta llegar al tlamo. Este sistema,
denominado sistema espinotalmico, transporta
seales que indican las sensaciones de dolor y temperatura y las sensaciones tctiles menos discriminaiorias, como el tacto suave y la presin firme.
En el segundo sistema, los axones aferentes
primarios giran en direccin rostral adentrndose en el cordn posterior ipsilateral de la mdula
espinal y no finalizan hasta alcanzar determinados
ncleos ubicados en el bulbo raqudeo inferior.
Los axones procedentes de estos ncleos atraviesan la lnea media y luego ascienden agrupados
en el lemnisco medial hacia el tlamo. Por este
motivo, esta segunda va se denomina sistema del
lemnisco medial. Est involucrado principalmente en los aspectos discriminatorios de la sensibilidad, sobre todo en la consciencia de la posicin
y los movimientos de las partes del cuerpo, y en
el reconocimiento tctil de las lormas y las texturas y de los cambios en las posiciones de los estmulos que se mueven por la superficie de la piel.
El sistema del lemnisco medial se suele denominar sistema del cordn posterior, especialmente
en mbitos clnicos, ya que incluye los cordones
posteriores (columnas posteriores) de la mdula espinal.
La va espinorreticulotalmica, que hace relevo en la formacin reticular del tronco enceflico,
tambin transmite seales ascendentes generadas
por la sensibilidad cutnea. Por lo tanto, est ntimamente relacionada con el sistema espinotalmico. La asociacin es evidente sobre todo en
la conduccin central del dolor. De hecho, la va
espinotalmica y la va espinorreticulotalmica,
esta ltima menos directa, con sus proyecciones
dirigidas a la corteza cerebral, pueden ser denominadas conjuntamente con el trmino sistema
venlrolateral {o anterolatcral). En este contexto,
se utiliza el trmino sistema dorsomedial para el
sistema del lemnisco medial. Los diversos nombres que reciben las vas de la sensibilidad general
se resumen en la tabla 19-1. Desafortunadamente, todos los trminos descritos son ampliamente
utilizados por los anatomistas, los fisilogos y los
clnicos. Los fascculos trigeminotalmicos ejercen las mismas funciones que los sistemas espinolalmico y del lemnisco medial, pero en la cabeza.
Tambin se mencionan en el captulo 8 vincula-
dos con las conexiones centrales de los nervios

trigmino, facial, glosofarngeo y vago.
Se afirma que las vas de la sensibilidad general estn compuestas por neuronas primarias,
secundarias y terciarias, con los cuerpos celulares en los ganglios sensitivos, la mdula espinal o
el tronco enceflico, y el tlamo, respectivamente.
Sin embargo, el concepto de un relevo simple de
tres neuronas no es preciso, ya que hay interneuronas que actan sobre las neuronas secundarias
y terciarias. Adems, la actividad de las neuronas
secundarias se ve influida por los axones descendentes que proceden de la corteza cerebral y el
tronco enceflico.
Sistema espinotalmico
El sistema espinotalmico o sistema ventrolateral
tambin se conoce por el nombre de va del dolor y la temperatura porque estos tipos de sensaciones se transmiten al cerebro por el fascculo cspinolalmico. Tambin est implicado en el tacto,
como ya se ha comentado anteriormente.
RECEPTORES
Los receptores del dolor (nociteptores) son los
terminales axnicos no encapsulados de las fibras
ms finas del grupo A (grupo A8) y de las fibras
amielnicas (grupo C). El dolor puede sentirse
como dos ondas separadas por un intervalo de unas
pocas dcimas de segundo. La primera onda es aguda y localizada, se debe a la conduccin por fibras el
grupo Aft. La segunda onda, que es bastante difusa
y ms desagradable, depende de las fibras del grupo
C, que presentan una velocidad de conduccin lenta. Las dos ondas se perciben con mayor facilidad
en los pies (como cuando se pisa algo afilado), ya
que las longitudes de los axones de los nervios de
las extremidades inferiores son mucho mayores.
El mecanismo de la percepcin del dolor es inseparable del mecanismo mediante el cual se inicia
la inflamacin, que es la respuesta que presenta el
tejido vivo ante cualquier tipo de lesin. Las clulas afectadas liberan varias sustancias conocidas
como mediadores, que actan sobre las vnulas y
las terminaciones nerviosas. Las vnulas se dilatan provocando un eritema en la zona afectada, y
se vuelven permeables al plasma sanguneo, que
las atraviesa y provoca la hinchazn del tejido. La
estimulacin simultnea de los terminales nociccptivos es la responsable de la percepcin del dolor. Los potenciales de accin no pasan nicamente al SNC, tambin se propagan en sentido antidrmico a lo largo de otras ramas perifricas del
CAPITULO 19
Sistemas sensitivos generales
285
Nombres y componentes de las vas somatosensitivas implicadas

en las partes del cuerpo situadas por debajo de la cabeza
Sistema del lemnisco medial
Sistema espinotalmico
Nombres alternativos
Sistema dorso medial
Sistema ventrolateral
Sistema de la columna posterior
Sistema anterolateral
Sistema de la columna dorsal

Sistema del cordn posterior
Comprende:
Las neuronas con cuerpos celulares situados en el sistema nervioso perifrico
Ganglios de la raz posterior
Ganglios de la raz posterior
Cordones (posteriores) dorsales (tambin

denominados columnas posteriores o dorso/es),
cada uno de ellos formado por el fascculo grcil
y el cuneiforme
Fascculo dorsolateral de Lissauer
Neuronas con axones que se decusan y finalizan en el tlamo

Ncleos grcil y cuneiforme (tambin ncleo Z*)
Asta posterior de la sustancia gris medular
Decusacin de los lemniscos mediales
Comisura blanca anterior de la mdula espinal
Lemnisco medial
Fascculo espinotalmico (tambin fibras

espinorreticulares)
Lemnisco espinal (tambin denominado fibras
espinot/mics en el tronco enceflico; tambin fibras
reticulotalmicas)
Neuronas talamocorticales
Ncleo ventral posterior del tlamo
Ncleo ventral posterior del tlamo y otros ncleos

talmicos (mediodorsal, grupo de ncleos posteriores,
grupo de ncleos intralaminares)
Cpsula interna
Cpsula interna
Corteza cerebral
Corteza somatosensitiva primaria
Corteza somatosensitiva primaria
Corteza de asociacin parietal
Corteza de asociacin parietal

Corteza del cngulo anterior
* La va de la propiocepcin consciente procedente de los miembros inferiores comprende tambin un relevo adicional en el ncleo
torcico, con axones que ascienden por el interior del fascculo espinocerebeloso dorsal y poseen ramas en el bulbo raqudeo que
forman sinapsis con neuronas situadas en el ncleo Z.
axn aferente. En el caso de las fibras cutneas de!

grupo C, estos impulsos provocan la liberacin de
un neurotransmisor peptdico llamado sustancia P
hacia los tejidos intersticiales de la dermis. Este
acta sobre las arteriolas y dentro de la dermis, a
la que dilata. La sustancia P tambin provoca la
degranulacin de los mastocitos, los cuales liberan ms mediadores, potenciando as la dilatacin
de las arteriolas y, en ocasiones, provocando tambin un edema en el rea circundante a la herida.
En la piel, el resultado total representa la triple

respuesta (de Lewis): una marca roja y un habn,
rodeados por un halo de vasodilatacin arteriolar
neurgena. Un fenmeno mediado por los nervios
como el que se acaba de describir, en el cual no
participa ninguna sinapsis, se denomina reflejo
axnico. Los receptores trmicos, en cuanto a su
morfologa, tambin son probablemente terminaciones nerviosas libres indefinidas. Los axones poseen un calibre similar al de los que conducen tos
286
PARTE III
Descripcin de los sistemas principales
impulsos del dolor. Los receptores del laclo suave

son terminaciones nerviosas no encapsuladas, terminaciones de Merkcl y terminaciones periiquiales y corpsculos de Meissner. Las terminaciones
de Ruffini responden a la presin firme sobre la
piel, especialmente cuando sta provoca que la
dermis se mueva sobre el lejido subcutneo subyacente. La conduccin del laclo suave y la presin
en los nervios perifricos la llevan a cabo las fibras
mielnicas del grupo A de dimetro mediano. (Las
descripciones de las terminaciones nerviosas especializadas pueden consultarse en el cap. 3.)
VA CENTRAL ASCENDENTE
Sinopsis e interneuronos
en el asta posterior
'.
-
II'
1 os cuerpos celulares de tamaos pequeo y mediano situados en los ganglios de la raz poslerior
presentan prolongaciones centrales que forman
las divisiones laterales de las raicillas dorsales. Estos axones conducen impulsos procedentes de los
receptores del dolor y la temperatura (fig. 19-1).
1 ns aferentes del tacto suave y la presin se introducen en el asta gris posterior a travs de la
divisin medial de las raicillas dorsales. Las fibras
del dolor y la temperatura entran en el fascculo
dorsolaleral (fascculo de Lissauer) de la mdula espinal, dentro del cual se extienden las ramas
ascendentes y descendentes, con longitudes que
se corresponden en la mayora de las ocasiones
aproximadamente con un segmenlo.
Los lerminales y las ramas colaterales de los
axones situados en el interior del fascculo dorsolateral se introducen en el asta posterior, donde
se ramifican con gran profusin (v. fig. 5-8). La
sustancia gelatinosa, ubicada cerca de la punta
del asta posterior, es una regin importante en
la cual se modifican los patrones de los impulsos
sensitivos entrantes. Las dendritas de las clulas
gelatinosas no slo entran en contacto con los
axones aferentes primarios, sino tambin con las
fibras reticuloespinales, especialmente con las que
proceden de los ncleos del rafe del bulbo raqudeo. (Los fascculos descendentes que modulan la
transmisin en las vas sensitivas ascendentes se
describen ms adelante en este mismo captulo.)
Los axones de las clulas de la sustancia gelatinosa
ascienden y descienden por el fascculo dorsolateral y la sustancia blanca adyacente, en su gran mayora durante la longitud de un segmenlo. A lo largo de su longitud, el axn de una clula gelatinosa
se divide en ramas que finalizan en sinapsis con
las dendritas de las neuronas condnales, cuyos
axones constituyen el fascculo espinotalmico.
Las dendritas de las clulas cordonales entran

en contacto con axones aferentes primarios excitadores de dolor y temperatura, con axones inhibidores de las clulas gelatinosas y con aferentes
primarios excitadores del tacto suave y la presin.
Estas conexiones, de las cuales se muestra un
diagrama en las figuras 5-8 y 19-2, permiten a una
neurona cordonal decidir si un estmulo potencialmente daino es lo suficientemente intenso como
para iniciar la transmisin de una seal de percepcin de dolor. La circuitera neuronal del dolor se
describe con ms detalle en secciones posteriores.
La mayora de las neuronas cordonales tienen sus
cuerpos celulares en el ncleo propio, cerca de la
base del asta posterior. Las grandes neuronas de la
punta del asta posterior tambin constituyen otra
parte de las fibras espinotalmicas, especialmente
las que transmiten los impulsos del dolor. Los
axones de las neuronas cordonales atraviesan la
lnea media de la comisura blanca anterior. Los
axones continan su camino a travs del asta anterior de la sustancia gris y ascienden por el fascculo espinotalmico, ubicado en la parte ventral
del cordn lateral y en la zona adyacente al cordn anterior (v. fig. 5-10). A medida que avanza
rostralmente, se van aadiendo axones de forma
continua a la superficie interna del fascculo. De
este modo, al nivel de la parte superior de la columna cervical, las fibras procedentes de los segmentos sacros son las ms superficiales, y les siguen las fibras de los segmentos lumbares y dorsales. Las fibras procedentes de los segmentos cervicales son las ms prximas a la sustancia gris.
Las fibras espinotalmicas continan su recorrido adentrndose en el bulbo raqudeo sin que
su posicin cambie de forma visible inicialmente
(v. igs. 7-2 y 7-4). A nivel del ncleo olivar inferior, el fascculo se aproxima a la superficie del
bulbo raqudeo, entre el ncleo olivar inferior y el
ncleo espinal del trigmino (v. figs. 7-5 a 7-7). A
este nivel y por encima de l, las fibras espinotalmicas forman la mayor parte del lemnisco espinal, que tambin est constituido por axones del
haz espinotectal (o espinomesenceflico) que se
dirigen al tubrculo cuadrigmino (colculo) superior. El lemnisco espinal contina a travs de la
regin ventrolateral de la protuberancia dorsal y
dentro del mesencfalo, se sita a lo largo del borde lateral del lemnisco medial (v. figs. 7-8 a 7-15).
A su paso a travs del tronco enceflico, los axones espinotalmicos dan lugar a ramas colaterales
que terminan en la formacin reticular proluberancial y del bulbo raqudeo y en la sustancia gris
CAPTULO 19
287
Circunvolucin
poscentral
Cpsula
interna
Grupos de ncleos
talmicos rntralaminares,
posteriores
y mediodorsales
Ncleo ventral
posterior del tlamo
Sustancia gris
periacueducal
Formacin reticular
protuberancial
Formacin reticular
del bulbo raqudeo
Nivel cervical
Fascculo
espinotalmico
Nivel dorsal
Comisura
blanca anterior
Nivel
lumbosacro
FIGURA 19-1. Sistema espinotalmico para el dolor, la temperatura, el tacto suave y la presin, La va de la
extremidad inferior se muestra en rajo, y la de la extremidad superior en azul.
288
PARTE III
Hacia el tlamo
Desde las terminaciones
nociceptivas (fibras A6 y C)
Interneurona inhibidora
situada dentro de
la sustancia gelatinosa
Neurona cordonal
Desde las terminaciones
no nociceptivas (fibras Au y A|i)
FIGURA 19-2. Ilustracin simplificada de la teora del control de puerta del dolor. Mientras que las neuronas
sensitivas no nociceptivas primarias estimulan las neuronas inhibidoras, las aferencias nociceptivas las inhiben. Un
aumento de seales no nociceptivas reduce la velocidad de descarga de la neurona del fascculo espinotalmico.
Comprese este diagrama con la figura 5-8.
perlacueductal del mesencfalo. Asimismo, existen fibras espinorreticulares que no continan en

sentido rostral ms all de la protuberancia.
/ tlamo y la corteza cerebral

La mayor parte de los axones espinotalmicos finalizan en el ncleo ventral posterior del tlamo.
Este ncleo consta de dos partes: la divisin ventral posterior lateral (VPI), en la cual terminan
los axones espinotalmicos y el lemnisco medial,
y la divisin ventral posterior medial (VPm), que
recibe axones trigeminotalmicos. La organizacin somatoipica es de tal forma que la extremidad inferior comralateral se representa en posicin dorsolaleral, y la extremidad superior contralateral se representa en posicin ventromedial
en la divisin VPI; la cara opuesta de la cabeza se
representa en la divisin VPm.
La proyeccin talamocortical est formada por
neuronas situadas en el ncleo ventral posterior,
cuyos axones atraviesan el brazo posterior de la
cpsula interna y la corona radiante para alcanzar
el rea somestsica primaria situada en el lbulo
parietal. I .a mitad contralateral del cuerpo, excepto la cabeza, se representa de forma invertida en
los dos tercios dorsales del rea somestsica primaria (v. fig. 15-3). El rea cortical de la mano
es desproporcionadamente grande, lo que permite
maximizar la discriminacin sensitiva. La disposicin somatotpica en los distintos niveles de las
vas sensitivas forma la base del reconocimiento
del punto que ha sido estimulado.
Algunos axones del lemnisco espinal finalizan
en ncleos talmicos distintos al VPI, especialmente los de los grupos posterior e mralaminar
y el ncleo mediodorsal. El grupo posterior se
proyecta hacia la nsula y la corteza parietal adyacente, incluida el rea somaiosensitiva secundaria, que est ubicada en el extremo inferior de
la circunvolucin poscentral. Los ncleos intralaminares se proyectan de forma difusa hacia los
lbulos frontal y parietal de la corteza cerebral y
baca el estriado. Pueden estar implicados en el
mantenimiento de un estado consciente y alerta
(v. cap. 9). El ncleo mediodorsal est conectado
con los lbulos frontales, especialmente con sus
superficies medial y orbital (las regiones corticales implicadas en los afectos, la toma de decisiones y la previsin, v. cap. 15). Una proyeccin del
ncleo mediodorsal hacia la parte anterior de la
circunvolucin del cuerpo calloso (del cngulo) se
activa por estmulos dolorosos.
DOLOR
El dolor es un sntoma muy comn y, por lo tanto, es necesario familiarizarse con la anatoma, la
fisiologa y la farmacologa de este sntoma. Los
mecanismos mediante los cuales las terminaciones
nerviosas perifricas responden a estmulos lesivos
ya se han repasado. Aqu se comentarn con mayor
detalle las vas centrales implicadas en el dolor.
Meconismos de la mdula espinal

Se cree que la percepcin del dolor se modifica
mediante mecanismos neuronales dentro del asta
posterior. Adems de la influencia que ejercen las
fibras reticuloespinales y corticoespinales, que se
describir ms adelante, la transmisin de los impulsos dolorosos hacia el cerebro se ve alterada por
aferentes de la raz posterior que transmiten otras
modalidades sensoriales. Los axones aferentes de
CAPTULO 19
mayor dimetro, especialmente los del tacto y la

presin firme, tienen ramificaciones que establecen sinapsis con las dendritas de las clulas gelatinosas. Las cadenas de impulsos que llegan por los
axones ms grandes pueden estimular las clulas
gelatinosas, provocando que estas interneuronas
inhiban las neuronas cordonales que participan
en la nocicepcin. El efecto inhibidor puede ser
superado si existe una activacin suficiente de las
neuronas cordonales. Este mecanismo propuesto,
conocido como la teora del control de puerta
del dolor (v. fig. 19-2), posibilita que las neuronas
situadas en el interior de la mdula espinal puedan determinar, en funcin de todos los estmulos sensitivos que reciben, si un suceso concreto
debe transmitirse al cerebro en forma de estmulos
dolorosos. Se presupone que existe un mecanismo
similar en la zona caudal del ncleo espinal del trigmino, que es la continuacin rostral de la punta
del asta posterior. Es probable que el mecanismo
de control de puerta entre en accin cuando se
alivia el dolor que surge en estructuras profundas
como los msculos y las articulaciones gracias a la
estimulacin de las terminaciones sensitivas en la
piel que los recubre (p. ej., por friccin, aplicando
calor o un irritante qumico suave, como un linimento).
Una va ms sencilla y directa la proporcionan
las neuronas grandes (clulas de Waldeyer) situadas en la punta del asta posterior. Dichas neuronas son activadas por las fibras aferentes primarias
nociceptivas, y poseen axones que viajan en el fascculo espinotalmico y se dirigen hacia los ndi'ns talrmeos ventral posterior y mediodorsal.
El reflejo defensivo ms simple iniciado por el
dolor es el reflejo flexor, que consta de un mnimo
de dos sinapsis en la mdula espinal (v. fig. 5-13)
y provoca la flexin de una extremidad para retirarla del lugar de donde procede el estmulo doloroso sbito. En los cuadrpedos tambin existe un
reflejo extensor cruzado, en el que la retirada se
acompaa de la extensin de la extremidad contralaleral. En los seres humanos sanos, el reflejo
extensor cruzado ha sido suprimido en gran medida como consecuencia de la actividad en los fascculos descendentes de la mdula espinal, pero en
los pacientes parapljicos tanto el reflejo extensor
cruzado como el reflejo flexor son patentes y, por
causa de una reduccin de su umbral, problemticos.
Vas ascendentes
Los impulsos que indican dolor se transmiten en
direccin craneal por los fascculos espinotalmico y espinorreticular (fig. 19-3). El cordn dorso-
289
lateral tambin contiene axones con esta funcin.

La tractotoma o la seccin transversal de la regin
ventrolateral de la mdula espinal, que contiene
los fascculos espinotalmico y espinorreticular.
tiene como consecuencia la prdida casi completa
de la capacidad de sentir dolor en la parte contralateral del cuerpo por debajo de la altura de la
lesin. La sensibilidad suele reaparecer gradualmente en el lapso de varias semanas. La recuperacin es probablemente una consecuencia de la
reorganizacin sinptica y del aumento del uso de
vas alternativas intactas. Un corte quirrgico en
la lnea media de la mdula espinal (mielotoma
comisural) provoca una analgesia prolongada en
los segmentos afectados por la lesin.
Tras la destruccin del rea somestsica primaria se sigue sintiendo dolor, aunque mal localizado. Esta observacin clnica llev a suponer
inicialmcme que las sensaciones dolorosas alcanzaban el nivel de consciencia dentro del tlamo.
Es ms probable que los aferentes espinotalmicos
y reticulotalmicos dirigidos hacia los ncleos talmicos intralaminar y mediodorsal sean los causantes de la persistencia de la sensibilidad al dolor
tras la destruccin del rea somestsica primaria.
Estos ncleos talrmeos estn conectados con la
mayor parte de la neocorteza, incluidas las reas
prefrontales y la zona anterior de la circunvolucin del ngulo. Un estimulo doloroso unilateral se asocia a un aumento del flujo sanguneo en
ambas circunvoluciones del cngulo Fl ncleo
ventral posterior del tlamo y el rea aomcstsica
primaria son indudablemente necesarios para localizar con precisin el lugar de donde procede el
estmulo doloroso.
Vas descendentes
Las vas descendentes modifican la actividad de
todos los sistemas ascendentes, y son importantes
para controlar las respuestas conscientes y reflejas
a los estmulos nocivos. Tanto la consciencia subjetiva del dolor como la aparicin de reflejos defensivos pueden ser suprimidas en cirn instan ras
de tensin emocional intensa. Las fibras corticoespinales, que tienen su origen en el lbulo parietal y finalizan en el asta posterior (v. fig. 19-7).
pueden ejercer de mediadoras en este efecto.
Determinadas vas reticuloespinales ejercen un
control ms sutil. La ms estudiada de todas ellas
es el haz rafespinal, que surge de neuronas del interior de los ncleos del rale de la formacin reticular del bulbo raqudeo, principalmente del ncleo
magno del rafe. Los axones amielnicos de este haz
atraviesan la parte dorsal del cordn lateral de la
mdula espinal (v. figs. 5-10 y 19-7) y emplean la
290
Ncleos talmicos intralaminar,

posterior y rnediodorsal
(se proyectan hacia extensas
reas de la corteza cerebral)
Cpsula interna
Gustando gris
periacueductal
Ncleo ventral posterior
del tlamo (se proyecta hacia
la circunvolucin poscentral)
Fibras
reticulotalmicas
Formacin reticular
protuberancial
Formacin reticular
del bulbo raqudeo
Nivel cervical
Fascculo
espinotalmico
Nivel dorsal
Comisura blanca
anterior
Nivel lumbosacro
Fascculos
espinorreticulares
FIGURA 19-3. Vas ascendentes del dolor. El sistema espinotalmico se resalta en rojo, y las vas espinorreticulares y reticulotalamocorticales en azul. Las interneuronas situadas dentro de la mdula espinal se presentan
en verde.
CAPTULO 19
serotonina como neurotransmisor. La sustancia gelatinosa presenta la mayor densidad de terminales

sinpticos que contienen serotonina (que se puede
observar utilizando mtodos histoquimicos). El
ncleo magno del rafe recibe a su vez la influencia de las fibras descendentes que proceden de la
sustancia gris periacueductal del mesencfalo. La
estimulacin elctrica del ncleo magno del rafe
o de la sustancia gris periacueductal provoca una
analgesia profunda. sta puede ser revertida seccionando transversal mente el cordn dorsolateral o
administrando naloxona o frmacos similares que
antagonizan las acciones de la morfina y los alcaloides derivados del opio. Adems, la accin analgsica de los opiceos se puede inhibir realizando una
seccin transversal del cordn dorsolateral.
Las acciones de los opiceos y sus antagonistas
se atribuyen a las molculas de unin selectiva (receptores opiceos) que se encuentran en la superficie de las neuronas ubicadas en diversas partes del
cerebro. La funcin normal del receptor opiceo es
unirse a pptidos opiceos naturales y, entre estos,
los ms conocidos son dos pentappiidos llamados encefalinas, que pueden actuar como neurotransmisores o como neuromodu lado res. La accin
analgsica de la morfina y los derivados opiceos
puede atribuirse a la estimulacin de los efectos de
las encefalinas endgenas segregadas en las neuronas que poseen receptores opiceos en su superficie. Los principales puntos anatmicos de accin
son el asta posterior, el ncleo magno del rafe, la
sustancia gris periacueductal y, probablemente, el
tlamo. Otras muchas partes del SNC contienen
encefalinas, principalmente en las neuronas de circuitos locales. Estas regiones pueden ser los puntos
donde los opiceos ejercen otras acciones farmacolgicas como las nuseas, la supresin de la tos, la
euforia y la aparicin de la adiccin.
La informacin obtenida sobre las vas descendentes que modulan el dolor no slo ha conllevado un mayor conocimiento de los puntos de
accin de los alcaloides opiceos, sino tambin
la creacin de una tcnica que se emplea en ocasiones para aliviar el dolor crnico. Un electrodo
implantado por mtodos estereotcticos en la sustancia gris periacueductal permite aliviar el dolor
de un enfermo de forma instantnea conectando
un estimulador elctrico.
Sistema
del lemnisco medial
El conjunto de vas sensitivas conocidas como
sisioiii del lemnisco medial conduce estmulos de
propiocepcin, tacto discriminatorio y (aunque
291
no exclusivamente) vibracin. Al contrario de lo

que ocurre con el sistema espinotalmico, en el
cual los axones ascendentes cruzan la lnea inedia
a la altura de los segmentos medulares, las vas
que forman el sistema del lemnisco medial ascienden en posicin ipsilateral por la mdula espinal
y atraviesan la lnea media en la mitad caudal del
bulbo raqudeo.
RECEPTORES
El sistema del lemnisco medial (o dorsomedial) es
especialmente importante en el ser humano por la
calidad discriminatoria de las sensaciones percibidas subjetivamente y su valor en el proceso de
aprendizaje. Las caractersticas del tacto suave o
discriminatorio son que el sujeto puede reconocer la ubicacin de los puntos estimulados con
gran precisin y es consciente de que se tocan dos
puntos simultneamente, incluso si se encuentran
muy prximos (discriminacin entre dos puntos).
Estas capacidades acentan el reconocimiento de
texturas y de patrones de movimiento de los estmulos tctiles. De entre los receptores tctiles, los
corpsculos de Meissner, que slo se han delectado en primales, son especialmente importantes
para el tacto discriminatorio (v. tambin cap. 3).
Estos receptores, cuya adaptacin es muy rpida,
estn situados en la piel lampia y acanalada de la
superficie palmar de las manos, que se mueven sobre las superficies para percibir su textura y otras
pequeas irregularidades. Existen oros receptor*";
tctiles, concretamente los ligados al sistema espinotalmico, que tambin producen sensaciones
a travs del sistema del lemnisco medial. Los corpsculos de Pacini son los receptores principal?';
del sentido de la vibracin, aunque este lipo de
estmulos, que antes eran considerados como exclusivos de los cordones dorsales, tambin son
conducidos por la sustancia blanca lateral de la
mdula espinal, segn los datos de que disponemos actualmente.
En cuanto a la propiocepcin, la va dorsomedial proporciona informacin obre las poci-mn^c
exactas de las partes del cuerpo, sobre la forma,
el tamao y el peso de un objeto que se sostiene
en la mano, y sobre el alcance del movimiento y
su direccin. Los propioceptores son husos neuromusculares, husos neurotendinosos y terminaciones situadas en el interior de las cpsulas y los
ligamentos de las articulaciones o cerca de ello?..
Es probable que las seales procedentes de los
husos musculares sean mucho ms importantes
para la propiocepcin consciente (cinestesia) que
los estmulos procedentes de otros propioceptores
(v. cap. 3).
292
PARTE III
VAS CENTRALES ASCENDENTES

Existen vas idnticas que transmiten seales de
tacto discriminatorio y propiocepcin del tronco
y las extremidades. Tambin encontramos otra va
que conduce las seales propioceptivas de las extremidades inferiores.
Tocto discriminatorio
Las neuronas sensitivas primarias del tacto discriminatorio y la propiocepcin son las ms grandes
de los ganglios de la raz posterior, y presentan axones con gruesas vainas de mielina. Las ramas centrales de estos axones se encuentran en posicin
medial en cada una de las raicillas, y se bifurcan
al introducirse en el cordn posterior. La mayora de lab ramas ascendentes se dirigen en posicin
ipsilateral hacia el bulbo raqudeo (fig. 19-4). Por
encima del nivel dorsal medio, el cordn posterior
est formado por un fascculo grcil medial y un
fascculo cuneiforme lateral. Los axones del cordn grcil, que se introducen en la mdula espinal por debajo del nivel dorsal medio, terminan
en el ncleo grcil; los axones del fascculo cuneiforme, que proceden de los nervios raqudeos
dorsales superiores y cervicales, finalizan en el ncleo cuneiforme. Siendo ms precisos, existe una
estratificacin del cordn posterior en funcin de
los segmtiuos. Los axones que se introducen en la
mdula espinal por los segmentos sacros inferiores se encuentran en la posicin ms medial, y los
axones procedentes de segmentos sucesivamente
ms elevados ascienden a lo largo de la parte lateral de los que ya estn presentes.
Los axones de las neuronas situadas dentro de
los ncleos grcil y cuneiforme se curvan en sentido ventral y forman las fibras arqueadas internas,
atraviesan la lnea inedia del bulbo raqudeo en la
decusacn de los lemniscos mediales (v. figs. 7-4 y
19-4) y continan su trayecto hacia el tlamo ya en
forma de lemnisco medial. Este importante cordn est ubicado entre la lnea inedia y el ncleo
olivar inferior en el bulbo raqudeo, en la porcin
ms ventral del tegmento de la protuberancia, y en
posicin lateral con respecto al ncleo rojo en el
tegmento del mesencfalo. El lemnisco medial y el
fascculo espinotalmico se entremezclan en la regin dorsal del subllamo antes de introducirse en
la divisin lateral del ncleo ventral posterior del
tlamo. Las fibras del lemnisco medial, al contrario que las del fascculo espinotalmico, terminan
en su totalidad en el ncleo VPl.
A lo largo del lemnisco medial se mantiene una
organizacin topogrfica de los axones. En el bulbo raqudeo, la mayor dimensin del lemnisco es
la vertical si se observa en un corte transversal; las
fibras de las extremidades inferiores son las que

se encuentran en una posicin ms ventral (adyacentes a la pirmide del bulbo), y las fibras de
la parte superior del cuerpo estn situadas en la
posicin ms dorsal. Al entrar en la protuberancia, el lemnisco medial hace un giro de 90; desde
ah hasta el tlamo, las fibras del miembro inferior
se ubican en la zona lateral del lemnisco, y las de
la parte superior del cuerpo estn situadas en su
porcin medial. Esta organizacin concuerda con
la representacin del cuerpo que se da en el ncleo VPl del tlamo. La va se completa mediante
una proyeccin procedente de este ncleo que se
dirige a la corteza somestsica primaria del lbulo parietal.
Propiocepcin
Las vas centrales para la sensacin consciente de
la posicin y del movimiento son similares a las
del tacto discriminatorio, pero para la extremidad
inferior existe otra va ms (fig. 19-5). La va de la
extremidad superior se corresponde exactamente
con la que se acaba de describir. Es decir, las ramas ascendentes de las fibras aferentes primarias
terminan en el ncleo cuneiforme, desde el cual
se transmiten los impulsos a travs del lemnisco
medial hacia el ncleo ventral posterior del tlamo, y de all hacia el rea somatosensitiva primaria de la corteza cerebral.
Existe una va equivalente para la extremidad
inferior, pero pasando por el fascculo grcil y el
ncleo grcil. La va accesoria de la propiocepcin
consciente de la extremidad inferior es diferente,
y est formada por una serie de cuatro poblaciones de neuronas:
1. Las fibras aferentes primarias se introducen
en la mdula espinal por las races posteriores lumbares y sacras; se bifurcan en ramas
ascendentes y descendentes en el cordn
posterior, pero algunas de las primeras nicamente ascienden por una parte de la mdula espinal. Las fibras finalizan en los segmentos lumbares superiores y dorsales inferiores del ncleo torcico (ncleo dorsal;
columna de Clarke), que es una columna
de grandes neuronas situadas sobre la zona
medial del asta posterior en los segmentos
comprendidos entre C8 y L3.
2. Las neuronas de la zona caudal del ncleo
dorsal dan lugar a axones que ascienden en
posicin ipsilateral convertidos en el fascculo espmocerebeloso dorsal dentro del
cordn dorsolateral. Antes de introducirse
en el pednculo cerebeloso inferior, algunos
de los axones de este cordn emiten ramas
CAPTULO 19
293
Circunvolucin
poscentral
Cpsula interna
Ncleo ventral
posterior del tlamo
Ncleo grcil
Lemnisco
medial
Ncleo cuneiforme
Decusacin
de los lemniscos
mediales
Fibras arqueadas
internas
Fascculo
cuneiforme
Nivel cervical
Fascculo grcil
Nivel dorsal
Nivel lumbosacro
FIGURA 19-4. Sistema del lemnisco medial de la sensibilidad tctil discriminatoria. La va de la extremidad
nfenor se resalta en rojo, y la de la extremidad superior se indica en azu!.
294
PARTE III
Circunvolucin
poscentral
Cpsula interna
Ncleo ventral
posterior
del tlamo
Ncleo Z
Lemnisco
medial
Hacia el cerebelo
Ncleo
cuneiforme
Fascculo
cuneiforme
Fascculo
espinocerebeloso
dorsal
Ncleo dorsal
(columna de Clarke)
Nivel cervical
Nivel dorsal
Fascculo
grcil
Nivel lumbosacro
FIGURA 19-5. Vas de la propiocepcin consciente. La va procedente de la extremidad superior se resalta en

azul Existe una va equivalente para la extremidad inferior, pero no se indica en esta ilustracin. La va accesoria
procedente de la extremidad inferior se resalta en rojo.
CAPTULO 19
Lesiones de la mdula
espinal dorsal
La existencia de una va accesoria para la propiocepcin procedente de la extremidad inferior
tiene implicaciones clnicas. El cordn posterior
conduce impulsos relativos a la propiocepcin
en las extremidades superiores e inferiores. Una
lesin cervical alta en la que se produce una seccin transversal en el cordn posterior pero se
mantiene ntegro el fascculo espinocerebeloso
dorsal tiene como consecuencia la aparicin de
torpeza y otros sntomas de sensibilidad posicional alterada en las extremidades superiores
colaterales que permanecen en el interior

del bulbo raqudeo. Estas colaterales estn
implicadas en la propiocepcin consciente
de la extremidad inferior. Acaban en el ncleo Z de Brodal y Pompeiano. ste se sita
en posicin anterior con respecto al ncleo
grcil, del cual puede ser una parte funcional perifrica.
3. Las neuronas del ncleo Z dan lugar a las
fibras arqueadas internas que atraviesan la
lnea media y se unen al lemnisco medial.
La parte restante de la va es la misma que la
del miembro superior, con una sinapsis en
el ncleo VPl.
4. Las fibras lalamocorticales se proyectan hacia la zona de la pierna de la corteza somalosensitiva primaria.
Neuronas espinobu/bares
Las ramas descendentes cortas de los axones sensitivos primarios situados en el cordn posterior
se introducen en la sustancia gris medular junto
con los colaterales de las ramas ascendentes. Algunos de los axones que entran en la sustancia
gris, especialmente los que conducen las seales
de la propiocepcin, establecen conexiones para
los reflejos medulares, y los restantes acaban conectando con las neuronas cordonales. Los axones
de estas neuronas cordonales ascienden en posicin ipsilateral por los cordones dorsal y dorsolateral (v. fig. 19-4). Todos estos axones terminan
en los ncleos grcil y cuneiforme y van a la par
con los axones ascendentes primarios. Estas neuronas espinobulbares. especialmente las que emiten axones hacia el cordn dorsolateral, conducen
algunas seales de la mayora de modalidades de
sensibilidad cutnea y profunda, entre las cuales
295
e inferiores. En estos casos, unas sencillas pruebas clnicas bastan para detectar la prdida de
la consciencia de la posicin y el movimiento de
las articulaciones del miembro superior, as como
la integridad de esta sensibilidad en el miembro
inferior No obstante, la experiencia diaria del paciente indica una alteracin bastante intensa de
la propiocepcin de la pierna y el pie. La va que
comprende el fascculo espinocerebeloso dorsal
y el ncleo Z es manifiestamente suficiente para
determinar la propiocepcin consciente cuando
se realizan pruebas especficas para este tipo de
sensibilidad en pacientes con lesiones del cordn
posterior.
se encuentran las de la vibracin y el dolor. Este

conjunto relativamente escaso ce aferentes dirigidos hacia los ncleos grcil y cuneiforme ampla
de alguna forma la funcin del sistema del lemnisco medial ms all de ser una va para el tacto
discriminatorio y la propiocepcin.
Potenciacin de la discriminacin
en los ncleos grcil y cuneiforme
Resulta prctico pensar que las seales sensitivas
se transmiten mediante relevos a travs de los
ncleos grcil o cuneiforme y del ncleo VPl del
tlamo hasta la corteza cerebral. Sin embargo, unas
simples interrupciones en la va slo serviran
para retrasar la transmisin. El propsito real de
los ncleos es modificar el mensaje, aumentando
la sensibilidad de la corteza cerebral ante mnimas
diferencias de forma, textura o movimiento que estimulan los receptores perifricos. La forma en que
esto sucede se comprende mucho ms fcilmente
si tenemos en cuenta la circuitera de los ncleos
grcil o cuneiforme implicada en la estimulacin
de un punto en la piel. Este circuito (fig. 19-6)
comprende las sinapsis excitadoras de las neuronas
de los ganglios de la raz posterior (ni icul) y un
conjunto de interneuronas inhibidoras (en negro)
situadas dentro del ncleo. Todas ellas estn conectadas con las neuronas principales del ncleo,
cuyos axones (en rojo) se dirigen al tlamo.
En la figura se representan tres neuronas principales (en rojo) de los ncleos grcil o cuneiforme, que reciben impulsos cuya mxima intensidad (la frecuencia ms elevada de potenciales de
accin) corresponde a los procedentes del centro
del rea de la piel representada en la parte inferior
de la ilustracin. Las interneuronas inhibidoras
(en negro) que rodean las neuronas principales
296
PARTE III
CORTEZA
SOMESTSICA
NCLEO VENTRAL
POSTERIOR DEL TLAMO
Inhibicin
retrgrada
NCLEOS GRCIL
O CUNEIFORME
Inhibicin distal
Inhibicin
antergrada
SEAL
DBIL
SEAL
INTENSA
SEAL
DBIL
GANGLIO
SENSITIVO
PIEL
FIGURA 19-6. Amplificacin del contraste entre las zonas circundantes de un rea de la piel en los territorios
superpuestos de tres neuronas sensitivas primarias (azul). Los ncleos grcil y cuneiforme contienen neuronas
principales (rojo) e interneuronas inhibidoras (negro intenso). Las actividades de las neuronas principales que reciben una excitacin menor (izquierdo y derecho) se suprimen por inhibicin antergrada y retrgrada, mediada por
las nterneuroas. Por consiguiente, el tlamo recibe impulsos nicamente de la neurona del centro, que es la que
ha sido excitada ms intensamente por el estmulo tctil. En la ilustracin tambin se puede observar una neurona
corticonuclear (verde), que forma parte de un sistema descendente que utiliza la inhibicin distal para modular la
conduccin ascendente de seales sensitivas en el sistema del lemnisco medial.
reciben una estimulacin mayor de las neuronas

del aferente primario (en azul) que son ms activas. Las intcrneuronas estimuladas inhiben las
neuronas principales adyacentes, y de este modo
reducen la frecuencia de las seales que proceden del rea de la piel que rodea al estmulo. La
activacin de las interneuronas inhibidoras por
parte de las ramas colaterales de los axones aferentes se denomina inhibicin antergrada. El
mismo efecto se produce tambin mediante ramas
colaterales recurrentes de los axones de las neuronas principales, que en la figura 19-6 tambin
se representan finalizando en interneuronas. La
accin provocada por las colaterales recurrentes
se denomina inhibicin retrgrada. Ambos tipos
de inhibicin tienen lugar en los ncleos grcil y
cuneiforme, y se conocen conjuntamente con el
nombre de inhibicin lateral.
La inhibicin lateral se da en todas las estaciones sinpticas de todas las vas sensitivas. Este
CAPITULO 19
Fibras
corticotalmicas
297
Neocorteza (predominantemente
las reas somestscas)
Ncleo ventral
posterior
del tlamo
Sustancia gris
periacueductal
Cpsula interna
Fibras
corticorreticulares
Formacin
reticular
protuberancial
Base del pednculo
Proyeccin procedente
de la sustancia gris
periacueductal hacia
el ncleo magno del rafe
Fibras
corticobulbares
Formacin reticular
dol bulbo raqudeo
Ncleo magno
del rafe
Pirmide bulbar
Ncleo grcil
Ncleo cuneiforme
Fibras
corticoespinal es
Formacin reticular
del bulbo raqudeo
Fibras descendentes
del cordn posterior
Haz rafespinal
Fascculo
corticoespinal
lateral
Fibras
reticuloespinales
Fibras reticuloespinales
FIGURA 19-7. Vas descendentes que influyen en la transmisin de la informacin sensitiva a la corteza cerebral. Las proyecciones reticuloespinales y rafespmales se resaltan en azul, los axones descendentes de la sustancia
gris periacueductal son negros, y el resto de vas descendentes se muestran en rojo y verde.
298
PARTE III
fenmeno se ha estudiado exhaustivamente en

la retina (cap. 22), y tambin tiene lugar en los
ncleos talrmeos de relevo (incluido el ncleo
ventral posterior) y en el seno de la corteza cerebral.
En la figura 19-6 tambin se puede observar
la estimulacin de las imerneuronas inhibidoras
por parte de una neurona corticonuclear (en verde). Esta disposicin facilita la inhibicin distal
(tambin llamada inhibicin remota), de forma
que la corteza somatosensitiva determina la sensibilidad de las neuronas principales de los ncleos
grcil y cuneiforme. Otros ejemplos de inhibicin
distal en las vas sensitivas son la que se da en
el haz rafespinal, que ya se ha mencionado anteriormente en este mismo captulo, y la proyeccin olivococlcar del sistema auditivo (cap. 12).
Los fascculos descendentes que influyen sobre
la sensibilidad somtica general se resumen en la
figura 19-7.
encuentran en posicin dorsal, las fibras mandibulares en situacin ventral y las fibras maxilares
en el medio de las otras. Debido a que los axones giran cuando entran en la protuberancia, las
fibras mandibulares ocupan una posicin dorsal
y las fibras oftlmicas una posicin ventral en el
interior del tracto espinal del trigmino. La parte
ms dorsal de este fascculo comprende un haz
de fibras procedentes de los nervios facial, glosofarngeo y vago. Los cuerpos celulares de las
neuronas sensitivas primarias estn ubicados en
el ganglio geniculado del nervio facial y en los
ganglios superiores de los nervios glosofarngco y
vago. Los axones somalosensitivos de los nervios
facial y vago inervan varias partes del odo externo y la membrana timpnica. Los nervios glosofarngeo y vago inervan la mucosa de la zona
posterior de la lengua, la faringe, el esfago, la
laringe, la trompa auditiva (de Eustaquio) y el
odo medio.
Vas sensitivas de la cabeza
DOLOR Y TEMPERATURA
La part: pusiciioi de la cabeza y una gran parte

del odo externo estn inervadas por ramas de los
nervios cervicales segundo y tercero, cuyas conexiones centrales se realizan con los sistemas espinotalmico y del lemnisco medial. Las sensaciones generales que surgen en cualquier otro punto
de la cabeza son vehiculadas casi exclusivamente
por el nervio trigmino. Existen pequeas reas
de la piel y zonas ms grandes de las mucosas que
estn inervadas por los nervios facial, glosofarngeo y vago, pero las conexiones centrales de los
componentes sensitivos generales de estos nervios son las mismas que las del nervio trigmino
(v. cap. 8).
Los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas primarias del nervio trigmino, a excepcin de
las que se encuentran en el ncleo mesenceflico,
se ubican en el ganglio de Gasser (v. fig. 8-10).
Las prolongaciones perifricas se distribuyen ampliamente por las divisiones oftlmica, maxilar y
mandibular del nervio. Las prolongaciones centrales entran en la protuberancia por la raz sensitiva. Algunos de estos axones finalizan en el ncleo
protuberancial del trigmino; muchos descienden
por el fascculo espinal del trigmino y finalizan
en el ncleo asociado, y otros ms se bifurcan y
dan origen a una rama que llega a cada uno de los
ncleos.
La disposicin espacial de los axones en el
interior de la raz sensitiva y el tracto espinal se
corresponde con las divisiones del nervio trigmino. En la raz sensitiva, las fibras oftlmicas se
Las fibras aferentes primarias del dolor y la temperatura finalizan en la parte caudal del ncleo
espinal del trigmino (v. caps. 7 y 8), que est situada en el bulbo raqudeo inferior y en los dos o
tres segmentos cervicales superiores de la mdula
espinal. (Existen algunos datos que indican que la
porcin interpolar recibe aferentes del dolor pro*
cedentes de los dientes.) La parte de la porcin
caudal situada en la mdula cervical recibe datos
sensitivos de diversas reas de distribucin del
nervio trigmino y de los nervios raqudeos cervicales. Las caractersticas celulares de la porcin
caudal son similares a las de la punta del asta gris
posterior de la mdula espinal.
Las neuronas de la formacin reticular que
ocupan una posicin inmediatamente medial con
respecto a la porcin caudal corresponden al ncleo propio de la sustancia gris medular. Las neuronas cordonales cuyos axones se proyectan hacia
el tlamo estn situadas tanto en el ncleo espinal
del trigmino como en la formacin reticular adyacente. Los axones de estas neuronas de segundo
orden cruzan al lado opuesto del bulbo raqudeo
y continan en direccin ceflica por el interior
del fascculo trigeminotalmico ventral. El fascculo finaliza fundamentalmente en el VPm, y las
fibras talamocorticales completan la va dirigida
hacia el tercio inferior (ventral) del rea somestsica primaria de la corteza. Los axones de las
clulas cordonales asociadas a la porcin caudal,
que guardan similitud con los del fascculo espinotalmico, presentan ramas que finalizan en los
ncleos intralaminares, posteriores y mediodorsal
CAPTULO 19 Sistemas sensitivos generales
del tlamo, por lo que permiten la distribucin de

la informacin sensitiva a reas de la corteza que
se ubican ms all de los lmites del rea somatosensitiva primaria. Segn la descripcin previa,
es evidente que la va del dolor y la temperatura
procedente de la cabeza se corresponde con el sistema espinotalmico.
TACTO
La va central de la sensibilidad tctil procedente de la cabeza es similar a la que se acaba de
describir para el dolor y la temperatura. Difieren
fundamentalmente en los ncleos sensitivos del
trigmino implicados. En el caso del tacto suave, las neuronas de segundo orden estn situa-
Consideraciones clnicas
SISTEMA ESPINOTALMICO
E! mtodo de referencia para explorar la integridad de la va del dolor y la temperatura es la estimulacin de la piel con una aguja y preguntar al
paciente si est afilada o es roma. El tacto suave
se prueba con una torunda de algodn. Normalmente no es necesario realizar una prueba independiente para la percepcin de la temperatura,
aunque si es preciso, el mtodo empleado es
tocar la piel con tubos de ensayo llenos de agua
caliente o fra.
La irritacin de un nervio perifrico o una raz
posterior por presin externa o inflamacin local estimula las fibras del dolor y la temperatura,
provocando sensaciones dolorosas y de quemazn en el rea inervada por las races o nervios
afectados. Un ejemplo es la presin que ejerce
un disco intervertebral herniado sobre una
raz posterior de un nervio raqudeo. Un efecto
opuesto a la irritacin lo producen los agentes
anestsicos locales. Estos frmacos son muy
eficaces en el bloqueo de la conduccin de los
impulsos por las fibras del grupo C, de modo
que dosis bajas de estos frmacos pueden reducir la percepcin del dolor con un efecto mnimo
o nulo sobre la sensibilidad tctil. La isquemia
de un nervio, como la que se provoca con un
torniquete apretado, bloquea preferentemente
la conduccin en las fibras del grupo A. La nica
sensacin que se puede percibir antes de que se
complete el fracaso de conduccin de los impul-
299
das en la porcin interpolar y la porcin oral

del ncleo espinal del trigmino y en el ncleo
protuberancia! del trigmino. En cuanto al tacto
discriminatorio, las neuronas se encuentran en el
ncleo protuberancia! del trigmino y en la porcin oral del ncleo espinal del trigmino. Las
neuronas de segundo orden se proyectan hacia
la divisin ventral posteromedial a travs del fascculo trigeminotalmico ventral. Asimismo, un
nmero menor de axones, directos y cruzados,
se dirigen desde el ncleo protuberancial del trigmino hacia la divisin ventral posteromedial
por el fascculo trigeminotalmico dorsal. Los
dos conjuntos de fibras trigeminotalmicas suelen agruparse bajo la denominacin conjunta de
lemnisco trigcminal.
sos por un nervio con isquemia es un dolor de

tipo ardiente.
Las alteraciones degenerativas en la regin del
conducto central de la mdula espinal interrumpen los axones del dolor y la temperatura cuando se decusan dentro de la comisura blanca anterior. El mejor ejemplo es la siringomielia, una
enfermedad en la que se van formando poco a
poco cavidades en el centro de la mdula espinal.
Cuando el proceso llega a su mxima expresin
en el engrosamiento cervical, como suele ocurrir
con frecuencia, el rea afectada por la anestesia
abarca las manos, los brazos y los hombros (es
decir, una anestesia suspendida o en esclavina).
Un signo de presentacin tpico es un escozor
que no resulta doloroso.
Una lesin en la que se produce una seccin
transversal de la porcin ventrolateral de la
mdula espinal en un lado tiene como consecuencia la prdida de sensibilidad al dolor y la
temperatura por debajo de la altura de la lesin
en la parte opuesta del cuerpo. Si, por ejemplo,
los fascculos espinotalmico y espinorreticular se
seccionan por la mitad derecha al nivel del primer
segmento dorsal, la zona de anestesia abarca la
pierna izquierda y la mitad izquierda del tronco.
La exploracin detallada del margen superior de
la alteracin sensitiva indica que las reas cutneas que son inervadas por el primer y el segundo nervio torcico permanecen intactas. Algunas
seales procedentes de estas zonas alcanzan las
vas contralaterales por encima de su interrupcin gracias a las ramas ascendentes de los axones de la raz posterior ubicados en el interior del
Contino
300
1:
IIP
(Jursoldler di. Para aliviar el dolor intratable puede ser necesaria la seccin quirrgica de
la va del dolor (tractotoma o cordotoma).
La indicacin ms habitual de la tractotoma es en
las fases finales de una neoplasia maligna de un
rgano plvico; la interrupcin de la va del dolor
puede ser unilateral o bilateral en funcin de las
circunstancias que manifiesta el paciente en concreto. Anteriormente en este captulo se apunt
que la movilizacin de vas ascendentes alternativa? puede conllevar la reaparicin del dolor
varias semanas despus de una tractotoma. Un
procedimiento analgsico alternativo, con eficacia durante largos perodos de tiempo, es la mielotoma comisura!, en la cual se realiza una
incisin central de los axones espinotalmico y
espinorreticular decusados en el segmento que
se encuentra al nivel de la fuente de dolor y en
unos pocos segmentos por encima de ste.
El lemnisco espinal puede formar parte de un
rea infartada del tronco enceflico. Un ejemplo
ilustrativo es el sndrome bulbar lateral de
Wallpnhprg: la zona del infarto suele incluir el
lemnisco espinal y el ncleo y el fascculo espinales del trigmino. La principal deficiencia sensitiva
5e da en la sensibilidad para el dolor y la temperatura en la mitad contralateral del cuerpo con
respecto a la lesin, pero en la mitad ipsilateral
de la cara (v. tambin cap. 7). La insensibilidad
a los estmulos que normalmente son dolorosos
viene acompaada en ocasiones de alodinia, un
trastorno en el que un estmulo inocuo se percibe con dolor. Esta alteracin puede estar provocada por la reorganizacin de las conexiones en
el tlamo. La alodinia suele deberse a una lesin
o enfermedad que afecta al asta posterior de la
mdula espinal. La avulsin de las raicillas dorsales
puede acarrear un dolor intenso que el paciente
localiza en el dermatoma afectado.
SISTEMA DEL LEMNISCO MEDIAL
La prueba habitual de la propiocepcin es mover

el dedo de la mano o del pie del paciente mientras
se le pregunta cundo comienza el movimiento y
en qu direccin se realiza. La prueba de Romberg permite observar cualquier anomala de la
estabilidad cuando el paciente est en posicin
ortosttica con los pies juntos y los ojos cerrados,
con lo que se evala la propiocepcin en las extremidades inferiores. Otra prueba de gran utilidad es solicitar al paciente que identifique con los
ojos cerrados un objeto que tiene en la mano. La
propiocepcin es especialmente til para reco-
nocer el objeto basndose en su forma y tamao

(estereognosa) as como en su peso. Es una
prueba sensible en la que el paciente puede fallar
cuando presenta una lesin en la corteza de asociacin parietal, incluso aunque la va que se dirige
al rea sornestsica haya quedado lesa.
Para evaluar la discriminacin tctil entre dos puntos, se estimula la piel levemente
con dos objetos con punta de forma simultnea.
Un clip puede ser un objeto adecuado para realizar la prueba. En la punta del dedo normalmente
se detectan estmulos simultneos cuando los
puntos estn a 3 o 4 mm de distancia entre ellos,
o incluso a una distancia inferior. La evaluacin
exhaustiva de la discriminacin entre dos puntos
es un procedimiento tedioso. Una prueba ms
sencilla para el explorador es preguntar al individuo que identifique figuras simples dibujadas
sobre la piel con el dedo o con cualquier objeto
romo. Esta prueba se basa en la capacidad de reconocer la distancia y la direccin del movimiento
del estmulo en la superficie de la piel. Es extremadamente especfica para evaluar los cordones
dorsales de la mdula espinal siempre que no
exista ninguna lesin en la corteza cerebral que
provoque afasia o agnosia.
Otra exploracin de la sensibilidad consiste en
preguntar a! paciente si siente la vibracin, el
tacto o la presin cuando se coloca un diapasn,
preferentemente a una frecuencia de 128 Hz, sobre una prominencia sea, como puede ser el tobillo o un nudillo. La sensibilidad para la vibracin
suele verse reducida en personas ancianas, pero
una persona joven debera detectar incluso una
vibracin leve.
Para identificar el punto en que se ubica una
lesin del SNC, esta prueba es menos til que la
exploracin de la propiocepcin y el tacto discriminatorio. Una disminucin en la percepcin
de la vibracin suele ser el primer signo de una
enfermedad que afecta a los axones mielnicos
ms grandes de un nervio perifrico, algunos
de los cuales inervan los corpsculos de Pacini.
Neuropata perifrica es un trmino que
abarca muchos procesos patolgicos que afectan
a la conduccin de los impulsos por los nervios
y que provocan debilidad motora o deficiencias
sensitivas.
La interrupcin del sistema del lemnisco medial en cualquier punto de su trayecto provoca
anomalas en la propiocepcin y el tacto discriminatorio. Por ejemplo, los cordones dorsal y dorsolateral sufren una desmielinizacin simtrica en
Contin
CAPITULO 19
301
i: M *** m:
a degeneracin subaguda combinada de la
mdula espina! (v. cap. 5), y la conduccin puede
interrumpirse a cualquier nivel por causa de un
traumatismo, un infarto o por las placas de la esclerosis mltiple. El sndrome bulbar medial
descrito en el captulo 7 es un ejemplo ilustrativo, aunque muy poco frecuente, de una seccin
transversal unilateral del lemnisco medial.
SENSIBILIDAD DE LA CABEZA
i_a anomala sensitiva ms frecuente que afecta a

la cara y al cuero cabelludo es el herpes zster. La causa de esta enfermedad es un virus
(el mismo que provoca la varicela) que infecta
las neuronas de los ganglios sensitivos. El dolor
urente y prurito, habitualmente en el campo
de distribucin de una de las tres divisiones del
nervio trigmino, viene acompaado por una
erupcin cutnea. Esta enfermedad puede llegar
a ser grave si la infeccin de las neuronas ganglionares presentes en la divisin oftlmica del
nervio trigmino provoca lceras corneales. En
ocasiones la discapacidad es prolongada, sobre
todo en ancianos, debido a la neuralgia posherptica. Este trastorno puede ser especialmente doloroso y muy resistente al tratamiento.
Se puede aliviar aplicando capsaicina en la piel
afectada. La capsaicina estimula primero y daa
posteriormente las ramas terminales de los axones nociceptivos del grupo C. El herpes zster
tambin puede afectar al ganglio geniculado o
al ganglio superior del nervio vago, lo que provoca una erupcin en la membrana timpnica y
en diversas partes del conducto auditivo y en la
PROPIOCEPCION
Las neuronas sensitivas primarias de la propiocepcin situadas en la cabeza se distinguen por el
hecho de que sus cuerpos celulares estn situados
en un ncleo del tronco enceflico en lugar de
en el interior de un ganglio sensitivo. Se trata de
neuronas unipolares similares a las presentes en
el ganglio de la raz posterior, y forman el ncleo
mesenceflico del trigmino. La rama perifrica
de su nica proyeccin avanza a travs del nervio
trigmino sin interrupcin; estos axones inervan
los propioceptores del rea de distribucin del trigmino, como los relacionados con los msculos
masticadores. Las ramas centrales de la prolongacin nica se dirigen al ncleo motor del trigmino para los actos reflejos y se unen al fascculo
trigcminotalmico dorsal. Algunas neuronas del
concha de la oreja: es un dato clnico clsico que

demuestra la anatoma de la doble inervacin
cutnea de esta regin.
Un trastorno menos frecuente que provoca
episodios de dolor intenso en.los campos de
distribucin de una o ms divisiones del nervio
trigmino es la neuralgia del trigmino, descrita ya en el captulo 8. Los tipos de cefalea ms
frecuentes, aparte de las migraas, no son provocados por lesiones anatmicas definidas de las
vas sensitivas.
LESIONES TALMICAS
Las lesiones producidas a causa de la ciruga o por

procesos patolgicos en el ncleo ventral posterior del tlamo producen una profunda carencia
de sensibilidad, excepto del dolor, en la mitad
contralateral del cuerpo. Los grupos de ncleos
intralaminary posterior situados en el tlamo son
probablemente casi tan importantes como el ncleo ventral posterior en la va central del dolor.
El dolor neurgeno central, que no deriva de
ninguna actividad en los axones sensitivos perifricos, puede ser la consecuencia de lesiones
que interrumpen las vas somatosensitivas en
cualquier nivel. Una lesin destructiva que afecte al ncleo ventral posterior del tlamo puede
ser a causa del sndrome talmico, que se
caracteriza por la presencia de respuestas cxa
geradas y excepcionalmente desagradables a a
estimulacin cutnea. Este sndrome (v. cap. II)
puede cursar con dolor espontneo y signos de
inestabilidad emocional, como risa y llanto sin
provocacin.
ncleo mesenceflico del trigmino emiten ramas perifricas hacia los receptores situados en
los alveolos dentales. Estos receptores detectan
la presin de las piezas dentales, un sentido relacionado funcionalmente con la propiocepcin
muscular, ya que participa pn el control reflejo de
la fuerza al morder.
El nico tipo de sensacin percibida por los
dientes, aparte de la descrita, es el dolor, cuya va
sensitiva ya ha sido descrita anteriormente. El dolor puede originarse en la dentina, la pulpa dental
o los tejidos periodontales.
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PARTE III
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Captulo 20
EL SISTEMA VISUAL
En la oscuridad, los fotorreceptores retianos
liberan de forma continua su sustancia
neuretransmisora sinptica excitadora. La
absorcin de luz por parte del pigmento situado
en los conos y bastones inhibe la liberacin de
estas sustancias.
Algunas neuronas bipolares se excitan a causa
de la iluminacin de la retina, mientras que
otras resultan inhibidas por este proceso. Otras
interneuronas retinianas modifican la transmisin
en las dos capas sinpticas de la retina.
Los axones de las neuronas ganglionares de
las mitades nasales de las retinas se decusan
en el interior del quiasma ptico, mientras que
los de las mitades temporales no se decusan,
En combinacin con la inversin ptica de las
imgenes retinianas, esta decusacin parcial
garantiza que las seales de cada una de las
mitades del campo visual se envan a la cintilla
ptica contralateral, al tlamo y a la corteza
cerebral.
La mayora de fibras de la cintilla ptica finaliza
en el cuerpo geniculado lateral, que se proyecta
hacia el rea estriada de la corteza occipital,
situada en el interior de la cisura calcarina y
alrededor de ella. Existe una representacin
topogrfica de los campos visuales a lo largo
de esta va, y las lesiones destructivas provocan
defectos en el campo visual que dependen de
los conjuntos de axones o de neuronas daados.
Las zonas centrales de las retinas se encuentran
representadas en los polos occipitales; la
visin perifrica corre a cargo de las partes
ms anteriores de la corteza visual primaria.
La corteza de asociacin visual, situada en los
lbulos occipital, parietal y temporal, es necesaria
para el reconocimiento de los colores y los
objetos con forma y para la memoria visual.
Algunas fibras de la cintilla ptica finalizan en
el rea pretectal, que forma parte de la va del
reflejo fotomotor pupilar. Otras fibras finalizan al
lado de las que proceden de la corteza occipital,
en el tubrculo cuadrigmino superior. Estas

participan en el control de los movimientos
oculares.
La va visual comienza en los fotorreceptores de

la retina y naliza en la corteza visual del lbulo
occipital. Los conos y los bastones son los dos
tipos de clulas fotorreceptoras. Los bastones
desempean una funcin especial en la visin perifrica y en la visin con iluminacin escasa, y
los conos, que funcionan con luz brillante, son
los causantes de la visin central discriminatoria
y de la deteccin de los colores. Las neuronas bipolares transmiten las respuestas de los fotorreceptores a las neuronas ganglionares situadas en
el interior de la retina, y los axones de las neuronas ganglionares alcanzan el cuerpo geniculado
lateral del tlamo a travs del nervio ptico y la
cintilla ptica. El relevo final va desde el cuerpo
geniculado lateral hasta la corteza visual, a travs del fascculo geniculocalcarino. Asimismo,
algunas fibras procedentes de la retina finalizan
en diversas partes del mesencfalo, en el pulvinar
(o tubrculo posterior) del tlamo y en el hpotlamo.
La siguiente explicacin del sistema visual se
limita a describir los elementos del sistema nervioso que la forman y presupone un conocimiento
general de la estructura del ojo y del mecanismo
ptico que proyecta una imagen enfocada e invertida sobre la retina.
La retina
Las vesculas pticas son evaginaciones que surgen del diencfalo en una fase precoz del desarrollo embrionario. Cada una de las vesculas pticas
se excava y forma el cliz ptico, que est formado por dos capas y se conecta con el encfalo en desarrollo mediante el tallo ptico. El cliz
ptico se convierte en la retina, y el tallo ptico
pasa a ser el nervio ptico. La crnea, el cristalino
303
304
PARTE III
y otras partes del ojo surgen a partir del ectodermo y el mesodermo vecinos. La retina contiene
neuronas > Ululas de la iieuroglia, y se asemeja a
la sustancia gris del cerebro. Del mismo modo, el
nervio ptico est compuesto por sustancia blanca y no es un nervio perifrico.
PRINCIPALES ESTRUCTURAS
DE LA RETINA
Algunas regiones especializadas sirven como puntos de referencia que es preciso identificar antes de
Jcat.ibii loa tumpuiiciiU: Celulares c la relilla.
Las capas celulares de la retina, yendo desde la
coroides hasta el cuerpo vitreo, son el epitelio pigmentario, los conos y bastones, las neuronas bipolares y las neuronas ganglionares (fig. 20-1). Los
axones de las clulas ganglionares se abren camino hacia el polo posterior del ojo y se introducen
t-n el nervio ptico por la papila ptica o disco
ptico. La papila se encuentra en una situacin
ligeramente medial con respecto al polo posterior,
su dimetro mide aproximadamente 1,5 mm y es
de color rosa claro. Los axones se van apilando

a medida que convergen en el margen de la papila ptica y posteriormente pasan a travs de la
tnica fibrosa del globo ocular (esclertica) para
adentrarse en el nervio ptico. La papila ptica es
un punto ciego, ya que no contiene ningn folorreceptor.
La mcula ltea, el rea central de la retina
alineada con el eje visual, es una regin especializada, de aproximadamente 5 mm de dimetro,
colindante con el borde lateral de la papila ptica. El nombre de mcula ltea (punto amarillo)
procede de la existencia de un pigmento amarillo difuso que slo se observa cuando se explora
la retina con una luz que carece del color rojo.
Por ello, normalmente no se puede observar la
mcula con un oftalmoscopio, pero su posicin
se puede determinar gracias a que carece de vasos sanguneos grandes. La mcula est especializada en la agudeza visual. La fvea central es
una depresin que se encuentra en el centro de la
mcula, su dimetro mide 1,5 mm y est situada
aproximadamente a 2,0 mm del borde de la papila
Coroides
Clulas
pigmentarias
Cono
Bastn
Fibra del cono

Fibra del bastn
Clula horizontal
Neurona bipolar
Clula amacrina
Clula
interplexiforme
Neurona
ganglionar
FIGURA 20-1. Representacin

esquemtica de las neuronas retinianas. Los nmeros que se observan a la izquierda representan las
10 capas histolgicas. (Comprese
con la fig. 20-5.) Las membranas
limitantes interna y externa (las capas 3 y 10) estn formadas por las
prolongaciones dtoplasmtieas de
los neurogliocitos (clulas de Mller) que se extienden en posicin
horizontal y que no se muestran en
el diagrama.
CAPTULO 20
ptica. La agudeza visual es mxima en la fvea,

cuyo centro (la fovola) contiene nicamente conos como fotorreceptores. La red capilar presente
en todas las zonas de la retina desaparece en el
centro de la fvea. Cuando se observa la retina
con un oftalmoscopio, la fvea presenta un color
rojo ms oscuro que las partes circundantes de la
retina porque el pigmento de color negro llamado
melanina presente en el interior de la coroides y
el epitelio pigmentario no se encuentra oculto por
la sangre capilar. (La fvea visible suele denominarse mcula en las descripciones oflalmoscpicas
de la retina.)
La retina funcional finaliza por su parte anterior en un borde irregular denominado ora serrata. Pasada esta lnea, la porcin ciliar de la retina
est formada por una doble capa de epitelio cilindrico, cuya capa externa est pigmentada.
EL EPITELIO PIGMENTARIO
El epitelio pigmentario es una capa nica de clulas que refuerza la propiedad de absorcin de la
luz de la coroides al reducir la dispersin lumnica
dentro del ojo (v. fig. 20-1). La zona basal de cada
clula contiene el ncleo y unos pocos granulos
pigmentarios. Las prolongaciones que se extienden desde la superficie libre de la clula se intercalan con las regiones fotosensibles externas de los
conos y los bastones. Estas prolongaciones, que
estn llenas de granulos de pigmento melnico,
aislan cada uno de los fotorreceptores y potencian
la agudeza visual. Una segunda funcin del epiiclio pigmentario es la eliminacin por fagocitosis de los discos membranosos que se desprenden
de los extremos externos de los conos y los bastones.
FOTORRECEPTORES
La parte sensible a la luz de un fotorreceptor es la
externa, que se encuentra en una posicin adyacente al epitelio pigmentario. Por lo tanto, la luz
incidente tiene que atravesar casi toda la retina
antes de ser detectada. Estas capas no representan una barrera significativa para la luz porque la
El sistema visual
305
retina es transparente, y su grosor no supera los

0.4 mm en ningn punto.
Bastones
La retina humana contiene aproximadamente
130 millones de bastones, un nmero aproximadamente 20 veces mayor que el de conos. Los bastones no estn presentes en la parte central de la
fvea y, a partir de este punto y hasta la ora serrata,
su nmero va en aumento. Debido a esta distribucin, los bastones son importantes para la visin
perifrica. Existe una gran densidad de conos a
lo largo del borde de la ora serrata, posiblemente
con el fin de permitir el reconocimiento de los objetos que entran en la periferia del campo visual.
Los bastones son ms sensibles a la luz tenue que
los conos, y la fovola, que carece de bastones, no
es sensible en la oscuridad. La mejor manera de
detectar un punto de luz dbil, como una estrella
tenue, es mirar hacia un punto levemente alejado
de ella. Cada bastn posee tres partes: el segmento externo, el segmento interno y la hbra del bastn. Los segmentos externo e interno presentan
un grosor de unos 2 um, y su longitud conjunta
vara entre 60 pm cerca de la fvea y 40 um en la
periferia de la retina. La fibra del bastn es un
filamento fino que comprende el ncleo en una
regin ensanchada y finaliza en un terminal sinptico que entra en contacto con neuronas bipolares
y neuronas de asociacin.
Mediante microscopa electrnica, se ha observado que la gran parte del segmento externo
fotosensible est ocupada por unos 700 discos
membranosos de doble capa o sculos aplanados
(ligs. 20-2 y 20-3). Estos discos se renuevan continuamente a partir del segmento interno del bastn
y se desprenden del extremo externo del segmento extemo. (Los conos se renuevan mediante un
mecanismo similar.) Los discos contienen un pigmento denominado rodopsina (prpura visual),
que da a la retina un color rojo purpreo cuando
sta se extrae del ojo y se observa bajo una luz tenue. La rodopsina se compone de una protena, la
opsina, que presenta un enlace qumico dbil con
el retinal, un derivado de la vitamina A. La absor-
I: [! *.V*H 11:
Desprendimiento de retina
El epitelio pigmentario se encuentra fijado a la coroides, pero su fijacin a las capas internas de la retina no es tan firme. El desprendimiento de retina,
que puede ser la consecuencia de un golpe en el
ojo o presentarse de forma espontnea, consiste

en la separacin de las capas neurales del epitelio
pigmentano. Se acumula lquido en el espacio as
formado entre las partes de la retina denvadas de
las dos capas del cliz ptico. El desprendimiento
de retina puede provocar ceguera si no se trata.
306
PARTE III
CONO
Membrana
de Bruch
BASTN
Clula epitelial
pigmentaria
Cilio
Mitocondria
Microvellosidades
de la clula de Mller
Aparato
de Golgi
Clula
de Mller
Fibra
Membrana
limitante externa
Ncleo
Extensin lateral del cono
Direccin de la entrada de la luz,

desde el extremo vitreo de la clula
dirige hacia el extremo de la esclertica
Fibra
Vesculas sinpticas
Membrana presinptica
FIGURA 20-2.
Componentes ultraestructurales de los conos y los bastones y sus partes constituyentes. Las
estructuras nombradas se describen en el texto. (Modificado y reimpreso con autorizacin de Enoch JM, Tobey FL,
eds. Springer seres n ptico/ sciences, vol 23. Heidelberg: Sprmger-Verlag, 1981. Por cortesa del Dr. B. Borwein.)
cin de un cuanto lumnico altera la estructura de

una molcula de rodopsina. La serie de reacciones
qumicas que sigue determina la hiperpolarizacin de la membrana de superficie del segmento
interno y la fibra del bastn, con la consecuente
inhibicin de la liberacin del neuro transmisor
(el cual se cree que es el glutamato), que se segrega de forma continua en la oscuridad. Es una
propiedad curiosa de los fotorreceptores, que se

inhiben al recibir sus estmulos especficos.
El segmento interno de un bastn contiene
los organillos que podemos encontrar en todos los
tipos de clulas: mitocondrias, neur o tila memos,
vesculas y el retculo endoplasmco granular.
Los segmentos interno y extemo se encuentran
unidos por un cilio (v. fig. 20-3).
CAPTULO 20
El sistema visual
307
FIGURA 20-3. Microfotografa electrnica de un bastn de la retina humana en la que se observa una parte
del segmento externo y la regin adyacente del segmento interno. (A) Discos membranosos del segmento externo; (B) mitocondrias; (C) centrolos; (D) cilio, (x 30.000; por cortesa del Dr. M. Hogan.)
Conos
protena. Podemos observar tres protenac (npci-
Los conos son fotorreceptores especialmente importantes debido a su funcin en la agudeza visual
y la visin de los colores. Los conos, similares a
los bastones, estn formados por un segmento externo y otro interno y una fibra del cono.
El segmento externo afilado de un cono est
compuesto principalmente de discos de doble
capa cargados de pigmento (v. fig. 20-2). Existen
tres tipos diferentes de conos, y cada uno de ellos
contiene un pigmento diferente. Cada uno de los
pigmentos de los conos se asemeja a la rodopsina
en que se compone de retinal combinado con una
nas de los conos) y cada una se combina con retinal, de modo que permiten la mxima absorcin
de la luz roja, verde o azul. Los tres tipos de conos
dan lugar a la visin tricromtica.
El segmento interno de un cono es similar al
segmenLo interno de un bastn, pero su tamao
es mayor.
La proporcin de conos con respecto a los bastones es alta en el rea macular, pero se reduce
progresivamente desde la mcula hasta la periferia
de la retina. La fovola, situada en el centro de la
fvea, nicamente contiene conos. Las fibras de
308
PARTE III
los conos y las neuronas bipolares divergen a partir del centro de la fvea, creando una leve concavidad y reduciendo al mnimo todo posible impedimento para que la luz pase a travs de la retina.
La ausencia de capilares retianos en el centro de
la fvea elimina la dispersin lumnica por parte
de la sangre en circulacin. En la figura 20-4 se
muestran los fotorreceptores de los conos como
se putden observar en una microfotograna electrnica de barrido.
NEURONAS BIPOLARES
Existen varios tipos de neuronas bipolares en funcin de la estructura y las propiedades fisiolgicas
de cada una de ellas. Estas neuronas se intercalan
entre las neuronas fotorreceploras y las neuronas
ganglionares (v. fig. 20-1). Una neurona bipolar
entra en contacto con mltiples bastones (que
oscilan enlrc 10 en el rea cercana a la mcula y
100 en la periferia). Si bien existe cierto grado de
convergencia de los conos con las neuronas bipolares en las partes perifricas de la retina, esto no
sucede en la fvea, punto en el cual la agudeza
visual es mxima. En esta rea, cada fibra de cono

forma sinapsis con las dendritas de varias neuronas bipolares.
NEURONAS GANGLIONARES
Las neuronas ganglionares son neuronas bastante grandes con agregados de sustancia de Nissl,
y forman el ltimo enlace de la retina con la va
ptica (v. fig. 20-1). Las neuronas bipolares entran
en contacto tanto con las dendritas como con los
cuerpos celulares de las clulas ganglionares. Los
axones de las clulas ganglionares, que forman
una capa adyacente al cuerpo vitreo, convergen
en la papila ptica. En este punto, los haces de
axones y las prolongaciones de los neurogliodtos
atraviesan los orificios existentes en la esclertica,
que a este nivel se denomina lmina cribosa. Detrs de la esclertica forman el nervio ptico. Los
axones nicamente poseen vainas de mielina tras
atravesar la esclertica, aunque en algunas personas existen haces de axones mielnicos en la retina, donde presentan un aspecto de estras blancas
si se observan con un oftalmoscopio.
FIGURA 20-4. Microfotografa electrnica de barrido de los conos de la fvea en un mono. Todos los fotorreceptores presentan una constriccin en la base de su cilio (Ci). La membrana limitante externa (MLE) tiene d
aspecto de una lnea fina. Las fibras internas de los conos (flecho blanca) dan un brusco giro hacia atrs formando
un ngulo con los fotorreceptores y sus ncleos. sta es una peculiaridad de los conos de la fvea. (Reimpresa
con autorizacin de Enoch JM. Tobey FL. ed. Spnnger ser/es in ptica! saences, vol 23. Heidelberg: Springer-Verlag,
1981. Por cortesa del Dr. B. Borwein.)
CAPITULO 20
El sistema visual
309
1:
Defectos en /o v/s/n cromtica
Los tres tipos de conos permiten que la corteza
de asociacin visual identifique una gama completa de colores en funcin de las seales recibidas
de la retina. Si no se produce una de las opsinas
de los conos (o se produce pero existe un desplazamiento de su espectro de absorcin), la visin
es dicromtica, y esta alteracin provoca que
no se puedan diferenciar determinados colores
distintos. La alteracin de la visin del color ms
frecuente es una incapacidad para separar determinados matices cromticos de rojo y verde, y
est provocada por defectos en un gen que codifica la opsina del cono que absorbe la parte me-
Una minora ce neuronas ganglionares retinianas responde directamente a la luz. Estas neuronas
contienen melanopsina, un pigmento visual que
absorbe la parte azul del espectro lumnico. Sus
axones finalizan en el rea pretectal del mesencfalo y en el ncleo supraquiasmtico del hipotlamo. Existen dalos que indican que la primera
conexin interviene en la miosis prolongada ante
la luz brillante, una funcin que se mantiene en la
retinitis pigmentaria, que es una enfermedad en
la que los bastones y los conos degeneran. (En el
cap. 8 se pueden consultar los circuitos del reflejo
fotomolor pupilar.) Se ha demostrado en animales
de laboratorio que la proyeccin del haz relinohipotalmico regula las respuestas fisiolgicas a la
iluminacin ambiental (v. cap. 11).
SINAPSIS DE LA RETINA
La excitacin y la inhibicin de las neuronas ganglonares dependen de las propiedades especficas
de los fotorreceptres y las neuronas bipolares.
En la oscuridad, la porcin presinptica de un
fotorreceptor libera su neurolransmisor de forma continua. La liberacin del neurotransmisor
se suprime con la iluminacin. De este modo, la
actividad de la clula receptora queda inhibida
por la luz. Las neuronas bipolares no conducen
potenciales de accin. Todas sus neuritas (y las
de otras intcrneuronas retinianas) se denominan
icndrilus. Algunas neuronas bipolares responden
al neurotransmisor liberado por los fotorreceplores con una hiperpolarizacin de la membrana celular. Otras responden al mismo neurotransmisor
con una despolarizacin parcial. La cantidad de
neurotransmisor liberada por las neuritas presinpticas de una neurona bipolar varia en funcin
dia del espectro visible. Este trastorno se da en

el 8 % de los hombres y el 0.5 % de las mujeres,
porque el gen anmalo recesivo est ubicado en
el cromosoma X en la mayora de las ocasiones,
aunque no en todos los casos. El dicromatismo
entre el amarillo y el azul se presenta con mucha
menos frecuencia (en el I % de los hombres y el
0,01 % de las mujeres). El monocromatismo,
cuya causa son genes defectuosos que codifican
dos o las tres opsinas de los conos y que representa la nica acromatopsia real, cursa con visin
en blanco y negro mediada por uno de los tipos
de conos o nicamente por los bastones. Existen
los dos tipos de monocromatismo, pero son extremadamente infrecuentes.
de la magnitud de la despolarizacin parcial de la

clula.
Los neurotransmisores de la retina an no se
han identificado con precisin. En la retina humana se han detectado varias posibles sustancias
mediante anlisis inmunohistoqumicos. Entre
ellas se encuentra el glutamato, que est presente
en los fotorreceptres, en muchas neuronas bipolares y en las neuronas ganglionares. Se sabe que
el glutamato es el neurotransmisor excitador en
las sinapsis que se dan en la mayora de las dems
partes del sistema nervioso central (5NC).
NEURONAS DE ASOCIACIN
La transmisin sinptica en la retina est sujeta a
modificaciones efectuadas por interneuronas, que
se conocen por el nombre de neuronas de asociacin (v. fig. 20-1). Las clulas horizontales estn
situadas en la parle externa de la zona que ocupan
los cuerpos celulares de las neuronas bipolares.
Sus dendritas contactan con los terminales sinpticos de los fotorreceptres y con las dendritas de
las neuronas bipolares, sobre las cuales ejercen un
efecto inhibidor. Las clulas amacrina^ estn situadas en la parte interna de la zona que ocupan
los cuerpos celulares de las neuronas bipolares.
Las dendritas de una neurona amacrina surgen
del mismo lado de la clula para luego ramificar
se y terminar en los complejos sinpticos que se
dan entre clulas bipolares y ganglionares y en
las clulas interplexiformes, que se describen a
continuacin. Las neuronas amacrinas contienen
muchos presuntos neurotransmisores, y probablemente existan neurotransmisores inhibidores
y excitadores. Las clulas inlerplexiformes se intercalan entre los cuerpos celulares de las clulas
f|
310
PARTE III
bipolares. Se hallan en posicin postsinptica

con respecto a las neuronas amacrinas y en posicin presinptica con respecto a las neuronas
horizontales y bipolares, por lo que representan
un bucle de retroalimentacin mediante el cual
la informacin neuronal vuelve a pasar de la capa
interna a la externa de las dos capas de sinapsis
retinianas.
Las inlcrneuronas retinianas ejercen una inhibicin lateral, una disposicin que potencia la
transmisin central desde las regiones oscuras e
iluminadas adyacentes de la retina. De este modo,
las seales enviadas al cerebro se compensan dando prioridad a los bordes de las imgenes. (En el
cap. 19 se explica un ejemplo ms sencillo de inhibicin lateral.)
CLULAS DE LA NEUROGLIA
Las capas ms internas de la retina contienen astrocitos similares a los presentes en la sustancia
gris del cerebro. Tambin existe un gran nmero
de neurogliocitos radiales denominados clulas
de Mllcr. tstas clulas se extienden desde la capa
mas interna de la retina hasta la unin de los segmentos internos de los conos y los bastones con
sus correspondientes bras. Presentan prolonga-
ciones laterales que se sitan entre los elementos

neuronales de la retina y ejercen una accin de
sostn equivalente a la de los astrocitos (v. cap. 2)
en el resto del SNC.
CAPAS HISTOLGICAS
En cortes teidos con hemalum y eosina (una
combinacin de colorantes de uso habitual que
lie los ncleos celulares de violeta azulado y
todo lo dems de rosa), la retina se observa formada por 10 capas. Estas capas se muestran en
la hgura 20-5, la cual puede compararse con la
ilustracin de las clulas que forman la retina de
la figura 20-1.
VASCULARIZACIN
La retina recibe irrigacin sangunea de dos fuentes diferentes. La arteria central de la retina se
introduce en el ojo a travs de la papila ptica, y
sus ramificaciones se extienden por la superficie
interna de la retina. Sus pequeas ramas penetran
en la retina y forman una red capilar que se extiende hasta el borde externo de la capa nuclear
inlerna. El lecho capilar drena en las venas retinianas que convergen en la superficie de la papi-
Coroides
1. Capa de clulas pigmentarias

2. Capa de conos y bastones
3. Membrana limitante externa
4. Capa nuclear externa
5. Capa plexiforme externa
6. Capa nuclear interna
7. Capa plexiforme interna
8. Capa de clulas ganglionares
- 9. Capa de fibras nerviosas
10. Membrana limitante interna
Cuerpo vitreo
FIGURA 20-5. Corte de la retina humana en el que se observan las capas existentes teidas con hemalum y
eosina. (Comprese con la fg. 20-1.}
CAPTULO 20
Oc/usin de la arteria retn/ana

Un mbolo pequeo, desprendido de un trombo situado en la aurcula izquierda o de una placa
de ateroma situada en una arteria cartida, puede
obstruir la arteria central de la retina en la papila ptica, punto en el cual el vaso se estrecha
al atravesar la esclertica. Esto causa una ceguera
inmediata en el ojo. Un mbolo de un tamao incluso menor puede bloquear una rama de la arteria central, causando un pequeo defecto en el
la ptica y se renen para formar la vena central

de la retina. El segundo aporte de sangre procede
de la capa capilar de la coroides. Los nutrientes
solubles, el oxgeno y los metabolitos de pequeo tamao molecular difunden desde la coroides
hacia la parte externa de la retina. Las capas que
contienen el epitelio pigmentario, el fotorreceptor
y las neuronas bipolares carecen de capilares.
311
campo visual de un ojo. Las larvas microscpicas

de Toxocara canis y I cot (nematodos que suelen
estar presentes en los intestinos de perros y gatos) pueden introducirse en la circulacin de nios
pequeos que comen tierra contaminada con las
heces de las mascotas. Se producen disfunciones
en el campo visual cuando las larvas se alojan en
las ramas de las arterias retinianas. El mbolo parasitario causa una pequea respuesta inflamatoria,
proceso que crea una lesin granular que se puede detectar fcilmente con un oftalmoscopio.
La va hacia
la corteza visual
Existe una proyeccin punto a punto entre la retina y el ncleo dorsal del cuerpo geniculado lateral
del tlamo, y desde este ncleo hasta la corteza
visual primaria del lbulo occipital. Por lo tanto,
Mitad nasal de
la retina izquierda
Cuerpo geniculado
lateral derecho
rea visual primaria

del hemisferio derecho
FIGURA 20-6. Topografa de las proyecciones que van desde las retinas hasta el cuerpo
geniculado lateral y la corteza visual primaria.
El sistema visual
Mitad temporal de
la retina derecha
312
PARTE III
existe una pauta espacial de excitacin cortical en

funcin de la imagen retiniana del campo visual.
Antes de analizar los componentes de la va ptica, ser de gran utilidad establecer unas ciertas
reglas generales relativas a la proyeccin que discurre desde la retina hasta la corteza.
PROYECCIONES RETINIANAS
Para describir la proyeccin rctiniana, cada retina
se divide en dos mitades, una nasal y otra temporal, mediante una linea vertical que atraviesa la fvea. Una linea horizontal, que lambien atraviesa la
fvea, divide cada mitad de la retina en cuadrantes superiores e inferiores. El rea macular para la
visin central se representa separada del resto de
la retina. En la figura 20-6 se ilustran las siguientes normas relativas a la proyeccin central de las
reas retinianas:
1. Los axones procedentes de las mitades derechas de las dos retinas finalizan en el cuerpo
geniculado lateral derecho, y la informacin
visual se transmite desde ese punto a la
corteza visual del hemisferio derecho. En
la proyeccin contralateral la situacin es la
inversa.
2. Los axones de los cuadrantes superiores perifricos con respecto a la mcula finalizan
en la parte medial del cuerpo geniculado
lateral, y los impulsos son retransmitidos
hacia los dos tercios anteriores de la corteza
visual por encima de la cisura calcarina.
3. Los axones de los cuadrantes inferiores perifricos con respecto a la mcula finalizan en
la porcin lateral del cuerpo geniculado lateral, y desde all se dirigen a los dos tercios
anteriores de la corteza visual, situados por
debajo la cisura calcarina.
4. La mcula se proyecta hacia una regin
posterior relativamente amplia del cuerpo
geniculado lateral, el cual, a su vez, enva
fibras al tercio posterior de la corteza visual,
en la regin del polo occipital. La mcula
posee un dimetro de apenas 5 mm, pero las
proporciones del cuerpo geniculado lateral
y de la corteza visual, que reciben fibras que
se ocupan de la visin macular, son amplias
debido a la importancia de la visin central
con la mxima discriminacin.
CAMPOS VISUALES
Las disfunciones visuales debidas a la interrupcin de la va en cualquier punto desde la retina
hasta la corteza visual se describen en funcin del
campo visual en lugar de hacerlo basndose en la
retina. La imagen retinitma de un objeto situado en

el campo visual se encuentra girada e invenida de
izquierda a derecha, igual que una imagen grabada
en la pelcula de una cmara, que tambin est
girada e invertida.
Las siguientes normas, por lo tanto, son aplicables a la representacin nuclear y cortical de las
regiones del campo visual.
1. El campo visual izquierdo se encuentra representado en el cuerpo geniculado lateral
derecho y en la corteza visual del hemisferio
derecho, y viceversa.
2. La mitad superior del campo visual se representa en la porcin lateral del cuerpo
geniculado lateral y en la corteza visual por
debajo de la cisura calcarina.
3. La mitad inferior del campo visual se proyecta en la porcin medial del cuerpo geniculado lateral y en la corteza visual por
encima de la cisura calcarina.
EL NERVIO PTICO,
EL QUIASMA PTICO
Y LA CINTILLA PTICA
Cada uno de los nervios pticos contiene aproximadamente un milln de axones, todos ellos mielinicos; esta cifra tan alta nos demuestra la importancia de la visin en los humanos. El nervio ptico est rodeado de extensiones de las meninges
(v. tambin cap. 26). La piamadre se encuentra
adherida al nervio, y est separada de la aracnoides por una ampliacin del espacio subaracnoideo. La duramadre forma una cubierta externa, y
las membranas menngeas que rodean el nervio
se fusionan con la tnica esclertica fibrosa del
globo ocular. La arteria y la vena centrales de la relina perforan las membranas menngeas y quedan
incrustadas en la parte anterior del nervio ptico.
La decusacin parcial de las fibras del nervio
ptico en el interior del quiasma ptico es necesaria para la visin binocular. Las fibras procedentes
de la mitad nasal o medial de cada retina se decusan en el interior del quiasma y se unen a las fibras
no decusadas procedentes de la mitad temporal o
lateral de la retina para formar la cintilla ptica.
De este modo, mientras que los impulsos que son
conducidos hacia el hemisferio cerebral derecho
por la cintilla ptica derecha representan la mitad
izquierda del campo de visin, el campo visual derecho se representa en el hemisferio izquierdo. Inmediatamente despus de cruzarse en el quiasma,
las fibras procedentes de la mitad nasal de la retina
dan un giro hacia adelante, recorriendo una pequea distancia en el nervio ptico. De este modo, una
lesin en la que se produzca una seccin transver-
CAPTULO 20
El sistema visual
313
1:
Pop/edema
Un aumento de la presin del lquido cefalorraqudeo que rodea al nervio ptico obstruye el
retorno venoso. Como consecuencia, se produce
un edema o una tumefaccin en la papila ptica
(papiledema). Esta lesin es apreciable con un of-
sal del nervio ptico muy cerca del quiasma puede

provocar una disfuncin del campo visual temporal del ojo opuesto, adems de provocar ceguera en
el ojo cuyo nervio ptico ha sido interrumpido. La
cintilla ptica traza una curva alrededor del extremo anterior del mesencfalo y finaliza en el cuerpo
geniculado lateral del tlamo.
Algunas de las fibras procedentes de la retina
abandonan el quiasma ptico y la cintilla ptica
para dirigirse a otras zonas fuera del cuerpo geniculado lateral. Esto se explicar despus de realizar un anlisis de la va de la percepcin visual
consciente.
EL CUERPO GENICULADO
LATERAL, EL FASCCULO
GENICULOCALCARINO
Y LA CORTEZA VISUAL
El cuerpo geniculado lateral es una pequea prominencia situada bajo la proyeccin posterior del
Fibras geniculocalcarinas de
la mitad inferior del campo visual
Fibras geniculocalcarinas
de la mitad superior del campo visual
FIGURA 20-7.
Proyecciones geniculocalcarinas.
talmoscopio, y es una indicacin muy valiosa de

un aumento de la presin intracraneal. Una parte
de la tumefaccin la provoca el engrasamiento de
los axones situados en el interior de la papila, y es
athbuible a la obstruccin parcial del transporte
axonal antergrado fv. cap. 2) por el interior de las
fibras del nervio ptico.
pulvinar del tlamo. El ncleo dorsal del cuerpo

geniculado lateral, en el cual terminan la mayora
de las fibras de la cintilla ptica, est formado por
seis capas de neuronas. En la estructura general
que se muestra en la figura 20-6 y descrita anteriormente, las fibras decusadas de la cintilla ptica
finalizan en las capas 1, 4 y 6, y las fibras que no se
decusan finalizan en las capas 2, 3 y 5.
El fascculo geniculocalcarino, cuyo origen se
encuentra en el cuerpo geniculado lateral, atraviesa en primer lugar las parles sublenticular y retrolenticular de la cpsula interna. A partir de ah, sus
fibras pasan alrededor del ventrculo lateral, y se
curvan en sentido posterior hacia la corteza visual
(fig. 20-7). Algunas de las fibras geniculocalcarinas se desplazan hacia adelante a gran distancia
por el asta temporal del ventrculo lateral. Estas
fibras, que constituyen el asa temporal o asa de
Meyer del fascculo geniculocalcarino, se dirigen a
la corteza visual por debajo de la cisura calcarina.
Observando la proyeccin retiniana que se muesCuerpo geniculado lateral
Asa de Meyer
314
PARTE III
tra en la figura 20-6 parece evidente que una lesin

en el lbulo temporal que afecte al asa de Meyer
provocara un defecto en el campo visual superior
del lado opuesto a la lesin. Una lesin producida
en el lbulo parietal, por otra parte, puede afectar
a las fibras geniculocalcarinas que se dirigen hacia
la corteza visual por encima de la cisura calcarina,
y el resultado es una disluncin en el campo visual
inferior del lado opuesto de la lesin.
1.a corteza visual primaria ocupa los labios
superior e inferior de la cisura calcarina, en la superficie medial del hemisferio cerebral. El rea es
mucko vnciyor de lo (jut parveen U1UCBI lllb ma-
pas corticales, debido a la profundidad de la cisura
Defectos visuales provocados

por la interrupcin de la va
La figura 20-8 muestra ejemplos que ilustran
diversas reglas generales que rigen los defectos
del campo visual provocados por lesiones de la
va ptica. El ejemplo I es obvio: una enfermedad
degenerativa o una lesin graves que afectan a
un nervio ptico provocan ceguera en el ojo correspondiente. La esclerosis mltiple, en la cual
los axones centrales pierden sus vainas mielnicas, puede causar ese efecto. El ejemplo 2 trata
de la interrupcin de las fibras que se decusan
en el quiasma ptico, lo cual provoca hemianopsia bitemporal si se interrumpe el quiasma en todo su espesor. (Este trmino significa
que existe una ceguera en las mitades laterales
del campo visual, pero cada una de las mitades
laterales sigue siendo visible, /a que la mitad de la
retina contralateral permanece intacta.) Las mitades mediales de los campos visuales presentan
una visin binocular normal, pero en las mitades
laterales slo existe la visin monocular. La lesin que afecta con ms frecuencia al quiasma
ptico es un tumor hipofisario que ejerce presin
sobre l desde la parte inferior Este trastorno
interrumpe en primer lugar las fibras procedentes de los cuadrantes nasales inferiores de ambas
retinas. El defecto visual comienza en forma de
escotoma en cada uno de los cuadrantes temporales superiores del campo visual y avanza por
los campos temporales a medida que va aumentando la afectacin del quiasma. La presin sobre
el borde lateral del quiasma ptico (ejemplo 3)
tiene lugar con muy poca frecuencia, pero puede
suceder cuando existe un aneurisma de la arteria cartida interna en este punto. El defecto del
calcarina. La corteza visual primaria (rea 17 de

Brodmann) est marcada por la banda de Gennari
(v. ftg. 14-3), y recibe tambin el nombre de rea
estriada. En el cuerpo geniculado lateral y la corteza visual existe una proyeccin punto por punto
de la retina. El tamao del punto retiniano se reduce al dimetro de un nico cono para obtener la
mayor agudeza visual posible en la parte central de
la fvea. La coordinacin precisa de los movimientos de los ojos garantiza que las pautas retinianas
de activacin se corresponden la una con la otra,
hecho necesario para permitir la visin binocular.
La corteza de asociacin visual humana es amplia,
y comprende todo el lbulo occipital, la parte pos-
campo visual, en el caso de la presin sobre el

borde derecho del quiasma, es una hemianopsia
nasal en el ojo derecho. La interrupcin de la cintilla ptica derecha (e/emp/o 4) provoca hemianopsia homnima.
En el ejemplo 5 se muestra una lesin de gran
tamao que daa el fascculo geniculocalcarino o
la corteza visual primaria. Una lesin extensa en la
parte derecha provoca una hemianopsia homnima izquierda, excepto que la visin central puede
permanecer intacta (preservacin macular). La
corteza del lbulo occipital controla los movimientos oculares involuntarios que mantienen la
fijacin de la mirada en un objetivo situado en el
campo visual. Es probable que una ligera desviacin de la fijacin de la mirada del paciente durante la exploracin de los campos visuales provoque
un fenmeno conocido como preservacin macular en pacientes con lesiones corticales occipitales. La destruccin de slo una parte del fascculo
geniculocalcarino o de la corteza visual primaria
provoca defectos del campo visual de menor extensin que la hemianopsia. Un ejemplo puede
ser el defecto visual en el cuadrante superior del
campo visual opuesto tras la interrupcin de las
fibras que comprenden el asa de Meyer en la sustancia blanca del lbulo temporal (v. fig. 20-7).
Es importante recordar que los defectos del
campo visual pueden ser consecuencia de lesiones oculares, adems de deberse a lesiones de
las vas centrales o de la corteza. Por ejemplo,
la degeneracin macular senil es un trastorno
frecuente que provoca un rea de ceguera en el
centro del campo, con frecuencia bilateralmente.
En el glaucoma crnico, provocado por un aumento de la presin intraocular, se produce una
atrofia de las partes perifricas de la retina.
Contino
CAPITULO 20
El sistema visual
1: i [*
Campos visuales
Lesin: nervio ptico derecho

Defecto: ceguera en el oo derecho
Lesin: quiasma ptico en la lnea media

Defecto: hemianopsia bitemporal
Lesin: borde derecho del quiasma

Defecto: hemianopsia nasal
en el ojo derecho
Lesin: cintilla ptica derecha

Defecto: hemianopsia homnima
izquierda
5.
Va ptica observada desde arriba
FIGURA 20-8.
ptica.
Lesin: fascculo geniculocalcarino

derecho o corteza visual
Defecto: hemianopsia homnima izquierda
con preservacin de la visin macular
Defectos del campo visual causados por lesiones en cinco puntos diferentes de la va
terior adyacente del lbulo parietal, la parte posterior de la superficie lateral del lbulo temporal y
una gran parte de la superficie interior del lbulo
temporal. Esta corteza est implicada en el reconocimiento de los objetos y la percepcin del color, la
profundidad, el movimiento y de otros aspectos de
la visin de complejidad creciente en funcin de
la distancia con respecto a la cisura calcarina. En
general, las cortezas occipital y parietal posterior
analizan las posiciones de los objetos en los campos visuales, y la corteza temporal se ocupa de su
identificacin. El reconocimiento del color tiene
lugar en la corteza de la parte medial de las superficies inferiores de los lbulos occipital y temporal.
La superficie inferolateral del lbulo temporal, que

se analiza tambin en los captulos 15 y 18, est
implicada en la interpretacin, el recuerdo y la recuperacin de las imgenes formadas. La organizacin de la corteza visual en columnas de clulas se
repasa sucintamente en el captulo H. En cuanto
a los trastornos de la corteza de asociacin visual,
consltese el captulo 15.
Reflejos visuales
Un pequeo haz de axones procedentes de la cintilla ptica sortea el cuerpo geniculado lateral y se
316
PARTE III
introduce en el brazo del tubrculo cuadrigmino (colculo) superior (v. figs. 6-2 y 7-15). Estas
Hbras, que forman parte de las ramas aferentes de
los arcos reflejos, se dirigen hacia el tubrculo
cuadrigmino superior y el rea preteclal, que
es un grupo de pequeos ncleos en posicin inmediatamente anterior al tubrculo cuadrigmino
superior.
El reflejo pupilar a la luz se analiza en la exploracin ncurolgica habitual, y la respuesta consiste
en la constriccin de la pupila cuando la luz, como
por ejemplo la de una linterna de bolsillo, incide
en ti ojo. LOS impulsos procedentes de la retina estimulan las neuronas del ncleo olivar preteclal,
que es uno de los ncleos del rea pretectal. Las
neuronas situadas en el rea pretectal se proyectan
hacia el ncleo de Edinger-Weslphal del complejo
oculomotor que, a su vez, emite fibras hacia el ganglio ciliar situado en la rbita. Este ganglio inerva
el msculo esfnter del iris (v. cap. 8 y fig. 8-6).
Ambas pupilas se contraen como respuesta a la luz
que entra en un ojo porque: 1) cada relina emite
fibras a las cintillas pticas de ambos lados y 2) el
rea pretectal emite algunas fibras a travs de la linca media en la comisura posterior haca el ncleo
de Edinger-Westpbal con t relatera!.
Las seales visuales procedentes de la retina
que alcanzan el tubrculo cuadrigmino superior
colaboran con seales procedentes de las cortezas parietal y occipital, del campo visual frontal,
del plido y de la mdula espinal, zonas que son
origen de fibras aferenles dirigidas al tubcrculo cuadrigmino superior. La citoarquitectura en
capas del tubrculo cuadrigmino superior junto
con sus diversas fuentes de fibras aferentes indican que en esta regin tiene lugar una actividad
integradora notable. Las fibras eferentes se dirigen
a los ncleos oculomotores (o motores oculares)
accesorios, la formacin reticular protuberancial
paramediana y el rea pretectal. y unas cuantas
descienden hacia los segmentos cervicales de la
mdula espinal. Esta ltima va se conoce con el
nombre de/asctulo tectocspinal.
Las funciones de los aferentes retinianos del
tubrculo cuadrigmino superior no pueden se-
pararse fcilmente de las funciones del resto de

aferentes. Las fibras eferentes dirigidas hacia los
ncleos oculomotores accesorios y hacia la formacin reticular protuberancial paramediana forman
parte de la va que controla tanlo los movimientos
voluntarios como los movimientos involuntarios
de los ojos, como se ha descrito en el captulo 8.
Una conexin indirecta con el ncleo de EdingerWestphal a travs del rea pretectal controla las
contracciones de los msculos ciliares y del esfnter del iris en la acomodacin (v. ms adelante). Se
cree que el pequeo fascculo tectoespinal influye
en los movimientos de la cabeza necesarios para la
fijacin de la mirada.
Cuando se centra la atencin en un objeto cercano, la reaccin de acomodacin-convergencia
consiste en tres acciones diferentes: la convergencia ocular, la contraccin de la pupila y el abombamiento del cristalino. El reflejo se puede comprobar pidiendo al sujeto que contemple un objeto
situado a aproximadamente 30 cm en frente de los
ojos despus de mirar a lo lejos y observando si
existe convergencia ocular y constriccin pupilar.
Cuando se centra la atencin en un objeto cercano, los msculos rectos mediales se contraen para
que los ojos puedan converger. Al mismo tiempo,
la contraccin del msculo ciliar permite que el
cristalino se abombe y, de este modo, aumente su
potencia refractiva, y la contraccin pupilar permite enfocar la imagen en la retina.
Para llevar a cabo la acomodacin de la vista
y poder observar objetos cercanos, las instrucciones procedenies de la corteza de asociacin visual
alcanzan el mesencfalo a travs de las fibras que
airaviesan el brazo superior y lerminan en el lubrculo cuadrigmino superior. Las conexiones
posteriores con los ncleos de los pares craneales
que inervan los msculos extraoculares y con el
ncleo de Edinger-Westphal ya se han explicado
con anterioridad. El campo visual frontal, necesario
para los movimientos conjugados voluntarlos de los
ojos, no participa en a convergencia ocular Se sabe
que las vas de los reflejos de contraccin pupilar
a la luz y de acomodacin son diferentes porque
una enfermedad puede disociar el uno del otro.
1:
Pupila de Argyll Robertson

Muchos enfermos con sfilis del SNC (una dolencia extremadamente infrecuente en la actualidad)
presentan una ausencia del reflejo fotomotor. pero
mantienen el reflejo de acomodacin: es la pupila
de Argyll Robertson o disociacin del re-
flejo fotomotor. La lesin que suele provocar la

disociacin de las respuestas afecta al rea pretectal, pero se han descrito casos en los que no exista
ninguna anomala en esta parte del mesencfalo.
La causa probable del pequeo tamao y la leve
irregularidad que se presentan en la pupila de Argyll Robertson es la afectacin local del iris.
CAPITULO 20
Visin ciego
El trastorno humano conocido como visin ciega se observa ocasionalmente en pacientes que
han sufrido lesiones destructivas en las vas geni-
La dilatacin de las pupilas se da en respuesta

a dolores o estados emocionales intensos. Se supone que la va se inicia con fibras procedentes
de la amgdala y del hipotlamo, las cuales influyen sobre la columna celular intermcdiolateral de
la mdula espinal. La va contina su trayectoria
hacia el ganglio cervical superior del tronco simptico, y se completa con las fibras posganglionares del plexo carotdeo que se dirigen hacia el
msculo dilatador de la pupila situado en el iris
(consltese cap. 24). Al mismo tiempo, se inhbela transmisin parasimptica al msculo esfnter
del iris.
Otras conexiones pticas

En los estudios experimentales en animales se ha
demostrado que los axones de las neuronas ganglionares retinianas finalizan en diversas partes
del cerebro, adems del cuerpo geniculado lateral, el rea pretectal y el tubrculo cuadrigmino
superior.
Algunas neuronas ganglionares retinianas poseen axones que se introducen en el haz retinohipolalmico, un pequeo conjunto de fibras que
abandonan la superficie dorsal del quiasma ptico
y establecen sinapsis con neuronas del ncleo supraquiasmtico del hipotlamo. La transmisin
visual sincroniza el ritmo circadiano intrnseco de
la pauta de activacin de las neuronas del ncleo
supraquiasmtico con los cambios en la iluminacin ambiental. Este efecto es el causante de la influencia de diferentes grados de iluminacin sobre
la secrecin de las gonadotropinas hipofisarias y
de la melatonina, la hormona pineal (v. cap. 11)
como respuesta a los das ms largos y las noches
ms cortas. Las proyecciones relinohipotalmicas
tambin pueden ejercer un efecto sobre el sueo
(v. cap. 9).
La cintilla ptica accesoria consiste en pequeos fascculos que pasan de la cintilla ptica a diversos ncleos pequeos situados en el tegmento
del mesencfalo. Estos ncleos se proyectan, de
forma directa y mediante relevos sinpticos en los
ncleos olivares inferiores, hacia el lbulo floculonodular del cerebelo. (La principal fuente de seales a esta parte del cerebelo procede del sistema
El sistema visual
317
culoestriadas. A pesar de la completa ausencia de

visin consciente, las pruebas conductuales pueden demostrar que existe percepcin de los movimientos o de cambios en la iluminacin.
vestibular.) Estas conexiones implican a la cintilla

ptica accesoria en la coordinacin de los movimientos oculares con los de la cabeza. Otras fibras
de la cintilla ptica accesoria giran en direccin
rostral para terminar en la sustancia perforada anterior, y pueden estar implicadas en las respuestas
integradas a los estmulos visuales y olfativos.
Algunos axones pticos finalizan en ncleos
talrmeos diferentes del cuerpo geniculado lateral. El rea de finalizacin principal de estas fibras
es el pulvinar, que se proyecta hacia la corteza de
los lbulos occipital y parietal, que representan
gran parte de la corteza de asociacin visual. La
funcin de esta va alternativa procedente de la
retina y dirigida a la corteza cerebral sigue siendo
desconocida, pero los datos obtenidos en estudios
con animales parecen indicar que esta va puede
permitir mantener una cierta visin consciente residual tras la destruccin del cuerpo geniculado
lateral o de la corteza visual primaria.
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Captulo 2
EL SISTEMA AUDITIVO
Los huesecillos del odo medio transmiten las
vibraciones del aire a la perilinfa, El movimiento
de los huesecillos se ve restringido por los
msculos tensor del tmpano y del estribo
(estapedio), que reciben inervacin de los pares
craneales V y Vil, respectivamente.
En el caracol o cclea, las clulas ciliadas
internas y externas del rgano de Corti
detectan las oscilaciones de la membrana
basilar. Las clulas ciliadas externas responden
al movimiento, que se transmite a la membrana
tectoria, y de ah a las clulas ciliadas internas,
con lo que se aumenta la sensibilidad de estas
ltimas al sonido. Las clulas ciliadas internas
responden liberando su neurotransmisor
excitador y estimulando los terminales
sensitivos de la divisin coclear del VIII par
craneal.
Las neuronas sensitivas primarias tienen sus
cuerpos celulares en el ganglio espiral de la
cclea. Sus axones finalizan en los ncleos
cocleares dorsal y ventral.
Los axones procedentes del ncleo coclear
dorsal atraviesan la lnea media, transcurren en
direccin rostral por el interior del lemnisco
lateral y finalizan en el tubrculo cuadrgmino
inferior.
Los axones procedentes del ncleo coclear
ventral finalizan en los ncleos olivares
superiores de ambos lados. La convergencia de
las seales procedentes de los lados izquierdo y
derecho permite que las neuronas situadas en
el ncleo olivar superior puedan responder a los
diferentes momentos de llegada del sonido en
ambos odos, por lo que permiten determinar
la direccin del origen del sonido. Las neuronas
de cada ncleo olivar superior poseen axones
que atraviesan el lemnisco lateral y finalizan en el
tubrculo cuadrigmino inferior.
El tubrculo cuadrigmino inferior se proyecta
(a travs del brazo inferior) hacia el cuerpo
geniculado medial, que a su vez se proyecta
hacia el rea auditiva primaria de la corteza

cerebral.
1
La corteza auditiva primaria est ubicada en la

superficie superior del lbulo temporal. Est
conectada con la corteza de asociacin auditiva
de la circunvolucin temporal superior y las
partes adyacentes del lbulo parietal. En el
hemisferio cerebral izquierdo (de la mayora de
la gente), estas regiones coinciden con el rea
receptiva del lenguaje.
* Las vas descendentes modifican la transmisin

en el sistema auditivo central, Las fibras
eferentes (olivococleares) inhiben de forma
activa la sensibilidad del rgano de Corti en el
nervio coclear. stas inhiben tanto las clulas
ciliadas externas como los terminales sensitivos
de las clulas ciliadas internas.
Las lesiones destructivas en posicin rostral con
respecto a los ncleos cocleares no provocan
sordera unilateral.
ti odo es el segundo sentido especial ms importante del humano, que slo se ve superado por
la vista. La funcin que desempean en el lenguaje explica, en gran medida, la confianza que
depositamos en estos sentidos especiales. El sistema auditivo est formado por el odo externo, el
odo medio, la cclea del odo interno, el nervio
coclear y las vas en el sistema nervioso central
(SNC).
El odo externo
y el odo medio
El odo externo est compuesto por la oreja o pabelln auditivo y el conducto auditivo externo, el
cual est separado del odo medio por la membrana timpnica. La funcin del odo externo es recoger ondas sonoras, las cuales hacen vibrar la membrana timpnica. La vibracin se transmite a travs
319
I11
320
PARTE III
del odo medio por una cadena de huesecillos: el

martillo, el yunque y el estribo. El martillo est
unido a la membrana timpnica y se articula con
el yunque, que a su vez se articula con el estribo.
La base del estribo ocupa la ventana oval situada
en la pared que se encuentra enirc los odos medio
e interno; el borde de la base del estribo est unido
al margen de la ventana oval mediante el ligamento anular, que est formado de tejido conjuntivo
clstico. Los huesccillo5 forman una palanca torcida con el brazo ms largo unido a la membrana
timpnica, y el rea de la base del estribo es considerablemente menor que la de la membrana timpnica. Con esta disposicin, la fuerza vibratoria
de la membrana timpnica se aumenta aproximadamente 15 veces en la ventana oval; el aumento
sustancial de la fuerza es importante porque las
ondas sonoras se transmiten del aire a un lquido.
La proteccin contra el efecto del ruido sbito
y excesivo la ofrece la contraccin refleja del msculo tensor del tmpano y del msculo del estribo.
que se insertan en el martillo y el estribo, respectivamente. El nervio trigmino inerva el msculo
tensor del tmpano, y el nervio facial inerva el estribo (v. cap. 8).
El odo interno
El odo interno, que ejerce dos funciones, est
formado por el laberinto membranoso, que est
encajado en el laberinto seo. Determinadas partes del odo interno contienen reas sensitivas del
sistema vestibular, el cual se estudia en el captulo 22. La cclea es la parte del odo interno que
contiene el rgano de Corti (rgano espiral, segn
la terminologa anatmica internacional). Este rgano sensorial detecta las ondas sonoras que se
producen en el lquido que se encuentra dentro de
la cclea por la vibracin del estribo, y enva potenciales de accin al SNC en la divisin coclear
del nervio vestibulococlear. Una va central con
varias conexiones sinpticas lleva los impulsos al
rea auditiva primaria de la corteza cerebral. Otras
conexiones centrales en el tronco enceflico provocan respuestas reflejas.
LOS LABERINTOS SEO
Y MEMBRANOSO
El laberinto seo (fig. 21-1) se encuentra en el
peasco del hueso temporal que forma una prominente cresta oblicua entre la fosa craneal media y la posterior. El laberinto es un sistema de
tneles situado en el interior del hueso. Se puede
obtener una pieza como la que se muestra en la
figura 21-1 eliminando el hueso esponjoso hasta
que slo queden las paredes de los tneles (que
estn formadas por hueso compacto). La ventana
oval, en la cual se encaja la base del estribo, est
ubicada en la pared del vestbulo, la parte media
Canal semicircular
lateral
Canal
semicircular
posterior
Canal semicircular
anterior
Cclea
Ventana
redonda
Ventana
oval
1,0cm
FIGURA 2 I - I . (A) Base del crneo en la que se muestra la escarna (azul) y el peasco (amarillo) del hueso
temporal derecho y la posicin del laberinto. (Reimpreso con autorizacin de Moore KL, Dallex AF. Clinically
or/ented onotomy, 5th ed. Philadelphia: Lippincott, Williams & Wilkins, 2006.) (B) Vista anterolateral del laberinto
seo derecho.
CAPTULO 21
del laberinto seo. La ventana redonda CSl Situada bajo a ventana oval; se encuentra cerrada por
una fina membrana que permite la formacin de
ondas de presin en el lquido del odo interno.
De lo contrario, el lquido estara totalmente encerrado en una caja rgida, excepto por el origen
de las ondas en la ventana oval. En el vestbulo
se pueden observar tres canales semicirculares
seos que se extienden en posicin posterolateral,
y la cclea forma la parte anteromedial del laberinto seo. La cclea tiene forma de concha de caracol; su base limita con el extremo profundo del
conducto auditivo interno, que se abre en la fosa
craneal posterior.
Las divisiones coclear y vestibular del nervio
vestibulococlear salen del conducto auditivo interno y se unen a la cara lateral del tronco enceflico en el punto de unin del bulbo raqudeo
con la protuberancia. En el interior del conducto
auditivo interno, el nervio vestibulococlear est
acompaado por las dos divisiones del nervio facial (v. cap. 8) y la vena y la arteria auditiva interna (v. cap. 25).
El delicado laberinto membranoso se ajusta, en
la mayora de su trayectoria, a los contornos del
laberinto seo (fig. 21-2). Existen, sin embargo,
dos dilataciones ubicadas en el vestbulo del la-
El sistema auditivo
321
berinto seo: el utrculo y el sculo. IVl utrculo

surgen tres conductos semicirculares. En la superficie interna del utrculo, del sculo y de cada
conducto semicircular existe una placa de epitelio
sensitivo. El sculo se conecta con el conducto
coclear a travs de un estrecho conducto conocido como ductus reuniens o canal de Hansen. El
conducto coclear contiene, a lo largo de toda su
longitud, el rgano de Con i.
Mientras que la luz del laberinto membranoso
est llena de endolinfa, el espacio situado entre los
laberintos membranoso y seo est lleno de perilinfa. La porcin vestibular del laberinto membranoso se encuentra suspendida en el interior del laberinto seo por trabculas de tejido conjuntivo.
El conducto coclear est slidamente unido por
dos lados a la pared sea del canal coclear.
LA CCLEA
El canal coclear da 2,5 vueltas alrededor de un
pilar seo o eje central, la columela o modiolo,
donde existen canales para los vasos sanguneos y
las ramas del nervio coclear. Es ms prctico describir la cclea como si descansara sobre su base
(fig. 21-3), aunque su base en realidad est orientada en posicin posteromedial.
Conducto
semicircular
anterior
Conducto
semicircular
posterior
Conducto
coclear
Conducto
semicircular
lateral
Conducto
endo linftico
Saco
endolinftico
Ductus reuniens
F I G U R A 21-2. Vista anterolateral del laberinto membranoso derecho.
322
PARTE III
El canal coclear, la cavidad de esta parte del

laberinto seo, est dividido en tres espacios espirales por dos particiones. El espacio ubicado en la
posicin intermedia es el conducto coclear (rampa media), que contiene endolinfa. El conducto
coclear est firmemente fijado a las paredes interna y externa del canal coclear. Los otros espacios
espirales son la rampa vestibular y la rampa timpnica, que contienen perilinfa. La fina pared no
especializada del conducto coclear, yuxtapuesta a
la rampa vestibular, se denomina membrana de
Reissner o membrana vestibular, y la pared ms
iueaa que se encuetara yuxtapuesta a la rampa
timpnica confrmala membrana basilar especializada, sobre la que descansa el rgano de Corti.
La membrana basilar es especialmente importante en la fisiologa de la audicin, ya que responde a la vibracin del estribo del modo que
se explica a continuacin. Como se indica en la
figura 21-4, la vibracin de la base del estribo
provoca ondas correspondientes en la perilinla,
empezando por la del vestbulo. Las ondas sonoras se propagan a travs de la rampa vestibular, la
Rampa
vestibular
Membrana de Reissner
(vestibular)
membrana de Reissner, la endolinfa contenida en

el conducto coclear y la membrana basilar hacia la
rampa timpnica. Estas mismas ondas crean una
vibracin de la membrana que cierra la ventana
redonda en la base de la rampa timpnica, y este
efecto es bsico para eliminar el amortiguamiento
de las ondas de presin que, de lo contrario, tendra lugar en el lquido que se encuentra encerrado en el bueso.
La perilinfa que llena la rampa vestibular y la
rampa timpnica es un lquido acuoso cuya composicin es similar a la del lquido cefalorraqudeo. De hecho, existe una comunicacin entre la
rampa timpnica y el espacio subaracnoideo, el
diminuto acueducto del caracol.
El ganglio espiral se compone de clulas dispuestas en espiral en la periferia del modiolo
(v. fig. 21-3). Las neuronas sensitivas primarias de
ambas divisiones del nervio vestibulococlear son
bipolares en lugar de unipolares como las de otros
nen'ios cerebroespinales, por lo que se mantiene
esta caracterstica embrionaria de las neuronas
sensitivas primarias. Las dos neuritas, que ambas
Conducto "1
coclear [ Canal
Rampa [ codear
timpnica J
rgano de Cort
Modiolo
Membrana
basilar
Lmina
espiral sea
Ganglio coclear
(espiral)
Ganglio vestibular
(de Scarpa)
Ligamento
espiral
Nervio coclear
FIGURA 21-3.
Corte de la cclea.
Nervio vestibular
CAPITULO 21
Hueso
El sistema auditivo
323
Endolinfa en el
conducto coclear
Membrana
vestibular
Perilinfa en la
rampa vestibular
Ventana
oval
Aire
Membrana
basilar
Perilinfa en la
rampa timpnica
FIGURA 21-4. Representacin esquemtica de la forma en que las ondas sonoras que llegan a la perilinfa y la
endolmfa provocan la vibracin de la membrana basilar.
son funcionalmente axones, esln mielinizadas.

Los axones distales llegan hasta el rgano de Corti
atravesando los orificios existentes en la lmina
espiral sea que se proyecta desde el modiolo,
donde finalizan las vainas mielnicas. Los axones centrales atraviesan los canales presentes en
el modiolo, se introducen en el agujero auditivo
interno desde la base de la cclea y continan por
el interior del nervio coclear. Dentro del agujero
auditivo externo existe una pequea conexin
anastomtica, la anastomosis de Oort, que conduce axones eferentes procedentes del nervio vestibular hacia el interior del nervio coclear.
EL CONDUCTO COCLEAR
La vibracin de la membrana basilar (fig. 21-5) es
fundamental para la transduccin de los estmulos
mecnicos (ondas sonoras) en seales nerviosas
en el rgano de Corti. El borde interno de la membrana basilar est lijado a la lmina espiral sea,
que se proyecta desde el modiolo como la rosca de
un tornillo. El borde externo de la membrana est
Sordera para /os tonos agudos

La exposicin persistente a sonidos intensos
provoca alteraciones degenerativas en el rgano
de Corti en la base de la cclea y provoca de
este modo sordera para los tonos agudos. Estn ms predispuestos a sufrirla los trabajadores
fijado a la pared externa del canal coclear. La membrana basilar contiene colgeno y fibras elsticas,
la mayora distribuidas en sentido transversal por
la membrana. La anchura de la membrana basilar
aumenta progresivamente desde la base hasta el
vrtice de la cclea, y esto es posible gracias al estrechamiento progresivo de la lmina espiral sea.
La anchura de la membrana en cualquier puni
determina la frecuencia sonora (tono) a la que se
produce la mxima resonancia. Por lo tanto, los
tonos agudos provocan una vibracin mxima en la
espira basal de la cclea, y los tonos graves provocan
una vibracin mxima cerca del vrtice. La gama de
frecuencias audibles en el odo humano oscila entre 20 y 20.000 Hz. La gama abarca 11 octavas, de
las cuales 7 se emplean en instrumentos musicales como el piano. La conversacin normal entra
dentro del intervalo que va desde los 300 hasta los
3.000 Hz. Al envejecer se produce una reduccin
gradual en la percepcin de las frecuencias altas.
La membrana vestibular o de Rcissner est
formada por dos capas de epitelio escamoso simple separadas por una traza de tejido conjuntivo.
expuestos al sonido de motores de compresin

o de reaccin, y en las personas que trabajan
con tractores durante muchas horas. La sordera
para los tonos agudos se describa inicialmente
sobre todo en caldereros, por lo que actualmente an se puede ver el trmino sordera de los
caldereros.
I'I
324
PARTE III
Membrana de Reissner
(vestibular),
de Hensen
Clulas
ciliadas
externas
Ligamento
espiral
Ganglio
coclear (espiral)
Membrana
basilar
FIGURA 21-5.
Estructura del conducto coclear/del rgano espiral de Corti.
La pared externa del conducto coclear est

especializada y forma la estra vascular; est formada por epitelio cbico situado sobre el tejido
conjuntivo vascular. La estra vascular produce
endolinla. Este lquido es similar al lquido intracelular en lo que se refiere a su elevada concentracin de iones de potasio y su baja concentracin
de iones de sodio. La endolinla llena el laberinto
membranoso; la absorcin tiene lugar en las vnulas que rodean el saco endolinftico situado dentro de la duramadre, sobre la superficie posterior
del peasco del hueso temporal. Este saco es una
expansin del conduelo endolinftico, que surge
de la comunicacin que existe entre el sculo y el
utrculo (v. fig. 21-2).
El origen del recubrimiento epitelial del laberinto membranoso, que incluye las reas sensitivas especializadas de los sistemas auditivo y vestibular, es ectodrmico. El epitelio se diferencia a
partir de las clulas que recubren la vescula tica.
Esta estructura est formada por una invaginacin
del ectodermo situado a la altura del rombencfalo del embrin en las fases iniciales de desarrollo.
EL RGANO DE CORTI
El rgano de Corti u rgano espiral (v.fig,21-5)
est formado por clulas de sostn y clulas sensoriales. Las clulas de sostn (pilares del rgano
de Corti y clulas de Deiters) forman los laterales
y el techo del tnel de Corti. El lquido que se encuentra en el interior del tnel de Cor presenta
una composicin ms similar a la de la perilinfa
que a la de la endolinfa. La elevada concentracin
de iones de potasio que existe en la endolinfa
evitara la conduccin de impulsos por parte de
los axones que atraviesan el tnel de Corti para
alcanzar las clulas ciliadas externas. Las clulas
sensoriales ciliadas se ubican a ambos lados del
tnel de Corti y estn flanqueadas por las clulas
parietales, que se ubican sobre la cara interna, y
por las clulas de Hensen, ubicadas en el borde
externo de la membrana basilar.
La membrana tecioria es una estructura en
forma de cinta, de consistencia gelatinosa lijada
al limbo espiral, un engrasamiento del periostio
situado sobre la lmina espiral sea. La membrana
CAPITULO 21
lectora se extiende sobre el rgano de Corti, y los

extremos de los cilios de las clulas ciliadas externas se encuentran insertos en la membrana.
MS DATOS SOBRE
LAS CLULAS DE SOPORTE
DEL RGANO DE CORTI
NEURONAS SENSORIALES
Las neuronas sensoriales se denominan clulas ciliadas por las proyecciones piliformes que surgen
de sus terminales libres. Existe una sola hilera de
unas 7.000 clulas ciliadas internas; las aproximadamente 25.000 clulas ciliadas externas estn
dispuestas en tres hileras en la espira basal de la
cclea, y el nmero de hileras aumenta a cinco en
el vrtice. Los cilios son microvellosidades de un
tipo poco comn: son rgidas y presentan longitudes diferentes. Cada cilio tiene la punta unida por
una molcula proteica de unin a un canal inico
insertado en la membrana celular que conforma el
costado del cilio adyacente. El estmulo mecnico
de una vibracin mueve todo el haz de cilios, que
se doblan nicamente en sus puntos de fijacin al
cuerpo celular; esto crea tensin en la unin con la
punta de cada clula ciliada, que estira y abre el canal inico situado en el lateral del cilio adyacente.
La entrada de iones de potasio y calcio procedentes de la endolinfa despolariza la membrana celular e inicia la sealizacin sinptica dirigida hacia
la neurita que inerva la zona.
Las clulas ciliadas internas son los elementos sensoriales principales. Cada una de ellas contacta mediante sinapsis con las neuritas de hasta
10 neuronas de conduccin rpida, cuyos axones
miclinizados constituyen como mnimo el 90%
de las fibras del nervio coclear. Ninguna neurona
entra en contacto con ms de una clula ciliada
interna. Las clulas ciliadas externas forman sinapsis con las ramas de los axones amielnicos,
que representan del 5% al 10% de las fibras del
nervio coclear. La zona de las clulas ciliadas externas recibe la mayora de las fibras eferentes del
nervio coclear, las cuales se describen ms adelante. Las clulas ciliadas externas son mviles.
Sus microvellosidades se mueven como respuesta
al sonido transducido y producen las vibraciones
correspondientes en la membrana tectoria. Esto
reduce el umbral de excitacin de las clulas ciliadas internas.
Para la fisiologa del caracol es bsico que una
regin concreta de la membrana basilar responda
con la mxima vibracin en funcin del tono sonoro. La curvatura de los cilios reduce el potencial
de membrana de las clulas ciliadas, provocando
El sistema auditivo
325
que aumente la liberacin de su neurotransmisor

y el inicio de los potenciales de accin en los terminales nerviosos sensitivos. Independientemente
del tono del sonido, la vibracin de la membrana
basilar se inicia en la base del caracol y viaja por la
membrana con una magnitud que aumenta hasta
un punto determinado por el propio tono. En este
punto, la vibracin desaparece sbitamente, y los
impulsos que alcanzan el cerebro procedentes del
lugar de estimulacin mxima del rgano de Corti
se interpretan como un tono auditivo concreto. Un
aumento en la intensidad del sonido provoca una
vibracin mxima en una zona ms amplia de la
membrana basilar, activando de este modo ms clulas ciliadas y neuronas. La ubicacin tonotpica
se agudiza mediante inhibicin lateral (v. cap. 19}
en los ncleos de la va ascendente hacia la corteza auditiva y por varias conexiones descendentes,
entre las que se encuentran las fibras centrfugas
situadas en el nervio vestibulococlear.
Vas auditivas
El nervio coclear est formado principalmente
por axones de neuronas del ganglio espiral, la
mayora de los cuales son mielnicos. Atraviesa
el meato auditivo inlerno situado en el peasco
del hueso temporal junto con el nervio vestibular,
las dos races del nervio facial (cap. 8) y la arteria
auditiva interna (cap. 25). Cuando emergen del
meato auditivo interno, los nervios vestibulococlear y facial atraviesan el espacio subaracnoideo
situado en el ngulo pon toce rebelse, una regin
ubicada entre los pednculos cercbclosos medio
e inferior. Las fibras cocleares se introducen en
el tronco enceflico en este punto y se bifurcan;
una de las ramas finaliza en el ncleo coclear dorsal, y la otra acaba en el ncleo coclear ventral
(fig. 21-6). Los ncleos cocleares estn ubicados
superficialmente en el extremo rostral del bulbo
raqudeo, adyacentes a la base del pednculo cerebeloso inferior (v. fig. 7-7). Se ha demostrado
que en animales de laboratorio existe una distribucin tonotpica de los terminales axnicos en
ambos ncleos, y probablemente tambin est
presente en los humanos. Los ncleos cocleares
dorsal y ventral difieren en sus proyecciones a las
vas centrales.
VA HACIA LA CORTEZA
AUDITIVA
La va que se dirige a la corteza cerebral se caracteriza por un nmero variable de contactos sinpticos entre los ncleos cocleares y el ncleo
326
Cuerpo
geniculado
medial
rea auditiva primaria

de la corteza cerebral
(circunvolucin
temporal superior)
Parte sublenticular
de la cpsula interna
Lemnisco lateral
Tubrculo cuadrigemino
inferior
Ncleo olivar
superior
Ganglio espiral
Fibras decusadas que forman

el cuerpo trapezoide
FIGURA 21-6.
Va auditiva ascendente.
lalmico especfico para la audicin, el cuerpo

geniculado medial (v. fig. 21-6). Existe un relevo
en el tubrculo cuadrigemino (colculo) inferior,
y pueden tener lugar ms interrupciones sinpticas ex\\o oVwai supenoi y tr\\o de^
lemnisco lateral. La va tambin comprende una
proyeccin ipsilateral hacia la corteza. La transmisin de los datos auditivos hacia la corteza puede
describirse mejor despus de haber identificado

determinados componentes de la va situada en el
tronco enceflico.
El ncleo olivar superior est situado en la
esquina ventrcrtateral del tegmento de la protuberancia, a nivel del ncleo motor del nervio facial
(v. fig. 7-8). (Aunque aqu se considera una unidad, el ncleo es un complejo formado por cuatro
CAPITULO 21
Neurnoma del estatoacstco

Uno de los tipos ms comunes de neoplasia endocraneal es un tumor benigno derivado de los
neurogliocitos (clulas de Schwann) de la divisin
vestibular del octavo par craneal, en el meato
auditivo interno. El trmino correcto para denominar este tumor es schwannoma vestibular
(o neurilemorna), pero el trmino con el que
se denominaba anteriormente este trastorno,
neurinoma del estatoacstco, sigue emplendose
con profusin en la actualidad. El vrtigo, principal efecto de las lesiones en el sistema vestibular
(v. cap. 22), se da en algunos pacientes, pero en
la mayora de ellos el primer sntoma es una hipoacusia creciente en el odo afectado. La prdida
auditiva se debe a la presin que se ejerce sobre
el nervio coclear, que queda constreido entre el
tumor en crecimiento y la pared sea del meato. En las fases iniciales, tambin pueden existir
acfenos (un zumbido o pitido) por causa de la
estimulacin anmala de los axones sensitivos.
El tumor provoca un agrandamiento del meato auditivo interno, un signo radiogrfico muy
til, y se expande hacia el interior del espacio
subaracnoideo del ngulo pontocerebeloso. En
ese punto, cuando aumenta ms de tamao, el
tumor presiona y estira las races de los pares
craneales prximos. El nervio facial, a pesar de su
gran proximidad con respecto al vestibulococlear,
es sorprendentemente resistente al estiramiento,
y el siguiente sntoma que aparece suele ser un
hormigueo en la cara, con un deterioro sensitivo
ncleos, cuyas conexiones difieren en pequeos

detalles.) Las fibras auditivas que atraviesan la
protuberancia por la zona ventral del tegmento
forman el cuerpo trapezoide (v. fig. 7-8). El lemnisco lateral, la va auditiva ascendente, se extiende dsele la regin del ncleo olivar superior,
atraviesa la zona lateral del tegmento de la protuberancia y transcurre muy prxima a la superficie
del tronco enceflico en la regin del istmo, entre
la protuberancia y el mescncfalo (v. fig. 7-9).
La proyeccin desde los ncleos cocleares hacia el tubrculo cuadrigmino inferior y desde
ese punto hacia el cuerpo geniculado medial, que
pasa por los componentes de la va que se acaba
de describir, se compone de los elementos que se
analizarn a continuacin (fig. 21-6). Los axones
procedentes del ncleo coclear ventral se dirigen
hacia la regin del ncleo olivar superior ipsilateral, en el que terminan algunas fibras. La mayora
El sistema auditivo
327
que se puede detectar en la exploracin. La reduccin del reflejo corneal (cap. 8) suele ser un
signo precoz de la afectacin del nervio trigmino. Al crecer hacia abajo, el tumor comprime las
raicillas glosofarngeas provocando una alteracin
sensorial en la faringe y en el tercio posterior de
la lengua, con lo que se reduce o se suprime el
reflejo farngeo o nauseoso. La evolucin clnica
de la enfermedad es larga (de aos) debido al
lento crecimiento del tumor y la disponibilidad de
espacio el ngulo pontocerebeloso que el
tumor puede ocupar antes de comprimir el tronco enceflico. Un gran neurinoma del estatoacstco acaba por presionar el bulbo raqudeo, obstruyendo el flujo de lquido cefalorraqudeo que
entra y sale del cuarto ventrculo, por lo que se
produce hidrocefalia (cap. 26) y signos y sntomas
de aumento de la presin endocraneal (cefaleas,
vmitos, papiledema).
La muerte se produce por prdida de control
cardiovascular y de otras funciones vitales del
bulbo raqudeo,
Si se realiza un diagnstico precoz, en ocasiones es posible extirpar un neurinoma del estatoacstco sin provocar daos permanentes en el
nervio coclear, pero, en la mayora de los casos,
la ciruga provoca una sordera irreversible. Tras
la operacin, los enfermos padecen un intenso
vrtigo. Tras la extirpacin de tumores de gran
tamao del ngulo pontocerebeloso suelen aparecer parlisis facial irreversible y una Ubniinucin
de la funcin de los nervios trigmino y glosofarngeo.
de los axones contina a travs de la protuberancia, con una ligera inclinacin hacia adelante, y
constituyen el cuerpo trapezoide. Cuando alcanzan la regin del ncleo olivar superior del olro
lado del tronco enceflico, las fibras prosiguen
hacia el interior del lemnisco lateral o terminan
en el ncleo olivar superior, que contribuye con
fibras al lemnisco lateral. Las fibras que provienen del ncleo coclear dorsal pasan sobre la base
del pednculo cerebeloso inferior, continan en
posicin oblicua hacia la regin del ncleo olivar
superior contralateral y luego giran en direccin
rostral en el lemnisco lateral. Finalizan en el tubrculo cuadrigmino inferior.
Las seales conducidas por el lemnisco lateral
alcanzan el tubrculo cuadrigmino inferior, situado en el mesencfalo.
La complejidad de la organizacin neuronal
en el tubrculo cuadrigmino inferior indica que
I'I
328
PARTE III
a ese nivel tiene lugar una actividad integradora.

Los axones ascendentes procedentes del tubrculo
cuadrigmino inferior atraviesan el brazo inferior
(v. fig. 6-3) y finalizan en el cuerpo geniculado
medial.
La ltima conexin de la va auditiva consiste
en la radiacin acstica, situada en la parte sublenticular de la cpsula interna, a travs de la cual
el cuerpo geniculado medial se proyecta hacia la
corteza auditiva primaria del lbulo temporal.
Esta rea auditiva primaria, que se corresponde
con las reas 41 y 42 de Brodmann, est ubicada
en el suelo de la cisura lateral, y se extiende apenas
ligeramente sobre la superficie lateral del hemisferio. Las circunvoluciones temporales transversas
ameriores (circunvoluciones de Heschl) permiten
disponer de un punto de referencia sobre la superficie dorsal de la circunvolucin temporal superior (v. fig. 15-3). Esta rea recibe fibras aferentes
procedentes de la zona ventral organizada tonotpicamente del cuerpo geniculado medial. La organizacin tonotpica del rea auditiva es de tal
forma que, mientras que las fibras que conducen
las seales de los sonidos de baja frecuencia finalizan en la zona anterolateral del rea, las fibras
que conducen los impulsos de los sonidos de altas
frecuencias llegan hasta la zona posteromedial.
Algunas de las columnas neuronales (v. cap. 14)
situadas en el interior de la corteza auditiva primaria se disponen en bandas reconocibles gracias
a su elevada actividad citocromo oxidasa. Estas
columnas pueden estar implicadas en la comprensin del habla.
El anlisis de los estmulos auditivos a un nivel
neural superior, especialmente el reconocimiento
y la interpretacin de los sonidos en funcin de la
experiencia acumulada, tiene lugar en la corteza
de asociacin auditiva del lbulo temporal, que
est situada en posicin posterior con respecto al
rea auditiva primaria. Adems de los aferentes
procedentes del rea auditiva primaria, la corteza
de asociacin tambin recibe proyecciones de las
regiones del cuerpo geniculado medial, aparte de
la parte ventral organizada tonotpicamente. En
el hemisferio cerebral dominante para el lenguaje (el izquierdo, en la mayora de las personas),
la corteza de asociacin auditiva se conoce como
rea de Wernicke (v. cap. 15) y, junto con la corteza del lbulo parietal adyacente, es bsica para
la comprensin del lenguaje oral y escrito.
Por encima del nivel de los ncleos cocleares, la va auditiva est tanto decusada como sin
decusar porque muchos axones ascienden por
el lemnisco lateral del mismo lado. Adems, los
tubrculos cuadrigminos inferiores de ambos
lados estn conectados por fibras cormsuvales.
Consecuentemente, cualquier hipoacusia causada

por una lesin cortical unilateral es tan leve que
resulta difcil detectarla mediante pruebas audiomtricas. La mayora de las lesiones prximas a
la corteza auditiva afectan al rea de Wernicke y
provocan afasia receptiva cuando se afecta el hemisferio dominante para el lenguaje fv. cap. 15).
Esta ltima discapacidad oculta cualquier posible
deficiencia auditiva leve.
Las direcciones y las distancias de las fuentes Q
de sonido se determinan a partir de la discrepancia en los tiempos de llegada de los estmulos a
los odos izquierdo y derecho. Los resultados obtenidos en estudios con animales indican que las
diferentes transmisiones al cerebro procedentes
de ambos caracoles se comparan y se analizan en
los ncleos olivares superiores, aunque la corteza
auditiva es necesaria si la informacin codificada
transmitida en direccin rostral desde el bulbo raqudeo debe tener un significado. La discapacidad
ms grave para determinar el origen de un sonido es la provocada por sordera unilateral debida a
una enfermedad del odo. Este trastorno es equivalente a la prdida de la visin binocular causada
por la ceguera en un ojo.
EXPLORACIN DE LOS
TRASTORNOS AUDITIVOS
PROYECCIONES DESCENDENTES
DE LA VA AUDITIVA
En paralelo con el flujo de informacin procedente
del rgano de Corti algunas neuronas con axones
descendentes conducen la informacin en direccin inversa. Las conexiones descendentes son las
siguientes: fibras corticogeniculadas, cuyo origen
reside en el rea cortical auditiva y las reas adyacentes y terminan en todas las partes del cuerpo
geniculado medial; fibras corticocoliculares que
proceden de las mismas reas y se dirigen a los
tubrculos cuadrigminos inferiores de ambos lados; fibras coliculoolivares procedentes del tubrculo cuadrigmino inferior y dirigidas al ncleo
olivar superior, y las fibras coliculococlconucleares provenientes del tubrculo cuadrigmino inferior y destinadas a los ncleos cocleares dorsal y
ventral. Exceptuando la proyeccin corticocolicular, que comprende tanto fibras decusadas como
fibras sin decusacin, las vas descendentes son
ipslaterales.
Como se ha indicado anteriormente, el SNC
ejerce el control sobre el inicio de las seales neurales auditivas en el rgano de Corti. Las fibras
olivococleares, que constituyen el haz olivococlear de Rasmussen, son los axones de neuronas
CAPTULO 21
colinrgicas situadas en los ncleos olivares superiores. Los axones abandonan el tronco enceflico
por la divisin vestibular del nervio vestibulococlear y posteriormente cruzan hacia el interior de
la divisin coclear en una rama, la anastomosis de
Oort, ubicada en el meato auditivo interno.
Las terminaciones de los axones olivococleares
entran en contacto con las clulas ciliadas externas (donde sus terminales sinpticos superan en
nmero a las fibras aferentes) y con las zonas pretermitales de las neuritas sensitivas que inervan
las clulas ciliadas internas. Los axones eferentes
inhiben tanto las neuronas receptoras como los
axones sensitivos. La inhibicin de las clulas
ciliadas externas reduce la amplitud de las vibraciones de la membrana tectoria, elevando as el
umbral de excitacin de las clulas ciliadas internas. De este modo, las fibras eferentes del nervio
coclear reducen la sensibilidad del odo.
Por lo tanto, la transmisin central de los datos
procedentes de las clulas sensoriales ciliadas es
mucho ms que una simple conexin con la corteza. En las diversas sinapsis de la va se produce
un procesamiento complejo de los datos auditivos
que proporciona un refinamiento de propiedades
como el tono, el timbre y el volumen de la percepcin auditiva. En concreto, la realimentacin
inhibidora agudiza la percepcin del tono, especialmente a travs del haz olivococlear. Este efecto
se logra mediante la inhibicin en el rgano de
Corti, excepto la regin en la que la membrana
basilar responde con la vibracin mxima a una
frecuencia determinada de las ondas sonoras
(agudizacin auditiva). La inhibicin central probablemente suprime el ruido de fondo cuando la
atencin se concentra en un sonido concreto.
REFLEJOS AUDITIVOS
Unas pocas fibras auditivas procedentes del tubrculo cuadrigmino inferior se proyectan directamente hacia el tubrculo cuadrigmino superior,
el cual influye en las motoneuronas (o neuronas
motoras) de la regin cervical de la mdula espinal a travs del fascculo tectoespinal. El tubrculo cuadrigmino superior tambin influye sobre
las neuronas de los ncleos oculomotor (o motor
ocular), troclear y abduccns a travs de conexiones indirectas situadas en el tronco enceflico
(v. cap. 8). Estas vas dan lugar al reflejo de girar
la cabeza y los ojos hacia el origen de un sonido
fuerte y repentino.
Algunos axones procedentes del ncleo olivar
superior terminan en los ncleos motores de los
El sistema auditivo
329
nervios trigmino y facial para provocar la contraccin refleja del msculo tensor del tmpano y
de los msculos del estribo, respectivamente. La
contraccin de estos msculos como respuesta a
sonidos fuertes reduce la vibracin de la membrana timpnica y del estribo, protegiendo as las delicadas estructuras del interior del caracol de una
lesin
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I'I
Captulo 22
EL SISTEMA
VESTIBULAR
Los receptores situados en el interior del
utrculo y el sculo responden a la fuerza de la
gravedad y al movimiento inercial provocado
por la aceleracin y la desaceleracin lineales.
Los receptores situados en las ampollas de
los conductos semicirculares membranosos
responden a la rotacin de la cabeza en
cualquier plano.
* Las clulas ciliadas vestibulares entran en
contacto con las neuritas distales de las
neuronas bipolares, cuyos cuerpos celulares se
encuentran en el ganglio vestibular. La mayora
de las neuritas centrales {axones) de estas
neuronas finaliza en los ncleos vestibulares,
pero unas cuantas se dirigen directamente al
cerebelo.
Las neuronas ubicadas en los ncleos
vestibulares poseen axones que finalizan en
el vestibulocerebelo (ncleo fastigio y lbulo
floculonodular), en los ncleos de los pares
craneales III, IV y VI, y en la mdula espinal.
Tambin existe una va que se dirige hacia el
tlamo y la corteza cerebral.
Los movimientos reflejos de los ojos como
respuesta a la estimulacin del laberinto
vestibular exigen la integridad de un arco reflejo
que incluye fibras del fascculo longitudinal
medial.
La estimulacin anmala de cualquier parte del
sistema vestibular provoca vrtigo (mareos),
que suele estar asociado a nuseas o vmitos
y nistagmo (movimientos oculares conjugados
anmalos). El vrtigo tambin es una
consecuencia de la disfuncin unilateral de los
conductos semicirculares (laberinto cintico).
ti sistema nervioso central emplea tres fuentes

de informacin sensitiva para mantener el equilibrio. Estas fuentes de informacin son los ojos,
los terminales propioceptivos de todo el cuerpo
y el aparato vestibular del odo interno. La contribucin del sistema vestibular, especialmente
en relacin con la informacin visual, puede

ilustrarse con una persona que sufre atresia congnita del aparato vestibular, que suele acompaarse de atresia coclear y sordomudez. Esta persona puede orientarse de forma satisfactoria si se
guia por la vista, pero se desorientar en la oscuridad o cuando se encuentra sumergida mientras
nada. Adems, los impulsos vestibulares provocados por los movimientos de la cabeza permiten
realizar movimientos oculares adecuados para
mantener la fijacin de la mirada sobre un objeto
situado en el campo visual. Estas funciones precisan una va neural desde el laberinto vestibular
hasta las motoneuronas (o neuronas motoras), a
travs de vas en la medula espinal, el tronco enceflico y el cerebelo, y tambin existe una proyeccin dirigida a la corteza cerebral.
Mientras que el laberinto esttico, representado
por el utrculo y el sculo, detecta la posicin de
la cabeza con respecto a la gravedad, el laberinto
cintico, representado por los conductos semicirculares, detecla el movimiento de la cabeza. Ambas partes del laberinto membranoso sirven para
mantener el equilibrio, y el laberinto cintico desempea un papel especial en la coordinacin del
movimiento ocular con la rotacin de la cabeza.
Laberinto esttico
El utrculo y el sculo son dilataciones del laberinto membranoso llenas cndoliiifa tjue se cnCUentran encajadas en el vestbulo del laberinto
seo (v. figs. 21-1 y 21-2). El utrculo y el sculo,
que proceden de la vescula tica del embrin, se
encuentran suspendidos de la pared trl vestbulo
por trabculas de tejido conjuntivo, y estn rodeados por espacios que contienen perilinfa. Cada
dilatacin posee un rea especializada de epitelio
sensitivo, la mcula, cuyo tamao aproximado es
de 2 por 3 mm. La mcula del utrculo est ubicada en el suelo del utrculo y es paralela a la rwip
del crneo, y la mcula del sculo est situada en
posicin vertical sobre la pared anteromedial del
331
332
PARTE III

Membrana
otoltica
Clulas
ciliadas
Clulas
de soporte
Neuritas distales de las neuronas

ubicadas en el ganglio vestibular
FIGURA 22-1.
Estructura de la mcula del utrculo.
sculo. Las dos mculas son idnticas en cuanto a

su histologa (fig. 22-1).
Las clulas cilindricas de soporte de las mculas se continan con el epitelio cbico que recubre el utrculo y el sculo en todos sus puntos. Las
clulas ciliadas sensoriales, de las cuales se han
identificado dos tipos mediante microscopa electrnica, son en cierto modo similares a las clulas
ciliadas situadas en el rgano de Corti (v. cap. 21).
Las clulas ciliadas de tipo 1 tienen forma ampular
y las clulas ciliadas de tipo 2 son cilindricas. De
cada una de las clulas surgen entre 30 y 50 cilios,
junto con un cilio largo (denominado cinocilio)
que surge de un centrolo (fig. 22-2A). (Los cinocilios son caractersticos de las clulas vestibulares ciliadas. No existen en el rgano de Corti.) Los
cilios, tambin denominados estereocilios, son
grandes micro vellosidades de 0,25 um de ancho
y de hasta 100 um de largo. Las longitudes de los
cilios van en aumento a medida que se acercan
al lado del haz de donde emerge el cinocilio. Los
extremos de los cilios y el cinocilio se encuentran
insertados en la membrana otoltica gelatinosa,
en la cual existen concreciones de forma irregular compuestas por protenas y carbonato calcico,
que se conocen por el nombre de otolitos.
Los otolitos otorgan a la membrana olollica
una densidad especfica superior a la de la endolinfa, provocando as el plegamiento de los cilios
en una direccin u otra, excepto cuando la mcula
se encuentra en un plano totalmente horizontal.
En cada una de las clulas ciliadas, el cinocilio
est situado en un lado del penacho de vellosidades, y la posicin del cinocilio en la periferia de
los cilios difiere de una regin de la mcula a otra
(fig. 22-2B). Las clulas ciliadas se excitan cuando
los cilios se doblan en la direccin del cinocilio, y
se inhiben cuando la deflexin se da en la direccin
opuesta (v. fig. 22-2A). Por lo tanto, las caractersticas de los potenciales de accin conducidos por
los axones del nervio vestibular difieren en funcin de la orientacin de la mcula con respecto
a la direccin de la fuerza gravitatoria. Este efecto
tiene como consecuencia cambios necesarios en el
tono muscular para poder mantener el equilibrio.
El mecanismo molecular de transduccin de los
estmulos mecnicos por parte de los estereocilios
es el mismo que el de las clulas ciliadas cocleares,
el cual se describe en el captulo 21.
Aunque la mcula es fundamentalmente un rgano esttico, la densidad especfica superior de
la membrana otoltica con respecto a la endolinfa
permite que la mcula responda a la aceleracin
y la desaceleracin lineales. La cinetosis se inicia
por una estimulacin prolongada y Iluctuante de
las mculas.
Los cuerpos celulares bipolares de las neuronas
sensoriales primarias estn ubicados en el ganglio
vestibular (ganglio de Scarpa), en el extremo lateral del meato auditivo interno. Las neuritas perifricas se introducen en las mculas y finalizan
en las clulas ciliadas (v. fig. 22-2A). Adems, los
axones colinrgicos eferentes del nervio vestibular finalizan en forma de terminales presinpticos
CAPTULO 22
El sistema vestibular
333
B
FIGURA 22-2. Clulas vestibulares ciliadas, con su inervacin aferente y eferente. (A) Los dos tipos de clulas
ciliadas de una mcula. La excitacin tiene lugar cuando el penacho de cilios o microvellosidades (a) se curva en la
direccin del cinocilio (b). La inhibicin de las clulas ciliadas tiene lugar cuando el penacho de cilios se curva
en la direccin opuesta. (B) Superficies de las mculas del utrculo (en la parte superior) y el sculo (en la parte inferior), en las cuales se muestra la ubicacin de los cinocilios (puntas de flecha) en relacin con los penachos de cilios.
Cada flecha indica la direccin de la fuerza gravitatoria que excita las clulas ciliadas en la ubicacin sealada. En
la mcula del utrculo, los cinocilios de las clulas ciliadas estn encarados hacia una franja central, la estrila. En la
mcula del sculo, los cinocilios miran en direccin opuesta a la estrila. En la estrila no existen clulas ciliadas.
en las clulas ciliadas de tipo 2 y en las terminaciones nerviosas sensitivas que se encuentran en
posicin postsinptica con respecto a las clulas
de tipo 1. Estos axones, que son inhibidores, se
originan en un grupo de neuronas que an no ha
recibido denominacin y que se encuentran en
posicin medial con respecto a los ncleos vestibulares.
El laberinto cintico
Los tres conductos semicirculares estn unidos al
utrculo y se encuentran encerrados en los cana-
les semicirculares del laberinto seo (v. figs. 21-1

y 21-2). Los conductos semicirculares anterior
y posterior se encuentran en planos verticales; el
primero es transversal y el ltimo es paralelo al
eje largo del peasco del hueso temporal. El conducto semicircular lateral se encuentra inclinado
hacia abajo y hacia atrs en un ngulo de 30 con
respecto al plano horizontal. Las reas sensoriales
de los conductos semicirculares responden nicamente al movimiento, y la respuesta es mxima
cuando el movimiento tiene lugar en el plano del
conducto.
Cada conducto semicircular presenta una expansin o ampolla en un extremo, en la cual la
334
PARTE III
Cpula
Clula ciliada
Clulas de soporte
Neuritas distales de la neurona

ubicada en el ganglio vestibular
cresta ampular o epitelio sensorial se sostiene

gracias a un tabique transversal de tejido conjuntivo que se proyecta hacia el interior de la luz
(fig. 22-3). Entre las clulas cilindricas de soporte
se encuentran las clulas ciliadas sensoriales, cuyos detalles estructurales y modo de inervacin
se corresponden con los descritos anteriormente para las clulas ciliadas del laberinto esttico
otoltico. Los cilios y el cinocilio de cada clula
ciliada estn insertados en la sustancia gelatinosa
que conforma la cpula, que carece de otolitos. La
cpula posee la misma densidad especfica que
la endolnfa y, por lo tanto, no se ve afectada por
la fuerza de la gravedad.
Las crestas son sensores del movimiento rotatorio de la cabeza, que algunas veces tambin
se denomina movimiento angular, especialmente
cuando se acompaa de aceleracin o desaceleracin. Al principio de un movimiento en el plano
de un conducto semicircular o cercano al mismo,
la endolinfa se retrasa por causa de la inercia, y la
cpula se balancea como una puerta en una direccin opuesta a la del movimiento de la cabeza.
El momento de la endolinfa provoca que la cpula se balancee momentneamente en la direccin
opuesta cuando cesa el movimiento. Los cilios y
los cinocilios de las neuronas sensoriales se curvan consecuentemente. En funcin de la direccin
FIGURA 22-3.
cresta ampular.
Estructura de una
del movimiento, los potenciales de membrana de

las clulas ciliadas pueden reducirse, provocando
la liberacin del transmisor qumico y el inicio de
potenciales de accin en las terminaciones nerviosas sensoriales.
El cinocilio se encuentra siempre en el lado del
penacho de cilios ms cercano a la abertura de la
ampolla hacia el utrculo. La excitacin de las clulas ciliadas tiene lugar cuando el (lujo de la endolinfa procede de la ampolla y se dirige al utrculo adyacente; cuando el flujo se da en la direccin
opuesta, las clulas ciliadas se inhiben. Las clulas
ciliadas de las crestas, similares a las de la mcula,
son inervadas por neuronas sensitivas primarias
cuyos cuerpos celulares bipolares se encuentran
en el ganglio vestibular.
Vas vestibulares
Al entrar en el tronco enceflico, en la unin del
bulbo raqudeo con la protuberancia, la mayora
de las fibras nerviosas vestibulares se bifurca de
la forma que lo suelen hacer las fibras aferentes y
finalizan en el complejo nuclear vestibular. Las fibras restantes viajan hacia el cerebelo a travs del
pednculo cerebeloso inferior.
CAPITULO 22
335
Ncleo oculomotor
Ncleo troclear
Componente ascendente
del fascculo longitudinal medial
Fibras
vestibulocerebelosas
Ncleo abducens
Ncleos vestibulares
Superior
Lateral
Componente descendente
del fascculo longitudinal medial
FIGURA 22-4. Vas vestibulares dirigidas hacia la mdula espinal y hacia los ncleos de los nervios oculomotores.
NCLEOS VESTIBULARES
Los ncleos vestibulares se encuentran en la zona
rostral del bulbo raqudeo y la protuberancia caudal, parcialmente por debajo del rea lateral del
suelo del cuarto ventrculo (v. Hgs. 6-3 y 22-4). En
funcin de la citoarquilectura y los detalles de las
conexiones aferentes y eferentes, podemos distinguir cuatro ncleos vestibulares. El ncleo vestibular lateral, tambin conocido como ncleo de
Deiters, est formado principalmente por grandes
neuronas multipolares con largos axones. Los
ncleos vestibulares superior, medial e inferior
estn formados por clulas de tamao pequeo y
mediano. Las posiciones de los ncleos vestibulares se describen y se ilustran en el captulo 7. Las
neuronas vestibulares aferentes primarias excitan
las neuronas situadas en los ncleos vestibulares.
CONEXIONES
CON EL CEREBELO
El vestibulocerebelo, que est formado por el lbulo floculonodular, la regin adyacente a los ncleos fastigios y el vermis cerebeloso, recibe sus
aferentes de los ncleos vestibulares superior, medial e inferior, adems de unos pocos axones que
proceden directamente del nervio vestibular. En la
direccin inversa, las fibras eferentes del vestibulocerebelo terminan a lo largo del complejo nuclear
vestibular (v. cap. 10 y fig. 10-13). Algunas fibras
cerebelovesti bu lares son los axones de las neuronas de Purkinje (inhibidoras), otras son del ncleo
fastigio (excitadoras). Estas fibras aferentes y eferentes del vestibulocerebelo ocupan la parte medial del pednculo cerebeloso inferior. La funcin
del cerebelo en el mantenimiento del equilibrio se
336
PARTE III
lleva a cabo a travs de vas procedentes de los ncleos vestibulares y dirigidas a la mdula espinal.
CONEXIONES
CON LA MDULA ESPINAL
La conexin entre los ncleos vestibulares y la mdula espinal se da a travs de fibras descendentes
del fascculo vestibuloespinal y el fascculo longitudinal medial. (Algunas veces estos fascculos
se denominan fascculos vestibuloespinales lateral
y medial, respectivamente.)
Cl fascculo vcaiibulocspinal, que no se decusa, se origina nicamente en el ncleo vestibular lateral. Las fibras descienden por el bulbo
raqudeo en posicin dorsal con respecto al ncleo olivar y continan adentrndose en el cordn
anterior de la mdula espinal. Las fibras vestibuloespinales terminan en la parte medial del asta
anterior a lodas las alturas, pero en gran cantidad
en las intumescencias cervical y lumbosacra. Unas
pocas fibras vestibuloespinales establecen sinapsis
con las motn euro as ubicadas en posicin medial que inervan los msculos axiales.
El fascculo vestibuloe^pinal es de vital importancia para la regulacin del tono de los msculos
implicados en la postura para mantener el equilibrio. La estimulacin del ncleo vestibular lateral
provoca la excitacin de las motoneuronas que
inervan los msculos extensores de la extremidad
inferior ipsilateral. Los msculos flexores se inhiben, y el pie pisa el suelo con ms firmeza.
Los axones procedentes del ncleo vestibular
medial se proyectan hacia la lnea media y giran
en direccin caudal dentro del componente descendente del fascculo longitudinal medial de
ambos lados. Este haz de fibras se encuentra en
posicin adyacente a la lnea media, cerca del sucio del cuarto ventrculo y en posicin ventral con
respecto al conducto central del bulbo raqudeo.
ms caudalmente. Las fibras continan hacia el interior de la parte medial del cordn anterior de la
mdula espinal. Ejercen influencia sobre las moloneuronas cervicales para que la cabeza se mueva
de tal forma que ayuda a mantener el equilibrio y
la fijacin de la mirada.
CONEXIONES
EN EL TRONCO ENCEFLICO
El componente ascendente del fascculo longitudinal medial es adyacente a la lnea media en la protuberancia y el mesencfalo, y se encuentra en posicin ventral con respecto al suelo del cuarto ventrculo y la sustancia gris periacueductal. Los axones
que lo constituyen conectan los ncleos vestibula-
res con los ncleos de los nervios abiucens, pattico

y motor ocular (u oculomotor) comn, y con los
ncleos oculomotores accesorios del mesencfalo.
Algunas de las fibras ascendentes no se decusan,
mientras que otras atraviesan la lnea media a la
altura de los ncleos vestibulares. El fascculo longitudinal medial permite realizar el movimiento
conjugado de los ojos en coordinacin con el movimiento de la cabeza para poder mantener la fijacin
de la mirada. Las seales recibidas por los ncleos
vestibulares procedentes de las crestas ampulares
tienen la funcin de realizar los ajustes oculares necesarios con respecto al movimiento de la cabeza.
Una pequea rotacin de la cabeza se acompaa
de un movimiento de los ojos en el mismo ngulo
pero en direccin opuesta, y este fenmeno se denomina reflejo oculovestibular.
El fascculo longitudinal medial tambin contiene axones de neuronas imernucleares, que interconectan los ncleos de los pares craneales 111,
IV y VI y fibras que se originan en la formacin
reticular protuberancia! paramediana. Estas conexiones y los efectos de las lesiones del fascculo
longitudinal medial se explican en el captulo 8.
La estimulacin excesiva o prolongada del sistema vestibular puede provocar nuseas y vmitos. Las conexiones que provocan estos efectos
pueden ser proyecciones de los ncleos vestibulares dirigidas hacia el ncleo solitario y el ncleo
dorsal del nervio vago. Una conduccin excesiva
de seales procedentes del laberinto hacia los ncleos vestibulares probablemente se reduce en un
cierto grado gracias a una retroalimentacin a travs de las fibras inhibidoras eferentes del nervio
vestibular.
REPRESENTACIN CORTICAL
El sistema vestibular acta principalmente sobre
el tronco enceflico, el cerebelo y la mdula espinal, pero tambin existe una va importante dirigida a la corteza cerebral. Esta va es responsable de
la percepcin consciente de la posicin y el movimiento de la cabeza.
La va ascendente que procede de los ncleos
vestibulares se decusa en su gran parte y transcurre prxima al lemnisco medial. La conexin talmica de la proyeccin cortical tiene lugar en la divisin medial del ncleo ventral posterior (VPm),
que tambin recibe fibras somatosensitivas de la
cabeza. Se supone que el campo cortical vestibular
aporta informacin que sirve para la orientacin
espacial consciente y para la regulacin motora
compleja. No existe ningn rea motora conocida
que se active exclusivamente mediante estimulacin vestibular.
CAPITULO 22
Pruebo calrica
y reflejo oculoceflico
(o de ojos de mueca)
La prueba calrica se utiliza cuando existe un
motivo que haga sospechar la presencia de un
tumor en el nervio vestibulococlear o una lesin
que interrumpe la va vestibular en el tronco enceflico. Con este procedimiento se explora la
va de cada uno de los odos internos de forma
independiente. La cabeza se sita de tal manera
que el conducto semicircular lateral se encuentra
en un plano vertical, y el meato auditivo externo
se irriga con agua fra o caliente para provocar
corrientes de conveccin en la endolinfa. La ampolla del conducto se encuentra cerca del hueso sometido a un cambio de temperatura, y la
endolinfa sube o baja en funcin de si se
calienta o se enfra. En un sujeto consciente, el
procedimiento provoca nistagmo si la va vestibular del lado en el que se realiza la prueba est
intacta. El nistagmo es una serie de movimientos
conjugados lentos de los ojos (provocados por
los ncleos vestibulares), y cada uno de ellos va
Se han registrado potenciales provocados en

monos durante la estimulacin elctrica del nervio
vestibular. De este modo, se han podido identificar dos reas que reciben informacin vestibular:
una est ubicada en la parte posterior de la nsula, y se extiende sobre el oprculo parietal, donde
coexiste con una parte del rea somatosensitiva
secundaria (v. cap. 15). La otra est situada en la
corteza que forma el extremo anterior del surco
intraparietal. Se ha notificado vrtigo en humanos tras la estimulacin elctrica en varios puntos de los lbulos parietal y temporal. En estudios
mediante tomograh'a por emisin de positrones
(PET) y resonancia magntica funcional (RMf), la
estimulacin calrica del laberinto cintico en humanos ha provocado un aumento de la activacin
en diversas reas corticales. Cuando los controles
eran sujetos cuyos nervios vcstibulococleares haban sido extirpados quirrgicamente (eliminando tanto la sensibilidad auditiva como la tctil y
la trmica), se detect una activacin cortical significativa mediante estimulacin calrica nicamente en la nsula posterior y el oprculo parietal
adyacente. Esta ltima regin es coextensa con el
rea somatosensitiva secundaria (v. cap. 15).
Los experimentos de rastreo realizados en monos indican que las neuronas de diversas regiones
337
seguido de un movimiento rpido (dirigido por

la corteza cerebral) para restablecer la direccin
original de la mirada.
En un paciente comatoso con las vas del tronco enceflico intactas, la.estimulacin calrica
con agua caliente provoca una desviacin de los
ojos hacia el lado opuesto; el agua fra provoca
una desviacin conjugada hacia el lado que se ha
enfriado. La desviacin es el componente lento
aislado de un nistagmo. El componente rpido,
que es una compensacin voluntaria, no se produce debido a la inconsciencia del paciente.
El reflejo oculoceflico o de ojos de mueca, que es un reflejo oculovestibular que no
resulta complicado por los movimientos voluntarios de los ojos, es otro signo clnico til para
diagnosticar un coma. Si el aparato, los ncleos
y el nervio vestibulares, el fascculo longitudinal
medial y los ncleos abducens y oculomotor estn
intactos, el movimiento de la cabeza ir acompaado de un movimiento conjugado de los ojos en
la direccin opuesta. La ausencia de respuestas
calricas y del reflejo oculoceflico son dos signos
que pueden facilitar el diagnstico de muerte
troncoenceflica.
corticales (partes del lbulo parietal, la nsula y

la corteza premotora del lbulo frontal) poseen
axones que finalizan en los ncleos vestibulares.
Estas proyecciones descendentes pueden suprimir
los reflejos vestibulares (es decir, los movimientos
de los ojos y el cuello) durante la ejecucin de
movimientos voluntarios.
Aspectos prcticos
del sistema vestibular
ROTACIN
Las proyecciones vestibulares dirigidas a lus ncleos que inervan los msculos extraoculares y
las motoneuronas situadas en la mdula espinal
pueden demostrarse mediante una intensa estimulacin del laberinto. Estas pruebas pueden realizarse haciendo rotar a un sujeto alrededor de un
eje vertical aproximadamente 10 veces en 20 s y
deteniendo bruscamente la rotacin. Las respuestas son ms intensas si la cabeza se gira hacia adelante 30 para ubicar los conductos semicirculares
laterales en un plano horizontal. Al detenerse la
rotacin, el momento cintico que adquiere la
338
PARTE III
Patologa del laberinto

La irritacin del laberinto provoca vrtigo (una
ilusin de movimiento giratorio), que algunas
veces va acompaado de nuseas y vmitos, palidez, sudoracin fra y nistagmo. En la enfermedad de Mnire se presentan paroxismos de
irritacin laberntica; es un trastorno de etiologa
desconocida en el que la presin endolinftica se
encuentra anmalamente elevada. Los pacientes
afectados tambin presentan acfenos (zumbidos o pitidos en los odos) y. finalmente, sordera
provocada por la degeneracin de las clulas receptoras.
El vrtigo posicional paroxstico benigno es una dolencia frecuente en la cual ciertos
movimientos de la cabeza van seguidos de breves episodios de vrtigo. La causa de esta enfer-
endolinfa provoca que fluya (y se desve) superando las cpulas de los conductos semicirculares
laterales de forma ms sbita y rpida que con la
mayora de movimientos.
Las respuestas de las clulas ciliadas situadas
en las crestas ampulares producen los siguientes
signos inmediatamente despus de finalizar la rotacin. Los impulsos conducidos por los axones
ascendentes del fascculo longitudinal medial provocan nistagmo, que es un movimiento oscilante
de los ojos que consta de componentes rpidos y
lentos.
1. La direccin del nistagmo, derecha o izquierda, se define a partir de la direccin
del componente rpido, que es opuesta a la
direccin de la rotacin. Los ncleos vestibulares provocan el componente lento, y el
componente rpido es una sacudida ocular
(dirigida por el campo ocular frontal) cuyo
objetivo es restablecer la direccin de la mirada.
2. El sujeto se desva en la direccin de la rotacin si se le pide que camine en lnea recta,
y el dedo se desva en la misma direccin
cuando se apunta a un objeto. Estas respuestas estn provocadas, presuntamente,
por el efecto de las proyecciones vestibuloespinales sobre el tono muscular.
3. Existe una sensacin subjetiva de girar en
Wa areCtbn opuesta a \ de la rotacin,
de la cual son supuestamente causantes la
proyeccin cortical y el nistagmo.
medad se atribuye a una partcula de residuos,

como un otolito desprendido, que se ha introducido en la endolinfa de un conducto semicircular.
Si se realiza una secuencia de movimientos de la
cabeza con los que se logra que la partcula caiga del conducto semicircular posterior al interior
del utrculo (la maniobra de Dix-Hallpke), suele
obtenerse un alivio prolongado.
La ausencia sbita de la funcin vestibular
unilateral provoca vrtigo y una inestabilidad
postural notable, as como una tendencia a caer
hacia el lado enfermo. Este efecto deriva de una
presin descendente indebida en un pie, provocada supuestamente por la hiperactividad del
fascculo vestibuloespinal del lado que no ha resultado afectado. El cerebro acaba por adaptarse
a la recepcin de seales procedente de un nico
aparato vestibular.
4. La propagacin de la actividad neuronal a

los ncleos del nervio vago puede producir
sudoracin y palidez, as como nuseas en
aquellas personas que son susceptibles a la
cnetosis.
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Captulo 23
LOS SISTEMAS
MOTORES
Una unidad motora comprende un grupo de
fibras musculares extrafusales y la neurona
motora (o motoneurona) alfa que las inerva.
Las rn otoe u roas gamma inervan las fibras
intrafusales de los husos musculares. El trmino
neurona motora inferior se emplea de forma
colectiva para designar a todas las neuronas
motoras.
Una lesin de la neurona motora inferior (p. ej.,
la destruccin de los cuerpos celulares o una
seccin transversal de los axones situados en una
raz anterior o en un nervio perifrico) provoca
parlisis flaccida, la prdida del reflejo miottico
(de estiramiento) y una notable atrofia.
El reflejo miottico suele inhibirse en gran
medida por la actividad de las vas descendentes
que finalizan en las neuronas motoras y las
interneuronas prximas.
Las principales vi'as descendentes son los
fascculos vestibuloespinal, reticuloespinal
y piramidal (corticoespinal). La primera de
ellas est principalmente implicada en 'as
adaptaciones posturales, y la ltima en los
movimientos voluntarios. La mayor parte de las
fibras corticoespinales se decusa en el extremo
caudal del bulbo raqudeo,
Una lesin de la neurona motora superior
(p. ej., seccin transversal de las fibras
corticoespinales y corti cor reticulares en la
cpsula interna) provoca parlisis espstica.
con reflejos miotticos exagerados y el reflejo
de Babinski anmalo. La atrofia no es un signo
destacado, exceptuando los casos en los que
exista un desuso prolongado.
Los axones corticobulbares y otros axones
descendentes finalizan en los ncleos motores
de los pares craneales, en muchos casos de
forma bilateral. La seccin transversal de estas
fibras en la cpsula interna provoca paresia
contralateral de los msculos de la mitad
inferior de la cara y de la lengua, pero no de
otras zonas de la cabeza.
Las seales enviadas desde el cerebelo y los

ganglios bsales son canalizadas a travs de los
ncleos ventral lateral y ventral anterior del
tlamo hacia las cuatro reas motoras de la
corteza cerebral. Las conexiones del cerebelo
se ordenan de tal modo que cada hemisferio
cerebeloso se encarga de los msculos
ipsilaterales.
" Los trastornos cerebelosos provocan
imprecisiones en la velocidad, el alcance, la
direccin y la fuerza de los movimientos. Los
trastornos de los ganglios bsales provocan
discinesias o anomalas en los movimientos,
como corea, distona, hemibalismo y
parkinsonismo.
t-xcepto algunas funciones viscerales, la expresin patente de actividad en el sistema nervioso

central (SNC) depende de la musculatura somtica o esqueltica. Los msculos estn inervados
por las neuronas motoras situadas en las astas
anteriores de la mdula espinal y en los ncleos
motores de los pares craneales, y estas neuronas
constituyen lo que Sherrington denomin la va
jnal comn para determinar la actividad muscular. En conjunto se conocen como neurona motora inferior, sobre todo en la medicina clnica.
Otra expresin clnica frecuente es neurona motora superior, que abarca todas las vas descendentes del encfalo y la mdula espinal implicadas en
el control voluntario de la musculatura.
Las partes del encfalo responsables de la ejecucin de movimientos adecuadamente coordinados son la corteza cerebral, el cuerpo patriado,
el tlamo, el ncleo subtalmico, el ncleo rojo,
la sustancia negra, la formacin reticular, los ncleos vestibulares, el complejo olivar inferior y el
cerebelo. Las conexiones de estas estructuras se
han descrito en otras partes de este libro, pero en
el presente captulo se repasan prestando especial
atencin a su influencia sobre la neurona motora
inferior. Aunque se pueden rastrear las vas des339
340
PARTE III
tendentes desde las reas motoras de la corteza

cerebral hasta las neuronas motoras, es importante comprender que la corteza prefrontal y las reas
de asociacin del lbulo parietal tambin ejereen
una funcin importante en las fases de motivacin
y planificacin de la formulacin de rdenes motoras por parle del encfalo.
La neurona motora
inferior y los msculos
Los muMJuloii estriados estn inervados por neuronas motoras de dos tipos, llamadas alfa y gamma
en funcin del dimetro de sus axones. Las grandes neuronas motoras alfa inervan las fibras extrafusales que forman la masa principal del msculo,
en el cual el axn de cada neurona se ramifica para
inervar las fibras musculares. El nmero inervado
por una nica neurona vara entre menos de 10
en los msculos pequeos, cuyas contracciones se
Lesiones de la neurona
motora inferior
El sndrome de una lesin de la neurona motora
inferior se presenta cuando un msculo se paraliza o se debilita como consecuencia de una enfermedad o lesin que afecta a los cuerpos celulares
o los axones de las neuronas que lo inervan.
Las etiologas ms tpicas son la poliomielitis, en la cual un virus ataca de forma selectiva
las clulas del asta anterior o las neuronas equivalentes en el tronco enceflico, y las lesiones
de los nervios perifricos en las que se seccionan
transversalmente algunos axones o todos ellos.
Se observa el siguiente cuadro clnico:
1. El tono muscular se reduce o desaparece
por completo (paresia o parlisis flaccida) debido
a la interrupcin de la rama eferente del reflejo
miottico tnico.
2. Los reflejos profundos son dbiles o desaparecen totalmente. La causa es la misma que la
que provoca la flaccidez.
3. Los msculos inervados por las neuronas
afectadas se atrofian de forma progresiva. La
atrofia se debe en parte a la prdida de factores
trficos especficos que normalmente proporciona el nervio motor, y en parte a la falta de uso.
4. Mediante electromiografa pueden detectarse potenciales de fibrilacin, provocados por
contracciones aleatorias de fibras musculares
controlan de forma precisa, y varios cientos en los

msculos grandes, que llevan a cabo movimientos
fuertes pero toscos. Una neurona motora alfa y las
fibras musculares que inerva constituyen una unidad motora.
En estudios fisiolgicos e histoqumicos se
ban identificado diferentes tipos de fibras musculares extrafusales. Las fibras de tipo I se contraen lentamente, son resistentes al cansancio y
contienen poca trifosfatasa de adenosina {ATPasa)
miofibrilar a la tincin. Las fibras de upo 11 presentan contracciones ms rpidas, se fatigan con
ms rapidez que las de tipo 1 y sus miofibrillas
poseen una mayor concentracin de ATPasa. Si
empleamos otros criterios histoqumicos, las fibras musculares de tipo II se pueden gubdividir
en los tipos HA y IIB. Todas las fibras musculares
de una unidad motora son del mismo tipo, y los
datos obtenidos experimenialmente indican que
el tipo de fibra viene determinado por la influencia trfica de la neurona que la inerva. Adems de
individuales denervadas. No debe confundirse la

fibrilacin con la fasciculacin, que son contracciones visibles que se dan en intervalos regulares
en un msculo. Aunque se observa en msculos
parcialmente denervados, la fasciculacin es un
signo diagnstico bastante poco fiable porque
es relativamente comn en algunos msculos sanos.
5. En un msculo parcialmente denervado, las
fibras nerviosas intactas emiten nuevos brotes
en los nodulos de Ranvier y en las placas motoras terminales, de forma que algunas de las
nuevas ramas axnicas inervan las fibras musculares denervadas. Estas modificaciones pueden
observarse en una muestra bipsica teida adecuadamente, y el agrandamiento de las unidades
motoras puede detectarse con electromiografa.
Las fasciculaciones que se dan en los msculos
parcialmente denervados son contracciones de
las unidades motoras agrandadas.
Existen signos similares a los de una lesin de
neurona motora inferior en enfermedades musculares en las que la transmisin sinptica en la
placa motora terminal se ve afectada (miastenia grave) o en las cuales los elementos contrctiles funcionan de forma inadecuada (diversas
formas de distrofia, miopatas y miositis).
Cuando no se puede realizar un diagnstico mediante criterios clnicos se emplean biopsias y
pruebas neurofisiolgicas.
CAPTULO 23
secretar acetiltolina para provocar la contraccin

de las fibras musculares que inerva, una neurona
motora proporciona factores trficos, que determinan la diferenciacin de las fibras musculares
y son necesarios para mantenerlas sanas. Se han
aislado protenas con propiedades mhuroneas a
partir de extractos de nervios perifricos.
Los diferentes tipos de fibras musculares responden de forma diferente a la denervacin: las
fibras de tipo 1IB son las que se atrofian con mayor
rapidez, y las fibras de tipo I las que se atrofian
ms lentamente.
Las fibras musculares intrafusales inervadas
por neuronas motoras gamma controlan la longitud y la tensin de los husos neuromusculares
(v. cap. 3). Las neuronas motoras gamma son mucho menos numerosas que las neuronas motoras
alfa, pero son importantes porque sus pautas de
activacin determinan los umbrales de las terminaciones nerviosas sensitivas situadas en los husos.
Estas terminaciones son los receptores del reflejo
miottico medular, que normalmente se inhibe
como consecuencia de la actividad de los fascculos descendentes de la mdula espinal. Los husos
musculares tambin son receptores de la sensibilidad consciente de la posicin y el movimiento.
Vas descendentes
hacia la mdula espinal
Las neuronas motoras situadas en la mdula espinal reciben la influencia de fibras descendentes
que proceden de la corteza cerebral, los ncleos
centrales de la formacin reticular y el ncleo vestibular lateral. Grandes fascculos de fibras procedentes de estos puntos descienden por el interior de los cordones lateral y ventral de la mdula
espinal (v. fig. 5-9). Tambin existen grupos ms
pequeos de fibras descendentes que proceden de
otros ncleos situados en el tronco enceflico.
FASCCULOS CORTICOESPINALES
Los fascculos corticoespinales (figs. 23-1 y 23-2)
estn compuestos por los axones de las neuronas
situadas en los lbulos frontal y parietal. Las fibras
corticoespinales motoras se originan en las reas
motora primaria, promotora, motora suplementaria
y motora del cngulo del lbulo frontal (v. cap. 15).
Otros axones corticoespinales proceden del rea
somatosensitiva primaria del lbulo parietal y, probablemente, estas fibras no poseen funciones motoras (v. cap. 15). Las reas motoras corticales presentan otras proyecciones descendentes, adems de
las que se dirigen a la mdula espinal.
Los sistemas motores
341
La organizacin de las vas motoras (piramidal

y corticorreticuloespinal) es tanto paralela, con
axones descendentes que proceden de todas las
reas motoras corticales, como jerrquica, ya que
la corteza motora primaria recibe fibras de asociacin procedentes de otras reas motoras que,
a su vez, reciben seales procedentes de las cortezas de asociacin prefrontal, parietal y temporal.
De este modo, los impulsos motores de la corteza
cerebral estn influenciados por las seales sensitivas interpretadas, de modo que los movimientos
pueden ser guiados por el tacto, la visin y otros
sentidos, as como ser dictados por las actividades
del prosencfalo que conforman el pensamiento.
Las fibras corticoespinales atraviesan la sustancia blanca cerebral y convergen en el momento en
que entran en el brazo posterior de la cpsula interna, que es la banda de sustancia blanca situada
entre el ncleo lenticular y el tlamo (v. cap. 16).
Esta parte de la cpsula interna tambin contiene
fibras que descienden desde la corteza hasta el ncleo rojo, la formacin reticular, los ncleos protuberanciales y el complejo olivar inferior, junto
con numerosas fibras talamocorticales, corticotalmicas y corticoestriadas. Como se explicar ms
adelante, todos estos conjuntos de axones estn
involucrados en el control del movimiento.
La cpsula interna contina hasta adentrarse en la base del pednculo del mesencfalo. En
este punto, algunos de los axones corlicoespinalcs
dan lugar a ramas que finalizan en el ncleo rojo.
Las fibras corlicocspinales ocupan los tres quintos
centrales de la base del pednculo y se encuentran
flanqueadas por las fibras corticoproluberanciales
y parcialmente entremezcladas con estas. Cuando
alcanza la porcin ventral (basal) de la protuberancia, la va corticoespinal se divide en fascculos que
discurren en posicin caudal con los haces de las
fibras corticoproluberanciales (v. figs. 7-8 a 7-12).
A esta altura, las ramas de algunos axones corticoespinales se introducen en los ncleos centrales de
la formacin reticular y finalizan en stos.
En el lmite caudal de la protuberancia, los
axones corticoespinales se vuelven a unir para
formar, en la superficie ventral del bulbo raqudeo, la eminencia conocida como pirmide. Por lo
tanto, se dice que las fibras corticoespinales forman la va piramidal Fl termino iffnnr piramidal se aplica a los fascculos corticoespinales junto
con las fibras corticobulbares (corticonucleares),
funcionalmente equivalentes, que finalizan en los
ncleos motores de los pares craneales y cerca de
stos. En el extremo caudal del bulbo raqudeo,
en la mayora de las personas, aproximadamente el 85% de las fibras corticoespinales cruza la
lnea media en la decusacin de las pirmides
342
PARTE III
Neocorteza
(lbulos frontal y parietal)
L
I
Cpsula interna
Formacin reticular
protuberancial
Base del pednculo
Ncleo motor
del trigmino
Raz motora
del nervio trigmino
Ncleo motor
del facial
Parte basal
de la protuberancia
Nervio facial
Ncleo ambiguo
Nervio vago
Nervio hipogloso
Pirmide bulbar
Fascculo
corticoespinal lateral
Raz anterior
(cervical)
Raz anterior
(lumbosacra)
Decusacin
piramidal
Fascculo
corticoespinal
ventral
FIGURA 23-1. El sistema piramidal. Las neuronas corticobul bares y corticoespinales se indican en azul, y las
neuronas motoras (neurona motora inferior) se muestran en rojo.
CAPITULO 13
343
Formacin reticular
protuberancia!
{ncleos centrales)
Corteza cerebral
(lbulos frontal y parietal)
Ncleo vestibular
lateral
Formacin reticular
del bulbo raqudeo
(ncleos centrales)
Fibras
reticuloespinales
Fascculo
corticoespinal
lateral
Fibras
reticuloespinales
Fascculo
corticoespinal ventral
Fascculo
vestibuloespinal
reas terminales
de los fascculos
Lnea media
FIGURA 23-2. Orgenes, trayectorias y distribuciones terminales de las principales vas descendentes implicadas en el control del movimiento. Los fascculos reticuloespinales, resaltados en verde, representan un conjunto de
fibras reticuloespinales presentes en los cordones ventral y ventrolateral de la sustancia blanca medular (v. tambin cap. 5). Las proyecciones corticoespinales se muestran en rojo, y el fascculo vestibuloespinal se resalta en
azul. Las columnas de cuerpos celulares de las neuronas motoras medulares se indican en amarillo.
(v. fig. 7-2) y se introducen en la mitad dorsal del

cordn lateral de la mdula espinal, donde forman
el fascculo corticoespinal lateral. El restante
15% de las fibras piramidales conforman el fascculo corticoespinal ventral, que desciende en
posicin ipsilateral por la parte medial del cordn
ventral. La mayora de las fibras corticoespinales

ventrales se decusa a la altura de los segmentos
espinales y finaliza en la sustancia gris contralateral con respecto al hemisferio de donde proceden.
(Los tamaos relativos de los dos fascculos corticoespinales son variables. En unas cuantas perso-
'I
344
PARTE II!
Lesiones selectivos
de la va piramidal
Existen aproximadamente una docena de casos
documentados de lesiones medulares en humanos
que se restringen exclusivamente a la pirmide.
Tras una hemipleja flaccida contralateral se observ la recuperacin de la mayora de los movimientos,
con una torpeza permanente en los movimientos de los dedos de las manos. Los reflejos miotticoc no eran anmalos. Los ncurocii"u]anos han
seccionado la parte media de la base del pednculo humano intentando aliviar determinadas disci-
as, muchas de las fihras descienden en direccin

ipsilateral por el interior del fascculo ventral.)
En la sustancia gris medular la mayora de
los axones corticoespinalcs finalizan en la sustancia gris intermedia y en el asta anterior. Una
minora de ellos establece sinapsis directas con las
dendritas o los cuerpos celulares de las neuronas
motoras. La mayora de las fibras corticoespinales nicamente tiene la capacidad de influir en las
neuronas motoras con la mediacin de las interneuronas situadas en la sustancia gris medular.
Las fibras coriicoespinales que se originan en el
rea somatosensitiva primaria del lbulo parietal
finalizan en el asta posterior. Estas fihras no tienen ninguna funcin motora, sino que modulan
la transmisin de los datos a travs de las vas somatosensitivas (v. cap. 19).
FASCCULOS
RETICULOESPINALES
Las fihras reticuloespinales estn presentes por
todo el cordn ventral y en la mitad ventral del
cordn lateral de la sustancia blanca medular. La
mayora son los axones de las neuronas del grupo central de ncleos de la formacin reticular:
los ncleos reticulares proluberanciales caudal y
oral y el ncleo reticular gigantocelular del bulbo
raqudeo, principalmente ipsilalerales. Muchas
fibras reticuloespinales pasan del cordn ventral
al lateral a medida que descienden. En el ser humano, las fibras de origen protubcrancial y bulhar
no ocupan zonas separadas de la sustancia blanca,
como se crea anteriormente (v. cap. 5). Los axones reticuloespinales finalizan bilateralmente entre las interneuronas medulares del asta anterior,
y unas pocas se introducen en las regiones que
contienen los cuerpos celulares de las neuronas
motoras.
nesias. Los efectos de esta lesin son similares a los

de una seccin transversal verdaderamente selectiva de la pirmide. Estas observaciones y diversos
estudios experimentales comparables en monos
indican que la funcin ms importante de la va
piramidal es controlar la precisin y la velocidad de
los movimientos habilidosos. El signo o respuesta
de Babinski (descrito a continuacin en relacin
con las lesiones de la neurona motora superior) se
debe probablemente a la seccin transversal de
las fibras corticoespinales, pero la espasticidad y
otros signos de lesin de la neurona motora superior no tienen una explicacin tan simple.
Los ncleos centrales de la formacin reticular

reciben aferentes de todos los sistemas sensitivos,
de las reas premotora y motora suplementaria
de la corteza cerebral, del ncleo fastigio del vestibulocerebelo y de otras partes de la formacin
reticular (v. cap. 9). Los aferentes procedentes del
ncleo pedunculopontino constituyen una va
descendente a travs de la cual el cuerpo estriado
puede modular de forma indirecta las actividades
de las neuronas motoras.
En el tronco enceflico, los axones reticuloespinales poseen ramas cortas que forman sinapsis
con otras neuronas de la formacin reticular. Se ha
demostrado que tambin existe ramificacin en la
mdula espinal, de modo que un nico axn reticuloespinal puede presentar terminaciones en los
segmentos cervicales, dorsales y lumbares. Esta
observacin ha llevado a sugerir que los fascculos reticuloespinales controlan los movimientos
coordinados de msculos que reciben inervacin
de segmentos a diferentes alturas de la mdula
espinal, como los de las extremidades superiores
e inferiores para caminar, correr y nadar. Las fibras propioespinales (espinoespinales) pueden
ser igualmente importantes para la sincronizacin
de los movimientos de las extremidades.
La mayor parte de los datos que se conocen sobre los fascculos reticuloespinales se ha obtenido
en investigaciones con animales. Los fascculos
existen en una amplia gama filogentica de mamferos, por lo que probablemente esta informacin
es vlida tambin para los humanos. En vista de
lo que sabemos de otras vas descendentes principales, parece probable que los fascculos reticuloespinales ejercen de intermediarios en el control
de la mayora de los movimientos para los que la
destreza o el mantenimiento del equilibrio no son
imprescindibles. Las vas motoras procedentes de
la corteza cerebral humana pueden estudiarse me-
CAPTULO 23 Los sistemas motores
diante la estimulacin elctrica de las reas motoras para provocar pequeos movimientos. Normalmente, el lapso que transcurre entre el estmulo y el inicio de la respuesta es lo suficientemente
corto como para poder ser atribuible a la activacin directa (rnonosinptica) de las neuronas
motoras por parte del fascculo corlicoespinal. La
existencia de una va corticorreticuloespinal queda respaldada por el descubrimiento de respuestas
motoras con un retraso mayor en enfermos con
degeneracin conocida de las fibras corticoespinales tras un infarto en la cpsula interna.
Segn lo descrito en los prrafos anteriores,
resulta evidente que diversas regiones del SNC
que presentan conexiones con la corteza cerebral
y la formacin reticular influyen sobre las vas
piramidal y corticorreticuloespinal. Un esquema
extremadamente simplilicado de estas conexiones
(fig. 23-3) puede permitir a los lectores hacerse
una idea de la organizacin global de estas partes
principales del sistema motor.
EL FASCCULO
VESTIBULOESPINAL
Este fascculo (v. cap. 5 y fig. 23-2), que surge en
el lado ipsilateral a partir de grandes neuronas del
345
ncleo vestibular lateral (ncleo de Deiters), tambin se conoce con el nombre de/ascculo vcstibulocspinal lateral. Est formado por axones mielnicos de gran calibre que descienden por el interior
del cordn ventral de la sustancia blanca medular.
La mayora de las fibras vestibuloespinales finaliza
en contacto con las interneuronas situadas en la
parte medial del asta anterior de la sustancia gris
medular, pero algunas establecen sinapsis con las
dendritas de las neuronas motoras.
La estimulacin elctrica del ncleo vestibular
lateral en animales provoca la contraccin de los
msculos extensores ipsilaterales de las extremidades y la columna vertebral, mientras que los
msculos flexores se relajan. Estos efectos se dan
tambin, aunque en menor grado, en el lado contralateral. probablemente porque existen neuronas
de la parte medial del asta anterior con axones que
cruzan la lnea media de la mdula espinal. La seccin transversal del tronco enceflico por encima
de los ncleos vestibulares provoca una situacin
conocida como rigidez de descerebracin, en la
cual la musculatura extensora de todo el cuerpo se
encuentra en un estado continuo de contraccin.
Este trastorno puede provocarse fcilmente en
animales de laboratorio, y en ocasiones se presenta en pacientes con grandes lesiones destructivas
Terminaciones
propioceptivas
y otras terminaciones
nerviosas sensitivas
Cerebelo
.
Ncleos
protuberanciales
y olivares inferiores
Laberinto
vestibular
Formacin reticular
Fascculo
corticoespinal
Fascculos
Fascculo
reticuloespinales vestbuloespinal
FIGURA 23-3. Diagrama en el que se observan las cadenas de mando procedentes de los rganos sensitivos y
de la corteza cerebral dirigidas a las neuronas motoras, con las localizaciones en las que las actividades de los fascculos corticoespinal. reticuloespinal y vestibuloespinal pueden ser modificadas por los ganglios bsales y el cerebelo.
Las vas motoras descendentes se indican en rojo, y el resto de conexiones en azul. En este diagrama simplificado se
omiten muchas conexiones. Si desea obtener informacin ms detallada, consulte las figuras 23-4 y 23-5.
346
PARTE III
del mesencfalo o la protuberancia. (Esta dolencia

puede ser la consecuencia de un tumor de gran
tamao o de una trombosis de la arteria basilar.)
El espasmo extensor se suprime por la destruccin
del ncleo vestibular lateral, lo que indica que est
provocado por la hiperactividad no contrarrestada de las neuronas vestibuloespinales. Los puntos originarios principales de las fibras aferentes
dirigidas hacia el ncleo vestibular lateral son el
nenio vestibular, el ncleo fastigio del cerebelo y
la corteza del vesiibuloeerebelo.
Los datos resumidos anteriormente respaldan
la teora de que el fascculo vestibuloespinal est
implicado en el mantenimiento de la posicin
erecta, que es la consecuencia principal de la accin de los msculos extensores al oponerse a la
fuerza de la gravedad. El funcionamiento ordenado de la musculatura antigravitatoria es bsico
para el equilibrio, tanto en reposo como durante
la locomocin. Aunque el fascculo vestibuloespinal no participa en los movimientos voluntarios decididos por la corteza cerebral, es fundamental para lograr una coordinacin motora de
gran complejidad, como las proezas de un gimnasta o un acrbata. El aprendizaje de estos aspectos del movimiento complejo que participan
en la posicin y el equilibrio, y que se llevan a
cabo mediante el fascculo vestibuloespinal. probablemente tiene lugar en los circuitos neuronales
que comprenden el complejo de ncleos olivares
inferiores y el cerebelo (v. cap. 10).
OTROS FASCCULOS
DESCENDENTES
Las partes del encfalo que conectan con las clulas que dan lugar a los fascculos corticoespinal,
reticuloespinal y vestibuloespinal se resumen en
la figura 23-3- En dicha ilustracin se excluyen
algunos fascculos descendentes de pequeo tamao.
Dos de los fascculos situados en la parte medial del cordn ventral finalizan a lo largo de los
segmentos cervicales de la mdula espinal; son
el fascculo teclocspinal, que se origina en el tubrculo cuadrigmino superior contralateral, y el
componente descendente del fascculo longitudinal medial. El primero de ellos puede ser insignificantemente pequeo en los humanos. El ltimo,
que tambin se denomina/asccufo \estibu\oespinal
medial, surge de los ncleos vestibulares mediales
de ambos lados, pero es principalmente ipsilaleral. Ambos fascculos influyen sobre las neuronas
que inervan los msculos del cuello, incluidos
los que son inervados por el nervio accesorio, y
afectan a los movimientos de la cabeza necesarios
para la fijacin de la mirada y el mantenimiento

del equilibrio. El fascculo rubroespinal representa una va motora de cierta importancia en la
mayora de los mamferos, pero en los humanos
es de pequeo tamao y caudalmente no progresa
ms all del segundo segmento cervical.
Vas descendentes
hacia los ncleos motores
de los pares craneales
La mayora de los msculos inervados por los
pares craneales participan en los movimientos
iniciados voluntariamente, y algunos de ellos se
controlan con extraordinaria precisin.
Como se ha explicado en el captulo 8, los ncleos oculomotor (o motor ocular), troclear y abducens reciben aferentes a travs de un complejo
sistema de conexiones que incluyen la corteza de
los lbulos frontal, parietal y occipital, el tubrculo cuadrigmino superior y diversos ncleos del
tronco enceflico. Recordaremos que la corleza
cerebral controla los movimientos coordinados de
los ojos- Los campos visuales frontales son necesarios para cambiar la direccin de la mirada de forma voluntaria. La corteza parietal posterior controla los movimientos conjugados involuntarios,
como cuando se sigue un objeto en movimiento,
y tambin es necesario para la convergencia de los
ojos al mirar un objeto cercano.
Las conexiones aferentes de los ncleos motores restantes de los pares craneales no se conocen
tan bien. Los ncleos implicados son los ncleos
motores del facial y del trigmino, el ncleo ambiguo y el ncleo hipogloso. Los resultados obtenidos en estudios en animales indican que las fibras
corticobulbares procedentes de las reas motoras
de la corteza finalizan mayoritariamente en la formacin reticular prxima a los ncleos motores,
y unas pocas entran en contacto directo con las
neuronas motoras. Los ncleos motores tambin
reciben aferentes de la formacin reticular, que
son equivalentes a los fascculos reticuloespinales.
Por lo tanto, la paresia o parlisis de la neurona
motora superior, provocada por una lesin en la
cpsula interna, por ejemplo, se debe a la interrupcin tanto de las fibras corticobulbares como
de las corticorreticulares.
En caso de lesin unilateral en la corleza motora o en el brazo posterior de la cpsula interna,
los nicos msculos paralizados de la cabeza son
los de la mitad inferior de la cara (que mueven los
labios y los pmulos) y los de la lengua, contralateralmente. La parlisis de la lengua no es per-
CAPITULO 23
Lesiones de la neurona motora

superior
347
de la extremidad inferior paralizada: la extremidad

se extiende y gira hacia dentro. La extremidad
superior se mantiene flexionada por el codo y la
mueca, quizs como consecuencia de la actividad
El trmino neurona motora superior resulta insatisfactorio porque denota todas las vas descendentes
de los fascculos reticuloespi nales. Una lesin en la
que realizan diferentes contribuciones al control
mdula espinal secciona transversal mente las fibras
voluntario de la actividad muscular No obstante, vestibuloespinales, y todos los miembros paralizados adoptan posiciones de flexin.
el concepto de esio'n de a neurona motora superior
5. El reflejo plantar es anmalo. En condiciosigue siendo til en la medicina clnica porque suele
nes normales, se da la flexin plantar del dedo gordo
ser necesario determinar si un grupo de msculos
cuando el margen lateral de la planta se estimula con
se encuentra debilitado o paralizado como conun objeto duro. En el reflejo anmalo, que se conoce
secuencia de una denervacin o como resultado
como signo o respuesta de Babinski, se prode alguna lesin en e! SNC. La aparicin sbita de
duce la dorsiflexin del dedo gordo. Este movimienparlisis causada por una lesin vascular (hemorragia, trombosis o embolia) en el cerebro se conoce to se suele asociar a la flexin en las articulaciones
coxofemoral y de la rodilla, si bien esta respuesta de
como ictus. Un infarto en el brazo posterior de la
retirada se puede observar en gente sana con plancpsula interna, por ejemplo, deriva en una hemipleja contralateral con los sntomas caractersticos tas sensibles. Entre los fascculos descendentes involucrados en el reflejo plantar normal se encuentra
de una lesin de la neurona motora superior Exisla va piramidal. Una respuesta plantar extensora es
ten anomalas semejantes por debajo de una secnormal en nios menores de I ao, y la respuesta no
cin medular completa o una hemiseccin medular
se manifiesta flexora hasta el mes 18, Esta maduraEl cuadr clnico de esta lesin es como sigue:
cin coincide con la mielinizacin de la mayora de
1. Los movimientos voluntarios de tos msculos axones de los fascculos corticoespi nales.
los afectados son dbiles o desaparecen comple6. Los reflejos superficiales se inhiben o
tamente.
desaparecen. Estos son el reflejo abdominal (la con2. En los msculos afectados no se presenta una
traccin de los msculos abdominales anteriores
atrofia profunda, aunque s existe una atrofia lencuando se estimula con fuerza la piel que los recuta y progresiva, y pueden aparecer contracturas a
bre) y cremastrico (la retirada del testculo ipsilalo largo de varios meses si el problema no mejora. teral cuando se estimula la cara medial del muslo).
Los msculos no presentan denervacin, de modo
Este ltimo reflejo es leve o deja de existir en la
que el efecto miotrfico de la inervacin motomayora de los hombres, pero es una prueba clnica
ra que poseen se conserva.
muy til en lactantes. Se supone que c^tos reflejos
3. El tono muscular aumenta. Este fenmeno
estn mediados por fascculos largos dirigidos a la
(espasticidad) es la consecuencia de la actividad
corteza cerebral y procedentes de sta, pero sus
continua del reflejo miottlco, que normalmente vas anatmicas exactas no se conocen.
se suprime por la actividad de los fascculos des7. En el caso de los msculos faciales, slo se
cendentes. Los reflejos tendinosos son exagerados. ve afectada la mitad inferior de la cara. Por motivos
Cuando el mdico que lleva a cabo la exploracin
desconocidos, la actividad muscular con la que se
intenta la extensin pasiva de una articulacin flexioexpresan los cambios emocionales suele quedar innada, se encuentra con resistencia por causa de la
tacta, y suelen presentarse respuestas emocionales
actividad del reflejo miottico. Al aplicar ms fuerza, anmalas como risas o llantos en situaciones imse inicia un reflejo inhibidor en los rganos tendipropias.
nosos de Golgi, que responden a la tensin y no a
8. Si la lesin causal en un hemisferio cerebral es
la elongacin, y los msculos se relajan sbitamente. pequea, algunas funciones se recuperan de forma
Este fenmeno se denomina rigidez espdsco o en
progresiva. Algunub pdenteb nidiiifitLdr movimientos especulares, que se presentan simtrinavaja de resorte. La alternancia de contracciones
camente al intentar emplear una sola extremidad.
y relajaciones (clono) tambin puede presentarse
Los estudios electrofisiolgicos indican que esto
cuando se extiende un tendn. Una forma de exse debe a las ramas de los axones corticoespinales
plorar el clono es aplicar una presin profunda en
que pasan del lado intacto de la mdula espinal al
la eminencia de la base del dedo gordo del pie, con
lo cual se realiza una dorsiflexin en la articulacin
lado afectado. Estas ramas pueden formarse por la
creacin de nuevos brotes axnicos (v. cap. 2). La
del tobillo, se distiende el tendn calcneo (tendn
recuperacin de un ictus es peor en los humanos
de Aquiles) y se extienden los msculos gemelo y
que en otros animales con lesiones comparables.
soleo. Al empujar la rtula en direccin al pie se
Esta diferencia se ha atribuido a la ausencia de una
puede provocar un clono en el cuadrceps.
proyeccin corticorrubroespinal importante en el
4. Con una lesin cerebral, el fascculo vestibuSNC humano.
oespinal intacto estimula los msculos extensores
348
PARTE Il
manente. Una lesin unilateral en el hemisferio

cerebral no afecta, en ningn lado, a los msculos
inervados por el ncleo motor del trigmino, por
la porcin anterior del ncleo motor facial o por el
ncleo ambiguo. Se ha deducido que las vas descendentes se distribuyen bilateral mente hacia lodos los ncleos motores del tronco enceflico excepto a la parte caudal del ncleo motor del facial,
que recibe nicamente aferentes descendentes
decusados. Sin duda, la i/esaferencacion paraW
de los ncleos inervados bilateralmente se compensa gracias a las conexiones que han quedado
intactas procedentes de\o ipsateral. La
existencia de estas conexiones funcionales se ha
confirmado en estudios realizados ms recientemente en los que se ha empleado la estimulacin
de la corteza cerebral humana sana.
El ncleo del hipogloso recibe ms aferentes
decusados que sin decusar, y cuando se pierden los
primeros, los no decusados asumen el control tras
unas pocas semanas. El ncleo accesorio, situado
en los segmentos cervicales superiores de la mdula espinal, inerva el msculo trapecio, el cual eleva
el hombro y el msculo esternocleidomastoideo,
que gira la cabeza para mirar al lado contralateral.
Tras la seccin transversal de las fibras motoras
descendentes, se presenta una parlisis del trapecio comralateral y del esternocleidomastoideo ipsilateral- Evidentemente, las fibras que descienden
hasta las neuronas motoras del esternocleidomastoideo no atraviesan la lnea media.
criben con mayor profundidad el cerebelo y los

ganglios bsales.)
CIRCUITOS CEREBELOSOS
Resulta adecuado revisar algunas de las conexiones del cerebelo (fig. 23-4) en el contexto del
estudio de los sistemas motores. La corteza y los
ncleos centrales del cerebelo reciben seales
procedentes de extensas reas de la neocorteza
contralateral (a travs de las proyecciones corticoprotuberanciales y pontocerebelosas), de los
propioceptores ipsilatcrales situados en los msculos, los tendones y las articulaciones (a travs
de los fascculos espinocerebeloso y cuneocerebeloso) y del aparato vestibular. El complejo olivar
inferior, que recibe la mayor parte de sus fibras
aferentes de las reas motoras neoeorticalcs, el
ncleo rojo y la mdula espinal, se proyecta hacia toda la corteza cerebelosa. Adems de estos
aferentes, los ncleos reticulares precerebelosos
(v. cap. 10) retransmiten informacin.procedente
de la mdula espinal, los ncleos vestibulares y la
corteza cerebral. Los ncleos cerebelosos emiten
sus fibras eferentes hacia el tlamo contralateral
(ncleo ventral lateral) y el ncleo rojo, asi como
a la formacin reticular, bilateralmente, y a los ncleos vestibulares ipsilaterales.
De este modo, el cerebelo recibe informacin
que proviene de la corteza cerebral, incluidas las
reas motoras, y tambin obtiene informacin de
los cambios en las longitudes y las tensiones de los
msculos y de la posicin y los movimientos anSistemas que controlan
gulares de la cabeza. Estos grandes contingentes
de fibras aferentes se complementan gracias a pelas vas descendentes
queas aportaciones que conducen informacin
sobre la sensibilidad cutnea, visual y auditiva.
Los movimientos provocados mediante estimuLas seales emitidas por los ncleos cerebelosos
lacin elctrica de las reas motoras corticales
alcanzan las reas motoras primaria y suplemen(v. cap. 15) son mucho ms simples que los que
taria tras establecer un relevo situado en la diviaparecen normalmente bien obedeciendo a pensasin posterior del ncleo ventral lateral del tlamo
mientos conscientes, como parte de las pautas de
(VLp). Otros eferentes cerebelosos influyen en las
actividad habituales o involuntarias. Por lo tanto,
neuronas motoras inferiores mediante conexiones
las seales fisiolgicas procedentes de la corteza
con los ncleos vestibulares y el grupo central de
motora deben ser mucho ms complejas que sus
ncleos de la formacin reticular.
respuestas a simples estmulos elctricos artificiaLos estudios electrofisiolgicos indican que el
les. Las conexiones aferentes ms numerosas de
las reas motoras son las fibras de asociacin y cocerebelo recibe informacin a travs de sus aferenmisurales provenientes de otras reas corticales y
tes olivares del programa de instrucciones neuronalas fibras de proyeccin del tlamo, especialmente
les para cualquier movimiento complejo. Los afede los ncleos ventral anterior y ventral lateral.
rentes pontocerebelosos, que presentan actividad
Estos ncleos talmicos reciben proyecciones de
antes que el rea motora sensitiva, participan en la
otros dos sistemas involucrados en el control del
ejecucin de los movimientos. Los aferentes ceremovimiento: el cerebelo y los ganglios bsales.
belosos activados por las terminaciones nerviosas
(Las conexiones y funciones de las reas corticales
propioceptivas permiten modificar un programa de
motoras se explican mucho ms pormenorizadainstrucciones en funcin de los cambios que se dan
mente en el cap. 15. En los caps. 10 y 12 se desen la longitud y la tensin de los msculos.
CAPITULO 23
Ncleo ventral
lateral del tlamo
Corteza cerebral,
incluidas las
reas motoras
349
Espinocerebelo con ncleos

globoso y emboliforme
I'TTTI
J
~1
-J
Neocerebelo
con el ncleo dentado
Vestibulocerebelo
con el ncleo fastigio
Desde la
mdula espinal
Ncleos
protuberanciales
Complejo
de ncleos
olivares
inferiores
Va piramidal
Formacin reticular
(grupo central de ncleos
ubicados en la protuberancia
y el bulbo raqudeo)
Fascculos
reticuloespinales
Ncleos
vestibulares
Ganglio
vestibular
'Fascculo
vestibuloespinal
FIGURA 23-4. Diagrama de algunas conexiones neuronales que participan en el control del movimiento,
destacando la circuitera cerebelosa (neuronas verdes) y las principales vas descendentes (neuronas rojos). Las
neuronas azules representan las seales sensitivas entrantes. En el captulo 10 se describen e ilustran otras conexiones cerebelosas.
LOS GANGLIOS BSALES

Los ganglios bsales, que no son ganglios sino
ncleos, son el cuerpo estriado del lelencfalo, el
ncleo subtalmico del dicncfalo y la sustancia
negra del mesencfalo. El cuerpo estriado se divide funcionalmente en el estriado y las divisiones
externas e internas del plido. (La desafortunada
pltora de nombres asociados a los ganglios bsales
y el cuerpo estriado se explica en el cap. 12.) El
putamen y el ncleo caudado forman el estriado.
Sus fibras aferentes provienen de toda la neocorteza, de los ncleos talmicos mralaminares y de la
sustancia negra (fig. 23-5). El estriado se proyecta
hacia el plido, que influye sobre las reas premotora y motora suplementaria mediante conexiones
inhibidoras situadas en el ncleo ventral anterior
(VA) y en la divisin anterior del ncleo ventral lateral (VLa) del tlamo. La actividad del estriado se
modula gracias a una conexin bidireccional con la
sustancia negra, y la actividad del plido se modula
mediante una conexin bidireccional con el ncleo
subtalamico. Estas conexiones se describen pormenorizadamente en el captulo 12.
Un pequeo conjunto de fibras palidfugas

discurre en direccin caudal y termina en el ncleo pedunculopontino en la unin del mesencfalo con la protuberancia (v. cap. 9). Entre otras
proyecciones, el ncleo pedunculopontino emite
algunas fibras al ncleo subtalamico, otras al plido y algunas al grupo central de ncleos de la
formacin reticular. Se ha propuesto que el ncleo pedunculopontino desempea una funcin
en la temporizacin de actividades rtmicas, como
la locomocin y el sueo.
Es evidente que los ganglios bsales comprenden una gran masa de sustancia gris que recibe la
influencia de varias partes del SNC. El nmero y la
complejidad de las interconexiones existentes en el
seno de los ganglios bsales apuntan a que en ellos
debe tener lugar una gran actividad integradora.
nicamente una parte del sistema est consagrado
a las actividades motoras (v. cap. 12). Los estudios
electrofisiolgicos indican que en el cuerpo estriado, al igual que en los ncleos cerebclosos, hay
cambios de actividad que preceden y acompaan
a los movimientos. Por consiguiente, es probable
que la drcuitera motora de los ganglios bsales
350

Estriado
Plido
Ncleos ventral
lateral y ventral
anterior
Tlamo
Ncleos
intralaminares
Corteza
cerebral
Ncleo
subtalmico
Ncleo
pedunculopontino
Fibras corticoespinales,
corticorrubras
y corticorreticulares
Desde el espinocerebelo
y el pontocerebelo
(ncleos interpuesto
y dentado)
Desde la formacin
reticular y la mdula espinal
FIGURA 23-5. Diagrama de algunas conexiones neuronales que participan en el control del movimiento, con
especial nfasis en los ganglios bsales, el tlamo / la corteza motora. Las proyecciones corticales se resaltan en
rojo; el resto se muestra en azul. Si desea consultar otros circuitos de los ganglios bsales, vase el capitulo 12.
participe en la transmisin de informacin de toda

la neocorteza a las reas motoras, concretamente
las reas premotora y motora suplementaria, y que
el cuerpo estriado sirva como depsito de instrucciones para fragmentos de movimientos aprendidos. Los efectus de estados patolgicos tambin
parecen apuntar a que ejerce una funcin en el recuerdo de instrucciones codificadas para el inicio,
el control y la finalizacin de todos los componentes de los movimientos realizados regularmente.
decir que es ms apropiado agrupar los ganglios

bsales con el neocerebelo; la actividad de estas
dos regiones anatmicas se dirige, a travs del tlamo, hacia las reas motoras de la corteza cerebral.
Por lo tanto, el trmino sistema exti'api'iimidal no
representa ninguna entidad real, y ha provocado
una gran confusin. Se menciona en este captulo
porque en la prctica clnica las discinesias (trastornos en los que tienen lugar movimientos espontneos anmalos) todava siguen denominndose
en ocasiones sndromes extrapiramidales.
TERMINOLOGA CONFUSA
Anteriormente se crea, errneamente, que el sistema piramidal controlaba todos los movimientos voluntarios, y que paralelamente exista un
sistema extrapiramidal que estaba involucrado
mayoriariamenie en las actividades habituales o
automticas de los msculos. Desafortunadamente, el adjetivo extrapiramidal se ha aplicado no
solamente a los fascculos reticuloespinal y vestibuloespinal, sino tambin a vas que comprenden
el cuerpo estriado, la sustancia negra y el ncleo
sublalmico, ya que en el pasado se crea que estas
estructuras daban lugar a numerosas fibras descendentes. Gracias a los datos anatmicos, fisiolgicos y clnicos obtenidos, actualmente podemos
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projections to upper and lower facial rnotoneurons: a
CAPITULO 23
Trastornos de/ movimiento

Es posible que algn da el conocimiento de los
neurotransmisores y sus acciones excitadoras o
inhibidoras en la circuitera motora pueda permitir obtener explicaciones neuroanatmicas bien
ordenadas para los diferentes tipos de discinesias,
comparables a las existentes para algunas deficiencias sensitivas. Se han hecho bastantes progresos
en este sentido, que se comentan en el captulo 12. Los trastornos con cuadros clnicos bien
definidos derivan de lesiones delimitadas en determinadas regiones. La ms clara es la lesin de la
neurona motora inferior descrita anteriormente.
A continuacin explicaremos otros ejemplos. Los
trastornos del movimiento tambin se comentan
en los captulos 7, I I y 12.
LESIONES DE LA NEURONA MOTORA
SUPERIOR Y LESIONES CORTICALES
Los signos clnicos de la lesin de la neurona motora superior se han indicado anteriormente en este
captulo. La forma clsica del sndrome se presenta tras un infarto del brazo posterior de la
cpsula interna, que deriva en la interrupcin
de los fascculos ascendentes y descendentes, entre los que se encuentran las fibras corticoespinales y las fibras corticobulbares, adems de las proyecciones corticoprotuberanciales, corticoolivares,
corticorreticulares, corticorrubras y talamocorticales. La destruccin de la corteza motora
primaria y de la corteza premotora, como
suele ocurrir tras a oclusin de la arteria cerebral
media, provoca unas consecuencias similares.
Las lesiones limitadas al rea motora
primaria causan una parlisis flaccida de la parte
del cuerpo que se corresponde con la posicin
exacta de la corteza destruida. Como ocurre con
otras lesiones en las que slo se ven afectadas
pequeas reas corticales, suele producirse una
recuperacin a medida que las reas adyacentes
asumen las funciones de la regin daada. La destruccin del rea premotora provoca paresia
contralaterai de los msculos que mueven las articulaciones del hombro y de la cadera. La locomocin tambin presenta alteraciones. No es posible colocar la mano adecuadamente para llevar
a cabo muchas de las tareas habituales, y pueden
existir tambin disfunciones en los movimientos
musculares secuenciales y en la ejecucin de movimientos guiados por la visin, (Las secuencias y el
ordenamiento lgico normalmente precisan de la
351
integridad de la corteza rostral al rea prefrontal.)

Puede repetirse un movimiento sin obtener resultados favorables.
Si se destruye el rea motora suplementaria, el enfermo sufrir una intensa discapacidad
motora contralaterai que le impide iniciar los movimientos. Las lesiones bilaterales, sobre todo si
afectan al rea motora del ngulo adyacente, provocan mutismo acintico. Estos sntomas concuerdan con la participacin normal de las reas
motoras suplementaria y del cnguio en la iniciacin de movimientos (v. cap. 15), como los que se
realizan con los msculos implicados en el habla. El
mutismo acintico que deriva de las lesiones corticales mediales bilaterales no debe confundirse con
las consecuencias de una lesin destructiva en la
protuberancia superior; tras las cuales el enfermo
parece estar dormido y con la musculatura relajada. En este ltimo trastorno, denominado tambin
mutismo adntico, los ojos se abren en respuesta
a fuertes sonidos y pueden seguir los objetos en
movimiento, pero otros estmulos sensoriales no
producen ninguna respuesta y no existe ningn
otro movimiento ni el habla.
Otro estado relacionado, que podemos observar tras una lesin mesoprotuberancial, es el
sndrome de deseferenciacin o de enclaustrarme nto, que deja al paciente consciente
pero mudo, con todos los msculos paralizados
excepto los que mueven los ojos. Las lesiones que
provocan este sndrome seccionan los fascculos
motores descendentes preservando las vas somestsicas y de los sentidos especiales, Un editor
de revistas, Jean-Dominique Bauby (1952-1997),
sufri el sndrome de deseferenciacin tras un o
tus en el tronco enceflico en 1995. Escribi un
libro autobiogrfico destacable, que dict letra a
letra gracias a un cdigo basado en los movimientos del prpado zquierdo.Tambin fund, en 1996,
la Association du Locked-in Svndrome, con sede
en Boulogne-Billancourt, Francia. El sndrome de
deseferenciacin es extremadamente poco frecuente. Las lesiones vasculares protuberantialcs
masivas suelen provocar la muerte sbita. Bauby
escribi; En el pasado... simplemente monas.
Pero las mejoras experimentadas en las tcnicas
de reanimacin actualmente han prolongado y refinado la agona.
DISCINESIAS
Las discinesias son trastornos en los que se presentan movimientos innecesarios e involuntarios.
Contino
352
PARTE III
La corea y diversos tipos de distona, que se de modo que en la enfermedad de Parkinson la

actividad cortical se reduce. {Si desea seguir la lconsideran debidas a lesiones en los cuerpos estriados, se explican en el captulo 12. El balismo, gica de este argumento que, desafortunadamente,
no explica los temblores y la rigidez, consulte la
que consiste en movimientos bruscos de lanzamiento en las articulaciones proximales de las fig. 12-6.)
extremidades, suele ser la consecuencia de una
DISFUNCIN CEREBELOSA
lesin vascular en el ncleo subtalmico contralaFinalmente, las lesiones del cerebelo provocan una
teral (v. caps, 1 1 y 12). La discinesia que se observa
con mayor frecuencia es la que se presenta en la gran variedad de trastornos motores, como un
enfermedad de Parkinson, que se caracteriza tipo especifico de ataxia, hipotoni'a y un temblor
intencional caracterstico (v.cap. 10). Se puede depor rigidez muscular; temblor en los msculos distales y parquedad de movimientos (bradicinesia). cir que las lesiones cerebelosas provocan errores
La lesin primaria es la prdida de las neuronas en la velocidad, el alcance, la fuerza y la direccin
dopaminrgicas en la porcin compacta de la sus- de los movimientos volntanos. Una lesin unitancia negra (v. caps. 7 y 12). En condiciones norlateral de un hemisferio cerebeloso (por oclumales estas neuronas se encuentran activas todo sin vascular un tumor o la desmielinizacin de la
el tiempo, independientemente de que se est sustancia blanca en uno o ms pednculos cerebelosos) se manifiesta con sntomas que afectan al
efectuando algn movimiento, ejerciendo una influencia moduladora continua sobre el estriado mismo lado del cuerpo. La disfuncin cerebelosa,
e, indirectamente, sobre las reas motora supleque puede ser bilateral, es un rasgo frecuente de
mentaria y premotora de la neocorteza. La brala esclerosis mltiple (EM), una enfermedad autodicinesia del parkinsonismo ha sido atribuida a la
inmune en la que aparecen placas de desmieliniprdida de una accin excitadora de la dopamina zacin en la sustancia blanca por todo el encfalo
sobre algunas neuronas del cuerpo estriado. Esto y la mdula espinal, Las fibras cerebelotalrnicas
libera al plido de la inhibicin que sobre ste suelen resultar daadas en la EM. Las lesiones
ejerce el estriado, lo que aumenta la inhibicin
en la lnea media del cerebelo afectan a las codel ncleo VLa por parte del plido. Este ncleo nexiones vestibulares y espinales, de modo que la
talmico es excitador para la corteza premotora. anomala ms evidente es la marcha atxica.
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INERVACIN
VISCERAL
El sistema nervioso central siempre controla
el msculo liso, el miocardio y los tejidos
secretores por medio de cadenas formadas
como mnimo por dos neuronas una
preganglionary la otra posganglionar en
las que el cuerpo celular de esta ltima est
situado en un ganglio autnomo.
Los ganglios paras impticos estn cerca de los
rganos que inervan, mientras que la mayora
de los ganglios simpticos son paravertebrales
o prearticos. Los ganglios entricos se
encuentran en los plexos mientrco y
submucoso del tubo digestivo.
Se encuentran neuronas parasimpticas
p reganglio nares en algunos ncleos de los
nervios craneales III, Vil, IX y X y en la columna
celular ntermediolateral de los segmentos
espinales S2, S3 y 54.
Los ganglios parasimpticos inervan los
msculos esfnter de la pupila y ciliar, las
glndulas lagrimales y salivales, las visceras
torcicas y abdominales (entre ellas, el
corazn), la vejiga urinaria y otros rganos
plvicos, y el tejido erctil de los genitales.
Las neuronas preganglionares simpticas estn
situadas en la columna celular ntermediolateral
de los segmentos espinales DI a L2. Sus
axones atraviesan las races anteriores y
los ramos comunicantes blancos, hasta el
tronco simptico, y alcanzan los ganglios
paravertebrales a travs del tronco simptico,
y los ganglios prearticos por medio de los
nervios esplcnicos.
Los ramos comunicantes grises conducen axones
posganglionares del sistema simptico hasta
nervios mixtos que inervan los vasos sanguneos,
las glndulas sudorparas y los msculos
piloerectores. Las fibras posganglionares para la
cabeza discurren junto a las arterias cartidas
y sus ramas. Los nervios cardacos simpticos
que inervan el corazn se originan en ganglios
cervicales. Los plexos nerviosos mesentricos
y otros plexos similares llevan fibras simpticas

posganglionares desde los ganglios prearticos
hasta los rganos abdominales. La mdula
suprarrenal es un ganglio simptico modificado
cuyas neuronas liberan sus neurotransmisores
directamente a la sangre.
- El sistema nervioso entrico puede trabajar de
forma autnoma, pero su actividad es regulada
por axones preganglionares parasimpticos y
posganglionares simpticos. Los plexos entricos
contienen neuronas sensitivas, interneuronas
y clulas que proporcionan inervaciones
excitadoras e inhibidoras al intestino.
La acetilcolina es el principal ne u retransmisor
de todas las neuronas preganglionares y todas
las neuronas posganglionares parasimpticas,
mientras que el principal neurotransmisor de
todas las neuronas posganglionares simpticas
es la noradrenalina, salvo las que inervan las
glndulas sudorparas, que son colinrgicas.
Las neuronas del sistema nervioso autnomo
tambin utilizan algunos pptidos como
neurotransmisores.
* Las actividades del sistema nervioso
autnomo estn controladas por vas centrales
descendentes que proceden de la corteza
prefrontal medial, la amgdala, el rea septal,
el hipotlarno y la formacin reticular. Las
vas descendentes que regulan las acciones
del simptico en los ojos y la cara atraviesan
ipsilateralmente la parte lateral del bulbo
raqudeo y la parte medial del cordn lateral de
la mdula espinal,
Los cuerpos celulares de las fibras para el dolor
visceral se encuentran en los ganglios de las
races posteriores, y los axones acompaan
a las fibras simpticas preganglionares y
posganglionares. A menudo, el dolor se refiere
a estructuras somticas nervadas por los
mismos segmentos espinales que el rgano
afecto. La va central hacia la corteza cerebral es
el sistema espinotalmico.
353
354
PARTE III
- La mayora de las neuronas sensitivas para los

reflejos viscerales (y para la sensacin consciente
de plenitud) tiene los cuerpos celulares en el
ganglio inferior del nervio vago, y sus axones
acompaan a las fibras preganglionares
paras! mpti cas. Estas neuronas sensitivas se
proyectan centralmente hacia el ncleo solitario,
que est conectado con neuronas autnomas
preganglionares, el hipotlamo, varias regiones
do la formacin reticular y la amgdala. Adems,
tienen proyecciones indirectas hacia el ncleo
mediodorsal del tlamo y hacia la corteza
axn de la segunda neurona termina en las clulas

efectoras o en una tercera neurona. La primera y
la segunda neuronas se denominan neuronas preganglionar y posganglionar, respectivamente. La
tercera neurona, cuando la hay, forma parte de los
plexos de la pared del tubo digestivo. Basndose
en su naturaleza involuntaria, Langley asign en
1898 el trmino sistema nervioso autnomo a las
eferentes viscerales y posteriormente, en 1921,
subdividi el sistema autnomo en los sistemas
nerviosos parasimptico, simptico y entrico,
una clasificacin que todava se utiliza.
prefrontal insular y medial.
t.n neurobiologa, con el adjetivo visceral se hace

referencia a la inervacin del msculo liso y cardaco y a las clulas secretoras de todo el cuerpo.
La funcin principal de la inervacin visceral es
mantener una homeostasia ptima, lo cual se
logra regulando la actividad de los rganos y las
estructuras relacionadas con la digestin, la circulacin, la respiracin, el mantenimiento de la
temperatura corporal normal, la excrecin y la
reproduce ion. Ademas del papel regulador de los
reflejos viscerales, la actividad de los msculos
lisos, las glndulas y el miocardio puede modificarse por influencia de los niveles ms elevados
del encfalo, sobre todo en respuesta a las emociones y a los estmulos del entorno.
Los impulsos aferentes de origen visceral llegan al sistema nervioso central (SNC) a travs de
neuronas sensitivas primarias similares a las de la
sensibilidad general. En condiciones normales,
estos impulsos provocan respuestas reflejas en las
visceras y una sensacin de plenitud en los rganos huecos como el estmago, el intestino grueso
y la vejiga urinaria. La sensacin visceral tambin
contribuye a generar sensaciones de bienestar o
malestar. Cuando el funcionamiento de las visceras es anmalo o se sufre alguna enfermedad
que las afecta, las aferentes viscerales transmiten
impulsos nociceptivos. Esta sensacin dolorosa
se refiere, con frecuencia, a una parte de la pared
corporal o a una extremidad inervada por los mismos nervios segmentarios que el rgano afecto.
La inervacin motora o eferente de las clulas
del msculo liso (CML), el miocardio y las clulas
glandulares difiere de la de los msculos voluntarios en que la conexin entre el SNC y las visceras
es una sucesin de, como mnimo, dos neuronas,
en lugar de estar compuesta por una sola neurona
mojora (v. fig. 3-2). El cuerpo celular de la primera neurona se encuentra en el tronco enceflico o la mdula espinal y su axn termina en una
neurona de un ganglio autnomo, mientras que el
Sistema eferente visceral

o autnomo
Las CML, las clulas secretoras de las visceras y
el miocardio estn sometidos a la doble influencia
de los sistemas nerviosos simptico y parasimptico. En algunos rganos, estas dos divisiones del
sistema nervioso autnomo tienen acciones antagonistas desde el punto de vista funcional, de forma que la actividad visceral, que se mantiene a un
nivel ms o menos constante, funciona mediante
un equilibrio de las acciones de ambos sistemas.
La inervacin autnoma se extiende ms all de
los rganos en las grandes cavidades corporales,
y abarca los msculos del iris y el cuerpo ciliar
de los ojos, los msculos lisos de las rbitas, las
glndulas lagrimales y salivales, las glndulas sudorparas, los msculos erectores del pelo y los
vasos sanguneos de todo el organismo. Adems,
el tubo digestivo posee una inervacin propia (el
sistema nervioso entrico), que es capaz de controlar como mnimo las formas ms simples de
motilidad gastrointestinal (GI).
GANGLIOS AUTNOMOS
Los ganglios autnomos reciben fibras aferentes
mielnicas delgadas (del grupo B) desde el tronco
enceflico o la mdula espinal. Sus fibras eferentes,
que inervan estructuras viscerales, son los axones
de las clulas principales del ganglio; se trata de fibras amiclnicas (del grupo C) y son ms numerosas que las fibras preganglionares. De este modo, las
sinapsis que se establecen en los ganglios proporcionan una divergencia en la va eferente, de modo
que un nmero relativamente pequeo de neuronas
del SNC controla un nmero mayor de clulas musculares lisas y clulas glandulares de la periferia.
Esta divergencia aumenta debido a la ramificacin
preterminal de las fibras posganglionares y, en el
tubo digestivo, a travs de sinapsis adicionales con
las neuronas del sistema nervioso entrico.
CAPTULO 21 Inervacin visceral
355
Dopamina
Acetilcolina o noradrenalina
(tambin sinapsis elctricas)
Varicosidades
terminales
Axn aferente
(colinrgico)
Acetilcolina
Axn eferente
(colinrgico o noradrenrgico)
FIGURA 24-1. Organizacin sinptica de un ganglio autnomo que muestra los principales transmisores y sus
acciones excitadoras o inhibidoras.
Sin embargo, la divergencia no explica, por s

sola, la existencia de los ganglios autnomos, ya
que podra obtenerse el mismo efecto ms sencillamente mediante una mayor ramificacin de los
axones. En la organizacin sinptica de los ganglios se observan pruebas de integracin y comparacin de los impulsos neuronales (fig. 24-1).
Cada clula principal es inhibida en las sinapsis
dendrodendrticas con las clulas principales cercanas y desde las pequeas neuronas intrnsecas
del ganglio. Estas interneuronas, cuyas nicas prolongaciones citoplasmticas son dendritas cortas,
son excitadas por ramas de los axones preganglionares. Como mnimo en algunos ganglios autnomos, las fibras sensitivas que los atraviesan emiten ramas que establecen sinapsis con las clulas
principales. Esta disposicin puede posibilitar los
reflejos en los que no participa el SNC.
NEUROTRANSMISORES
Las neuronas preganglionares son siempre colinrgicas. Todas las clulas principales de los ganglios
parasimpticos son colinrgicas, pero en los simpticos slo son colinrgcas una pequea proporcin. La mayora de las clulas principales de los
ganglios simpticos es noradrenrgica en sus sinapsis perifricas. Las neuronas intrnsecas de los
ganglios contienen dopamina, y se considera que
la usan como neurotransmisor. Todas las neuronas
de los ganglios autnomos contienen, adems, dos
o ms pptidos, que podran utilizarse como neurotransmisores adicionales o como neuromodula-
dores. Hay varios frmacos de utilidad clnica que

mejoran o inhiben selectivamente tanto la sntesis
como el metabolismo de la acetilcolina, la dopamina o la noradrenalina. Otros frmacos reproducen o bloquean las acciones postsinpticas de estos transmisores. En consecuencia, la informacin
sobre las conexiones sinpticas en los ganglios
autnomos es importante para entender algunos
efectos fisiolgicos de estos medicamentos.
DIVISIN PARASIMPTICA
El sistema parasimptico reduce el rumo y la fuerza del latido cardaco, aumenta la actividad del
sistema digestivo (estimulando la propulsin y
la secrecin), vaca la vejiga urinaria y provoca la
tumescencia del tejido genital erclil. Como se ha
mencionado ms arriba, la acetilcolina es el mediador qumico que participa en las sinapsis entre
las neuronas preganglionares y posganglionares,
y tambin en los contactos entre la ieumiiiai.iu-
nes posganglionares y las clulas efectoras, donde

tambin se liberan varios pptidos. Por tanto, el
sistema parasimptico es colinrgico. Este sistema acta en regiones concretas y restringidas, en
lugar de producir efectos en todo el organismo. La
naturaleza limitada de esta respuesta se debe a que
existe menos divergencia que en el sistema simptico. La acetilcolina es inactivada rpidamente
por la acetilcolinesterasa, por lo que las descargas
parasimpticas son de corta duracin
Las neuronas preganglionares parasimpticas,
que tienen unos axones largos, se encuentran en el
356
PARTE III
tronco enceflico y en los tres segmentos centrales

sacros (52 a 54) de la mdula espinal (fig. 24-2).
Los ncleos parasimpticos preganglionares y los
lugares donde se encuentran las neuronas posganglionares son:
1. El ncleo de Edinger-Wesiphal del complejo oculomotor (o motor ocular) y el ganglio
ciliar situado detrs del globo ocular.
2. El ncleo salival superior del nervio facial
y el ganglio submandibular por debajo del
suelo de la boca.
Ganglio
ciliar
Ncleo de
Edinger-Westphal
Fl ncleo lagrimal del nervio facial y el ganglio pterigopalatino bajo la base del crneo.
El ncleo salival inferior del nervio glosofarngeo y el ganglio tico bajo la base del
crneo.
El ncleo dorsal del nervio vago y los ganglios de los plexos pulmonares, las clulas en
los plexos mientrico y submucoso del tubo
digestivo (el sistema nervioso entrico) y las
neuronas posganglionares de otras reas.
El ncleo ambiguo y los ganglios cardacos. Los ganglios parasimpticos cardacos
Ganglio
submandibular
Ojo
Ncleo lagrimal
Glndulas lagrimales
y nasales
Ncleo salival
superior
Glndulas submandibulares
y sublinguales
Ncleo salival
inferior
Glndula partida
Ncleo ambiguo
Corazn
Ncleo dorsal
del nervio vago
rPol bronquial
Estmago
Intestino delgado
Nervios
esplcnicos
plvicos
Intestino grueso
Vejiga urinaria
Tejido genital erctil
FIGURA 24-2. Esquema del sistema nervioso parasim ptico. Las neuronas preganglionares estn representadas
en rojo, y las posganglionares, en azul.
CAPITULO 24 Inervacin visceral
son ms numerosos en las aurculas, en torno a la entrada de las grandes venas. Los
plexos ganglionares estn formados por numerosos nervios delgados que conectan los
ganglios entre s.
7. El ncleo parasimptico sacro y las neuronas posganglionares de las visceras plvicas y sus proximidades.
En los captulos 7 y 8 se explican e ilustran
las localizaciones de los ncleos de los nervios
craneales, y en el captulo 5 se describe el ncleo
parasimptico sacro.
DIVISIN SIMPTICA
Los ganglios paravertebrales estn asociados a todos los nervios raqudeos, aunque a nivel cervical
existen ocho segmentos que comparten tres ganglios. El flujo eferente simptico se origina en la columna celular intcrmediolateral (asta lateral) de todos los segmentos espinales dorsales y los dos o tres
segmentos lumbares superiores (figs. 24-3 y 24-4).
357
Los axones de las neuronas pregangonares alcanzan el tronco simptico a travs de las races anteriores correspondientes y los ramos comunicantes
blancos (v. fig. 24-3). En cuanto a la inervacin
simptica de estructuras de la cabeza y el trax,
las fibras preganglionares terminan en los ganglios
del tronco simptico; para los msculos lisos y las
glndulas de la cabeza, la sinapsis entre las neuronas preganglionar y posganglionar se localizan
fundamentalmente en el ganglio cervical superior
del tronco simptico, y los axones posganglionares
estn situados en el plexo carotdeo, que acompaa a la arteria cartida y sus ramas. En el caso de las
visceras torcicas, las sinapsis se encuentran en los
tres ganglios simpticos cervicales (superior, medio e inferior) y en los cinco ganglios superiores de
la porcin torcica del tronco simptico.
Las fibras preganglionares de las visceras abdominales y plvicas discurren sin interrupcin
a travs del tronco simptico y dentro de los nervios esplcnicos. Estas fibras terminan en neuronas posganglionares localizadas en los ganglios
Ganglio
raqudeo
Ramo
comunicante
gris
Nervio
raqudeo
Ganglio paravertebral
(de cadena simptica
Columna celular
ntermediolateral
Un ganglio prevertebral
(del plexo artico abdominal)
FIGURA 24-3.
Neuronas viscerales eferentes y aferentes asociadas a un segmento torcico de la mdula espinal.
Las neuronas preganglionares estn representadas en rojo, y las posganglionares, en verde. En azul se muestra una
neurona sensorial (para el dolor) que inerva un rgano interno del abdomen. Los axones sensitivos viscerales pasan
a travs de ganglios autnomos, pero sus cuerpos celulares se encuentran en ganglios raqudeos posteriores.
358
PARTE III
Ojo
Glndulas
submand bulares
y sublinguales
Glndula partida
Plexo celaco
Plexo
mesentrico
inferior
Plexo
mesentrico
superior
Conducto
deferente
FIGURA 24-4.
Esquema del sistema nervioso simptico. Las neuronas preganglionares estn representadas
en rojo, las posganglionares, en azul, y las entricas, en verde.
prearticos (conocidos tambin como ganglios

colaterales), situados en los plexos que rodean las
ramas principales de la aorta abdominal. Los de
mayor tamao son el plexo celaco y los plexos
mesentricos superior e inferior. La inervacin
simptica de la mdula suprarrenal es dislinta, ya
que las clulas secretoras de esta estructura, que
derivan de la cresta neural, son neuronas simpticas posganglionares sin axones ni dendritas. Por
ello, la mdula suprarrenal est inervada directamente por neuronas preganglionares simpticas.
En cuanto al tubo digestivo, est inervado en su
mayor parte por los ganglios de los plexos celaco
y mesemrico; las fibras posganglionares no terminan directamente en las clulas ganglionares y

las CML, sino en las neuronas del sistema nervioso
entrico.
Para la inervacin de la pared corporal y las
extremidades, las fibras preganglionares terminan en todos los ganglios del tronco simptico,
desde donde se distribuyen las fibras posganglionares por medio de ramos comunicantes
grises (v. fig. 24-3) y de nervios raqudeos hasta los vasos sanguneos, los msculos erectores
del pelo y las glndulas sudorparas. Los ramos
comunicantes grises son de este color porque
CAPITULO 24
las fibras preganglionares no estn mielinizadas

(son del grupo C), mientras que los ramos blancos contienen delgados axones amielnicos (del
grupo B).
El sistema parasimptico estimula actividades
que se acompaan de un gasto de energa como la
aceleracin del ritmo cardaco y el incremento de
la fuerza de los latidos, la elevacin de la tensin
arterial y el direccionamiento del flujo sanguneo
hacia los msculos esquelticos a expensas de
la circulacin visceral y cutnea. Las respuestas
simpticas se manifiestan de forma espectacular
en situaciones de estrs y urgencia (la reaccin
de lucha o huida). El neurotransmisor entre las
neuronas preganglionar y posganglionar es la acetilcolina, como en el sistema parasimptico. En el
caso del sistema simptico, la noradrenalina es el
neurotransmisor liberado por la mayora de los
axones posganglionares. Por ello, se afirma que el
sistema simptico es noradrenrgico. En cambio,
la inervacin simptica de las glndulas sudorparas es colinrgica, lo cual es una excepcin a la
regla general. Las reas cutneas carecen de fibras
parasimpticas; las neuronas sudomoloras colinrgicas son simpticas desde el punto de vista
anatmico, pero funcionalmente son similares a
las de los ganglios parasimpticos.
La noradrenalina ejerce acciones diferentes en
distintos tejidos, en funcin del tipo de molcula receptora de las clulas diana. Los receptores
alfa se encuentran en las superficies de las clulas musculares lisas del msculo dilatador de la
pupila y en los vasos sanguneos de la piel y los
rganos internos. Estas clulas se contraen cuando la noradrenalina se une a sus receptores alfa,
produciendo midriasis y vasoconstriccin cutnea y visceral. Las neuronas entricas que cierran
los esfnteres tambin poseen receptores alfa. En
cambio, los receptores beta se encuentran en las
clulas musculares cardacas del nodulo sinoauricular y en los ventrculos, en la musculatura lisa
de los bronquiolos, en los vasos sanguneos del
msculo esqueltico y en las neuronas entricas
que inhiben el peristaltismo. Las CML que poseen
receptores beta se relajan cuando se unen a ellos
molculas de noradrenalina, lo cual produce una
dilatacin de los bronquiolos y una vasodilatacin
de los msculos esquelticos. Se incrementan la
velocidad y la fuerza de contraccin del corazn
y se inhibe el peristaltismo. Diversos frmacos
de importancia clnica actan estimulando o bloqueando receptores alfa o beta.
La estimulacin simptica intensa produce
efectos difusos debido a los siguientes factores,
que son opuestos a los del sistema parasimptico.
Cada neurona preganglionar simptica establece
Inervacin visceral
359
sinapsis con muchas neuronas posganglionares, y

cada una de estas ltimas inerva numerosas clulas efectoras o neuronas entricas. Por ello, existe
una gran divergencia. La noradrenalina liberada
en las terminaciones posganglionares es desactivada al ser captada en las terminales axnicas de
las que ha sido liberada, en un proceso ms lento
que la hidrlisis de la acetilcolina catalizada por
SISTEMA NERVIOSO ENTRICO

Desde el esfago hasta el recto, las paredes del
tubo digestivo humano contienen cerca de 10*
neuronas, una poblacin comparable a las neuronas que contiene la mdula espinal. Sus cuerpos celulares se encuentran en dos reas: el plexo
mientrico (o de Auerbach), situado entre las capas musculares longitudinal y circular, y el plexo
suhmucoso (o de Meissner), que se encuentra en
el tejido conjuntivo entre la capa muscular circular y la muscular mucosa. Ambos plexos estn
formados por ganglios entricos pequeos, unidos entre s por medio de nervios delgados en los
que todos los axones son amielnicos. Estos dos
plexos estn conectados por nervios similares a
travs de la capa muscular circular; estos nervios
envan asimismo ramas de los plexos hacia el
msculo liso y la lmina propia de la mucosa. La
mayora de las neuronas son multipolares, pero
tambin hay muchas bipolares y unipolares, en
especial en el plexo submucoso. Adems de las
neuronas, el sistema nervioso entrico contiene
neurogliocitos, que recubren las neuronas y sus
prolongaciones. El tejido nervioso no est vascularizado y recibe nutrientes por difusin desde
los vasos capilares situados en la parte externa de
la vaina glial.
La organizacin sinptica del sistema nervioso
entrico (fig. 24-5) es compleja. En los plexos hay
varios tipos de neuronas; se cree que las neuronas
bipolares y unipolares tienen funciones sensitivas,
especialmente para iniciar el reflejo peristltico.
Existen dos tipos de neuronas cuyos axones terminan en el msculo liso y las clulas ganglionares; las neuronas excitadoras son colinrgicas, y
las neuronas no adrenrgicas y no colinrgicas inhibidoras pueden usar un pptido, un nuclotido
u xido ntrico. Algunas neuronas entricas envan axones en sentido centrpeto, en los nervios
que acompaan a las arterias mesentricas y otras
arterias abdominales hasta los ganglios simpticos
celaco y mesentrico. Se ha comprobado que las
neuronas entricas contienen muchos pptidos
distintos que ejercen acciones farmacolgicas en
el intestino, y es muy probable que al menos algu-
360
PARTE III
Sistema
nervioso
central
Sistema
nervioso
perifrico
Ncleo dorsal
del vago o
52-84
Nervio vago
o nervio
esplcnico
plvico
Sistema
nervioso
entrico
Msculo
liso
Mucosa y
submucosa
Glndulas
FIGURA 24-5. Esquema organizativo del sistema nervioso entrico en el que, para simplificar, se combinan
los plexos mienthco y submucoso. Se muestran las reas donde actan neuretransmisores conocidos (excitacin [+] e inhibicin [-]). El neurotransmisor inhibidor en la musculatura lisa puede ser el trifosfato de adenosina,
el xido ntrico o ambos. Las flechas indican la direccin de la conduccin axnica. Colores de las neuronas:
neuronas colinrgicas, rojo; neurona noradrenrgica, verde; neurona sensitiva entrica, azul; neurona inhibidora
de la musculatura lisa, violeta, y neuronas entricas intrnsecas (nterneuronas), negro. ACh, acetilcolina: NA,
noradrenalina.
as de estas sustancias acten como neurotransmisores.

Las fibras aferentes al sistema nervioso entrico
son de dos tipos. Los axones colinrgicos de neuronas pre ganglio nares parasimp ticas terminan en
las dendritas y los cuerpos celulares de interneuronas y de las neuronas que inervan el msculo liso
Enfermedad de Hirschsprung
En uno de cada 5.000 neonatos (el 80% de ellos
de sexo masculino), las clulas de la cresta neural no emigran a la parte ms caudal del intestino
grueso. En estos casos, no hay neuronas entricas intrnsecas en el recto distal a lo largo de una
distancia variable en direccin ceflica, a menudo
hasta el colon sigmoide. Debido a la ausencia de
estas neuronas no hay peristaltismo y la musculatura lisa circular se contrae tnicamente, dando
lugar a una obstruccin funcional del movimiento
de las heces. Las partes proximales del colon, que
tienen una inervacin normal, sufren una gran distensin, por lo que este trastorno se denomina
tambin megacolon congnito. En el recto hay
fibras colinrgicas preganglionares en cantidades
y las glndulas y clulas secretoras. Los axones noradrenrgicos de las neuronas simpticas terminan
en sinapsis axoaxnicas de fibras parasimpticas e
intrnsecas. Se cree que estas fibras participan en la
inhibicin presinptica de las neuronas colinrgicas que estimulan la contraccin de la musculatura y la secrecin glandular.
anormalmente elevadas; la presencia de estas fibras en las biopsias de la mucosa rectal confirma el
diagnstico de enfermedad de Hirschsprung. Esta
patologa puede tratarse mediante la extirpacin
quirrgica del segmento aganglionar.
El megacolon adquirido del adulto puede
ser consecuencia de numerosas causas como la
diabetes mellitus, la esclerodermia o la amiloidosis
que pueden interferir con la musculatura lisa y su
inervacin. La enfermedad de Chagas (tripanosomiasis americana) es una infeccin parasitaria
que destruye las neuronas entricas por mecanismos autoinmunes y que puede producir megacolon; sin embargo, es ms frecuente que la regin
aganglionar se encuentre por encima de la unin
del esfago con el estmago, lo cual produce una
gran distensin del esfago.
CAPITULO 24
Control central
autnomo
El hipotlamo recibe diversas aferencias, y entre
sus conexiones eferentes se incluyen proyecciones a neuronas que constituyen el flujo eferente
autnomo. Por tanto, esta regin un importante
centro de control e integracin del sistema autnomo.
A travs de las conexiones aferentes descritas
en el captulo 11, el hipotlamo recibe la influencia de la neocorteza, la formacin hipocmpica,
la amgdala y el rea septal, y las reas olfativas.
Las vas ascendentes desde la mdula espinal y el
tronco enceflico llevan informacin de origen
visceral y gustativo. Adems, hay neuronas hipotalmicas que responden directamente a cambios
de temperatura, osmolaridad y concentracin de
varias sustancias (entre ellas, hormonas) en el torrente circulatorio. Dependiendo de su sensibilidad especfica, estas neuronas estn relacionadas
con el sistema nervioso autnomo o la hipfisis.
Las seales que se originan en el hipotlamo alcanzan los ncleos autnomos del tronco enceflico y la mdula espinal directamente y a travs de
relevos sinpticos que tienen lugar en la formacin
reticular. Tambin se han descrito proyecciones directas desde la amgdala y el rea septal a las neuronas autnomas pre ganglio na res. Las neuronas
autnomas tambin reciben seales de los centros viscerales y los ncleos aferentes viscerales,
en especial del ncleo solitario del bulbo raqudeo.
Por tanto, el flujo eferente autnomo recibe numerosas influencias: viscerales (entre ellas el gusto y
el olfato), emocionales (tanto de impulsos bsicos
como de estados de nimo) e, incluso, de procesos
mentales que tienen lugar en la neocorteza. Las
reas corticales que son funcionalmeme activas al
mismo tiempo que el sistema nervioso simptico
son la corteza prefrontal medial y la porcin anterior de la nsula y la circunvolucin del cngulo.
VA SIMPTICA CENTRAL
PARA LOS OJOS Y LA CARA
Las vas centrales que controlan la inervacin simptica de la cabeza pueden verse interrumpidas
cuando se producen lesiones en el tronco enceflico. Tras una lesin ipsilateral en el bulbo raqudeo,
en un rea posterior con respecto al ncleo olivar
inferior, puede aparecer un sndrome de Horner
(v. cap. 7) y una deficiencia de la regulacin de la
temperatura mediante la produccin de sudor en
el rostro. En el sndrome de Wallenberg se pro-
Inervacin visceral
361
duce una disfuncin simptica, y la posicin de

la lesin (v. fig. 7-17) indica que los ncleos o las
fibras descendentes necesarias para la dilatacin
pupilar y el control vasomotor facial descienden
por la parte lateral de la formacin reticular del
bulbo. Las lesiones bulbares laterales impiden la
sudoracin facial en respuesta a un aumento de
la temperatura, pero no la vinculada a respuestas
emocionales, lo cual indica que existe ms de una
va descendente hacia las neuronas simpticas
preganglionares. En la mdula espinal humana,
las fibras descendentes que se originan o pasan a
travs de la parte lateral del bulbo raqudeo se encuentran en reas profundas del cordn lateral de
la mdula blanca espinal, en posicin inmediatamente lateral con respecto al asta posterior.
Aferentes viscerales
Los cuerpos celulares unipolares de las neuronas
aferentes viscerales generales estn situados en los
ganglios inferiores de los nervios glosofarngeo y
vago y en los ganglios de los nervios raqudeos.
Las prolongaciones perifricas de las neuronas
aferentes viscerales atraviesan los ganglios y los
plexos autnomos sin interrupcin hasta alcanzar los rganos que inervan. Desde el punto de
vista funcional, estas neuronas son de dos clases:
aferentes fisiolgicas y aferentes nociceptivas. La
mayor parte de las aferentes fisiolgicas acompaa
a fibras del sistema nervioso parasimptico, mientras que las aferentes para el dolor acompaan la?
fibras del sistema simptico (v. fig. 24-3).
AFERENTES FISIOLGICAS
Las aferentes viscerales de especial importancia
fisiolgica estn asociadas a la divisin parasimptica del sistema nervioso autnomo. Los siguientes ejemplos ilustran los arcos reflejos que forman
estas ramas aferentes.
Sistema cardiovascular
Las terminaciones de las fibras sensitivas del arco
artico y el seno carotdeo (en la bifurcacin de
la arteria cartida comn) actan como barorrcccptores, ya que registran las variaciones de la
tensin arterial (TA). Los cuerpos celulares de las
neuronas que inervan el arco artico se encuentran en el ganglio inferior (nodo<;o) del nervio
vago, mientras que las que inervan el seno caroideo estn en el ganglio inferior del nervio glosofarngeo. Las proyecciones centrales terminan en el
ncleo solitario del bulbo raqudeo, desde donde
las fibras se dirigen a regiones de la formacin
362
reticular denominadas habitu alente centros

cardiovasculares. Los axones del ncleo solitario y la formacin reticular se proyectan hacia el
ncleo ambiguo y la columna celular intermediolateral de la mdula espinal. Gracias a las vas reflejas que se establecen de este modo, cualquier
incremento sbito de la tensin arterial da lugar
a una disminucin del ritmo cardaco (a travs
del nervio vago) y a una vasodilatacin, que se
produce mediante la inhibicin de la accin vasoconstrictora del flujo simptico. En cambio,
un descenso de la tensin arterial, como el que
produce una hemorragia, desencadena unas respuestas reflejas inversas a las provocadas por el
aumento de la TA. Por tanto, las aferentes viscerales de los nervios glosofarngeo y vago participan
en el munlenimiento de la TA normal.
El gasto cardaco tambin es regulado por el reflejo de Bainbridge, que es desencadenado por receptores situados en la aurcula derecha e inervados por el nervio vago; estos receptores registran
la presin venosa central. Las conexiones centrales permiten que se produzca una estimulacin
del sistema nervioso simptico y una inhibicin
de la reduccin vagal de la frecuencia cardaca.
Por consiguiente, el gasto cardaco aumenta a medida que se eleva el volumen del retorno venoso.
Sistema respiratorio
En el tronco enceflico hay tres ceiros respiratorios que controlan de forma automtica los
movimientos respiralorios. Dos de estas regiones
estn situadas en la formacin reticular del bulbo
raqudeo: un centro inspiratorio. de localizacin
medial, y un centro espiratorio de localizacin lateral. Adems, existe un centro neumotxico en
el rea parabraquial, a nivel del istmo de la protuberancia, que regula el ritmo de la inspiracin y
la espiracin. Probablemente, los centros inspiratorio y espiratorio, as como los del sistema cardiovascular, son campos dentro de la red de largas
dendritas de la formacin reticular, y no grupos
compactos de cuerpos celulares. La inspiracin se
inicia cuando el dixido de carbono de la sangre
circulante estimula las neuronas del centro inspiratorio. A travs de conexiones reticuloespinales,
las neuronas quimiosensitivas estimulan las neuronas motoras (o motoneuronas) que inervan el
diafragma y los msculos intercostales.
Los movimientos respiratorios tambin pueden
ser modificados por impulsos dirigidos centralmente desde los cuerpos carotdeos situados cerca
de la bifurcacin de las arterias cartidas comunes
y desde los pequeos cuerpos articos adyacentes
al cayado artico. Estos cuerpos actan como qui-
miorreccplores que responden a las disminuciones

de las concentraciones sanguneas de oxgeno. Los
impulsos resultantes se envan al ncleo solitario a
travs de neuronas que tienen sus cuerpos celulares en los ganglios inferiores de los nervios glosofarngeo y vago. Mediante conexiones adicionales
con los centros respiratorios del tronco enceflico se produce un incremento en la velocidad y la
profundidad de los movimientos respiratorios. Este
reflejo acta durante el ejercicio intenso, cuando
una persona se expone a una reduccin de la tensin de oxgeno (como en las grandes altitudes) y
en cualquier circunstancia que produzca asfixia.
Las neuronas sensitivas del nervio vago constituyen la rama aferente del reflejo de HeringBreuer. a travs del cual se inicia la espiracin.
Las terminaciones sensitivas del rbol bronquial,
en especial las ramas ms pequeas, descargan impulsos a mayor velocidad a medida que se inflan
los pulmones. Estos impulsos alcanzan el centro
espiratorio a travs de un relevo sinptico en el
ncleo solitario. A continuacin, las neuronas del
centro espiratorio inhiben a las del centro inspratorio. La espiracin es un proceso pasivo (elstico) que se produce por relajacin de los msculos
inspira lo ros.
Otros sistemas
Las fibras sensitivas del nervio vago se distribuyen
en el tubo digestivo, como mnimo hasta la unin
del colon transverso y el colon descendente (el ngulo esplnico del colon). Sus terminaciones nerviosas se estimulan ante la distensin del estmago o el intestino, la contraccin de la musculatura
lisa o la irritacin de la mucosa. Aunque la motilidad y la secrecin no dependen de nervios extrnsecos, se modifican mediante una reaccin refleja
en la que participan neuronas vagales aferentes y
eferentes. El colon distal, el recto y la vejiga urinaria son inervados por las ramas esplcnicas de
los nervios sacros segundo, tercero y cuarto. Los
reflejos en estos segmentos de la mdula espinal y
en la porcin sacra del sistema parasimptico estimulan el vaciamiento del intestino grueso y la
vejiga urinaria, bajo control voluntario.
VAS ASCENDENTES PARA
LA SENSACIN DE PLENITUD
Algunas vas viscerales ascendentes son distintas
de las que transmiten dolor (que se describen en la
siguiente seccin). Una de estas vas se origina en
el ncleo solitario del bulbo raqudeo, que recibe
aferentes viscerales generales, sobre todo del nervio
vago. Una segunda va se origina en los segmentos
CAPITULO 24
DI a L2 y S2 a S4 de la mdula espinal. Estas fibras

ascendentes estn incluidas en los tractos espino[reticular y espinotalmico. A travs de vas que
pasan por el bulbo raqudeo y la mdula espinal,
los impulsos de origen visceral alcanzan la formacin reticular del tronco enceflico, el hipotlamo
y la divisin lateral del ncleo ventral posterior del
tlamo (VPl). Las sensaciones conscientes de plenitud cuando se distiende el estmago y de hambre
cuando este rgano est vaco se producen gracias
a una proyeccin lalamocortical. Estas conexiones
espinorreticulares y espinolalmicas tambin participan en las sensaciones de plenitud en el colon
distal y la vejiga urinaria.
Dolor procedente
de los rganos internos
El corazn est inervado por fibras nociceptivas de los nervios cardacos cervicales medio e
inferior y por las ramas cardacas torcicas del
tronco simptico izquierdo. Las prolongaciones
centrales de las neuronas sensitivas primarias entran en los segmentos DI a D5. El dolor de origen cardaco, por consiguiente, se refiere al lado
izquierdo del trax y a la cara interna del brazo
izquierdo. Sin embargo, es frecuente que se produzcan desviaciones de esta zona de referencia,
que seguramente se deben a variaciones en la
lateralidad y los niveles segmentarios de inervacin cardaca.
El dolor de la vescula biliar y los conductos biliares pasa centralmente por el nervio
esplcnico mayor derecho, que entra en la mdula espinal a travs de las races posteriores D7
y D8. El dolor se refiere al cuadrante superior
del abdomen y a la regin subescapular del lado
derecho. Las enfermedades del hgado o la vescula biliar pueden irritar el peritoneo que cubre
el diafragma, y el dolor resultante se refiere a
la parte superior del hombro porque el diafragma est nervado por fibras sensitivas (adems
de motoras) del nervio frnico, que se origina en
los segmentos C3, C4 y C5.
El dolor de origen gstrico se siente en el epigastrio porque el estmago est inervado por
aferentes del dolor que llegan a los segmentos
D7 y D8 por medio de los nervios esplcnicos
mayores izquierdo y derecho. El dolor que procede del duodeno, como el causado por la lcera duodenal, se refiere a la pared abdominal
anterior justo por encima del ombligo, ya que
tanto este rea como el duodeno son inervados
Inervacin visceral
363
AFERENTES NOCICEPTIVAS
Ante una funcin visceral anormal o una enfermedad, las terminaciones sensitivas nociceptivas que
se originan en los rganos internos pueden estimularse de distintas maneras. El dolor se debe habitualmenie a la distensin de visceras huecas como
el intestino; esto puede ocurrir en la zona proximal
a una contraccin localizada y forzada del msculo
liso. Del mismo modo, cuando la luz de un conducto biliar o un urter se obstruye por la presencia de un clculo, estas estructuras se distienden.
Tambin puede producirse un dolor visceral como
consecuencia del estiramiento rpido de la cpsula
por los nervios D9 y DIO. Las fibras aferentes

del apndice forman parte del nervio esplcnico menor, que contiene axones del ganglio de la
raz posterior de D10. El dolor de la apendicitis se
refiere iniciaimente a la regin del ombligo, que
se encuentra en el dermatoma DIO, pero se desplaza al cuadrante inferior derecho del abdomen
cuando el proceso inflamatorio empieza a afectar al peritoneo parietal. (El peritoneo y la pleura
parietales estn nervados por nervios somticos
segmentarios, con una distribucin similar a la de
la piel del tronco.) Las fibras nociceptivas de la
pelvis renal y el urter forman parte del nervio esplcnico mnimo y entran en los segmentos
Ll y L2. El dolor se refiere a la parte inferior de
la espalda y la ingle.
En realidad, no se conoce con exactitud cmo
se produce el dolor referido, Iniciaimente, se
postul que las fibras aferentes del dolor visceral y somtico establecan sinapsis con las mismas
clulas cordonales de la mdula espinal, y que estas clulas eran excitadas por estmulos somticos subliminales ante impulsos de origen visceral.
Segn una hiptesis ms reciente, tanto el dolor
de origen visceral como el somtico procedente
de regiones nervadas por un determinado segmento de la mdula espinal se relevan al mismo
grupo de clulas del ncleo ventral posterior del
tlamo. La representacin topogrfica del cuerpo en el tlamo y la corteza cerebral permite conocer los orgenes de las sensaciones somticas
normales. Cuando el origen del dolor es interno, dicha localizacin puede ser errnea, ta) vez
porque el dolor somtico es ms frecuente que
el causado por una disfuncin o un trastorno en
una viscera. Resulta curioso que, hace ya ms de
230 aos, John Hunter definiera el dolor referido
como una ilusin de la mente.
364
PARTE III
de un rgano slido, como el hgado o bazo. La irritacin peritoneal o pleural contribuyen al dolor de
la enfermedad inflamatoria. Cn el caso dt la angina
y el dolor del infarto del miocardio, el estmulo nociceptivo es la anoxia del miocardio.
Las terminaciones sensitivas nociceptivas procedentes de los rganos torcicos y abdominales

slo estn relacionadas con el sistema nervioso
simptico. Los cuerpos celulares de las neuronas
sensitivas primarias se encuentran en los ganglios
de las races posteriores de los nervios dorsales
y lumbares superiores (v. fig. 24-4). Las prolongaciones perifrica1; de estas neuronas alcanzan
el tronco simptico por medio de los ramos comunicantes blancos (v. fig. 24-3); discurren en
el tronco simptico durante distancias variables
y alcanzan las visceras por medio de los nervios
cardacos, pulmonares y esplcnicos. Las fibras
correspondientes de las races posteriores podran
entrar en el tracto dorsolateral de Lissauer junto
con las fibras del dolor somtico y terminar, del
mismo modo, en el asta posterior de la mdula
espinal. La va ascendente para el dolor visceral se
corresponde, en parte, con la del dolor somtico
V. cap. 19). a travs de fibras cruzadas en el tracto
espinotalmico. Tambin existen fibras cspinorreticulares bilaterales y relevos sinpticos en la formacin reticular, como ocurre con la va para el
dolor de las estructuras somticas.
DOLOR REFERIDO
El dolor visceral posee unas caractersticas que lo
distinguen del que se origina en las estructuras
somticas; por ejemplo, su loralizacin es difusa
y se irradia a reas somticas (dolor referido). La
zona de referencia del dolor en un rgano interno coincide con la parte del cuerpo inervada por
neuronas somatosensoriales asociadas con los
mismos segmentos de la mdula espinal. El principio del dolor referido se explica en los ejemplos
incluidos en las notas clnicas de la pgina 363. El
lector deber comparar las reas de referencia con
la distribucin de la inervacin segmentaria de la
piel (v. fig. 5-13).
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Vascularizacin
y meninges
I
Captulo
VASCULARIZACIN
DEL SISTEMA
NERVIOSO CENTRAL
El flujo sanguneo de las arterias del sistema
nervioso central se mantiene constante gracias
a un proceso denominado autorregulacin.
* El intercambio en los capilares del sistema
nervioso central se regula mediante
mecanismos de transporte endotelial. Estos
vasos son impermeables a las molculas
grandes, salvo en algunas regiones pequeas
que carecen de barrera hematoenceflica.
* La arteria coroidea anterior irriga la cintilla
ptica y partes de la cpsula interna.
* De la arteria cerebral anterior salen la arteria
recurrente de Heubner, que irriga partes
del cuerpo estriado y la cpsula interna, y la
arteria comunicante anterior. Ms adelante en
su recorrido, la arteria cerebral anterior irriga
las superficies medial y superior de los lbulos
frontal y parietal.
La arteria cerebral media irriga la superficie
lateral de los lbulos frontal, parietal y temporal,
incluyendo las reas motora y somestsica para
la cara, el tronco, las extremidades superiores y
(en el lado izquierdo) las reas del lenguaje. El
fascculo geniculocalcarino tambin est irrigado
por este vaso.
La mdula espinal est irrigada por ramas de las
arterias vertebrales y radiculares.
La rama ms grande de la arteria vertebral es la
arteria cerebelosa posteroinferior, que irriga la
porcin lateral del bulbo raqudeo y gran parte
del cerebelo.
Las arterias cerebelosas anteroinferior y
superior son ramas de la arteria basilar, que
tambin tiene ramas ms pequeas que irrigan
la protuberancia y el laberinto del odo interno.
La arteria cerebral posterior es el origen de
la arteria coroidea posterior, conecta con la
arteria comunicante posterior y, a continuacin,
irriga el lbulo occipital, la superficie inferior
del lbulo temporal y partes de la formacin
hipocmpica.
Las estructuras internas del hemisferio cerebral

y el diencfalo reciben la irrigacin de las
arterias centrales, que son ramas proximales de
las tres arterias cerebrales.
Los aneurismas en las zonas de bifurcacin de
las arterias en el polgono de Willis o cerca
de l son causas habituales de hemorragia
subaracnoidea.
Las venas cerebrales superiores desembocan
en el seno sagital superior. La sangre de la
superficie inferior de la corteza cerebral y
del interior del cerebro se recoge en la vena
cerebral magna, que desemboca en el seno
recto.
Las necesidades mctablicas del tejido nervioso
en el sistema nervioso central (SNC) hacen que
su riego sanguneo sea de especial inters. El cerebro depende del metabolismo aerobico de la
glucosa y es uno de los rganos mas activos del
cuerpo desde el punto de vista metablico. Aunque supone slo el 2% del peso corporal, recibe
cerca del 17% del gasto cardaco y consume alrededor del 20% del oxgeno utilizado por el organismo. La interrupcin de la circulacin cerebral
durante unos 10 s produce inconsciencia, y las
lesiones de origen vascular causan ms trastornos
neurolgicos que cualquier otro tipo de procesos
patolgicos.
Irrigacin arterial
del encfalo
El encfalo est irrigado por los pares de arterias
cartidas internas y vertebrales, gracias a un amplio sistema de ramificaciones. A continuacin,
se describen estas arterias y se detalla su importancia clnica. Ms adelante, en el capitulo se
ofrecen resmenes de las reas corticales y las
partes profundas del encfalo, con las arterias que
las irrigan.
367
368
PARTE IV
Vascularizacin y meninges
bin es una causa frecuente de deficiencias de la

circulacin cerebral. Las arterias finas y de pared
A la oclusin arterial por un mbolo o un delgada que penetran en la superficie anterior
trombo le sigue, normalmente, el infarto de una del encfalo para inervar ta cpsula interna y las
parte de la regin que irriga la arteria. Entre las masas grises adyacentes son especialmente proramas de las principales arterias que irrigan la su- clives a romperse. La hipertensin y los cambios
perficie del cerebro hay canales anastomtcos; degenerativos que pueden sufrir esas arterias
tambin existen comunicaciones entre arteriolas, son los principales factores causantes de hemoy el lecho capilar es continuo en todo el encfalo. rragia cerebral. Los aneurismas, que suelen
Sin embargo, estas anastomosis no suelen bastar producirse en et lugar de ramificacin de una de
para mantener la circulacin en la regin irrigada las arterias principales en la base del crneo, puenormalmente por una arteria principal. El tamao den romperse o permitir la salida de sangre, con
del infarto depende del calibre de la arteria oclui- lo que se produce un sangrado hacia el espacio
da, de las anastomosis existentes y del tiempo subaracnoideo. En algunos casos, las adherencias
que pasa hasta la obstruccin completa. Adems entre un saco aneunsmtico y las estructuras adde las oclusiones intracraneales, la estenosis de yacentes pueden producir hemorragias intraceuna arteria cartida o vertebral del cuello tam- rebrales o en un nervio craneal.
Trastornos cerebrovascu/ares
SISTEMA DE LA CARTIDA
INTERNA
La arierla cartida interna, que es una rama
terminal de la arteria cartida comn, atraviesa
el canal carotideo de la base del crneo y entra
en la fosa craneal media junto al dorso de la silla
turca del hueso esfenoides. A partir de este punto,
la arteria describe la siguiente serie de giros que
constituyen el sifn carolideo en las angiografas
cerebrales (fig. 25-1). En primer lugar, la cartida
interna avanza hacia el seno venoso cavernoso y,

a continuacin, gira hacia arriba en la cara medial
de la apfisis clinoide anterior. En este punto, la
arteria entra en el espacio subaracnoideo perforando la duramadre y la aracnoides, discurre hacia atrs por debajo del nervio ptico y, por ltimo, gira hacia arriba justo en situacin lateral al
quiasma ptico. De este modo, se sita por debajo de la sustancia perforada anterior, donde se
divide en las arterias cerebrales media y anterior
(fig. 25-2).
FIGURA25-I. Angiografiacarotdea (vista lateral). A, sifn carotdeo; B, ramas de la arteria cerebral

media; C. arteria cerebral anterior.
(Cedida por el Dr, J. M. Allcock.)
CAPITULO 25 Vascularizacin det sistema nervioso central

Comunicante
anterior
Anteromedial
central
Cerebral media
Anterolateral
central
Ceroidea
anterior
369
Estriada medial
Cerebral anterior
Cartida interna
Comunicante
posterior
Cerebral
posterior
Posteromedial
central
Basilar
Cerebelosa
superior
Protuberancial
Laberntica
Espinal anterior
Cerebelosa
posteroinferior
Cerebelosa
anteroinferior
Vertebral
Espinal posterior
FIGURA 25-2. Arterias que irrigan el encfalo, vistas desde su cara inferior (se han extrado el hemisferio
cerebeloso derecho y el extremo del lbulo temporal derecho),
Romas colaterales
Antes de su bifurcacin terminal, la arteria cartida interna emite las ramas que se detallan a continuacin.
Arterias hiposarias
Las arterias hipofisarias posteriores irrigan el lbulo posterior (neural) de la hipfisis, y las arterias hipofisarias anteriores entran en la eminencia media del hipotlamo. Estos ltimos vasos se
ramifican en asas capilares, en las que se vierten
los factores de liberacin hipo la la micos; las asas
capilares desembocan a travs de las pequeas venas pona hipofisarias en los capilares del lbulo
anterior. A travs de este sistema, el hipotlamo
controla la secrecin de hormonas en la hipfisis
anterior (v. tambin cap. 11).
Arteria oftlmica
Esta rama surge justo despus de que la arteria cartida interna entre en el espacio subaracnoideo.
La arteria oftlmica atraviesa el agujero ptico,
entra en la rbita e irriga el ojo y oros contenidos
de la rbita, el rea frontal del cuero cabelludo.
los senos paranasales irona! y eimoidal y partes

de la nariz.
Arteria comunicante posterior
Esta arieria delgada, que se origina cerca de la bifurcacin terminal de la carlida interna, se dirige
hacia atrs para unirse a la parte proximal de la
arteria cerebral posterior, por lo que forma parte
del polgono arterial o de Willis. Algunas de las arterias centrales posteromediales, que se describen
ms adelanie, son ramas de la arieria comunicante
posterior.
Arteria coroidea anterior
Esta rama tiene una distribucin ms amplia de
lo que sugiere su nombre. La arteria coroidea anterior se dirige hacia atrs a lo largo de la cintilla
ptica y la cisura coroidea en el borde medial del
lbulo temporal, y emite ramas para la cintilla ptica, el uncus, la amgdala, el hipocampo, el globo plido, el cuerpo geniculado lateral y la parte
anterior de la cpsula interna. Sus ramificaciones
son variables y, en ocasiones, esta arteria irriga el
subtlamo, partes ventrales del tlamo y la parte
rostral del mesenccfalo. Las ramas terminales de
370
PARTE IV
Oclusin
de la cartida interna
La orlnsin de la arteria cartida interna tiene
consecuencias graves: ceguera del ojo ipsilateral
(que es irrigado por la arteria oftlmica) y de
la mitad contralateral del campo visual del ojo
contralateral (por infarto de la cintilla ptica y
el cuerpo geniculado lateral, que estn irrigados
por la arteria ceroidea anterior), que se aaden
a los efpctos de la oclusin de las arterias cerebrales media y anterior (principalmente, hemi-
la arteria ceroidea anterior irrigan el plexo coroidco del asta temporal del ventrculo lateral, donde
se anastomosan con ramas de la arteria coroidea
posterior.
Arteria cerebro/ media

De entre las ramas terminales de la arteria cartida interna, la arteria cerebral media es la ms
grande y la continuacin ms directa del vaso
original (v. fig. 25-2). Esta arteria recorre la parte
profunda del surco lateral entre los lbulos frontal y parietal. Las arterias centrales se originan de
la parte proximal de la arteria cerebral media, en
situacin lateral al quiasma ptico; entran en la
base del hemisferio e irrigan estructuras internas,
entre ellas la cpsula interna. Las ramas frontarea motora
primaria
rea de produccin
del habla (de Broca)
pleja y hemianopsia contraate ral es con afasia

global, si se afecta el hemisferio dominante para
el lenguaje).
La oclusin aislada de la arteria ceroidea
anterior puede ser asintomtica o tener diversas consecuencias, en funcin del lugar de la
obstruccin y de la eficiencia de las anastomosis
con la arteria ceroidea posterior. Estos sntomas
pueden ser hemipleja y alteraciones sensitivas
contraate ral es (cpsula interna) y hemianopsia
homnima contralateral (cintilla ptica y cuerpo
geniculado lateral).
les, parietales y temporales salen del surco lateral del hemisferio cerebral (fig. 25-3} e irrigan
una amplia rea de corteza y de sustancia blanca
subcortical en los tres lbulos correspondientes
del cerebro.
El territorio de distribucin de la arteria cerebral media incluye la mayor parte de la corteza
motora primaria y premotora, el campo visual
frontal y el rea somatosensorial primaria, pero
no la corteza motora y sensitiva correspondiente
a la extremidad inferior y el perineo (comprense
las figs. 15-3 y 25-3). En la mayora de las personas, la arteria cerebral media izquierda irriga todas las reas corticales relacionadas con el lenguaje: las reas receptoras del lenguaje en los lbulos temporal y parietal y el rea de expresin
del habla (o de Broca) en la circunvolucin frontal
rea somestsica
primaria
Extremo del rea

visual primaria
rea auditiva'
primaria
rea de recepcin
del lenguaje (de Wernicke)
FIGURA 25-3. Distribucin de la arteria cerebral media en la superficie lateral del hemisferio cerebral izquierdo. Tambin se pueden apreciar las ramas terminales de las arterias cerebrales posterior y anterior.
CAPITULO 25
Oclusin de la arteria
cerebral media
La prdida de la funcin de las reas corticales
irrigadas por la arteria cerebral media produce una parlisis contralateral ms evidente en la
parte inferior de la cara y en el brazo, as como
deficiencias so matse nsoriales generales de tipo
cortical. Cuando resulta afectado el fascculo geniculocalcarino hay hemianopsia de los campos visuales contralateral es de ambos ojos (v. cap. 20).
Aunque la corteza auditiva est incluida en el rea
de distribucin, las lesiones unilaterales no producen deficiencias demostrables de la audicin debi-
inferior (v. fig. 25-3 y cap. 15). La sustancia blanca

subyacente de la corteza parietal contiene las fibras del fascculo geniculocalcarino.
Arteria cerebro/ anterior

La rama terminal ms pequea de la arteria cartida interna es la arteria cerebral anterior, que discurre inicialmcnte en sentido medial por encima
del nervio ptico (v. fig. 25-2). Las dos arterias cerebrales anteriores casi se juntan en la lnea media,
donde se unen por medio de la arteria comunicante anterior. Cerca de esta zona de unin se emite
una rama especial de la arteria cerebral anterior
denominada arteria estriada medial (o artera recurrente de Heubner), que penetra en la sustancia
perforada anterior para irrigar la parte anterior de
la cabeza del ncleo caudado, la regin adyacente
del putamen y el brazo anterior y la rodilla de la
cpsula interna.
La arteria cerebral anterior asciende por la cisura longitudinal y se curva hacia atrs en torno a
la rodilla del cuerpo calloso (fig. 25-4). Las ramas
que salen en posicin distal a la arteria comunicante anterior irrigan la parte medial de la superficie orbitaria del lbulo frontal, incluidos la
c i milla y el bulbo olfatorios. La arteria contina
su trayecto a lo largo de la superficie superior del
cuerpo calloso formando la arteria pericallosa y
una rama larga, la arteria callosomarginal, que
sigue el contorno de la cisura callosomarginal.
La arteria cerebral anterior irriga las superficies
mediales de los lbulos frontal y parietal y el
cuerpo calloso; adems, sus ramas se extienden
por encima de! borde posteromedial del hemisferio e irrigan una banda de la superficie lateral
(v. fig. 25-3). En su territorio se incluyen las reas
motoras suplementaria y del cngulo, as como
Vascularizacin del sistema nervioso central
371
do a la proyeccin cortical bilateral desde el rgano de Corti (v. cap. 21). La oclusin de la arteria
cerebral media del hemisferio dominante para el
lenguaje causa afasia global (v. cap. 15).
Los sndromes parciales como la monopleja
o la afasia de recepcin aparecen cuando se bloquean ramas corticales aisladas de la arteria. La
obstruccin de las ramas centrales puede causar hemipleja como consecuencia del infarto
de las fibras motoras de la cpsula interna. Las
lesiones de la cpsula interna no causan afasia
porque las conexiones de las reas del lenguaje con el hemisferio contralateral permanecen
indemnes.
las partes posteriores de las reas somatosensiliva

y motora primarias.
SISTEMA VERTEBROBASILAR
La arteria vertebral, que es una rama de la arteria subclavia, asciende por los agujeros de las
apfisis transversas de las seis vrtebras cervicales superiores. Al alcanzar la base del crneo, la
arteria rodea la masa lateral del atlas, perfora la
membrana allantooccipital posterior y enira en
el espacio subaracnoideo a la altura del agujero
magno, atravesando la duramadre y la aracnoides.
Esta arteria contina su trayecto mediante una inclinacin medial, y de ella salen ramas pequeas
que penetran profundamente en las partes mediales del bulbo raqudeo. Las arterias vertebrales
izquierda y derecha se unen en el margen caudal
de la protuberancia para formar la arteria basilar,
que discurre en sentido ceflico por la lnea media
de la protuberancia y se divide en las arterias cerebrales posteriores (v. fig. 25-2).
Ramas de la arteria vertebro/

Arterias espinales
Los segmentos superiores de la mdula cervical
son irrigados por ramas espinales de las arterias
vertebrales. A partir de las dos arterias vertebrales se forma una nica arteria espinal anterior,
mientras que a cada lado sale una arteria espinal
posterior; estas ltimas son ramas de la arteria
vertebral o de la arteria cerebelosa pOBteroinferior
(v. fig. 25-2). Las arterias espinales anterior y posteriores continan su trayecto a lo largo de toda la
mdula espinal. Sin embargo, tambin hay vasos
de menor tamao, y la mayor parte de la sangre
que transportan procede de aportaciones de las
372
PARTE IV Vascularizacin y meninges

rea motora
primaria
rea
somatosensitiva
primaria
Arteria
pericallosa
Arteria
callosomarginal
Rama
parietooccipital
rea visual
primaria
Arteria cerebral
anterior
Rama
calcarina
Arteria cerebral
posterior
Ramas de la arteria
cerebral media
FIGURA 25-4. Distribucin de las arterias cerebrales anterior y posterior en la superficie medial del hemisferio cerebral izquierdo.
arterias radiculares anteriores y posteriores, que

se describen ms adelante.
Arteria cerebelosa posteroinferior
La arteria cerebelosa posteroinferior (PICA, posterior inferior ccrebellar artery) es la rama ms larga
de la arteria vertebral, y sigue un trayecto irregular
entre el bulbo raqudeo y el cerebelo. Sus ramas se
distribuyen a la parte posterior del hemisferio cerebeloso, el vermis inferior, los ncleos centrales
del cerebelo y el plexo coroideo del cuarto ventrculo. Tambin hay importantes ramas bulbares
para la regin posterolateral del bulbo raqudeo.
Oclusin de la arteria
cerebral anterior
La oclusin de la arteria cerebral anterior causa
parlisis y dficits sensoriales en el perineo y la
pierna contra lateral. Por lo general, los pacientes
afectados tienen incontinencia urinaria debida a
una sensacin perineal inadecuada y a deficiencias en el control cortical de la musculatura del
suelo plvico. Si la obstruccin se produce en la
parte proximal del vaso, de forma que se bloquea
la arteria estriada medial, aparece una debilidad
contralateral del tipo de la neurona motora supe-
Ramas de la arteria basilar

La arteria basilar emite las ramas que se explican
a continuacin antes de dividirse en las arterias
cerebrales posteriores en el lmite superior de la
protuberancia.
Arteria cerebelosa anteroinferior
La arteria cerebelosa anteroinferior (A1CA, anterior inferior cerebellar artery), que se origina del
extremo caudal de la arteria basilar, irriga la corteza de la superficie inferior del cerebelo, en su
parte anterior, y la sustancia blanca subyacente;
rior en la cara, la lengua y ia extremidad superior

debido a las fibras motoras corticfugas situadas
en la rodilla de la cpsula interna o cerca de ella,
antes de su entrada en el brazo posterior (v. cap.
16). La oclusin proximal tambin puede causar
anosmia ipsilateral debida al infarto de la cintilla y
el bulbo olfativos.
Los sndromes de la arteria cerebral anterior
suelen asociarse a confusin mental y disfasia,
que podra ser consecuencia de la prdida de
funciones de la corteza prefrontal. la circunvolucin del cngulo y el rea motora suplementaria.
CAPITULO 25
esta arteria contribuye a la irrigacin de los ncleos centrales del cerebelo. Adems, sus ramas
delgadas entran en la parte superior del bulbo
raqudeo y el tegmento de la parte inferior de la
protuberancia.
Arteria laberntica
Este vaso, que es una rama de la arteria basilar
(v. fig. 25-2) o, ms frecuentemente, de la AICA,
atraviesa el meato acstico interno y se ramifica
en el laberinto membranoso del odo interno.
373
la parte basal de la protuberancia, incluyendo la

mayora de los fascculos de fibras corticoespinales, ncleos de la protuberancia y fibras transversas (pontocerebelosas). Estos vasos paramedianos
se extienden en sentido posterior hasta el suelo
del cuarto ventrculo e irrigan las reas mediales
del tegmento de la protuberancia. Las arterias
protuberanciales circunferenciales, que son ms
largas, perforan e irrigan las partes laterales de la
protuberancia y el pednculo cerebcloso medio y,
a continuacin, giran en sentido medial para irrigar la parte lateral del tegmento.
Arterias protuberanciales
Las arterias protuberanciales son ramas delgadas
de longitud variable que salen de la arteria basilar a lo largo de su recorrido. Las arlerias protuberanciales paramcdianas son cortas e irrigan
Arteria cerebelosa superior

Esta rama se origina cerca de la bifurcacin terminal de la arteria basilar, se ramifica sobre la
superficie dorsal del cerebelo e irriga la corteza,
y basilar. La situacin y el nivel de estas lesiones

pueden deducirse a partir de los efectos de la
seccin de vas y de la destruccin de ncleos o
Las hemorragias importantes de la protuberan- fibras de los nervios craneales; en el captulo 7 se
cia son instantneamente mortales. La trombosis ejemplifican algunos casos. De estos sndromes,
de la totalidad de la arteria basilar causa coma y el ms habitual es el sndrome bulbar laterigidez de descerebracin (v. cap. 23), seguidos ral (o de Wallenberg), que suele deberse a la
poco despus por la muerte debida a una insufi- obstruccin de la PICA. Este sndrome tambin
ciencia del control central de la respiracin.
puede ser consecuencia de una trombosis de la
Los mbolos que viajan por la arteria verte- arteria vertebral.
bral suelen alojarse en la bifurcacin de la arteria
Aunque es muy infrecuente, la oclusin de la
basilar y causan una oclusin bilateral de las arte- arteria laberntica (o de su tronco de origen
rias cerebelosas superiores y las centrales pos- habitual, la PICA) produce, tal y como cabra esteromediales; estos ltimos vasos son las primeperar, una sordera en el odo correspondiente
ras ramas de las arterias cerebrales posteriores. acompaada de disfuncin vestibular (vrtigo,
Un infarto en la formacin reticular de la parte con una tendencia a caer hacia el lado de la lesuperior de la protuberancia y la parte inferior sin).
del mesencfalo provoca coma, y la destruccin
El infarto de la parte anterior de la protuconcomitante de las fibras de ambos nervios berancia secciona los tractos motores, lo cual
oculomotores (o motores oculares) produce ocasiona la parlisis de todos los movimientos
una divergencia bilateral de los ojos, con pupi- voluntarios excepto los de los ojos (debido a la
las fijas y dilatadas (v. cap. 8). Este sndrome es preservacin del fascculo longitudinal medial).
similar a la ltima etapa de la compresin de los Las vas sensitivas generales y especiales y la
nervios oculomotores y el mesencfalo debida a formacin reticular no resultan afectadas, por lo
una hernia a travs de la escotadura de la tienda que el paciente est consciente pero slo pue(v. cap. 26), pero los efectos de los embolismos de comunicarse mediante movimientos oculason repentinos en lugar de graduales. Un mbolo res. Esta alteracin se denomina sndrome de
pequeo que se aloja en una de las arterias cen- enclaustramiento. Las lesiones de localizatrales posteromediales puede causar un infarto cin ms posterior en la parte superior de la
pequeo en el mesencfalo, como la lesin res- protuberancia o la parte inferior del mesencfalo causan una de las dos formas de mutismo
ponsable del sndrome de Weber (v. cap. 7).
Se han descrito numerosos sndromes provo- acintico (v. cap. 23); se trata de una forma de
cados por infartos pequeos debidos a la oclu- mutismo en la que hay una grave afectacin de la
sin de ramas concretas de las arterias vertebral consciencia.
Lesiones vasculares que

afectan al tronco enceflico
374
PARTE IV
la sustancia blanca y los ncleos centrales. Las ramas de la parle proximal de la arteria cerebelosa
superior se distribuyen a la parte superior del
tegmento de la protuberancia, el pednculo cerebeloso superior y el tubrculo cuadrigmino (colculu) inferior del metencfalo.
coroideo de la parte central del ventrculo lateral,

el plexo coroideo del tercer ventrculo, la parte
posterior del tlamo, el frnix y el tectum del mesencfalo. Sus ramas terminales se anastomosan
con las de la arteria eoroidea anterior en el plexo
eoroideo del ventrculo lateral.
Arteria cerebro/ posterior
ANASTOMOSIS ENTRE
ARTERIAS CORTICALES
Las arterias centrales posteromediales se originan en y crea de la bifurcacin de la arteria basilar; a partir de este punto, cada arteria cerebral
nosimor se curva alrededor fiel mesenrfalo. por
encima de la tienda, y alcanza la superficie medial
del hemisferio cerebral por debajo del esplenio del
cuerpo calloso (v. fig. 25-4). La arteria emite las
ramas temporales, que se ramifican sobre la superficie inferior del lbulo temporal, y las ramas
calcarinas y parielooccipitales, que discurren
a lo largo de los surcos correspondientes. Todas
estas arterias emiten ramas alrededor del borde
del hemisferio cerebral para irrigar una banda
perifrica de la superficie lateral (v. fig. 25-3). La
rama calcarina es especialmente importante porque irriga toda la corteza visual primaria y parte de la corteza de asociacin visual. Gran parte
de la circunvolucin parahipocmpica y algunas
reas del hipocampo estn irrigadas por las ramas
temporales.
La arteria eoroidea posterior (que no muestra
la fig. 25-4} surge de la arteria cerebral posterior
en la regin del esplenio y discurre hacia delante
en la cisura transversa por debajo del cuerpo calloso. La arteria eoroidea posterior irriga el plexo
Oclusin de la arteria cerebral

posterior
El infarto de las reas corticales y la sustancia
blanca subcortical irrigadas por la arteria cerebral
posterior causa ceguera de los campos visuales
contralaterales de ambos ojos (hemianopsia homnima; v. cap. 20). La isquemia de la formacin
hipocmpica puede ocasionar una alteracin de la
memoria despus de la oclusin arterial; sin embargo, los pacientes recuperan la memoria porque las lesiones del sistema lmbico deben ser bilaterales para causar una incapacidad duradera. Si
el infarto se produce en el hemisferio dominante
para el lenguaje (por lo comn, el izquierdo) y se
extiende al esplenio del cuerpo calloso, la corteza visual contralateral (intacta) se desconecta de
las reas del lenguaje del hemisferio dominante.
Las anastomosis entre las ramas de las arterias cerebrales anterior, media y posterior estn ocultas
en los surcos; el calibre de un vaso anastomtico
puede bastar para irrigar parte del territorio de
otra arteria que resulte ocluida. Las arterias cerebrales tambin estn interconectadas a travs de
una red de arieriolas de la piamadre. Las ramas
corticales cortas del plexo de la piamadre irrigan
la rica red de capilares de la corteza, mientras que
las ramas ms largas de las arterias del espacio
subaracnoideo penetran en la sustancia blanca y
forman una red capilar menos profusa.
POLGONO DE WILLIS
(CRCULO ARTERIAL
DEL CEREBRO)
Las grandes arterias que irrigan el cerebro estn
unidas entre s en la base del encfalo formando
el polgono de Willis o circulo arterial del cerebro (v. fig. 25-2). A partir de la lnea media, en la
parte frontal, este polgono est formado por las
arterias comunicante anterior, cerebral anterior,
Este fenmeno produce alexia (v. cap. 15), adems de la hemianopsia homnima.
La hernia del uncus y el mesencfalo a travs
de la escotadura de la tienda, debida a una lesin
expansiva en el compartimento supratentorial de
la cavidad craneal, puede estirar y comprimir una
o ambas arteras cerebrales posteriores sobre el
borde anterior rgido de la tienda (v. cap. 26). Incluso cuando la causa se trata quirrgicamente, puede
producirse necrosis en las reas irrigadas por las
arterias comprimidas, causando ceguera cortical;
adems, el paciente puede sufrir una deficiencia
permanente de la capacidad para generar nuevos
recuerdos (v, cap. 18) debido a la afectacin bilateral del hipocampo. Las hemorragias intracraneales
causadas por traumatismos craneales pueden producir estas consecuencias de la isquemia bilateral
en el territorio de la arteria cerebral posterior.
CAPITULO 25
Aneurismas ntra crneo /es

Con frecuencia, en las zonas donde se ramifican
las arterias en el polgono de Willis y cerca de l
se forman aneurismas, que pueden romperse o
sufrir fugas de sangre y causar una hemorragia
subaracnoidea. Las localizaciones ms frecuen-
cartida interna (un segmento corto), comunicante posterior y cerebral posterior; a partir de
ah, regresa al punto de inicio en el orden inverso.
Normalmente, el intercambio de sangre entre las
arterias principales a travs de los finos vasos comunicantes es escaso. Sin embargo, el polgono de
Willis proporciona rutas alternativas cuando una
de las grandes arterias que llegan a l se ocluye. A
menudo, estas anastomosis no son adecuadas, en
especial en los ancianos, en quienes los grandes
vasos y las arterias comunicantes pueden estrecharse debido a un ateroma.
Hay muchas variantes de la configuracin normal del polgono de Willis. Cada arteria cerebral
posterior aparece inicialmente como una rama de la
cartida interna. En las ltimas etapas del desarrollo embrionario, las arterias cerebrales posteriores
se convierten en las ramas terminales de las arterias basilares, por lo que las arterias comunicantes
posteriores izquierda y derecha son vestigios de
la disposicin anterior. Aproximadamente una de
cada tres personas posee una arteria cerebral posterior que es una rama principal de la cartida interna. Este tipo de conexin de la arteria cerebral
posterior no acostumbra ser bilateral. A menudo,
una arteria cerebral posterior es desusadamente
pequea en su trayecto inicial, en cuyo caso la co-
Hemorragia cerebral
Las ramas de las arterias estriadas en el claustro
y la cpsula externa son las reas ms habituales de hemorragia cerebral por hipertensin, La
sangre que sale de los vasos destruye el tejido
cerebral circundante y puede acabar ocupando
una parte importante del volumen del hemisferio
cerebral. Normalmente, tambin entra sangre
en el sistema ventricular del encfalo. Una he-
375
tes donde se producen estos aneurismas son la

parte terminal de la arteria cartida interna, la arteria comunicante anterior, la parte proxirnal de
la arteria cerebral meda y la arteria comunicante
posterior. Las hemorragiassubaracnoideas causan
una cefalea intensa de aparicin sbita, con rigidez
de nuca y otros signos de irritacin menngea.
municante anterior tiene un calibre ms grande

que el habitual y una arteria cartida proporciona
sangre para irrigar las superficies mediales de ambos hemisferios cerebrales.
Arterias centra/es
En la regin anterior del polgono de Willis se
originan numerosas arterias centrales formando
cuatro grupos (v. fig. 25-2). Estos delgados vasos
sanguneos de paredes finas, que tambin se denominan arterias ganglionarcs, nucleares, estriadas
o perforantes talmkas, irrigan partes del cuerpo estriado, la cpsula interna, el diencfalo y el
mesencfalo. La arteria estriada medial (o arteria
recurrente de Heubner) tiene una dismbucin similar a las arterias centrales, al igual que las arterias ceroideas anterior y posterior con respecto
a partes de su distribucin. La tabla 25-1 resume
los orgenes y las distribuciones de los grupos de
arterias centrales.
DISTRIBUCIN DE
LAS ARTERIAS CENTRALES
La tabla 25-2 muestra la vascularizacin de las estructuras de las regiones del enclalo irrigadas por
las arterias centrales.
morragia de gran tamao de este tipo causa una

hemipleja contralateral que puede seguirse de
coma y muerte. Algunas hemorragias cerebrales
hipertensivas se originan en aneurismas de
Charcot-Bouchard, que son dilataciones de
arteriolas debidas a cambios degenerativos de la
pared vascular. Probablemente, estos microaneurismas se forman con mucha menor frecuencia
de lo que se crea hasta no hace mucho, incluso
en las personas hipertensas,
376
PARTE IV
TABLA 25-1.
Origen y distribucin de las arterias centrales del encfalo
Arterias centrales
Origen (lugar de entrada

en el encfalo)
Estructuras que irrigan
Grupo anteromedial
Arterias comunicante anterior

y cerebral anterior (sustancia
perforada anterior)
Hipotlamo anterior y rea preptica
Grupo antcrolatera!
(arterias estriadas laterales)
Arteria cerebral media

(sustancia perforada anterior)
Cabeza del ncleo caudado, putamen.

parte lateral del plido, cpsula interna
{brazo anterior rodilla y parte del
brazo posterior), cpsula externa,
claustro e hipotlamo lateral
Grupo postero med al
Arterias cerebral posterior

y comunicante posterior
(sustancia perforada posterior)
Tlamo (partes anterior y medial),

subtlamo. hipotlamo (partes media y
posterior), mesencfalo (parte medial
del pednculo cerebral)
Grupo postero lateral
Arteria cerebral posterior

lateral al mesencfalo
(tlamo y mesencfalo)
Tlamo (partes posteriores, incluidos

los ncleos geniculados), mesencfalo
(tectum y parte lateral del pednculo
cerebral)
Estructuras irrigadas por las arterias centrales

Estructura
Arterias
Amgdala, uncus y formacin hipocmpica
Arteria ceroidea anterior, ramas cerebrales

de la arteria cerebral posterior
Pednculo cerebral (base del pednculo, sustancia

negra y tegmento del mesencfalo)
Arterias centrales posterolaterales y

posteromediales, arteria ceroidea anterior
Cpsula externa y claustro
Arterias centrales anterolaterales
Hipotlamo
Arterias centrales anterolaterales, anteromediales

y posteromediales
Cpsula interna
Arterias centrales anterolaterales y posterolaterales,

arteria conoidea anterior y arteria estriada medial
Plido (globo plido)
Arterias centrales anterolaterales, arteria ceroidea

anterior
Glndula pineal
Arterias centrales posterolaterales
Estriado (cabeza del ncleo caudado y putamen)
Arterias centrales anterolaterales, arteria estriada

medial
Tectum (tubrculos cuadrigminos del mesencfalo}
Arterias centrales posterolaterales, arteria ceroidea

posterior, arteria cerebelosa superior
Tlamo
Arterias centrales posterolaterales y

posteromediales, arterias ceroideas anterior y
posterior
Subtlamo
Arterias centrales posterolaterales, arteria ceroidea

anterior
CAPITULO 25
Control vasomotor
El calibre de las arterias pequeas del encfalo
se controla mediante autorregulacin: cuando la
presin del vaso aumenta, la musculaiura de su
pared se contrae, y cuando se reduce dicha presin, se relaja la musculatura, de forma que tiende
a mantenerse un flujo constante. Probablemente,
el incremento de flujo sanguneo en reas activas
de sustancia gris se debe a la accin de metabolitos vasodilatadores, en especial el dixido de carbono. En las paredes de muchos vasos sanguneos
cerebrales hay axones noradrenrgicos (del sistema simptico y el lois coeruleus), pero su importancia funcional no se conoce con detalle.
(g) Flujo sanguneo cerebral

y presin intracraneal
Drenaje venoso
del encfalo
El drenaje del tronco enceflico y el cerebelo lo
llevan a cabo venas innominadas que desembocan en los senos venosos durales adyacentes a la
fosa craneal posterior. El cerebro posee un sistema venoso externo y otro interno. Mientras que
las venas cerebrales externas se encuentran en el
espacio subaracnoideo en todas las superficies de
los hemisferios, el centro del cerebro es drenado
por venas cerebrales internas situadas por debajo
del cuerpo calloso en la cisura transversa (que se
describe en el cap. 13). Ambos grupos de venas
cerebrales desembocan en los senos venosos durales, que se describen en el captulo 26.
VENAS CEREBRALES EXTERNAS
Las venas cerebrales superiores, cuyo nmero
oscila entre 8 y 12, discurren hacia arriba sobre la
superficie lateral del hemisferio. Al acercarse a la
lnea media, atraviesan la aracnoides, continan
su trayecto entre la aracnoides y la duramadre du-
377
rante 1 o 2 cm y desembocan en el seno sagital

superior o dentro de las lagunas venosas situadas
junto a l.
La vena cerebral media superficial discurre
hacia abajo y hacia adelante a lo largo del surco
lateral y desemboca en el seno cavernoso, aunque
la presencia de canales anastomticos permite que
se drene en otras direcciones (fig. 25-5A). Estos
canales son la vena anastomlica superior (o de
Trolard), que se abre en el seno sagital superior,
y la vena anastomtica inferior (o de Labb), que
desemboca en el seno transverso.
La vena cerebral media profunda discurre hacia abajo y hacia adelante en las profundidades del
surco lateral hasta la superficie anterior del encfalo, mientras que la vena cerebral anterior acompaa a la arteria cerebral anterior. Estas venas se
unen en la regin de la sustancia perforada anterior para formar la vena basal (o de Rosenthal),
que discurre hacia atrs en la base del encfalo, se
curva alrededor del mesencfalo y desemboca en
la vena cerebral magna (fig. 25-5B; v. tambin a
continuacin Venas cerebrales internas). La vena
basal recibe tributarias de la cintilla ptica, el
hipotlamo. el lbulo temporal y el mesencfalo.
Adems de las venas que se acaban de describir, existen numerosos vasos de menor tamao
que drenan reas reducidas. Estas venas no siguen
un patrn constante y desembocan en los senos
durales adyacentes.
VENAS CEREBRALES INTERNAS

El sistema venoso interno se forma junto a ambos
ventrculos laterales y contina a travs de la cisura
cerebral transversa, bajo el cuerpo calloso (v. cap.
13 y fig. 25-5C). La vena talamoestriada (o vena
terminal) nace en la regin del cuerpo amigdalino
del lbulo temporal, sigue la curva de la cola del
ncleo caudado en su lado medial y recibe tributarias del cuerpo estriado, la cpsula interna, el tlamo, el/ornix y el septo pelcido. La vena coroidea
es un vaso de recorrido tortuoso que discurre a
lo largo del plexo ceroideo del venln'c\ilo lateral.
Adems de drenar el plexo coroideo, esta vena recibe tributarias del hipocampo, el fornix y el cuer-
I: M /VIH I:
Hemorragia subdural
Los traumatismos craneales pueden desgarrar
una vena cerebral superior, ya que estos vasos discurren entre la aracnoides y la duramadre; estas
lesiones producen una hemorragia subdural.

Debido a la baja presin venosa, la sangre puede
escapar con lentitud, coagularse a medida que se
acumula en el espacio subdural y empujar gradualmente e) cerebro hacia abajo.
378
PARTE IV
Venas cerebrales superiores
Vena
anastomtica
superior
Vena cerebral
media superficial
Vena anastomtica
inferior
Vena cerebral
media superficial
Vena cerebral
media profunda
Venas
estriadas
Vena cerebral
anterior
Vena cerebral
interna
Vena basal
B
Vena
cerebral superior
Vena del
septo pelcido
Ventrculo
lateral
Agujero
interventricular
Vena
talamoestriada
vena terminal)
Tercer
ventrculo
Vena ceroidea
Vena cerebral
interna
Vena basal
Plexo coroideo
Vena cerebral mayor

(vena de Galeno)
FIGURA 25-5. Sistema cerebral interno de venas, visto desde arriba tras la extraccin del cuerpo calloso y el
fornix. Venas del cerebro: (A) venas de la cara lateral del hemisferio izquierdo; (B) venas del hemisferio derecho,
vistas desde abajo; se ha extrado parte del lbulo temporal, por lo que puede observarse el plexo coroideo del
ventrculo lateral; (C) sistema de venas interno, visto desde arriba tras la extraccin del cuerpo calloso y el fornix.
CAPITULO 25
po calloso. Las venas talamocstriada y ceroidea se

unen justo por detrs del agujero interventricular
para formar la vena cerebral interna. Las dos venas cerebrales internas discurren en sentido posterior en la cisura transversa y se unen bajo el esplcniodel cuerpo calloso para formar la vena cerebral
magna (o de Galeno). Esta vena, que no tiene ms
de 2 cm de largo, tambin recibe las venas bsales
y tributarias del cerebelo. La vena cerebral magna
desemboca en el seno recto, que se encuentra en la
lnea media de la tienda del cerebelo.
Vascularizacin
de la mdula espinal
ARTERIAS ESPINALES
La arteria espinal anterior (en situacin medial)
y el par de arterias espinales posteriores discurren longitudinalmente a travs de toda la mdula
espinal. La arteria espinal anterior se origina de
las arterias vertebrales, que forman una Y como
se ha descrito ms arriba, y se extiende en sentido
caudal a lo largo de la cisura media anterior. Las
arterias espinales posteriores son ramas de la arteria vertebral o de la PICA, y consisten en numerosos canales anastomticos a lo largo de la lnea
de fijacin de las races posteriores de los nervios
raqudeos.
La sangre que reciben las arterias espinales de
las arterias vertebrales slo es suficiente para los
segmentos superiores de la mdula espinal. Por
esta razn, las arterias reciben sangre a intervalos
de las arterias que se detallan a continuacin. La
arteria vertebral en la regin cervical, las ramas
intercostales posteriores de la aorta torcica y las
ramas lumbares de la aorta abdominal emiten arterias medulares segmentarias, que entran en el
canal raqudeo a travs de los agujeros imervertebrales. Adems de irrigar las vrtebras, las arterias
medulares segmentarias emiten las arterias radiculares anteriores y posteriores, que discurren
a lo largo de las races anterior y posterior de los
nervios raqudeos. La mayora de las arterias radiculares son de pequeo calibre, lo suficiente para
irrigar las races nerviosas y contribuir al plexo
vascular de la pamadre que recubre la mdula espinal. Un nmero variable de arterias radiculares
anteriores de mayor tamao (cerca de 12 contando
ambos lados) se unen a la arteria espinal anterior.
Del mismo modo, un nmero variable de arterias
radiculares posteriores (cerca de 14 entre ambos
lados) se unen a las arterias espinales posteriores.
Estas arterias radiculares ms grandes se encuentran en las regiones cervical inferior, torcica baja
379
y lumbar superior; la de mayor tamao es una arteria radicular anterior denominada arteria espinal
de Adamkiewicz, que suele encontrarse en la parte superior de la regin lumbar. La mdula espinal
es vulnerable a trastornos circulatorios cuando la
importante contribucin de una arteria radicular
grande se ve comprometida debido a una lesin o
a la colocacin de una ligadura quirrgica.
Las ramas del surco central se originan sucesivamente a partir de la arteria espinal anterior
y entran en los lados derecho e izquierdo de la
mdula espinal de forma alternativa a partir de la
cisura media anterior. Estas arterias son menos
frecuentes en la regin torcica de la mdula espinal. La arteria espinal anterior irriga las astas grises anteriores, parte de las astas grises posteriores
y los cordones blancos anterior y lateral, mientras
que las ramas penetrantes de las arterias espinales
posteriores irrigan el resto de las astas grises posteriores y los cordones posteriores de la sustancia
blanca. En la piamadre de las superficies anterior
y lateral de la mdula espinal hay un plexo fino
denominado corona vascular, que deriva de las
arterias espinales. Las ramas penetrantes de la corona vascular irrigan una zona estrecha de sustancia blanca situada por debajo de la piamadre.
VENAS ESPINALES
Aunque el patrn de venas espinales es irregular, puede afirmarse que hay 6 de estos vasos. Las
venas espinales anteriores discurren por la lnea
media y junto a la lnea de las raicillas anteriores.
mientras que las venas espinales posteriores estn
situadas en la lnea media y a lo largo de la linca
de las races posteriores. Las venas espinales desembocan a distintos intervalos en hasta 12 venas
radiculares anteriores y en un nmero similar de
venas radiculares posteriores. Las venas radiculares desembocan en un plexo venoso epidural que,
a su vez, drena en un plexo vertebral externo a travs de canales en los agujeros intervertebrales. La
sangre del plexo vertebral externo llega a las venas
vertebrales, intercostales y lumbares.
Obtencin de imgenes
de los vasos sanguneos
cerebrales
En 1927, de Egas Moniz introdujo la tcnica de
angiografa cerebral, que se convirti en una herramienta diagnstica muy til en manos de los
neurorradilogos. Este procedimiento consiste en
la inyeccin de una solucin radiopaca en la arteria
380
PARTE IV
y la toma de una serie de radiografas a intervalos

de aproximadamente un segundo. Las radiografas
muestran las iMintas etapas del paso del medio de
contraste por el rbol arterial y el retorno venoso.
La inyeccin en la arteria cartida comn o la arteria cartida interna muestra la distribucin de las
arterias cerebrales media y anterior (v. figuras 25-1
y 25-6), mientras que la inyeccin en la arteria
vertebral permite observar las arterias vertebral,
basilar y cerebral posterior junto con sus ramas
(fig. 25-7). Las venas cerebrales se ven en imgenes posteriores de una serie. (A las arterias cartida
interna y vertebral se accede mediante un catter
largo a travs de la arteria femoral y la aorta.)

La angiografa cerebral es una tcnica de especial utilidad para detectar malformaciones vasculares y aneurismas y, con frecuencia, proporciona
informacin valiosa relacionada con la enfermedad vascular oclusiva y las lesiones expansivas
que desplazan los vasos sanguneos.
Los vasos cerebrales de mayor tamao se pueden observar mediante tomografa computarizada iras la inyeccin intravenosa de un medio
de contraste, as como por resonancia magntica
(v. cap. 4). La ccografa tambin puede aportar
informacin sobre la anatoma y el flujo sanguneo en las arterias cartidas. No obstante, estas
tcnicas menos cruentas no muestran la anatoma
vascular con el mismo detalle que la angiografa.
Barrera hematoenceflica
Ciertas sustancias no atraviesan los capilares y
no entran en el SNC, a pesar de que son capaces
de pasar a tejidos no nerviosos. Entre ellas, se
encuentran los colorantes usados en experimentacin animal y algunos antibiticos que, de otro
modo, podran utilizarse teraputicamente. En la
sangre, estas sustancias se encuentran unidas a
protenas plasmticas, que no pueden salir de los
vasos sanguneos cerebrales normales. La luz de
un capilar y el parnquima del encfalo y la mdula espinal estn separados por endotelio, una
membrana basal y los pies terminales perivasculares de las proyecciones de los astrocitos. En los
mamferos, la barrera hematoenceflica para las
protenas consiste en las membranas plasmticas
internas de las clulas endotelialcs y las estrechas
uniones entre ellas. Las propiedades de barrera
del endotelio son inducidas por las clulas adyacentes, principalmente astrocitos, del tejido del
SNC. En cambio, las molculas hidrfobas pequeas como el oxgeno, el dixido de carbono
o el etanol pueden difundir a travs de las membranas celulares y el citoplasma del endotelio y,
de este modo, entrar en el encfalo.
Las uniones estrechas entre las clulas del epitelio coroideo y la aracnoides evitan la difusin
de protenas plasmticas hacia el liquido cefa-
FIGURA 25-6. Angiografa carotdea {vista anteropostenor). A, sifn

carotdeo; B, ramas de la arteria cerebral media; C, arteria cerebral anterior.
(Cedida por el Dr. J. M. Allcock.)
CAPITULO 25
FIGURA 25-7.
Angiografa vertebral (vista lateral).
Esta imagen se ha obtenido por sustraccin, mediante la
superposicin de una radiografa simple positiva del crneo (es decir, con huesos oscuros) sobre el angiograma
y haciendo una fotografa a travs de las dos pelculas, de
forma que el medio de contraste aparece oscuro y las
estructuras normalmente radiopacas se eliminan casi por
completo. El medio de contraste ha entrado en la arteria basilar y la arteria vertebral contralateral, por lo que
la circulacin vertebrobasilar est llena bilateral mente.
A. posicin de la amgdala del cerebelo; B, arteria basilar;
C, rama calcarina de una arteria cerebral posterior; CS. arterias cerebelosas superiores; PICA, arterias cerebelosas
posteroinferiores de ambos lados; Po, arterias cerebrales
posteriores; T, posicin del tlamo; V, arterias vertebrales
(superpuestas). (Cedida por el Dr. D. M. Pelz.)
lorraqudeo (LCR) desde los espacios extracelulares del plexo ceroideo y la duramadre, respectivamente. Las molculas de todos los tamaos
difunden libremenie entre el LCR y los espacios
extracelulares del SNC.
La entrada de molculas pequeas en el encfalo est restringida por mecanismos transportadores de las clulas endoteliales de los vasos sanguneos cerebrales, que regulan el transporte de glucosa (el transportador GLUT-1), de aminocidos
(el transportador L-l) y de otras sustancias desde
la sangre a las neuronas y la neuroglia. Un transportador de salida (glucoprotena P) devuelve a la
sangre las sustancias hidrfobas no deseadas desde el citoplasma endotelial. Las clulas epiteliales
coroideas controlan de un modo similar la composicin del LCR.
Un nmero reducido de regiones de pequeo
tamao denominadas rganos c i rcunventri cu lares {p. ej., el rea postrema en el bulbo raqudeo,
el rgano subfornical y la neurohipfisis) carecen
de barrera hemaloenceflica. Los ganglios sensitivos y autnomos son permeables a las protenas
plasmticas, al igual que las races de los nervios
raqudeos. Los capilares del interior del endoneuro de los nervios perifricos son parcialmente permeables a las protenas, y la lmina ms interna
del perineuro (v. cap. 3) limita la difusin de protenas desde el epineuro, cuyos vasos sanguneos
son totalmente permeables.
381
PICA
Durante las 2 a 3 semanas posteriores a una lesin, la barrera hematoenceflica puede presentar
deficiencias funcionales; lo mismo ocurre en algunos estados patolgicos, como las enfermedades inflamatorias y neoplsicas. Administrando
un marcador radiactivo, pueden observarse las
zonas con una permeabilidad vascular anormal
registrando la radiacin que emite la cabeza. La
RM tambin permite visualizar las regiones permeables tras la administracin de otro tipo de
marcadores (compuestos de gadolinio).
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PARTE IV
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Captulo 26
MENINGES Y LQUIDO
CEFALORRAQUDEO
La duramadre craneal se adhiere al crneo,
pero una hemorragia extradural de la arteria
menngea media puede comprimir el encfalo.
El espacio epidural espinal contiene grasa, races
nerviosas y venas.
La mayor parte de la duramadre craneal recibe
la inervacin sensitiva de ramas del nervio
trigmino. El nervio vago inerva la duramadre
de la fosa posterior.
Los pliegues de mayor tamao de la duramadre
son la hoz del cerebro y la tienda del cerebelo.
La presin sobre un hemisferio cerebral puede
producir una hernia transtentorial, que da
lugar a la compresin del nervio oculomotor
(o motor ocular) ipsilateral, el uncus, uno de los
pedculos cerebrales y, en ocasiones, las arterias
cerebrales posteriores.
Las venas que salen de la corteza cerebral
atraviesan los espacios subaracnoideo y
subdural antes de entrar en el seno sagital
superior. Las lesiones craneales pueden romper
estas venas, y su sangre puede extravasarse al
espacio subdural.
La mayora del resto de venas cerebrales
desemboca en el seno recto. Toda la sangre
venosa del encfalo acaba pasando, a travs
de los senos sigmoides, por las venas yugulares
internas.
El epitelio de la aracnoides posee unas uniones
estrechas oclusivas que forman una barrera
entre el lquido cefalorraqudeo (LCR) y la
duramadre. Hay un intercambio libre a lo largo
de la piamadre entre el LCR y los espacios
extracelulares del sistema nervioso central.
La anchura del espacio subaracnoideo es
variable, debido a que la aracnoides se adhiere
a la duramadre y la piamadre en la membrana
externa limitante con la glfa. Los espacios ms
amplios son las cisternas subaracnoideas, de
las cuales las ms grandes son la lumbar y la
cerebelobulbar.
El espacio subaracnoideo acompaa al nervio

ptico hasta la papila ptica, La elevacin de la
presin intracraneal produce una hinchazn de
la papila (papiledema).
El LCR es secretado por los plexos coroideos,
circula por los ventrculos, las aberturas del
cuarto ventrculo y el espacio subaracnoideo, y
es absorbido hacia los senos durales mediante
las vellosidades aracnoideas.
La obstruccin del flujo de LCR a travs del
sistema ventricular o el espacio subaracnoideo
o la obstruccin de las vellosidades aracnoideas
pueden causar hidrocefalia. Las reas de
acumulacin de lquido estn relacionadas con
la posicin del bloqueo.
Ademn de la proteccin que le confieren el crneo y la columna vertebral y sus ligamentos, el
sistema nervioso central (5NC), que es blando y
gelatinoso, tiene el soporte fsico que le proporcionan las meninges: en la parte externa est la
duramadre, de mayor grosor; revistindola por
debajo hay una capa delicada denominada aracnoides y, por ltimo, se encuentra la piamadre
adherida al encfalo y la mdula espinal. Las dos
ltimas capas delimitan el espacio subaracnoideo,
que est lleno de lquido cefalorraqudeo (LCR).
El principal soporte que proporcionan las meninges se debe a la duramadre y al cojn de LCR del
espacio subaracnoideo.
Duramadre
y estructuras asociadas
Las superficies internas de los huesos del crneo
estn recubiertas de periostio, que se contina
con el periostio de la superficie externa en los
bordes del agujero magno y de los orificios ms
pequeos que permiten el paso de nervios y vasos sanguneos. La duramadre craneal esta ntimamente adherida al periostio que, en ocasiones,
383
384
PARTE tV
se denomina errneamente capa externa de la

duramadre.
PERIOSTIO Y VASOS
SANGUNEOS MENNGEOS
El periostio est formado por tejido conjuntivo colgeno y contiene unas arterias que se denominan,
eu cieno modo errneamente, arterias menngeas,
que irrigan sobre todo el hueso adyacente. De
ellas, la de mayor tamao es la arteria menngea
media, que es una rama de la arteria maxilar que
entra en la cavidad craneal a travs del agujero
espinoso en el suelo de la fosa craneal media. Se
ramifica sobre la superficie interior lateral del crneo, trazando surcos en los huesos. Otras arterias
menngeas ms pequeas son ramas de las arterias
oftlmica, occipital y vertebral.
A las arterias menngeas les acompaan las venas menngeas, que tambin pueden desgarrarse
en caso de fracturas del crneo. Las venas menngeas ms grandes acompaan a la arteria menngea media, salen de la cavidad craneal a travs del
agujero espinoso o del agujero oval y desembocan
en el plexo venoso ptengoideo. Las venas diploicas, que se encuentran dentro del hueso esponjoso de la bveda del crneo, desembocan en las
venas del cuero cabelludo y en los senos venosos
durales que se describen ms adelante.
DURAMADRE
La duramadre o paquimeningc es una capa densa
y firme de tejido conectivo colgeno. La duramadre espinal tiene forma de tubo, est perforada
por las races de los nervios raqudeos y se extiende desde el agujero magno hasta el segundo
begmenio del sacro. La duramadre espinal est
separada de la pared del canal raqudeo por el espacio epidural (extradural), que contiene tejido
adiposo y un plexo venoso. Como se ha descrito
previamente, la duramadre craneal est firmemente unida al periostio, del cual recibe pequeos
Hemorragia extradural
Las fracturas en la regin temporal del crneo
pueden desgarrar una rama de la arteria menngea
media. La sangre extravasada se acumula entre el
hueso y el periostio. Como ocurre con cualquier
tipo de lesin ocupante de espacio en la rgida
cavidad craneal, la presin intracraneal aumenta,
y es precisa la intervencin quirrgica inmediata.
vasos sanguneos. La capa externa de la duramadre est formada fundamentalmente por colgeno
y fibras elsticas, y la superficie interna ms suave
consiste en epitelio escamoso simple. El espacio
subdural situado entre la duramadre y la capa externa de clulas de la aracnoides est ocupado por
una delgada pelcula microscpica de lquido. La
duramadre craneal tiene algunas caractersticas
importantes, entre las cuales destacan los pliegues
durales y los senos venosos durales.
PLIEGUES DURALES
La duramadre se repliega a lo largo de ciertas lneas para formar los tabiques o pliegues durales.
Los intervalos entre el periostio y la duramadre
a lo largo de las lincas de unin de los tabiques
alojan los senos venosos durales (fig. 26-1). Los
tabiques de mayor tamao (la hoz del cerebro y
la tienda del cerebelo) forman unas divisiones incompletas que separan la cavidad craneal en tres
compartimentos (fig. 26-2).
La hoz del cerebro es una divisin vertical en
la cisura longitudinal que separa los hemisferios
cerebrales. Este pliegue dura! est unido a la cresta de gallo del hueso etmoides en la parte frontal.
a la lnea media de la bveda, hasta la protuberancia occipital interna, y a la tienda del cerebelo. El
extremo anterior de la hoz del cerebro suele tener
agujeros.
La tienda del cerebelo se encuentra entre los
lbulos occipitales y el cerebelo. La unin de la
hoz del cerebro a lo largo de la lnea media tira
de la tienda hacia arriba y le confiere su forma de
tienda achatada. El borde perifrico de la tienda
se une a los extremos superiores de las partes petrosas de ambos huesos temporales y al hueso occipital en los mrgenes de los surcos de los senos
transversos, mientras que el borde anterior libre
limita con la escotadura de la tienda del cerebelo
(incisura del tentorio), que aloja el mesencfalo.
La hoz del cerebelo es un pequeo pliegue de
duramadre situado en la fosa craneal posterior que
Los efectos de la lesin expansiva son similares a

los de la hemorragia subdural (v. cap. 25) y se explican en las notas clnicas siguientes con el ttulo
Hernia transtentorial y otras hernias. Debido a
que la sangre arterial escapa a una presin elevada, el deterioro que causa suele producirse ms
rpidamente que el producido por una hemorragia venosa en el espacio subdural.
CAPITULO 26
Meninges y lquido cefalorraqudeo
385
Seno sagital
superior
Periostio
Laguna
venosa
Duramadre
Vena cerebral
superior
Aracnoides
Hoz del cerebro
Espacio
subaracnoideo
FIGURA 26-1. Corte frontal por el vrtice del crneo, que incluye el seno sagital superior (la sangre venosa se
muestra ozul) y la unin de la hoz del cerebro. La duramadre aparece en amarillo, y la pia-aracnoides en verde.
sr i'\in. i ndV verticalmente ni una distancia coru

en ir los hemisferios cerebelosos. El diafragma de
la silla forma un lecho sobre la fosa hipofisaria o
silla turca del hueso esfenoides y liene un orificio
en su centro que permite el paso del tallo hipofisario.
INERVACIN DE LA DURAMADRE
La duramadre est inervada por nervios que discurren junto a las arterias y las venas. La duramadre
craneal posee una inervacin sensitiva abundante,
principalmente de ramas de las tres divisiones del
nervio trigmino. Las fibras sensitivas acaban en
terminaciones no encapsuladas en la capa externa
fihroelstica de la duramadre, y participan en los
mecanismos de ciertos tipos de cefalea. Adems.
hay axones simpticos que acompaan a los vasos

sanguneos durales.
La duramadre que reviste las fosas craneales
anterior y media est inervada por ramas de las
Irrs divisiones del nervio trigmino, mientra*; tjno
la que recubre el suelo de la fosa craneal posterior tiene la inervacin de una rama menngea del
ganglio superior del nervio vago y, tambin, por
raicillas sensitivas de los nervios raqudeos Cl a
C3, que entran en la fosa posterior a travs del
conducto del nervio hipogloso. (El nervio Cl carece de componente sensitivo en alrededor de ln
miiad de las personas.)
Ramas recurrentes de todos los nervios raqudeos entran en el canal vertebral a travs de los
agujeros intervertebrales y emiten ramas menngeas a la duramadre de la mdula.
386
PARTE IV
Seno sagital
superior
Hoz del
cerebro
Vena
cerebral
magna
Seno recto
Diafragma
de la silla
Confluencia
de los senos
Seno
esfenoparietal
Seno
cavernoso
petroso
inferior petroso
superior
FIGURA 26-2. Pliegues durales (amarillo) y senos venosos durales (azul) tras la extraccin del encfalo. Obsrvese. asimismo, el seno sigmoideo del lado derecho a travs de la escotadura de la tienda.
SENOS VENOSOS DURALES

Como se explica en el captulo 25, las venas que
arenan ti encfalo desembocan en >enos venosos
de la duramadre, desde donde la sangre fluye a
las venas yugulares internas. Las paredes de los
senos estn Formadas por duramadre (y periostio)
recubierta de cndotelio. La figura 26-2 muestra las
localizaciones de la mayora de los senos venosos
durales.
El seno sagital superior se encuentra a lo largo del borde fijo de la hoz del cerebro; se inicia
frente a la cresta de gallo del hueso etmoides,
donde podra lener una comunicacin estrecha
con las venas nasales. Las lagunas venosas, que
son espacios poco profundos llenos de sangre en
el interior de la duramadre, estn situadas junio
al seno sagital superior y se abren a l. Las venas
cerebrales superiores desembocan en el seno o en
las lagunas. El seno sagital superior suele tener
continuidad con el seno transverso derecho.
El seno sagital inferior, que es ms pequeo,
discurre a lo largo del borde libre de la hoz del
cerebro y recibe venas de las caras mediales de los
hemisferios cerebrales. Este seno se abre al seno
recto, situado en la unin de la hoz del cerebro y

la tienda del cerebelo. El seno recto tambin recibe la vena cerebral magna (v. fig. 25-4) y suele tener continuidad con el seno transverso izquierdo.
Los senos transversos se unen a travs de canales venosos en la protuberancia occipital interna;
la configuracin de dichos canales en esta rea se
denomina confluencia de los senos o trcula o
prensa de Herfilo. Tambin recibe el seno occipital, que es de menor tamao y est unido al
borde fijo de la hoz del cerebelo.
Cada seno transverso est situado en un surco
de hueso occipital a lo largo del margen fijo de
la tienda del cerebelo. Cuando alcanza la porcin
petrosa del hueso temporal, el seno transverso
contina formando el seno sigmoideo, describe
un trayecto curvo en la fosa posterior y tiene continuidad con la vena yugular interna en el agujero
yugular.
El seno cavernoso es un compartimento extradural ocupado por venas de pared muy delgada
y atravesado por la arteria cartida interna y varios nervios. Este seno est presente a cada lado
del cuerpo del hueso esfenoides y ambos senos
se conectan a travs de canales venosos en los
CAPITULO 26
Hernia transtentorial
y otros hernias
El estrecho intervalo entre el mesencfalo y el
borde de la escotadura de la tienda del cerebelo
es la nica comunicacin entre los compartimentos subtentorial y supratentorial de la cavidad
craneal. Las lesiones expansivas en el compartimento supratentorial, como los hematomas subdurales o los tumores en un hemisferio cerebral,
pueden empujar hacia abajo la parte medial del
lbulo temporal {el uncus), hacia el interior de la
escotadura de la tienda. La hernia del uncus presiona el nervio oculomotor ipsilateral; el primer
signo clnico de este fenmeno es la afectacin
del reflejo pupilar (v. cap. 8} debido a que las fibras parasimpticas preganglionares para la constriccin de la pupila se encuentran en la parte
superficial del nervio.
Cuando la hernia progresa, pueden daarse
fibras motoras descendentes en uno o en ambos
pednculos cerebrales, produciendo debilidad,
espasticidad y reflejos tendinosos exagerados en
uno de los lados o bilateral mente. Cuando se
desplaza el mesencfalo hacia el lado opuesto,
la presin del borde rgido de la tienda sobre la
base del pednculo cerebral puede producir un
cuadro infrecuente de parlisis de la neurona motora {o rnotoneurona) superior en el mismo lado
del cuerpo que la lesin cerebral. En ocasiones, el
mrgenes anterior y posterior del diafragma de la

silla; de hecho, su nombre mas correcto, aunque
se utiliza muy poco, es compartimento sellar (o
387
desplazamiento hacia abajo del cerebro obstruye

una o ambas arterias cerebrales posteriores, al
estirar estos vasos sobre el borde libre de la tienda; en el captulo 25 se explican las consecuencias
de esa lesin. En etapas ms avanzadas, la hernia
transtentorial puede afectar al nervio oculomotor contra lateral. El signo de lateral zacin ms
fiable para diagnosticar la lesin es la observacin
de la pupila que se dilata en primer lugar.
Existen otros tipos de movimientos anmalos de partes del encfalo de un compartimento
dural a otro. Las hernias subfalciales se producen cuando una lesin ocupante de espacio
empuja la circunvolucin del cuerpo calloso de
un hemisferio a travs de la lnea media, por debajo de la parte anterior del borde libre de la hoz
del cerebro. En las hernias transtentoriales
ascendentes, el tronco enceflico y el cerebelo
se desplazan hacia el interior del compartimento
supratentorial por la presin de una masa en la
fosa posterior. Estas masas pueden dar lugar tambin a una conificacn bulbar cuando el tronco enceflico y parte del cerebelo descienden a
travs del agujero magno hacia el canal raqudeo.
La conificacin bulbar tambin puede producirse
tras la extraccin de LCR del espacio subaracnoideo lumbar en un paciente con aumento de la
presin intracraneal. Las amgdalas del cerebHo
comprimen el bulbo raqudeo y pueden producir
la muerte en poco Tiempo.
parasellar) lateral. Cada seno cavernoso recibe la

vena oftlmica y la vena cerebral superficial inedia, y desemboca en el seno transverso a travs
Trombosis
de /os senos venosos
nervios oculomotor, troclear, motor ocular externo y maxilar, que se encuentran en las paredes
del seno (v. cap. 8), junto con la hinchazn y la
Las fracturas que lesionan la duramadre pueden producir una trombosis en el seno sagital
superior. Si se obstruye la parte posterior del
seno, la sangre no puede escapar de gran parte
de la corteza cerebral, y se forman reas de infarto en los lbulos frontales y parietales.
En ocasiones, los microorganismos patgenos
pueden desprenderse de una lesin facial (p. ej.,
ntrax en el labio superior) y pasar a travs de
las venas de la rbita y la vena oftlmica hasta el
seno cavernoso. La trombosis sptica del seno
cavernoso puede producir la compresin de los
protruin He la conjuntiva y signos eistmicoe de
infeccin grave. La debilidad congnita de la pared de la arteria cartida interna puede facilitar
la formacin de hendiduras que dejaran escapar
la sangre hacia el seno cavernoso. Como ocurre
con la trombosis sptica, esta fstula arteriovenosa comprime los nervios que pasan a travs
del seno y ocasiona una importante congestin
venosa del ojo. El globo ocular protruye y palpita,
y el paciente o una persona que coloque un estetoscopio sobre la cabeza puede escuchar una
pulsacin intensa.
388
PARTE IV
del seno petroso superior, que discurre a lo largo

de la unin de la tienda del cerebelo a la parte
petrosa del hueso temporal. El seno petroso inferior est situado en el surco que forman la parte
petrosa del hueso temporal y la parte basilar del
hueso occipital; este êno comunica los senos cavernosos y la vena yugular interna. Los senos de la
base del crneo reciben venas de las partes vecinas
del cerebro.
di ti imeriui de la rbita, la vena oftlmica forma anastomosis con las venas superficiales de la
parte central de la cara. De este modo, parte de
la Atingc proctdenie de la piel facial entra en el
seno cavernoso y pasa a la vena yugular interna.
Las venas emisarias conectan los senos venosos
duniles con venas situadas en la parte exterior de
la cavidad craneal, de forma que la sangre puede fluir en ambas direcciones, en funcin de las
presiones venosas. Las venas emisarias parietal y
mastoidea *;nn los ms grandes de dichos cana-
les de conexin. La vena emisaria parietal une el

seno sagital superior con tributarias de las venas
occipitales, mientras que la vena emisaria mastoidea une el seno sigmoideo con las venas auricular
posterior y occipital.
Pia-aracnoides
La piamadre y la aracnoides constituyen las leptomeninges (literalmente, membranas delgadas),
Inicialmente, forman una sola capa a partir del
mesodermo que rodea el encfalo y la mdula espinal del embrin. A continuacin, se forman en
dicha capa espacios llenos de lquido que confluyen para formar el espacio subaracnoideo; la presencia de numerosas trabculas que pasan entre
las dos capas atestigua su origen como una sola
membrana (Kg. 26-3). La aracnoides se encuentra
en estrecho contacto con la parte interior de la du-
ESA
Piamadre
Corteza
FIGURA 26-3. Espacios perivasculares del encfalo. El espacio subaracnoideo (ESA) separa la aracnoides (A)
de la piamadre. La piamadre se desdobla para recubrir la arteria, pero no la vena. El espacio periarterial (ERA)
tiene un compartimento subpial y otro intrapial, que adquieren continuidad a medida que la vaina penarterial de
la piamadre empieza a tener agujeros (AG). Los capilares (CAPS) no tienen vaina de piamadre. (Con autorizacin
de Zhang ET, Inman CBE, Weller RO. Interrelationships o the pia mater and trie perivascular [Virchow-Robn]
spacesofthe human cerebrum.J Anot 1990; 170:III-23.)
CAPTULO 26
ramadre, por lo que el espacio subdural contiene

normalmente slo una pelcula de liquido extracelular. La piamadre se adhiere a la membrana limitante glial externa del SNC (v. cap. 2).
La aracnoides es bastante gruesa para poder
manipularse con los dedos o con una pinza, pero
la piamadre apenas puede verse a simple vista,
aunque confiere un aspecto brillante a la superficie
del encfalo. Ambas superficies de la aracnoides y
la superficie externa de la piamadre estn recubiertas por epitelio escamoso simple. Las trabculas
que atraviesan el espacio subaracnoideo son finas
hebras de tejido conjuntivo recubiertas de clulas
epiteliales escamosas. Las clulas epiteliales de la
aracnoides presentan uniones intercelulares estrechas (zonulae educientes) que evitan el intercambio de molculas de gran tamao entre la sangre
de la circulacin dural y el LCR. Sin embargo, las
clulas de la piamadre no presentan estas uniones,
por lo que se produce un intercambio libre de macromolculas entre el LCR y el tejido del SNC.
La aracnoides no vascularizada est separada
de la duramadre por una pelcula de lquido. La
piamadre, que contiene una red de delgados vasos
sanguneos, se adhiere a la superficie del encfalo
y la mdula espinal, adquiriendo su mismo contorno. Las fibras de colgeno de la pia-aracnoides
de la mdula espinal discurren principalmente en
direccin longitudinal, en especial a lo largo de la
lnea anteromediana de la mdula donde se encuentra la lnea splendens, una franja gruesa de
fibras situada superficialmente respecto a la arteria espinal anterior. El ligamento dentado, que se
explica en el captulo 5, tambin deriva de la piaaracnoides.
ESPACIOS PERIVASCULARES
Aunque anteriormente se crea que el espacio
subaracnoideo continuaba alrededor de las arterias y las venas que entraban y salan del tejido del
SNC, gracias a las imgenes por microscopa electrnica de reas de la corteza cerebral humana extradas quirrgicamente sabemos que, cuando una
arteria entra en la sustancia cerebral, la piamadre
se desdobla de modo que una pequea lmina forma una vaina celular que constituye la adventicia
del vaso. La piamadre y la adventicia estn separadas de la membrana limitante de la gla externa
del encfalo por el espacio pcriarterial subpial.
Adems, entre la piamadre y la musculatura lisa
arterial hay un espacio periartcrial intrapial, que
es la continuacin del espaci que separa la arteria de su cubierta leptomenngea cuando atraviesa
el espacio subaracnoideo (v. fig. 26-3). Las venas
no tienen extensiones de piamadre, por lo que los
389
espacios perivenulares del interior del encfalo

hacen la funcin de los espacios periarteriales intrapiales. El espacio subaracnoideo es continuo,
a travs de orificios de la piamadre, con los tres
tipos de espacio perivascular.
El trmino espacios de Virchow-Robin, que
ya no se usa actualmente, designaba a todos los
espacios perivasculares que se observaban en las
muestras para microscopa ptica. Los capilares
sanguneos del SNC estn rodeados por una sola
lmina basal, donde terminan los pies terminales
de los astrocitos (v. cap. 2). En las muestras que
se preparan normalmente para microscopa ptica se observan, a menudo, espacios en torno a
los capilares; sin embargo, se trata de artefactos
causados por reas de distinto grado de encogimiento, como ocurre con los espacios que suelen
observarse en torno a los cuerpos celulares de las
neuronas.
CISTERNAS SUBARACNOIDEAS
La amplitud del espacio subaracnoideo es variable
debido a que mientras que la aracnoides descansa
sobre la duramadre, la piamadre se adhiere a los
contornos irregulares del encfalo. Este espacio es
ms estrecho en las cimas de las circunvoluciones,
ms ancho en las regiones de los surcos mayores y
todava de mayor amplitud en la base del encfalo
y en la regin lumbosacra del canal raqudeo. Las
regiones de espacio subaracnoideo que contienen
mayores cantidades de LCR se denominan cisternas subaracnoideas (fig. 26-4).
La cisterna cerebelobulbar (cisterna magna)
est situada en el espacio entre el cerebelo y el
bulbo raqudeo y recibe LCR a travs de la apertura media del cuarto ventrculo. Las cisternas bsales que se encuentran por debajo del tronco enceflico y el diencfalo son la cisterna del quiasma
ptico y las cisternas interpcduncular y protuberancia!. La cisterna del quiasma se contina con
la cisterna de la lmina terminal que, a su vez, se
prolonga en la cisterna del cuerpo calloso por encima de esta comisura. El espacio subaracnoideo
posterior al mesencfalo se denomina alterna
superior o cisterna de la vena cerebral magna.
Esta cisterna y el espacio subaracnoideo situado a
los lados del mesencfalo constituyen la cisterna
ambiens o perimesenccflica (que no muestra la
fig. 26-4). La cisterna de la cisura de Silvio se corresponde con este surco. La cisterna lumbar del
espacio subaracnoideo espinal es especialmente
grande, ya que se extiende desde la segunda vrtebra lumbar hasta el segundo segmento del sacro.
Esta cisterna contiene la cola de caballo, lormada
por races raqudeas lumbosacras.
390

Agujero
interventricular
Tercer
ventrculo
Cisterna
del cuerpo
calloso
Acueducto
de Silvio
Cisterna
superior
Cisterna
de la lmina
terminal
Cuarto
ventrculo
Cisterna
del quiasma
ptico
Cisterna
nterpeduncular
Cisterna
protuberancial
Abertura media
Cisterna cerebelobuibar
{cisterna magna)
FIGURA 26-4. Cisternas subaracnoideas de la cabeza, en el plano medio y sus proximidades. Las fechos rojas
indican el flujo del lquido cefalorraqudeo desde el ventrculo lateral al tercer ventrculo a travs del agujero interventncular derecho, y desde el cuarto ventrculo, a travs de la abertura media, hacia la cisterna cerebeloblbar.
Las regiones ocupadas por el lquido cefalorraqudeo aparecen en azul claro, y la duramadre, en verde. La cisterna
amb/ens (que se extiende lateralmente desde las cisternas superior e i nterpeduncular) y la cisterna del surco
lateral (v. texto) no se muestran debido a que se encuentran fuera del plano medio.
Las capas menngeas y el espacio subaracnoideo se extienden alrededor de los nervios craneales y las raices de los nervios espinales aproximadamente hasta el nivel de los ganglios sensitivos,
cuando estn presentes. Por ejemplo, la cavidad
Pop/edema
La extensin menngea de mayor importancia
clnica rodea al nervio ptico hasta su unin al
globo ocular. La arteria y la vena centrales de la
retina discurren por la parte anterior del nervio
ptico y cruzan la extensin del espacio subaracnoideo para unirse a la arteria y la vena oftlmicas,
respectivamente. Un aumento de la presin del
LCR reduce la velocidad de retorno de la sangre
trigeminal (o de Meckel) es una extensin del espacio subaracnoideo, rodeado de duramadre, en

torno a la parte proximal del ganglio trigmino
en el extremo de la parte petrosa del hueso temporal.
venosa y produce un edema en la retina que se

observa en un examen oftalmoscpico como una
hinchazn de la papila ptica (papledema). La
dilatacin de los axones del nervio ptico, que
se debe al deterioro del transporte axoplasmtico antergrado lento, tambin contribuye a la
tumefaccin. La inspeccin del fondo ocular es
una parte importante de la exploracin fsica de
cualquier paciente.
CAPTULO 26
391
Lquido cefalorraqudeo
PRODUCCIN
El LCR se produce principalmente en los plexos
coroideos de los ventrculos lateral, tercero y cuarto, aunque es en los primeros donde son ms grandes e importantes.
El plexo coroideo de cada ventrculo lateral
est formado por una invaginacin de piamadre
vascular (la tela ceroidea) en la superficie medial
del hemisferio cerebral. El tejido conjuntivo vascularizado est recubierto por una capa de epitelio
del revestimiento ependimario del ventrculo. Los
plexos coroideos del tercer y el cuarto ventrculo
se forman de un modo similar, por invaginaciones de la tela coroidea unida a los techos de los
ventrculos. Cada plexo coroideo, que tiene una
superficie finamente plegada, consiste en un ncleo de tejido conjuntivo que contiene numerosos
capilares anchos y una capa superficial de epitelio columnar bajo o cbico (el epitelio coroideo;
fig. 26-5). La suma de la superficie de los plexos
coroideos de los dos ventrculos laterales es de
unos 40 cm2.
En las micro fotografas electrnicas pueden
observarse algunas caractersticas del epitelio coroideo que son interesantes desde el punto de vista funcional (fig. 26-6): el ncleo grande, el citoplasma abundante y las numerosas mitocondrias
son indicativas de que la produccin de LCR es un
proceso activo que requiere un gasto energtico
en dichas clulas. El rea de la membrana plasmtica de la superficie libre es muy extensa, debido
a la presencia de microvellosidades irregulares.
La membrana basal separa el epitelio del estroma
subyacente, con su rica red vascular. Los capilares, a diferencia de los que irrigan normalmente el
tejido nervioso, tienen un endotclio fenestrado y
son permeables a las molculas grandes. La barrera hematoenceflica para las macromolculas est
formada por las clulas del epitelio coroideo y las
uniones estrechas entre clulas vecinas.
La sntesis de LCR es un proceso complejo.
Algunos componentes del plasma sanguneo en
especial, el agua entran y salen del LCR por
difusin, mientras que otros llegan a l gracias a
la actividad metablica de las clulas epiteliales
ceroideas. Otro factor importante es el transporte
activo de determinados iones (en especial, el sodio) a travs de las clulas epiteliales, seguido por
el movimiento pasivo de agua para mantener el
equilibrio osmtico. Las protenas transportadoras de las clulas epiteliales ceroideas permiten el
movimiento controlado de glucosa y de aminocidos hacia el LCR.
FIGURA 26-5. Fragmento de plexo coroideo, en

el que se observan capilares grandes (C) y el epitelio
coroideo (E). Teido con hemalum y eosina.
CIRCULACIN
El LCR Huye de los ventrculos laterales al tercer
ventrculo a travs de los agujeros interventrirnlares y desde all al cuarto ventrculo por el acueducto de Silvio. Sale del sistema ventricular a travs
de las aberturas media y laterales del cuarto ventrculo; la primera se abre a la cisterna cerebelobulbar, y las segundas a la cisterna proluberanual
(v. figs. 6-4 y 6-5). Desde estas reas, el LCR fluye
lentamente a travs del espacio subaracnoideo de
la mdula espinal; este movimiento se debe parcialmente a los movimientos de la columna vertebral. Asimismo, el LCR fluye lentamente hacia delante a travs de las cisternas bsales y a continuacin hacia arriba, sobre las superficie'; medial y
lateral de los hemisferios cerebrales. La pulsacin
de las arterias tambin contribuye al movimiento
del LCR, en especial en el espacio subaracnoideo
en torno a la mdula espinal
ABSORCIN
ni principal lugar de absorcin del LCR hacia la
sangre venosa son las vellosidades aracnoideas
que se proyectan hacia los senos venosos durales,
en especial el seno sagital superior y sus lagunas
adyacentes (v. fig. 26-1). Las vellosidades aiacnoi-
392
FIGURA 26-6. Microfotografa electrnica de una clula epitelial conoidea. M, mitocondria; MR repliegues de
membrana plasmtica; MV, microvellosidades; N. ncleo; RE, retculo endoplasmtico; U, unin estrecha (znula
ocluyente) (x 8.000; cedida por el Dr. D. H. Dickson).
deas estn formadas por una capa celular delgada

derivada del endotelio del seno, que encierra una
extensin de espacio subaracnoidco que contiene clulas aracnoideas y trabculas de colgeno
(fig. 26-7). El mecanismo de absorcin depende
de que la presin hidrosttica del LCR sea ms
elevada que la de la sangre venosa de los senos
durales. Cuando aumenta la presin venosa, se
colapsan los canales extracelulares de las vellosidades y se impide el reflujo de sangre al espacio
subaracnoidco. La ltima etapa de la absorcin
es el movimiento de lquido en vesculas de gran
tamao que se forman en el citoplasma de las clulas endoteliales. Las vellosidades aracnoideas se
hipertrofian con la edad, de forma que se vuelven
visibles a simple vista; a estas estructuras se las
denomina entonces granulaciones aracnoideas
o corpsculos de Pacchioni; algunas de ellas son
suficientemente grandes para erosionar o excavar

los huesos parietales.
Parle del LCR se absorbe en las vellosidades
aracnoideas que protruyen en las venas que pasan
junto con las races nerviosas craneales y espinales, antes de vaciarse en el plexo venoso epidural.
PRESIN Y PROPIEDADES
El volumen del LCR oscila entre 80 y 150 mi;
estas cifras incluyen el lquido contenido en los
ventrculos y el espacio subaracnoideo. Slo en el
sistema ventricular hay de 15 a 40 mi de lquido.
El ritmo de sntesis es suficiente para renovar el
volumen total varias veces al da. La presin del
LCR es de 80 a 120 mm de H,O en posicin recostada, pero cuando se determina en sedestacin, la
CAPTULO 26 Meninges y lquido cefalorraqudeo
393
Canal
extracelular
Capuchn
de clulas
aracnoideas
Endotelio
de seno venoso
Duramadre
Espacio
subaracnoideo
con trabculas
FIGURA 26-7. Estructura de una granulacin aracnoidea. Azul: sangre venosa del seno; verde: pia-aracnoides;
ro/o: endotelio del seno; amarillo: duramadre; gris (punteado): corteza cerebral. El lquido cefalorraqudeo ocupa
las reas blancas del espacio subaracnoideo, entre las trabcuias de colgeno del interior de la granulacin y entre
el capuchn de clulas epiteliales aracnoideas y el endotelio.
H/drocefa/io
La hidrocefalia se debe a un exceso de LCR. Existen distintos tipos: la hidrocefalia externa
consiste en un exceso de lquido principalmente
en el espacio subaracnoideo, y suele producirse
por atrofia senil del encfalo, mientras que la hidrocefalia interna se refiere a la dilatacin de
los ventrculos. Todos los ventrculos aumentan
de tamao si se taponan las aberturas del cuarto
ventrculo; el tercer y cuarto ventrculos se agrandan si la obstruccin afecta al acueducto de Silvio. La obstruccin de un agujero interventricular,
que es muy infrecuente, restringe la hidrocefalia
al ventrculo lateral ipsilateral.
El trmino hidrocefalia comunicante

hace referencia a la combinacin de hidrocefalia
interna y externa; su causa ms habitual es la obstruccin de las vellubidddeb ttidUiuiUedb Ueuiu
a una hemorragia subaracnoidea. La hidrocefalia
comunicante tambin puede producirse como
consecuencia de una meningitis bacteriana; en
este caso, la sustancia que causa la obstruccin es
el pus. Si el flujo de LCR a travs de la escotadura
de la tienda en torno al mesencfalo se obstruye,
el exceso de lquido se acumula en los ventn'culub
y en la parte del espacio subaracnoideo situada
por debajo de la tienda.
394
PARTE IV
presin en la cisterna lumbar se duplica. 1.a congestin venosa en el espacio cerrado de la cavidad
craneal y el canal raqudeo, como la que puede
producirse al realizar un esfuerzo o al toser, se
traduce en un aumento rpido de la presin del
LCR.
El LCR es un lquido claro e incoloro que tiene
una densidad de 1.003 a 1.008 g/cms. Las escasas
clulas que contiene son. principalmente, linfocilub, tuy nmero vara entre 1 y 8 por cm!; cuando esta cifra supera las 10 clulas/cm5, es indicativa de enfermedad. La concentracin de glucosa
ts de alrededor de la mitad tic la existenie en la
sangre, y el contenido en protenas es muy bajo
(de 15a45mg/dl).
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Glosario de trminos
neuroanatmicos y afnes
lâ mayora de los trminos anatmicos tiene un
origen latino, mientras que la mayor parte de los
trminos que designan enfermedades deriva del
griego. En muchos casos, los trminos de este
glosario se definen y explican (sin mencionar su
etimologa) en el texto.
Si no encuentra una palabra en el glosario,
pruebe a buscarla en el ndice.
Abreviaturas
Al., alemn; FT., francs; Gr., griego; Ing., ingls; L., latn;
ncg., (legacin.
Abduccns, L. il>, desde + ducens, direccin. El nervio motor ocular externo o obducens inerva la musculatura que
mueve los ojos fuera de la linea media.
Abulia. Gr. a, sin + himlf, voluntad. Prdida de la voluntad.
AccumbetK. L. reclinado. El ncleo aceumbcnS es la parte
anterior de la cabeza del ncleo caudado, anierior y ventral al brazo anterior de la capsula interna.
Acinesia, a, neg. -t- Gr. feim-sis, movimiento. Prdida del movimiento (adjetivo, acintico). Se utiliza a menudo para
indicar una bradicinesia grave, caracterstica de la enfermedad de Parkmsnn avanzada.
Adcnohipfisis. Gr. den, glndula + nypoplmis, hipfisis
(v, definicin). Parte de la hipfisis derivada del endodermo farngeo (bolsa de Ralhke). Su pane ms grande es el
lbulo anterior de la hipfisis.
Adiadococinesia. u, neg. + Gr. diadochos, sucesivo + fincsis, movimiento. Incapacidad para realizar movimientos
alternantes con rapidez. Tambin se denomina disdiadococinesia.
Afasia, t, neg. + Gr. pha&is, palabra. Prdida de la capacidad
para expresarse vcrbalmente o para comprender el lenguaje escrito o hablado.
Ageusia. Gr. a, sin + gciisis, gusto. Prdida del sentido del
gusto.
Agnosia, a, neg. + Gr. gnosis, conocimiento. Prdida de la
capacidad para reconocer el significado de estmulos sensitivos (agnosia auditiva, visual, tctil, etc.).
Agrafa, a, neg. + Gr. grdphcfn, escribir. Incapacidad para
expresar pensamientos por escrito, debido a una lesin
central.
Ala cinrea. L. ala + * innrifs. ceniciento. Trgono del nervio
vago, en el suelo del cuarto ventrculo.
Alexia, a, neg. + Gr. Icxis, palabra. Prdida de la capacidad
para comprender palabras o frases escritas o impresas.
Alocorteza. Gr. I1<'V otro + L. cortex, corteza. Parte antigua
en el desarrollo filognico de la corteza cerebral que consiste habitualmente en tres capas. Incluye la palcocorteza
y la arqueocorteza.
Alodinia. Gr. cilios, otro + dvncimis, podero fuerza. Trastorno

en el que el sistema nervioso interpreta errneamente estmulos sensitivos. Esta palabra se usa cuando una sensacin indolora, como el tacto, se percibe conscientemente
como dolor, que puede ser lancinante.
lveo. L. alvfus, hoyo, depresin Capa fina de sustancia
blanca que cubre la superficie ventricular del hipocampo
(este trmino es bastante inexacto, pero ha sido aceptado
de forma generalizada para la terminologa anatmica).
Ainacrina. a, neg. + Gr. makms, largo + nos, fibra. Clula
nerviosa amacrina de la relina.
Ambiguo. L. cambiante o dudoso. El ncleo ambiguo
(caps. 7 y 8) ocupa una posicin anterior atipiea tratndose de un ncleo de un nervio craneal, y sus lmites son
poco diferenciados.
Ameboide. Gr. amtbc, cambio. Relativo a una clula que
cambia continuamente de forma y parece una ameba.
Amgdala. L. amv^/aum, del Gr. am\gda\e, almendra.
Amgdala, ncleo o cuerpo amigdalino del lbulo temporal del hemisferio cerebral.
Ampolla. L. ampia, lleno + hulla, jarrn. Abuhamiento en
una estructura tubular.
Anemia perniciosa. L. per, a travs + tiecis, relativo a matar
+ Gr. an, neg. + fiaimos, sangre, tnfermedad causada por
la absorcin deficiente de vitamina B,j (cianocobalamina), que da lugar ,i una produixiu .inuiiiidl c eritrocitos y una degeneracin del sistema nervioso central,
que incluye la degeneracin subaguda combinada de la
mdula espinal (v. cap. 5).
Aneurisma. Gr. ancurysma, dilatacin o ensanchamiento.
Ensanchamiento anormal de una arteria que puede comprimir las estruc tiras cercanas y romperse.
Anlagt: Al. disposicin, organizacin (entre otros significados). Agrupacin de clulas de un embrin que forma el
primer estadio de una estructura anatmica. Sinnimo,
primordio.
Anopa (tambin Anopsia). Gr. an, neg. + opsis, vista.
Defecto de la vista.
Anterior. L. tintrnor (de ante), antes. Cercano a la frente o
la cabeza. Fn anatoma humana, es sinnimo de ventral.
En los animales que no son bpedos, ventral y anterior
son sentidos distintos.
Amidrmico. Gr. anli, contra t tiramos, curso. Se dice ikl
impulso que viaja en sentido contrario al usual en el
axn.
Aparato de Golgi. Conjunto de compartimentos membranosos del interior del citoplasma, donde las protenas se
combinan con carbohidratos para formar glucoprotenas.
Apfisis clinoides. Gr. Mine, cama + idfs, forma. Las aplisis clinoidcs anteriores y posteriores son cuatro puntos seos en las cuatro esquinas del dinfrnpm He In cilla
(v. definicin) que se asemejan a una cania de cuairo
columnas.
395
396
Glosario de trminos neuroanatmicos y afines
Apraxia. Gr. a. neg. + prasscin. hacer. Incapacidad para

llevar a cabo movimientos voluntarios en ausencia de
parlisis.
Aracnoides. Gr. aradme, telaraa + ridos, similitud. Capa
menngea que forma el limite externo del espacio subaracnodco.
rea postrema. rea de la parte inferior del suelo del cuarto ventrculo.
rea septal. Arca ventral a la rodilla y el pico del cuerpo
calloso, en la cara medial del lbulo frontal; conlicnc los
ncleos cplalcs.
Arquicerebelo. Gr. arche, inicio + diminutivo de cerebro.
Parle antigua en el desarrollo filognico del cerebelo,
desde donde se controla el iiiaiilciiiinienio del equilibrio.
Tambin se denomina arqueocerebclo.
Arquicorleza. Gr. arche, inicio + L. coi corteza. Corteza de
tres lminas que forma parte del sistema lmbieo; se encuentra principalmente en el hipocampo y la circunvolucin dentada del lbulo temporal. Tambin se denomina
arqueocorteza.
Asa del hipogloso. 1.. ansa, asa + Gr. livpo, bajo + Gr. glossa.
lengua. Asa de nervios que contiene axones de las tres
primeras raices cervicales y rodea a la arteria cartida
comn y a la vena yugular interna del cuello. Las fibras
del nervio Cl pasan por dentro del tronco del nervio hipogloso antes de unirse al asa. Tambin se denomina asa
cervical.
Asinergia. Gr. a. neg. + syn. con + ergfin. trabajo. Alteracin
de la asociacin normal en la contraccin de msculos
que asegura que los distintos componentes de un acto sigan una secuencia adecuada, en el momento conveniente
y en el g rail u correlo, de mudo que el acto se ejecute
con precisin.
Asta. L. V Asta de Amn. Las astas del ventrculo lateral y la
sustancia gris espinal se denominan formalmente comu.
Asia de Amon. Hipocampo, que en un corte transversal tiene un contorno similar al asta de un carnero. Tambin se
denomina cornil Ammoms; Amon era una deidad egipcia
con cabeza de carnero.
Astereognosia. Or a, neg. + sierras, solido +gnosts, conocimiento. Perdida de la capacidad para reconocer objetos o
distinguir su forma al tocarlos o sentirlos.
Astrocito. Gr. astron, estrella + k\tos. cavidad (clula). Un
tipo de clula neuroglial.
Ataxia. Gr. a, neg. + toxis, orden. Perdida de la capacidad de
coordinar los msculos, con irregularidades de la accin
muscular.
Ateroma. Gr. atherc, gachas, copos. Engrosamiento del revestimiento de una arteria debido al depsito de material
lipdico.
Ateosis. Gr, adictos, sin posicin o lugar. Alteracin del
sistema nervioso debida a cambios degenerativos en el
cuerpo estriado y la corteza cerebral; se caracteriza por la
presencia de movimientos extraos de retorcimiento, en
especial de los dedos, las manos y los pies.
Alias. Gr, aiJuo, sostengo. Primera vertebra cervical.
Alresia. Gr. a, neg. + liesis, perforacin. Ausencia de un
orificio o conducto causada por una anomala en el desarrollo.
Atrofia, a, neg. + Gr. trophe, nutricin. Disminucin del tamao y la actividad funcional; consuncin; emaciacin.
Auloinmunidad. Gr. auto, propio + im, no + mus, servir.
Alteracin en la que los anticuerpos o clulas del sistema
inmunitaro atacan una parte del propio cuerpo.
Autnomo (tambin Autonmico). Gr. unios, propio + nomos, ley. Sistema autnomo; inervacin eferenie o motora de las visceras.
Autorradiografa. Gr. autos, propio + L. radias, rayo + Gr.
graplicin. escribir. Tcnica que utiliza una emulsin fotogrfica para detectar la localizacin de istopos radiactivos en cortes de tejidos. Tambin se denomina radoaulogra fa.
Axolema. Gr. axon, eje + Icmmci, cascara. Membrana plasmtica de un axn.
Axn. Gr. axon. eje. Prolongacin eferente de una neurona
que conduce impulsos hacia otras neuronas o hacia fibras musculares (estriadas o lisas) y clulas glandulares.
Axoplasma. Gr. axon, eje + pfasm, algo formado o modelado. Citoplasma del axn.
Balismo. V. Hcmibalismo.
Barorreceplor. Gr. btiros, peso + L. receptor, que recibe.
Terminacin nerviosa sensitiva que es estimulada por
variaciones de presin, como en el seno carotdeo y el
arco artico.
Base del pednculo. Pane anterior del pednculo cerebral
del mesencfalo a cada lado, separado de la parle dorsal
por la sustancia negra. Tambin se denomina pilar del
pednculo.
Bomba. Canal molecular de una membrana celular asociado con enzimas que le permiten mover iones hacia
dentro o hacia fuera de la clula contra un gradiente de
concentracin, con gasto de energa.
Bradicinesia, Gr. brady, lento + lineis, movimiento. Lentitud anormal de los movimientos; una de las tres principales anomalas de la enfermedad de Parkinson.
Bulbo. Adems del bulbo raqudeo, en el trmino irado
coricobulbar hace referencia al tronco enceflico, que
contiene los ncleos motores de nervios craneales.
Calumis escriptorius. L. calamn, caa; de ah. caa de una

pluma. Relativo al rea de la parte caudal del suelo del
cuarto ventrculo que tiene forma de pluma.
Calcneo. L. calcaneum, taln. Relativo al hueso calcneo,
que forma el taln del pie. El tendn calcneo (tendn de
Aquiles) se inserta en la superficie superior del extremo
posterior del hueso calcneo.
Calcar (adjetivo, calcarino). L. espoln, se refiere a cualquier estructura con forma de espoln. Espoln calcarino: elevacin en la cara medial de los venlriculos laterales, en la unin de las asas occipital y temporal. Surco
calcarino del lbulo occipital, que es responsable del
espoln calcarino.
Canal. Protema de la membrana celular que permite el paso
de un ion concreto (sodio, calcio, potasio o cloro) hacia
dentro o hacia fuera de la clula, de acuerdo con un gradiente de concentracin. Los canales suelen tener una
compuerta, por lo que se abren y se cierran en respuesta
a la presencia de neurotransmisores o a cambios locales
del potencial de membrana.
Caudal. L. cutida, cola. A lo largo del eje del sistema nervioso central, hacia la cola. En anatoma humana, equivale
aproximadamente a inferior en el tronco enceflico
y la medula espinal y a posterior en el prosencfalo.
Contrario de rostral.

Clula mioepilelial. Gr. myos, msculo + rpi, sobre + (hele,
pezn. Clula contrctil que engloba una unidad secretora (aeino o alvolo) de una glndula y propulsa su contenido hacia un conducto.
( nrbflo. 1 . d i m i n u \ de ictt I n n u i . i ^ i d i i o rano î.imlr
del encfalo que tiene funciones moioras y est situada
en la fosa craneal posterior.
Cerebro. L ccrcbnim. Parle principal del encfalo, que incluye el diencfalo y los hemisferios cerebrales, pero no
el tronco enceflico ni el cerebelo.
Cincrcum. L. cinercum, ceniciento, de ans, ceniza. Se reliere a la sustancia gris, pero su uso es limitado. Tuba
cincreum: parte anterior del hipoilamo. de la cual se
origina la ncurohipfisis; tubrculo cinereum: elevacin
ligera del bulbo raqudeo formada por el tracto y el ncleo espinales del nervio trigmino; ala cinrea: trgono
del vago, en el suelo del cuarto ventrculo,
Cincstesia. Gr. fetnt'sis, movimiento + tstusis, sensacin.
Sentido de la percepcin del movimiento.
Cngulo. L. cinturon. Haz de fibras de asociacin en la sustancia blanca de la circunvolucin del cuerpo calloso, en
la superficie medial del hemisferio cerebral.
Ctosol. Gr. listos, hueco + solucin. Porcin soluble del
citoplasma, que excluye todos los componentes membranosos y las partculas.
Claustro. L. barrera. Lmina delgada de sustancia gris silnada entre el ncleo lenticular y la nsula, de funcin
desconocida.
Clivns. L. pendiente. Porcin osea entre la fosa hipofisaria
y el agujero magno, formada por la unin de los huesos
occipital y esfenoides.
Cclea. L. codea y Gr. feoddias, caracol. Cavidad espiral del
odo interno y su contenido.
Cola de caballo. Raices de los nervios raqudeos lumbares y
sacros, en la parte inferior del canal raqudeo.
Coliculo. L. elevacin o montculo pequeo. Colculos superior e inferior (tambin Tubrculo cuadrigmino) que
forman el 'ttutn (techo) del mesencfalo; colculo facial
del suelo del cuarto ventrculo.
Coliiirgico. Que usa acctilcolina como ncurolransmisor.
Comisura. L. juntura. Haz de fibras nerviosas que pasan de
un lado a otro del encfalo o la mdula espinal. En rigor,
este trmino debera aplicarse a los tractos que conectan
estructuras simtricas (v. Decusacin).
Coniocorteza. Gr. konis, polvo + L. cortcx, corteza. reas
de corteza cerebral que contienen grandes cantidades de
neuronas pequeas: caracterstica de las reas sensitivas.
Conjugado. L. con-, junto + jnj>nm, yugo. Movimiento coordinado de los ojos en la misma direccin.
Cono axnico. Regin del cuerpo celular de la neurona
desde donde sale el axn, que no contiene sustancia de
Nissl.
Conlractura. Acortamiento persistente, como en un msculo paralizado durante un tiempo prolongado.
Contralateral. L. tontea, opuesto + aters, de un lado. Del
otro lado del cuerpo (izquierdo o derecho). Contrario de
ipsilateral.
Cordn. Fr. axilon. rea de sustancia blanca que puede
consistir en varios fascculos distintos desde el punto de
vista funcional, como ocurre con el cordn lateral de la
sustancia blanca de la mdula espinal.
Cordotoma. Gr. chorde, cuerda + tome, corte. Divisin de
los tractos espino tala mico y espinorrelicular para tratar
el dolor incoercible (tractotoma).
397
Corea. L. del Gr. choros, un baile. Trastorno caraclerizado

por movimientos irregulares, espasmdicos e involuntarios de las exiremidades o los msculos faciales. Se debe
a cambios degenerativos en el neoestriado.
Coroides. Gr. chorion, membrana delicada + eidos, forma.
Tnica vascular del ojo; plexos coroidcos de los ventrculos laterales del encfalo.
Corona. L. corona (o Gr. korone). Corona radiada (fibras
que irradian desde la cpsula interna a distintas partes de
la corteza cerebral).
Coronal. Gr. korone o L. corona, corona. La sutura coronal
atraviesa la parte superior de la cabeza, separando el hueso frontal de los huesos parietales; tambin se denomina
sutura coronaria. Los corles coronales son paralelos al
plano de la sutura coronal; estos planos tambin se denominan frontales.
Corteza. L. corteza. Lmina externa de sustancia gris de los
hemisferios cerebrales y el cerebelo (tambin Crtex).
Cortical. L. forfids, de la cortesa. De la corteza o relativo
a ella.
Corticfugo. L. cnico, de la corteza + /nger<-, huir Axones
eferentes de neuronas de una regin de la corteza quc
terminan en otras reas, como un rea cortical alejada o
un ncleo subcortical del cerebro o el cerebelo.
Corticpeto. L. corfico, coneza + pctcre, buscar. Axones aferentes de una corteza.
Cresta. L. Trmino anatmico que describe diversas estructuras con forma de cresta, como las crestas amputares de
los conductos semicirculares membranosos La cresta de
gallo (crisd gtill, del L. gdli, de un gallo joven) es una
proyeccin del hueso etmoides, en la linea media de la
fosa craneal anterior.
Cribiforme. I rribnim. cedazo + forman, dar forma
Perforado por numerosos orificios. La lmina cribforme
del hueso etmoides tiene unos 20 agujeros pequeos a
cada lado, por donde pasan los nervios olfativos.
CiomalliM;.. Gi. tfmfmi, color + lysls, disolucin.
Dispersin de la sustancia de Nissl de las neuronas tras
la seccin de su axn o por una infeccin vrica del sistema nervioso.
Crus. L. pierna. Crus cercbri o pie del pednculo cerebral
del mesencfalo. a ambos lados, separado de la pane dorsal por la sustancia negra. Pie peduncular.
Cuadripleja. L. quad, cuatro + Gr. plf^f, guipe. Parlisis
que afecta a las cuatro exiremidades. Tambin se denomina tetraplejia.
Cuerpo calloso. I. cuerpo + duro L. rcillum tambin significa viga. Principal comisura neocortical de los hemisferios cerebrales (en el s. n. Galeno la llam viga). Esla
estructura tiene una consisiencia superior a la de la corteza cerebral.
Cuerpo estriado. L. cuerpo + sriaus, con surcos o rayas.
Masa de sustancia gris con funciones moioras situada en
la base de ambos hemisferios cerebrales.
Cuerpo lteo. L. cuerpo + luii'wm, amarillo. Tejido endocrino que secreta progesterona: se forma en el ovario despus de la ovulacin.
Cuerpo trapezoide. Fibras cruzadas de las vas auditivas
situadas en la unin de las partes ventral y dorsal de la
protuberancia.
Cuerpo yuxtarrestiforme. L. juxta, junto a *- resis, cuerda + forma, forma. Fibras vestibulocerebelosas situadas
a lo largo de la superficie medial del cuerpo restiforme
(v. definicin).
398
Cuicus (adjetivo, cuneiforme). L. cua. Circunvolucin

en la superficie medial del hemisferio cerebral. Fascculo
cuneiforme de la medula espinal y el bulbo raqudeo; ncleo cuneiforme del bulbo raqudeo.
Cpula. I diminutivo de cupa, lina. Pequea estructura cncava. Cuerpo gelatinoso de la cresta amputar.
Tambin se aplica al vrtice de la cclea.
Deciisacin 1 defussatia, de d-ussis, el nmero X. Punto
de cruce entre pares de tractos. Decusaciones de las pirmides, los lemniscos medialess y los pednculos cerebelosos superiores. Una decusacin conecta partes asimtricas del sistema nervioso.
Dendrita, r. nilnies, relativo a un rbol. Prolongacin de
la neurona donde terminan los axones de otras neuronas.
En ocasiones, tambin se usa este trmino para referirse
a la prolongacin perifrica de una neurona sensitiva primaria, a pesar de que tiene las propiedades histolgicas y
fisiolgicas de un axn.
Denervacin. Perdida de la inervacin debida a la seccin
de los axones o a la mueric del cuerpo celular de las neuronas que inervan una estructura.
leniado. L dfiittius. Ncleo dentado del cerebelo; circunvolucin dentada del lbulo temporal.
Diabetes. Gr. diabetes, sifn. Enfermedad en la que se produce un exceso de orina. En la diabetes, mellilus (L.
rw/iiui. dulce), la orina contiene azcar, mientras en la
diabetes inspida (L. in. no + sapor. sabor), la orina es
acuosa y bastante inspida.
Diafragma de la silla. Gr da. a travs + phrugma, muro + L.
sellae, de una silla. Membrana de duramadre que recubre
la silla turca y es atravesada por el tallo hipolisario.
Uiencefalo. br. d\a, a travs + efkcphaltn, enclalo. Parte
del enclalo constituida por el tlamo, el epitlamo, el
subtalamo y el hipotalani; parte ms caudal y medial del
prosencfalo del embrin en desarrollo.
Digestivo. L. digestivos. El tracto o tubo digestivo abarca
desde la boca hasta el ano.
Uiplopia. ur. diploos, doble ops, ojo. Visin doble.
Discinesia. Gr. dvs, difcil o alterado + lines/s, movimiento.
Anomala de la (uncin motora caracterizada por la presencia de movimientos involuntarios sin finalidad evidente.
Dismetra. Gr. d_yi, difcil alterado + memm, medida.
Trastorno de la capacidad para controlar el alcance de los
movimientos de la accin muscular.
Dorsal. L. dorsum, espalda. Hacia la espalda; sentido opuesto al ventral. En anatoma humana, dorsal es sinnimo
de postenor cuando se aplica a estructuras de la cabeza
y el tronco.
Dorsiflexin. De dorsal y flexin. Movimiento del tobillo
que eleva los dedos y hace descender el taln.
norsum scllic. L.. dorsum, espalda + sellar, de una silla.
Parte del hueso etmoides que forma la pared posterior
de la silla turca o fosa hipofisaria, en la base del crneo.
Tambin se denomina dorso de la silla.
Duramadre. L. duro. Capa-externa gruesa de las meninges.
Eciodermo. Gr. ditos, fuera + derma, piel. Capa de clulas
ms dorsal del embrin temprano, del cual se originan la
epidermis, el tubo neural. la cresta neural, etc.
Edema. Gr. oidcrm, tumefaccin. Acumulacin anormal de
lquido en un tejido.
Lmbolforme. Gr. mbolos, tapn + L. forma, forma. Ncleo

emboliforme del cerebelo.
tmbolo. Gr. atiblos, tapn. Fragmento de un irombo que
se rompe y puede acabar obstruyendo una arieria.
Endomisio. Gr. nido, dentro + myos, msculo. Tejido conjuntivo fino que rodea y separa las fibras contrctiles de
los msculos.
Endoneuro. Gr cndon, dentro + neuron, nervio. Vaina fina
de tejido conjuntivo que rodea las fibras nerviosas de
los nervios perifricos. Tambin se denomina vaina de
Henle.
Engrama. Gr. en, en + gramnw. marca. Termino usado en
psicologa para referirse a un resto que perdura en el encfalo iras una experiencia; recuerdo visual latente.
Entorrinal. Gr. nuos, dentro + rhis (rliin-), nariz. El rea
entorrinal es la parte anterior de la circunvolucin parahpocampal del lbulo temporal adyacente al uncus,
que forma parte del rea olfativa lateral.
Eosina Y. Gr. eos, amanecer + n (sufijo que denota que un
compuesto orgnico no es una base) + Y ( I n . veffmvisfi.
amarillento; se aade para diferenciar la eosina Y de la
eosina B. que tiene una coloracin arulada |ln. bncisi,
azuladol). Colorante aninico rojo de la serie de las xantinas que se emplea en tinciones microscpicas. Tie el
citoplasma y el tejido conjuntivo con distintos tonos de
naranja, rosa y rojo.
Epndmo. Gr. ependvma, vestimenta externa. Revestimiento epitelial de los ventrculos del encfalo y el canal ceniral de la mdula cspinal.
Epineuro. Gr. cpi, sobre + neuron, nervio. Vaina de tejido
conjuntivo que rodea a los nervios perifricos.
Epitlamo. Gr. cpi, sobre + (halamos, habitacin interior.
Regin del diencfalo situada por encima del tlamo; incluye la glndula pineal.
Epitelio. Gr. cpi. sobre + (hele, pezn. Capa celular (ovaras
capas) que recubre cualquier superficie inierna o externa. Originalmente (a principios del s. xvm), este trmino
designaba la piel que recubre los pezones o los labios.
pero ms tarde se aplico a toda la piel. En la dcada ik1
1870, ya se usaba con el sentido actual.
Erector del pelo (tambin Piloerector). L. arrectus, derecho
+ pilus, pelo. Msculo de la piel que mueve un pelo.
Escotoma. Gr. sfeotos, oscuridad. rea ciega del campo visual, debida a una lesin de la retina o el sistema nervioso central.
Esfenoides. Gr. sphen. cua + cides, forma. Hueso de forma compleja que se extiende a lo largo de la base del
crneo. Se interpone entre la bveda craneal y los huesos
del esqueleto facial.
Esplenio. Gr. splenion, vendaje. Extremidad posterior engrosada del cuerpo calloso.
Estenosis. Gr. sienes, estrecho. Estrechamiento anormal de
un tubo o un conducto.
Estereotctico. Gr. itreos, slido + toxis, disposicin.
Relativo al procedimiento quirrgico en el que se introduce la puna de un electrodo u otro instrumento hasta
una posicin predeterminada del interior del encfalo.
Dicha posicin se calcula a partir de coordenadas tridimensionales basadas en referencias seas, y se completan
con imgenes obtenidas por lomografa computarizada o
resonancia magntica.
Estrabismo. Gr. srabismos, bizqueo. Ausencia permanenie
de paralelismo entre los ejes visuales de los ojos.

Estrellado. L. sletta, estrella. La neurona estrellada tiene
muchas dendritas cortas dirigidas en todas direcciones.
Estra terminal. L. depresin, surto + frontera, limite.
Banda delgada de fibras que discurren a lo largo del lado
medial de la cola del ncleo caudado. Se origina en el
cuerpo amgdaloide, y la mayora de sus fibras termina
en el rea septal y el hipotalamo.
Estriado. L. snatus, surcado. Parte filogenlicamente mas
reciente del cuerpo estriado (neoeslriado), que consiste
en el ncleo caudado y el putamen o porcin lateral del
ncleo lenticular. En anatoma comparada, el estriado se
refiere a una regin del encfalo de los peces, los anlibios y los reptiles comparable al cuerpo estriado de los
mamferos.
Estrgeno. L. oesrus, moscardn o frenes + gencratm
productor. Hormonas esferoides (estradiol, estrona,
estriol) secretadas por el ovario que estimulan los rganos sexuales secundarios, especialmente antes de la
ovulacin.
Etmoidcs. Gr. d limos, cedazo + cides, forma. Hueso del crneo que forma la parte medial del suelo de la fosa craneal
anterior y la parte superior del esqueleto de las cavidades
nasales. Este hueso incluye la lmina cribosa.
Eufona. Gr. cu, bien + phtm, sonido. Sonido agradable o
de fcil pronunciacin.
ExterocL'plor. L. excrus, externo + receptor, receptor.
Receptor sensorial que informa sobre el entorno (exlerocepcin).
Extrafusal. L. extra, fuera +_/usus, huso. Relativo a la gran
mayora de fibras contrctiles de un msculo esqueltico
que estn situadas fuera de los rganos receptores denominados husos neuromusculares.
Fagocito. Gr. phagein, comer + kytos, vaso (clula). Clula

que puede rodear y englobar objetos pequeos como
bacterias y fragmentos de clulas muertas.
Falngica. Gr. phalanx, formacin de soldados. Las clulas
falngicas se alinean a lo largo de las clulas sensitivas
del rgano de Corti.
Fascculo. L. diminutivo de fostis, haz. Haz de fibras nerviosas.
Fastigio. [.. /iiigiiim, punta de un techo inclinado. Ncleo
del fastigio del cerebelo.
Filogenia. Cir. phvlon, raza + gnesis, origen. Historia evolutiva, usualmente la que se deduce de la anatoma comparada.
Fimbria. L. jimbriac, franja. Banda de libras situadas a lo
largo del borde medial del hipocampo, que contina formando el foniLv.
Fstula. L. tubo. Comunicacin anormal entre dos cavidades o entre una cavidad y la superficie del cuerpo, lin las
fstulas arteriovenosas. la sangre pasa directamente desde
una arteria hacia una vena o un seno venoso.
Fondo. L. pane ms baja. Interior redondeado de un rgano
hueco. El fondo ocular est revestido por la retina, con
sus vasos sanguneos, la papila ptica y otras estructuras
visibles mediante un oftalmoscopio.
Foramen (plural. Coramina). L./orare, perforar. Agujero.
Frceps. L. par de tenazas. Se refiere a la configuracin
de libras en U que constituyen las porciones anterior y
posterior del cuerpo calloso (frceps frontal y frceps
occipital).
399
Fornix. L. arco. Tracto eferente de la formacin hipocmpica que describe un arco sobre el tlamo y termina principalmente en e! cuerpo mamilar del hipotalamo.
Fossa. L. agujero o fosa. Hendidura.
Fvea. L. hoyo o depresin. La fvea central es una depresin en el centro de la mcula ltea de la retina.
Frontal. L. /mns, frente. El hueso frontal forma las parte
anterior del crneo, incluidos los techos de las rbitas,
que contiene los lbulos frontales de los hemisferios cerebrales.
Fusiforme. L. Jiisus, huso + forma, lorma. Estructura mas
ancha en la parte media que en la exiremos. La circunvolucin fusiforme se encuentra en la superficie interior
del lbulo temporal, en situacin lateral con respecto a la
circunvolucin del hipocampo.
GABA-rgica. Relativo a las neuronas que usan Y-aminobuliralo (GABA) como principal transmisor snptico.
Ganglio. Gr. nudo o tumor subcutneo. Dilatacin compuesta de clulas nerviosas, como en los ganglios cerebroespinales y simpticos. Este trmino se utiliza tam
bien, de forma inapropiada. para designar ciertas regiones de sustancia gris del encfalo (p. ej., los ganglios
bsales del hemisferio cerebral).
Gastrocnemio. Gr. gaster, estmago + kneme, pierna.
Msculo que forma la parte principal del contorno abultado de la pantorrilla de la pierna en el ser humano.
Gmula. L. diminutivo de gemma, botn. Proyecciones diminutas de las dendritas de ciertas neuronas, en especial
de las clulas piramidales y las clulas de Purkinje, que
establecen sinapsis con otras neuronas.
Gla. Gr. pegamento. Ncuroglia: clulas intersticiales o accesorias del sistema nervioso central.
Glioblasto. Gr. lia, pegamento + blastos. germen. Clula
embrionaria ncuroglial.
Gliosomas. Gr. glia, pegamento 1- sumci, cuerpo, Gr.uiulus
de las clulas neurogliales, en particular de los astrocilos,
que se observan por microscopa electrnica. Son, probablemente, mitocondrias.
Globo plido. L. bola + plido. Parte medial del ncleo lenticular del cuerpo estriado. Tambin se utiliza para referirse a los ncleos globosos del cerebelo.
Glomrulo. L. diminutivo de glumui, ovillo. Glumerulus
sinaplicos del bulbo olfativo y el cerebelo.
Glomo. L, ovillo. Se aplica a varios rganos pequeos como
los cuerpos carotdeos y articos, as como a uno de sus
tipos celulares caractersticos,
Glucocliz. Gr. g\ycyx, dulce + klyx, copa. Cubierta externa de molculas de carbohidratos en la superficie de
las clulas.
Gonadotropo (tambin Gonadotrofo). Gr. gone, generacin
+ tirplidii. alimentar (trophe, comida), o repein, cambiar
(tropos, giro). Las hormonas gonadotrofas se secretan en
el lbulo anterior de la hipfisis y en la placenta durante
e! embarazo. Actan sobre las gnadas (ovarios y testculos) y son esenciales para que estos rganos ejerzan sus
funciones normales.
Grcil. L, delgado. Fascculo grcil de la mdula espinal
y el bulbo raqudeo; ncleo grcil y tubrculo grcil del
bulbo raqudeo.
Granulo. L. granulum. diminutivo del granum. grano Se
refiere a las neuronas pequeas, como las clulas granulosas de la corteza cerebelosa y las clulas estrelladas de
400
la corteza cerebral; igualmente, a las lminas de clulas

granulosas de ambas cortezas.
H
Haarsfheibe. Al Haar. pelo + Scheibc. disco. Pequea rea
elevada de la piel que se desarrolla junio con folculos
pilosos especializados y acta como receptor de estmulos tctiles.
Habnula. L. diminutivo de habcna, brida o rienda. Pequea
dilatacin del epilumo adyacente al extremo posterior
del techo del tercer ventrculo.
Helicotrema. Gr. helix, caracol o espira + trema, agujero.
Comunicacin entre la rampa vestibular y la rampa timpnica, en el vrtice de la cclea.
licmalum. Ing, hematetna + alum. Solucin que contiene
hemaiena c iones de aluminio, utilizada para teir de
azul los ncleos. (La hemaleina es un colorante amarillo que se obtiene por oxidacin de la hemaloxilina, una
sustancia incolora extrada del rbol centroamericano
palo de Campeche [Hematoxylon campcchianum].) El hemalum se suele utilizar junto con eosina Y. un colorante
que tie componentes nucleares distintos del ncleo.
Esta combinacin (II car E) es el mtodo de tincin
mas tinlizado en laboratorios de anatomopatologa (liabiiualmeiie. e refiere como hematoxlina-eosma).
Hcmianopsia. Cr. hcmi, mitad + an, neg. + opsis, visin,
Perdida de la mitad del campo visual. Tambin se denomina hemianopia.
Hemibalismo. Gr. hcmi. mitad + fxilli.smo.s, saltar. Forma
violenta de inquietud motora en un lado del cuerpo,
causada por una lesin destructiva que afecta al ncleo
subala mico.
Hemipleja. Gr. Jii'nii, mitad + plcge, golpe o azote. Parlisis

de un lado del cuerpo.
Herpes zsler Gr. herpein, arrastrar + zosle, cinturon.
Infeccin vrica de las neuronas en un ganglio sensitivo
que causa inflamacin dolorosa, con formacin de pequeas ampollas en el rea correspondiente de la piel.
Tambin llamado culebrilla; infeccin sistrnica por el
mismo virus que causa la varicela.
Hidrocefalia. Gr. Jvaros, agua + kcphal, cabeza. Acumulacin excesiva de liquido cefalorraqudeo.
Hiperacusia. Gr hyper, sobre, acddds, audicin. Agudeza
auditiva anormalmente elevada.
Hipertensin. Gr. hyper, por encima + L. trusin, estiro.
(Hasta el s. XV, el trmino tensin se utilizaba errneamente como sinnimo de presin.) Tensin arterial anormalmente elevada.
Hipocampo. Gr. fiippos. caballo + hampos, monstruo de mar;
tambin, nombre zoolgico del caballito de mar. Nombre
relativamente inapropiado con el que se designa a una
circunvolucin que constituye una parte importante del
sistema limbico; produce una elevacin del suelo del asta
temporal del ventrculo lateral.
Hipfisis. Gr. rypo, bajo + pJryin, crecer. Glndula hipfisis
o pituitaria (que est unida al encfalo, por debajo de el).
Hipotlamo. Gr. fivpo, bajo,* (huamos, habitacin interior.
Regin del diencefalo que acta como centro de control
principal del sistema nervioso autnomo.
Homeostasis. Gr. homois, parecido + stasis, estado. Tendencia
hacia la estabilidad del medio interno del organismo.
Homnimo. Gr. litirnonymos y L. homonymus, que tienen
el mismo nombre. Se aplica a los defectos del mismo
lado del campo visual (izquierdo o derecho) como con-
secuencia de la seccin de la va visual por detrs del

quiasma ptico.
Hormona. Gr. hormaein, excitar. Sustancia secretada en la
sangre que ejerce una funcin biolgica especfica en
otras partes del organismo.
Hoz. L. La hoz del cerebro y la hoz del cerebelo, de menor
tamao, son dos de las divisiones durales de la cavidad
craneal.
Induccin. L. tntuccre, traer. En embriologa, accin de una
poblacin de clulas sobre el desarrollo de otra poblacin
cercana.
/ttusium, L. vestimenta, de induo, ponerse. El indusium j>riseum (tnica gris) es una lmina fina de sustancia gris
situada en la superficie dorsal de! cuerpo calloso.
Inervacin. Situacin normal en la que los axones y sus ierminalfs presinpticas establecen contactos funcionales
con otras clulas. El verbo correspondiente es inervar.
Infarto. L. injarcirc, llenar o rellenar. Muerte regional de
tejido causada por perdida del riego sanguneo. Porcin
de (ejido no funcional resultante. En el sistema nervioso
central, el infarto sustituye los axones, los cuerpos celulares de las neuronas, o ambos,
Inferior. L. comparativo de iii/rnis (de iti/ra), ms bajo o
por debajo. En anatoma humana, cercano a las plantas
de los pies. En los animales que no son bpedos, el trmino equivalente es posterior.
Infundibulo. L. embudo. Tallo infundibular de la neurohpfisis.
nsula. L. isla. Corteza cerebral oculta en la vista superficial, situada en el fondo del surco lateral. Tambin se
denomina nsula de Reil.
Interoceplor. L. nicr. entre + receptor; receptor. Uno de los
rganos terminales sensitivos del interior de las visceras.
Intersticial. L. rito; entre + slilum, colocado. Dentro de los
espacios. Las clulas intersticiales de los testculos se encuentran en los espacios entre los tullidos seminferos.
Intrafusal. L. nlra, dentro +/MSUS. huso. Relativo a las fihl\\- 111 us! n I,i iv-. ( u n Mull 1 - t l i - 1 m i i ' i mi ik- la L,i|'-.ul.i ilr
un huso neuromuscular.
Ipsilateral. L. psc, mismo + aicris, de un lado. Del mismo lado (izquierdo o derecho) del cuerpo. Contrario de
contraale ral.
Isocorteza. Gr. sos, igual + L. cartcx, corteza. Corteza cerebral que tiene seis lminas (ncocorteza).
Isquemia. Gr. iscltein, parar + Jiaimos, sangre. Situacin del
tejido que no es perfundido adecuadamente con sangre
oxigenada.
Laberinto. Gr. labyrinthos, edificio con pasadizos intrincados. Cavidades y canales del odo interno, en el interior
de la parte petrosa (peasco) del hueso temporal.
Lmina propia. L. (mina, placa u hoja + propria, propia.
Capa de tejido conjuntivo situada bajo un epitelio.
Laminilla. Diminutivo de L. lamina, hoja o lmina. Capa o
membrana fina.
Lemnisco. Gr, cmnisfeos, filete (cinta o banda). Designa un
fascculo de fibras nerviosas del sistema nervioso central
(p. ej., lemnisco medio y lemnisco lateral).
Lenticular. L, lens (em-X lenteja + forma. Con forma de
lente. Ncleo lenticular, un componente del cuerpo estriado. Tambin se denomina ncleo Ientiforme.

Leptomeninges. Gr. fplos, delgado + meninx, membrana.
Aracnoides y piamadre.
Lesin. L. Itu'siim, dao o herida. Se aplica a cualquier anomala. En el sistema nervioso central, las lesiones pueden ser destructivas (p. ej., infarto, herida, hemorragia
o tumor) o estimular a las neuronas (como ocurre en la
epilepsia).
Limbo. L. ribete o limite. Lbulo limbico: estrutura con forma de C de la corieza cerebral, en la superficie medial del
hemisferio cerebral, que consiste en el rea septal y las
circunvoluciones parahipocampal y del cuerpo calloso (o
del cngulo). Sistema limbico: lbulo limbico, formacin
hipocmpica y partes del diencfalo, en especial el cuerpo mamilar y los ncleos anteriores del tlamo.
Limen. L. umbral. Limen insular: parte ventral de la nsula
(isla de Reil); forma parte del rea olfatoria lateral.
Locas caeruleus. L. lugar + camilnis, azul oscuro. Pequea
mancha oscura a ambos lados del suelo del cuarto ventrculo; marca la posicin de un grupo de clulas nerviosas
que contienen el pigmento melanina.
Macrfago. Gr. muflios, grande + pitigdn, comer. Un tipo

de leucocito (monocito) que ha entrado en el tejido conjuntivo y ha adquirido propiedades fagociticas.
Macroglia. Gr. tnakros, grande + gici, pegamento. Neurogliocitos de mayor tamao: astrocitos, oligodendrocitos
y clulas ependimarias.
Macrosmtico. Gr. madras, grande + es me, olfato. Que tiene
el sentido del olfato muy desarrollado o aguzado.
Mcula. L. mancha. Mcula ltea: punto del polo posterior
del ojo que se aprecia color amarillo cuando se ve con
luz que no contiene rojo. Mculas del sculo y el utrculo: reas sensitivas de la porcin vestibular del laberinto
membranoso.
Mamilar. L. mammilli, diminutivo de mtmma, seno (con
forma de pezn). Cuerpos mamilares: formaciones de la
superficie ventral del hipotlamo. Tambin se denominan tubrculos mamilares.
Masa intermedia. Puente de sustancia gris que conecta los
tlamos de ambos lados a travs del tercer ventrculo; lo
presentan el 70% de los cerebros humanos. Tambin se
denomina adherencia intertalmica.
Mastoides. Gr. mostos, mama + oeides, forma. La apfisis
mastoides es la parte del hueso temporal que protruye
hacia abajo, por detrs del odo.
Meato. L. pasadizo. El meato acstico interno es el conducto seo que contiene los ocho nervios craneales y los
vasos labernticos, a su paso por dentro de la porcin petrosa del hueso temporal.
Medial. L. mcdius. medio. Hacia la lnea media (un trmino
relativo).
Medio. L. mediaras, en el medio. Situado en la linea media.
Mdula. L. medula, de medius. medio. Mdula espinal.
Mdula oblongada o bulbo raqudeo: parte inferior del
tronco enceflico.
Meduloblastoma. Tumor maligno infantil. Suele asentar en
la lnea media del cerebelo, crece hasta el cuarto ventrculo y se extiende a travs del espacio subaracnoideo a
otras partes del sistema nervioso central.
Mesencfalo. Gr. mcsos, medio -t- cnktphalos, encfalo.
Cerebro medio; tambin su precursor embrionario, la
parte del tubo neural situada entre el prosencfalo y el
rombencfalo.
401
Mesodermo. Gr. mcsos, medio + defina, piel. Capa media de

clulas del embrin temprano, de donde se originan los
tejidos conjuntivos, los msculos, etc.
Metailamo. Gr, meta, despus -t- (halamos, habitacin interior. Cuerpos (ncleos) geniculados medial y lateral.
Metencfalo. Gr. meta, despus + cnkcphalos, encfalo.
Protuberancia y cerebelo; la divisin ms rostral de las
dos divisiones del rombencfalo.
Miastenia grave. Gr. ivos, msculo + a, sin + sthenos. fuerza
+ L. gravis, pesado (grave). Enfermedad en laque hay una
deficiencia en la transmisin ncurumuscular (v. cap. 3).
Microglia. Gr. mifems, pequeo + gliti, pegamento. Tipo de
neurogliocito.
Microsmtico mi/tros, pequeo + asme, olfato. Que tiene
sentido del olfato, pero poco desarrollado.
Microvellosidad. Gr. ni iferos, pequeo + L. vilus, pelo.
Proyecciones celulares con forma de pelo; suelen tener
un aspecto estriado en la microscopa ptica, pero en el
microscopio electrnico se ven diferenciadas como prolongaciones ciioplasmticas.
Midritico. Gr, tnydriasis, agrandamiento de la pupila.
Frmaco que produce dilatacin de la pupila (midriasis).
Mielencfalo. Gr. myetos, mdula + enkephalos. encfalo.
Bulbo raqudeo; la ms caudal de las dos divisiones del
rombencfalo.
Mielina. Gr. myrlos, mdula. Capa de sustancias lipdicas
y proteicas que forman una vaina alrededor de los axones.
Miemrico. Gr. mvtis, msculo + enteran, intestino. El plexo
mientrico est situado por debajo de las lminas circular
y longitudinal (externa) de msculo liso del intestino y
otras partes del tubo digestivo.
Mimticos. Gr. mimethof, imitar. Msculos de la expresin
inervados por el nervio facial; en ocasiones se les denomina msculos mimticos.
Mitico. Gr. mriuss, disminucin. Frmaco que produce la
constriccin de la pupila.
Miiropo. Gr. mvus, msculo + iiCfiJidr, nutrir. Responsable
del mantenimiento de la integridad estructural y funcional del msculo (principalmente, por nmandoa qumicas de neuronas motoras; de ah el lrmino ambiguo
neurtrofo, que se empleaba antiguamente).
Mitocondria. Gr. mios, hilo + chandros, granulo. Orgnulo
citoplasmatico con una ultraeslruclura propia, que contiene enzimas respiratorias.
Mitral. L. miira. turbante; posteriormente el sombrero alto
y hendido (mitra) de un obispo. Clulas nitrales del bulbo olfatorio.
Mnemnico. Gr. mneme, memoria. Perteneciente a la memoria.
Molecular. L, molcula, diminutivo de moles, masa. Termino
utilizado en neurohislologa para desginar un tejido que
contiene gran nmero de fibras nerviosas finas y que,
por tanto, tiene un aspecio punteado en un corle tenido
con piala. Lminas molcculaies de Ids cimezas ctiebial
y cerebelosa.
Mucosa o membrana mucosa. L. miicus. Recubrimiento
hmedo de una cavidad o un rgano hueco, que consiste en un epitelio con glndulas que secretan moco, una
lmina propia situada por debajo y (en el tubo digestivo)
la muscular mucosa.
Muscularis mucoatt?- L msculo + de la mucosa tupa delgada de tejido muscular liso situada por debajo (externo
a) la lmina propia de la mucosa del tubo digestivo.
402
Glosario de trminos neuroanatrnicos y afines
Msculo bulbocsponjoso. L. bulbus, bulbo o cebolla +

spongifl, esponja. Msculo que rodea al cuerpo esponjoso, el cuerpo del tejido ereclil que rodea a la uretra, en
la base del pene.
Msculo isquiocavernoso. Gr. sc/noit, articulacin de la
cadera + L. caverna, cueva o agujero. Par de msculos
asociados con los cuerpos de tejido erctil a ambos lados
de la base del pene.
Mutismo. L. mimis. silencioso o mudo. Incapacidad para
hablar.
Neocerebelo. Gr. neos, nuevo + L. diminutivo de ccrebium, encfalo. P alie ms reciente en el desarrollo lilognico del cerebelo, que preseman los mamferos y est
muy desarrollado tu el ser humano. Asegura la accin
muscular precisa en los movimientos voluntarios ms
finos.
Neocorteza. Gr. neos, nuevo + L. tortor, corteza. Corteza de
seis lminas caracterstica de los mamferos, que constituye la mayor parte de la corteza cerebral en los seres
humanos.
Neoesiriado. Gi. Jiros, nuevo + 1.. ariatus, con bandas o
surcos. Parte ms reciente en el desarrollo filognico del
cuerpo estriado, formada por el ncleo caudado y el putamen; estriado.
Neumoencefalografia. Cr. pncuma, aire + rnfei'plialos, encfalo + grafthr. escrito Sustitucin de liquido celalorrnc|indeo por aire, seguida de un estudio por rayos X (neumoencefalograma), que permite observar los ventrculos
y el espacio suba rae noideo. Esta tcnica ha sido sustituida por la tiMiiug rafia LOmpulanzada (TC).
Neuralgia. Gr. ncuron, nen'io + algein. sufrir. Dolor debido
a la estimulacin anormal de fibras sensitivas del sistema
nervioso perifrico.
Neurita. Gr. ruiifrs, de un nervio. Prolongaciones citoplasmticas de las neuronas. El trmino abarca lamo los
axones como las dendritas.
Neurobiotaxis. Gr. m'inoii, nervio + bios, vida + (axis, disposicin, lendencia de las clulas nerviosas a moverse
durante el desarrollo embriolgico haca el rea de la
cual reciben mas estmulos.
\eurohlasto. Gr. nruron, nervio + L. tlasos, germen. Clula
nerviosa embrionaria.
Nirurofibrilla. Gr. rifiiron, nervio + L. /brilla, diminutivo de jibia. Filamentos del citoplasma de las neuronas
(v. cap. 2).
Neuroglia. Gr. neuron, nervio + glta, pegamento. Clulas
accesorias o intersticiales del sistema nervioso: astrocilos, oligodendrocitos, microgliocitos. clulas ependimarias, clulas satlite y clulas de Schwann.
Neurohipfisis. Gr. ncunm, nervio + hypophyslS- rgano
endocrino que constituye una protuberancia ventral del
hipotlamo; comprende la eminencia media del lubcr c\m-reum, el tallo infundibular (que es el tejido nervioso
del tallo hipoftsario) y el lbulo neural o proceso infundibular. el cual es la parte principal del lbulo posterior
de la hipfisis o pituitaria.
Neurolema. Gr. neuron, nervio + lemma, vaina. Cubierta
delgada que rodea a las fibras nerviosas perifricas,
consistente en una serie de neurolemocitos o clulas de
Schwann. Tambin se denomina neurilema.
Neuroma. Gr. neuron, nervio + ama, indicativo de tumor.
Tumefaccin de un nervio corlado o lesionado que con-
tiene un conjunto de brotes axnicos que no se han regenerado satisfactoriamente.

Neurona. Gr. nervio. Unidad morfolgica del sistema nervioso formada por el cuerpo de la clula nerviosa y sus
prolongaciones (dendritas y axn).
Neurpilo. Gr. ncumn, nervio + pilos, fieltro. Red compleja
de prolongaciones de clulas nerviosas que ocupa los espacios entre los cuerpos celulares en la sustancia gris.
Neuroqueratina. Gr. iiniicn, nervio + keras (fmi-), cuerno. Material fibrilar proteico que queda despus de haberse disuello los lipidos de las vainas de miehna.
Neurosecrecin. Actividad de una clula que tiene las propiedades neuronales de conducir impulsos y las secretorias de una clula endocrina: neurona que libera una
hormona hacia la sangre.
Nistagmo. Gr, nysiagmos, cabeceo, de nystazcin, sooliento. Oscilacin involuntaria de los ojos.
Nociceptivo. L. IUKCO, dao + tapio, tomo. Que responde a
estmulos lesivos.
Ncleo. L. nuez, almendra. (1) Corpsculo celular que
contiene, en el ADN de sus cromosomas, la informacin
gentica que codifica las secuencias de aminocidos de
las protenas. (2) Grupo de cuerpos neuronales que puede ser grande {como el ncleo caudado) o microscpico
(como muchos ncleos del (ronco enceflico).
Ncleo caudado. Parte del cuerpo estriado, denominado de
esta manera porque tiene una extensin o cola larga.
Nuclolo. L. diminutivo denuclev (v. ms abajo). Inclusin
en el ncleo de una clula compuesta por protenas y
ARN.
Obex. L. barra, cerrojo o barrera. Pequeo pliegue transversal situado sobre la abertura del cuarto ventrculo,
en el canal central de la porcin cerrada del bulbo raqudeo.
Occipital. L. ciipiiiiHi, parte posterior de la cabeza.
Relativo a la parte posterior de la cabeza: puede denominarse occipucio. Hueso occipital y lbulos occipitales del
hemisferio cerebral.
Oligodendrocito. Gr. oJtgos, poco + dendwn, rbol + Ityios,
hoyo (clula). Tipo de neurogliocito. Forma la vaina de
mielina en el sistema nervioso central, de la misma manera que las clulas de Schwann lo hacen en los nervios
perifricos.
Oliva. L. Abyltamiemo oval del rea lateral del bulbo raqudeo. Ncleos olivares inferiores, accesorios y superiores.
Ontogenia. Gr, onos, ser + gnesis, formacin. Desarrollo de
un individuo. El adjetivo ontognico, cuyo significado es
muy similar al dt embriolgico y en desarrollo, se
usa por contraste con filognico (v. definicin).
Oprculo. L, tapa o cubierta, del L. opertum, cubierto. Los
oprculos frontal, parietal y temporal cubren el surco lateral del hemisferio cerebral y ocultan la nsula.
rganos cirtunventriculares. Regiones pequeas compuestas por tejido cerebral atpico en las paredes del tercer (v. cap. 11) y el cuarto (v. cap. 9) ventrculos. Estas
estructuras carecen de barrera hematoenceflica y ejercen funciones quimiorreceptoras o neurosecretoras.
Oseo. L. ossts. de hueso. Compuesto de hueso: lmina espiral sea de la cclea.
tico. Gr. otos, del odo. La vescula tica es el anagc del
odo interno. El ganglio tico se encuentra cerca del odo
medio.
Otolito. Gr. nas, del odo + lillios, piedra. Pancula de carbonato calcico asociada a las clulas ciliadas del utrculo
y el sculo (rganos otolticos) del odo memo.
Oxilocina. Gr. o.vys, agudo + lokos, nacimiento. Hormona
OCtapeptldlca de la neurohipfisis que estimula l,i musculatura lisa del ulero y las clulas mioepiteliales de las
glndulas mamaras.
Palcocerebelo. Gr. palaios, viejo + L. dimnmivo de cerebro. Parle antigua en el desarrollo filognico del eerebelo
que controla los cambios postUrales y la locomocin.
Paleocorteza. Gr. palaios. viejo + L. corte*, corteza. Corteza
olfativa formada por ires a cinco lminas (tambin
Paleocrlex)
Paleoestriado. Gr. palaios, viejo + L. slriatum, con bandas o
surcos. Parte antigua en el desarrollo lilogenico y eferente del cuerpo estriado; globo plido, o plido.
Plido. L. pallidas (-um), plido. Globo plido del cuerpo
estriado; parte medial del ncleo lenticular, que incluye
el paleoestriado,
Palidofugal. Plido (v. ms ahajo) + L. /ugere, huir de.
Relerido a los axones de las neuronas del globo plido
que conducen impulsos a otras partes del encfalo.
Palio. L. pllium, capa. Corteza cerebral con sustancia blanca subyacente; por lo general, se usa como sinnimo de
corteza o crtex.
Paquimeninge. Gr. pachys, grueso + mfnt)ix, membrana.
Duramadre.
Parlisis. Gr. descomposicin secreta, de para, al lado +
lyein, aflojar. Perdida de la fuerza del movimiento.
Paramediano. Gr, para, junto a + L, maliumis, en el centro.
En un plano paralelo al plano medio o mediosagial.
Paraplejia. Gr. pitra, al lado o ms all + pege. golpe o azote.
Parlisis de ambas piernas y la parle inferior del tronco.
Parasagital. Gr. para, junto a + L. sagitta, flecha. Termino
utilizado en ocasiones en lugar de sagital para designar
un plano o un corte sagital paralelo a la lnea media, pero
no en dicha lnea.
Parcnquima. Gr parcncheln, vertir al lado. Tejido esencial y
distintivo de un rgano. (El nombre proviene de la antigua idea de que los rganos internos contenan materiales que se vaciaban en los vasos sanguneos.)
Paresia. Gr. parcnai, relajar. Parlisis parcial.
Parietal. L. pe n elid;., relativo a los muros. Los lbulos parietales se encuentran por dehajo de los huesos parietales,
que forman gran parte de la parte superior del crneo.
Percarion. Gr. peri, alrededor + fetirvon, nuez, grano.
Citoplasma que rodea al ncleo. En ocasiones, se reitere
al cuerpo celular de una neurona
Perineo. Gr. pcrinaion. Regin que consiste en los genitales,
el ano y la zona que hay entre ambos y a su alrededor.
Perincuro. Gr. pfri, alrededor + neuron. nervio. Vaina celular y de tejido conjuntivo que rodea a un fascculo de
fibras nerviosas de un nervio perifrico.
Petroso. L. pflrosiis, rocoso. La parte petrosa (o peasco)
del hueso temporal, que contiene el odo interno, tiene
un aspecto escarpado.
Piamadre. L. madre amorosa. Capa delgada y ms interna
de las meninges, que se encuentra adherida a la superficie del encfalo y mdula espinal; forma el lmue exlerno
del espacio subaracnoideo.
Pico. L. Pane curva del cuerpo calloso que pasa hacia atrs
desde la rodilla hasta la lamina terminal.
403
Pie. L. pes. Pie del hipocampo: extremo anierior engrosado

del hipocampo, ligeramente parecida a una pala de gato.
Pineal. L. pimiis, relativo al pino. Con forma de pino (relativo a la epfisis o glndula pineal).
Piriforme. L. pyntm, pera + forma. El rea piriforme es una
regin de la corteza olfativa formada por el uncus, el limen insular y el rea entorrinal; tiene un contorno en
forma de pera en los animales con un sistema olfativo
bien desarrollado.
Plantar. L. planta, planta; tambin aplicado al pie. Un adjetivo relativo a la planta del pie (que a menudo camina
sobre plantas pequeas). El msculo plantar es un pequeo msculo de la pantorrilla que lira de la planta del
pie. En la pierna humana es muy pequeo, pero en los
cuadrpedos es ms grande. La flexin plantar consiste
en doblar el tobillo de forma que los dedos de los pies
miren hacia ahajo.
Plexo. L. trenzado, entretejido. Disposicin de fibras o
troncos nerviosos o vasos sanguneos entretejidos e intercomunicados.
Portal. L. pona, puerta. Una vena porta drena un lecho capilar, pero en lugar de unirse a una vena ms grande que
se dirige al corazn, acaba ramificndose en capilares en
otra rea.
Positrn. (De electrn positivo.) Partcula subatmica que
tiene la masa de un electrn y su misma carga, pero
opuesta. Los positrones emitidos por elementos radiactivos se combinan con electrones, con eliminacin de
materia y emisin de rayos X. La deteccin de los ltimos es la base de la toniografia por emisin de positrones
(TEP).
Posparto. L. despus + parturire, parir. Relativo a la madre
en el periodo posterior al parto.
Posterior. L. comparativo de posl, despus. Ms eticado a
la espalda o b cola. F.n anatoma humana, sinnimo de
dorsal cuando se aplica a estructuras de la cabeza o el
tronco.
Progesterona. Hormona csteroide secretada por el Cuerpo
lteo y la placenta.
Propiocepior. L proprius. propio + capcrc, tomar (o receptor, receptor). Una de las terminaciones sensitivas de los
msculos, los tendones y las articulaciones, proporciona
informacin relativa al niimmieniu > la posicin dt las
partes del cuerpo (propocepcin).
Prosencfalo. Gr. pros, antes + enkcphalos, enclalo.
Cerebro anierior, consistente en el telencefalo (hemisferios cerebrales) y el diencfalo (tlamo y estructuras
cercanas).
Prosopagnosia. Gr. prosopon, persona o cara + agnosia
(v. definicin). Incapacidad para reconocer rostros que
anteriormente eran familiares.
Protuberancia. L. Parte del tronco enceflico situada entre
el bulbo raqudeo y el mescncfalo; parece consiiiuii un
puente entre las mitades derecha e izquierda del tcitbtlo. Tambin se denomina puente.
Proyeccin. L. proiectus, lanzado hacia adelante. Se aplica a
los axoncs de una poblacin de neuronas y sus lugares de
terminacin. Se utiliza con frecuencia cuando los axones
no constituyen un tracto circunscrito.
Ptosis. Gr. ptosis, cada. Cada del prpado superior.
Pulvinar. L asiento almohadillado. Proyeecin posterior
del tlamo, por encima de los cuerpos geniculados medial y lateral.
404
Glosario de trminos neuroanatmicos / afines
Punteado. L. punaum. punteado. Compuesto aparentemente por puntos, como los grupos de axones o dendritas en
un corur transversal
Putamen. L. cascara, concha. Porcin mayor y lateral del
ncleo lenticular del cuerpo estriado.
II
Rafe. Gr. costura, Estructura anatmica situada en la linca

media. En el encfalo, varios ncleos del rafe estn situados en lo lnea mtdia del bulbo raqudeo, la proiuberancia y el mesencfalo. Sus nombres estn parcialmente
latinizados; por ejemplo: ncleo magno del rafe.
Ramo. L. rama. Una de las primeras ramas (anterior, posterior) de un ncivi raqudeo o un ramo comuncame
que va (blanco) o viene (gris) de un ganglio simptico.
Algunas ramas de los surcos cerebrales se denominan
ramos.
Rampa. Las rampas timpnica, media y vestibular llegan
hasta el vrtice de la cclea.
Reaccin axnca, Cambios en el cuerpo celular de una
neurona despus de haberse daado su axon.
Receptor. L. ircc/mt.s. recibido. Trmino que se usa con dos
sentidos tn ncuiobiologa: 1) estructura de cualquier tamao o complejidad que recoge y, por lo general, tambin transmite informacin acerca de las condiciones que
hay dentro o fuera del cuerpo. Son ejemplos el ojo, el
huso muscular o las terminaciones libres de las neuritas perifricas dr una neurona sensitiva, y 2) molcula
proteica incrustada en la superficie de una clula (o, en
ocasiones, dentro de la clula), que se une de manera
especfica a molculas de hormonas, neurotransmisores,
frmacos u otras sustancias que pueden modificar la actividad celular.
Kestilbrme. L. rcstis, cuerda + forma. Cuerpo restiforme
es una denominacin antigua del pednculo cerebeloso
inferior.
Reticular. L. rclicularis, perteneciente o parecido a una red.
Formacin reticular del tronco enceflico.
Retculo endoplasmtico. Gr. cnrfot, dentro + una forma moldeada (citoplasma) + L. rcticulum, red pequea.
Disposicin de membranas dentro de una clula. El retculo endoplasmatico rugoso tiene ribosomas donde se
ensamblan las molculas de protenas.
Rinal. Gr. riis, nariz, relacionado con la nariz. El surco rinal del lbulo temporal indica el margen del rea olfativa
lateral
Rinencfalo. Gr. chis (riin-), nariz + enhephalos, encfalo.
Trmino obsoleto que se refiere a los componentes del
sistema olfativo. En neurologa comparada, inclua estructuras incorporadas en el sistema limbico (en especial, el hipocampo y la circunvolucin dentada).
Rodilla. L. gem, rodilla. Extremo anterior dei cuerpo calloso; rodilla del nervio facial. Tambin se refiere al ganglio
geniculado del nervio facial y los cuerpos geniculados
del tlamo.
Roentgenografa. Por Wilhelm Konrad Roentgen (1845
1923), descubridor de los rayos X, + Gr. gramma, letra o
registro. Trmino antiguo sinnimo de radiografa, imagen obtenida por rayos X.
Rombencfalo. Gr. rhtimbos, rombo + enkephalos, encfalo.
Protuberancia y cerebelo (metencfalo) y bulbo raqudeo
(miele ncfalo).
Rostral. Adjetivo del L. rostrum, pico. Ceflico; a lo largo
del eje del sistema nervioso central, hacia la nariz. En
anatoma humana, equivale aproximadamente a superior en el tronco enceflico y la medula espinal y a anterior en el prosencfalo. Contrario de caudal.
Rtula. L. rotula, rueda pequea. Hueso comprendido en
el tendn de! grupo muscular del cuadrceps (exlensores
de la articulacin de la rodilla).
Rubro-. L. rubcr, rojo. Relativo al ncleo rojo (nucleus ruber), como en rubroespinal y corticorrbrico.
Sacdico. Fr saecader, sacudir. Sacudidas oculares rpidas,

alternando la direccin de la mirada.
Sagital. L. Sigii, Hecha. La sutura sagital se encuentra
en la lnea media de la bveda craneal, entre los huesos
parietales. Una seccin sagital es un corte en el plano
medio o paralelo a el.
Salterio. Gr. psalterton, instrumento musical antiguo similar a una ctara. Termino utilizado en ocasiones para designar la pane posterior el cuerpo del/omix, que incluye
la comisura del hipocampo.
Satlite. L. suftr/fs, acompaante, asistente. Las clulas satlite son clulas aplanadas de origen cctodrmico que
encapsulan cuerpos neuronales en ganglios. Los oligodendrocitos satlite se encuentran junto a los cuerpos
celulares de las neuronas en el sistema nervioso central.
Seno. L. Termino aplicado a diversas formas curvadas, plegadas o huecas. En anatoma, se emplea para designar las
cavidades areas de algunos huesos craneales y los canales venosos grandes de la duramadre, entre oros usos.
Septo pelcido. L. tabique + transparente. Doble membrana triangular entre las astas frontales de los ventrculos
laterales; llena el espacio entre el cuerpo calloso y el/oriii.v.
Silla turca. Fosa hipolisaria. depresin en la linea media del
hueso esfenoides, que contiene la hipfisis o pituitaria.
Sinapsis. Gr, svnupsis, unin. Trmino introducido por
Sherrington en 1897 para designar la zona donde una
neurona excita o inhibe a otra neurona.
Sndrome. Gr. svnd'Otw, correr untos. Conjunto de sntomas y signos clnicos concurrentes. Un sndrome suele
deberse a una sola causa. Esle termino se usa a menudo,
de forma incorrecta, como sinnimo de enfermedad.
Sinusoide. L. seno (v. definicin) + Gr. ocidcs, forma. Componente de una red de vasos sanguneos de pared fina
con un dimetro mayor que el de los capilares normales,
presente en el hgado, el bazo y algunos rganos endocrinos, como el lbulo anterior de la hipfisis.
Siringomielia. Gr. svrinx, tubo, tubera + myelos, mdula.
Enfermedad caracterizada por la formacin de una cavidad central en la mdula espinal y gliosis en tomo a ella.
Sistema extrapiramidal. Trmino vago y confuso con el
que se definen las partes motoras del sistema nervioso
central distintas del sistema motor piramidal.
Sistema piramidal. Tractos corticoespinal y corticobulhar.
Se denomina asi porque los primeros ocupan un rea con
forma que recuerda a una pirmide en la superficie ventral
del bulbo raqudeo. El trmino tracto piramidal se utiliza
especficamente para referirse al tracto corticoespinal.
Soleo. Del L. solea, suela, planta. Msculo de la pantorrlla,
en la parte interna del gastrocnemio, cuya accin presiona la planta contra el suelo.
Somtico. Gr. samatiiua, corporal. Relativo al cuerpo, especifico de las visceras (como las neuronas eferentes somticas que inervan el msculo esqueltico).

Somatosensorial. Relativo a las sensaciones somticas.
Sinnimo de somestsico.
Somalotpico. Gr. soma, cuerpo + topos, lugar Representacin de las partes del cuerpo en regiones correspondientes del encfalo,
Somestsico. Gr. soma, cuerpo + aisthesis, percepcin,
Consciencia de lener un cuerpo. Los sentidos somestsicos son los del dolor, la temperatura, el tacto, la presin,
la posicin, el movimiento y la vibracin.
Subiculo. L. subicere, poner debajo o cerca. Estructura subyacente. El subiculo del hipocampo es la corteza transicional
situada entre la de la circunvolucin parahipocmpica y el
hipocampo. Un un corte coronal del lbulo temporal humano, el suhculo se observa por debajo del hipocampo.
Suhmucosa. [.. MII, debajo + mucosa (de moco). En la pared de un rgano hueco, capa que separa la mucosa de las
capas musculares externas; consiste en tejido conjuntivo
vascularizado rico en colgeno, y tambin contiene el
plexo submucoso (de Meissner).
Subtlamo. L, debajo + Gr. thalomus, habitacin interior.
Regin del dicncfalo situada por debajo del tlamo, que
contiene tractos y el ncleo subtalmico.
Sudomotoras. L sudor, sudor + motor; que mueve. Relativo
a las neuronas simpticas que estimulan la secrecin de
las glndulas sudorparas.
Superior. L. comparativo de supe rus (de super), por encima.
En anatoma humana, cercano a la parte alta de la cabeza.
En los animales que no son bpedos, el trmino equivalente es anterior.
Sustancia gelatinosa. Columna de neuronas pequeas situada en la punta del asta gris posterior a lo largo de la
mdula espinal.
Sustancia negra. L. Ncleo del mescncfalo de gran tamao con funciones motoras; muchas de las clulas que la
forman contienen melanina.
Tlamo. Gr. tJui/iimiis, habitacin interior; tambin significaba lecho nupcial, por lo que el pulvinar (v. definicin)
era su cojn o almohada. Galeno acu la palabra tlamo,
y Willis fue, probablemente, el primero en usarlo en el
sentido actual.
Tangencial. L. tangpns, que loca. En la direccin de una
linea o un plano que toca una superficie curva. Se usa en
anatoma para designar un corte aproximadamente paralelo a la superficie de un rgano.
Tanicito. Gr. linv. estirar + hytos, hueco (clula). Tipo especializado de clula ependimaria alargada del suelo del
tercer ventrculo.
Tlpftum. L. tapete, alfombra. Fibras del cuerpo calloso extendidas sobre el ventrculo lateral, que forman la pared
lateral de su asta temporal.
Tcctum. L. techo. Techo del mesencfalo que consiste en los
pares de tubrculos cuadrigminos (cohculos) superiores e inferiores.
Tegmento. L. rgmnimm, cobertura. Parte dorsal de la protuberancia o puente; tambin se emplea para designar la
pane principal del pednculo cerebral del mesencfalo,
entre la sustancia negra y el lalnm.
Tela coroidea. L. red + Gr. choriocilfs, similar a una membrana. Tejido conjuntivo vascularizado continuo con
el de la piamadre, que contina hasta el centro de los
plexos coroideos.
405
Telencfalo. Gr. Icios, fin + enkephalos, encfalo. Hemisferios

cerebrales; la ms lateral y rostral de las dos divisiones
del prosenccalo o cerebro anterior.
Telodendria. Gr. (dos, fin + dendrion, rbol. Ramas terminales de los axones.
Temporal. L. tcmpus, tiempo. El lbulo temporal recibe su
nombre del hueso temporal del crneo que lo cubre. El
hueso recibe su nombre por la piel que lo recubre (la sien
o templa), que es donde primero se vuelve gris el cabello
por los estragos del tiempo.
Tendn. L. tendn. Cordn, cinta o lmina de fibras de colgeno (tendn) que une un msculo a un hueso o a otra
estructura, 1:1 tendn calcneo o de Aquiles es compartido por los msculos de la pantorrilla (gastrocnemio,
plantar y sole), que se insertan en el hueso calcneo o
del taln para producir la flexin plantar en la articulacin del tobillo.
Tetraplejia. Gr. tetra-, cuatro + plfg''. g'pe o azote.
Parlisis que afecta a las cuatro extremidades (tambin
Cuadrip leja).
Tienda. L. tcnlorium. La tienda del cerebelo es un tabique
dural entre los lbulos occipitales de los hemisferios cerebrales y el cerebelo (adjetivo, teniorial).
Tomograia. Gr. tomos, corte -t grapltriii, escribir. Obtencin
de imgenes de cortes a travs de una parte del cuerpo.
La tomografia computarizada con rayos X y la resonancia
magntica son tcnicas diagnsticas muy tiles.
Tono. Gr. fonos, tono (sonido) o tensin. Estado normal de
firmeza y elasticidad de los msculos que se mantiene
por la contraccin parcial de algunas de sus fibras.
Tonofibrilla. Gr. tonos, tensin + L. fibra. Filamento inlracelular que contribuye a mantener la forma y la posicin
de la clula.
Trcula. L. presa para el vino, de torijuerc, torcer.
Confluencia de los senos venosos durales en la protuberancia occipital interna, que anteriormente se conoca
como prensa o trcula de 1 Icrfilo.
Trabcula. Diminutivo del L. traba o el Gr. trapes, madero.
Componente de una estructura osea, muscular o fibrosa
con forma de red, como los filamentos de tejido conjuntivo que forman un puente en el espacio subaracnoidco,
o las espculas y laminillas del hueso esponjoso.
Tracto. L. [ractus, regin o distrito. Regin del sistema nervioso central ocupada principal mente pul una poblacin
de axones con el mismo origen y destino (que, a menudo, se agrupan con un trmino; p. ej., tracto espinotalmico).
Transductor. L. tiansducere, guiar a travs de. Estructura o
mecanismo para convertir una forma de energa en otra;
se aplica a los receptores sensitivos.
Trigmino. L. parto de tres. El nervio trigmino tiene tres
grandes ramas o divisiones.
Troclear. L. ttwhira, polea. El nervio t rodear inerva el msculo oblicuo superior, cuyo lendn pasa a travs de un
anillo fibroso, la trclea. F.slf anilla cambio la direccin
en que lira el msculo.
Trfico (-troto). Gr. trephein, alimentar; rophr, alimento;
trapitos, que alimenta. Relativo a la alimentacin. Este
trmino se extiende a las interacciones qumicas beneficiosas entre clulas y rganos. Existen numerosos trminos compuestos o derivados, como tirotropina, que es la
hormona que estimula el tiroides.
Trombo. Gr. thrombos, cogulo. Sangre coagulada en un
vaso sanguneo vivo. La trombosis se produce en reas
406
irregulares; por lo general, se debe a una placa de ateroma arterial.

Tronco enceflico. Cu el encfalo humano niaiiuru, est
formado por el bulbo raqudeo, la protuberancia y el mesencfalo En las descripciones del encfalo embrionario
tambin se incluye el diencfalo.
Iropismo. C-r. tropos, giro. Influencia que cambia o controla la direccin en que se mueve una molcula, una
clula o un rgano. Suele utilizarse en los sufijos -tropo
o -tropismo. Los tropismos son imporlamcs cu u\rrollo embrionario del sistema nervioso. Como sufijo.
-tropo es a veces intercambiable con -trufo. El trmino
hormona lirotropa (tirotropina) significa que esta hormona hipufisaria pasa de la sangre al tiroides, mientras
que el nombre hormona tirotrofa indica su accin sobre
esta glndula.
Umbral- Dintel de la puerta de una casa o punto de entrada.

En fisiologa, punto a partir del cual un estmulo desencadena una respuesta.
1 'ncinado. 1_. con forma de gancho. El fascculo uncinado
es un conjunto de fibras de asociacin que conectan la
corteza de la superficie ventral del lbulo frontal con la
del polo temporal Tambin designa a las fibras fastigiobulbares (fascculo uncinado de Russell) que se curvan
sobre el pednculo cerebeloso superior en su paso hacia
el pednculo Cdcbcloao inferior.
Uncus. L. gancho. Prolongacin en forma de gancho del
evtremo rostral de la circunvolucin parahipocmpica
del lbulo temporal, donde se encuentra el rea olfativa
lateral.
Uvula. I- u\ii 111-mil-A a. Parle del \ e n n i s inferior del cere-
Velado. L. vf/um, vela, cortina, velo. Los astrocitos velados o

protoplasmlicos tienen unas prolongaciones aplanadas.
Velo. L. vela, cortina, velo. Estructura membranosa. Los
velos medulares superior e inferior forman el techo del
cuarto ventrculo.
Ventana. L. Orificio. Las ventanas redonda y oval se encuentran entre el odo medio y el odo interno. Los vasos
sanguneos capilares estn fenesirados cuando sus clulas
endotelialcs tienen poros, cerrados cada uno de ellos por
un diatragma que no evita la salida de molculas grandes.
Estos vasos son caractersticos de los rganos endocrinos.
Ventral. L. vente; vientre. Opuesto a dorsal. En anatoma
humana, sinnimo de anterior cuando se aplica a estructuras de la cabeza y el tronco. En los animales que no son
bpedos, ventral y anterior son direcciones distintas.
Ventrculo. L. vcnlriculus, diminutivo de vcnter, vientre. Los
ventrculos laterales, tercero y cuarto del encfalo.
Vergencia. L. vrrgerf, doblar o inclinar. Relativo a los movimientos coordinados de ambos ojos en sentidos opuestos, ya sea medial (convergencia) o lateralmente (divergencia).
Vermis. L. gusano. Porcin media del cerebelo; su superficie ventral recuerda un poco a un gusano de tierra enrollado.
Vrtigo. L. remolino, de verterc. girar. Sensacin falsa de
rotacin, ya sea de uno mismo o del entorno.
Vestibular. L. vesiifnmim, vestbulo. Relativo a los rganos
sensitivos del equilibrio del odo inicrno, que conectan
con una cavidad comn, e! vestbulo del laberinto.
Va. Rula dentro del sistema nervioso central formada por
poblaciones nierconecladas de neuronas con una funcin comn. Con frecuencia, una va contiene uno o ms
tractos.
belo.
Vago. L. vagus, errante. Dcimo nervio craneal cuyo nombre proviene de la amplia distribucin ce sus ramas por
el trax y el abdomen
Valccula. L. diminutivo de vallis, valle. Depresin en la lnea media de la cara inferior del cerebelo.
Varicosidad. L. uarix, vena varicosa. En el sistema nervioso, una de las numerosas dilataciones en distintos puntos
de la longitud de una neurita.
Vasopresina. L. vaso + presin. Hormona octapcptdica de
la neurohipfisis. Las concentraciones elevadas incrementan la tensin arterial, medame la constriccin de
arterias pequeas. El nombre alternativo de hormona antidiurtica describe su accin fisiolgica en el rion.
Zona incerta. L. zana, cinturn + incierta. Sustancia gris

del subtlamo que corresponde a la extensin rostral de
la fomacin reticular del tronco enceflico.
Znula ocluycnte. L. diminutivo de zuna, cinturn + ocluyeme. Tambin denominada unin estrecha. Forma de
aposicin cercana y continua de las membranas de clulas vecinas, impermeable a las macromolculas.
DohsonJ. Anatomkal Eponyms, 2nd ed. London: Livingstone, 1962.
Held EJ, Harrison RJ. Anatmica! Tfims. Their Orgin aiu
Derivation, 3rd ed. Cambridge: Heffer,
Abreviaturas de algunas estructuras del tronco enceflico y el diencfalo

Las siguientes abreviaturas de dos o tres caracteres son las etiquetas que aparecen en las imgenes de las secciones del tronco enceflico
del capitulo 7 y del diencfalo del captulo 11. A continuacin de la lista de abreviaturas se incluye una lista alfabtica de estructuras.
Lista de abreviaturas
AC
AL
AP
ATA
BCl
BP
BCS
CCS
Cl
CM
Coll
ColS
CP
CS
CT
CV
10D
DLM
DP
DPS
acueducto cerebral
asa kntu.ul.ii
rea prcrruhra
rea legmctual anterior
brazo del intitulo inferior
base del pednculo
brazo del coliculo superior
comisura de los coliculos superiores
cpsula interna
cuerpo, mamilar
coliculo inlenor
coliculo suprior
comisura posterior
comisura supramamilar
cuerpo trapezoide
cuerno ventral
Ncleo dorsal del nervio vago
decusacion de los lemniscos mediales
decusacin piramidal
decusacin de los pednculos cerebelosos
superiores'
EMT eslria medular de! tlamo
ET
esr.ni terminal
EZ
estrato ;nal
3F
Fibras del nervio molor ocular
4F
libras del nervio (rodear
5F fibras del nervio trigmino
7F
obras del nervio facial
12F fibras del nervio hipiigloin
FAI
libras arqueadas internas
FC
fascculo cuneiforme
FCA fibras de la comisura anterior
FCE libras corticoespmales
FCP libras corticoprotubtandaks
FFP fibras fronloproluba n uk>
FG
fascculo ;rjul
FHI fascculo haheimloinicrpeduncular
Fl
fosa mlerpeduncular
Fl.
fascculo lenticular
Fl I
libras del lemnisco lateral
FLM fascculo longitudinal medial
FMT fascculo numiloullmico
FOC fibras olivte rcbclosas
FPC fibras porueerebelo-.^
FPP
FS
FT
FX
7G
GL
GM
GP
GPE
GP1
HT
LE
LL
LM
LME
LMI
LT
LTr
MI
3N
5N
libras parictotemporoprotuberanciales
fascculos sensitivos
fascculo talamico
/ornix
pmglio gcnu uliido del nervio facial
cuerpo geniculado lateral
cuerpo geniculado mrdul
globo plido
globo plido, pane externa
globo plido, parte interna
hipotalamo
lemnisco espinal
lemnisco laura!
lemnisco medial
lamina 'medular exlerna
brama medular interna
lmina terminal
lemnisco m gemina!
rtij intermedia
ncleo motn ocular
nervio trigmino
xleo aMticro
7N
ncleo notar dd nerno bcnl
9N
ratees del nervio gkwotnngto
12N ncleo del hipogloso
NA
ncleo ambiguo
NAr ncleo arqueado
NC
pane final de! ncleo podado
N CA ncleo coclear amcnor
NCD ncleo coclear dorsal
NCE ncleo cuneiforme externo
NCM ncleo ceniromeduno
NCun ncleo cuntiorme
5NE ncleo espinal del trigmino
NGr ncleo grcil
5NM ncleo mesencellico del trigmino
NH
ncleos habnulares
NLD ncleo lateral dorsal del lilamo
NLP ncleo lateral postenor del tlamo
NM ncleo mrdiodorsal del talarn,'
NO
ncleo olivar medial accesorio
NO1 ncleo olivar inferior
NOS ncleo olivar *upennr
NT
ncleos protuberencules
NPF
NR
NRL
NRT
NS
NST
NA
NVA
NV1
NVL
NVT
NVM
NVP
NVS
OD
PCI
1'C.M
PCS
PIN
Pir
Pul
Pul
QO
RP
SGP
SN
5TE
TEA
TEP
TET
5TM
TO
TS
5TT
TTC
TVE
V3
VA
ncleo parafasciculai del tlamo

ncleo ni|o
ncleo retnular lateral
ncleo reticular del tlamo
ncleo soliiano
ncleo subialamico
grupo amcnor de ncleos talrmeos
ncleo ventral anterior del tlamo
ncleo vestibular inferior
ncleo vestibular lateral
ncleo ventral lateral dl tlamo
ncleo vestibular medial
ncleo ventral posterior del tlamo
ncleo vestibular spenor
ncleo olivar dorsal accesorio
pednculo verebeloso infenor
pednculo ciTtbcliv-,,' miJio
pednculo cerebelo* superior
glndula pineal
pirmide
pulunar del tlamo
putamen
quiasma ptico
parte rostral del puere
sustancia gns penacucduttal
sustancia negra
tracto espinal del trigmino
tracto espmocerebekno ameno*
tracto espmocerebeloso poaenoi
tracto cspinotalimico
tracto mcsenceflico dd nervio I
l racto ptico
tracto solitano
tracto ingeminotalmlco ameno*
tracto tegmenlal central
tracto veslihuloespinal
tercer wmrtculo
iransicin cnlre el tercer vrntnculo
y el acueducto cerebral
VC
lbulocentral de la vermis drl cerebelo
VMS velo medular superior
Zl
rim mirria
Lista alfabtica de estructuras

AC
rea prerrubra
Arca tcgmental anterior
A-..I |,-micular
Base del pednculo
Brazo del coliculo infenor
Brazo del coliculo superior
C.ipiil.i interna
(.ohmio mfenor
Coliculo superior
Comisura de los coliculos supenores
Comisura postenor
Comisura supramamilar
Cuerno ventral
Cuerpo geniculado medial
Cuerpo mamilar
Cuerpo trapezoide
Detusacin de los lemniscos mediales
cerebelos*, mptriures
Detusacion piramidal
Estrato zonal
r's.in.1 medular del tlamo
I-tru lerminal
Fascculo cuneiforme
Fascculo grcil
Fasctculonabenuloimerpeduncular
Fascculo lenticular
F.isikulo lonîiudinal rnedi.il
Fascculo rnamiknalmico
FasAltulo wlamico
Fascculos sensitivos
Fibras arqueadas internas
Fibras corticocspinales
I ihr.is konicoproiuberanciales
bras de la comisura anlenor
Fibras del leninismo lateral
Fibras del nervio bdal
Fibrasdel nerm hipoglost
Fibras del nervio motor ocular
Fibras del nervio tngemmo
Fibras del nervio iroclear
Fibras frontoproluberenciales
AP
ATA
AL
BP
BC1
BCS
Cl
i i'H
ColS
CCS
CP
CS
CV
GL
GM
CM
CT
DP
EZ
EMT
ET
FC
FUI
FL
FMT
FS
FCE
FCP
FCA
FLL
7F
12F
F
4F
FFP
Fibras olivocere be losas

Fibras panelotemporopioiuheranciales
Fibras poniocerebelosas
Fornur
Fos.i mltrpetluncular
Ganglio geniculado del nervio l.nul
Glndula pineal
Globo plido
Globo plido, parte exierna
Globo plido, pane interna
Grupo anienor de ncleos islmicos
Hipotalamo
Lmina medular externa
Lamina medular interna
Lammatermin.il
Lemnisco espinal
Lemnisco lateral
Lemnisco medial
Lemnisco tngcnuiul
Lbulo centra! de la vermis del cerebelo
Masa intermedia
Nervio trigmino
Ncleo ubducens
Ncleo ambiguo
Ncleo arqueado
Ncleo cemromedlmo
\iii l.-n ^.vlear anterior
Ncleo coclear dorsal
Ncleo cuneilornuNcleo cuneilorme extemo
Ncleo del hrpogloso
Ncleo dorsal dl nervio v.wNcleo espinal del tngemmo
Ncleo grcil
Ncleo lateral dorsal del tlamo
Ncleo latera] posterior del lalarno
Ncleo mediodorsal del lalamo
Ncleo mesencefalico del ingemino
Ncleo motor del nenio facial
Nutltii motor ocular
Ncleo olivar dorsal accesorio
Ncleo olivar mfenor
Ncleo olivar medial accesorio
Ncleo olivar spenor
FOC
FPP
FPC
FX
Fl
71,1.
PIN
GP
GPE
GP1
NTA
HT
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I.M
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5NE
NGr
NLD
NLP
NM
5NM
OD
NOl
NO
NOS
Ncleo parafasi-icular del lituno

Ncleo relicular del tlamo
Ncleo retculat lateral
Ncleo rojo
Ncleo solitario
Su, !> Mibulamico
Ncleo ventral antenor del tlamo
Niiili-n \entral Ijieraldel tlamo
Ncleo vemral poslenor del tlamo
Ncleo vestibular mfenor
Ncleo vestibular Uieral
Ncleo vestibular medial
Ncleo vestibular superior
Ncleos habenubres
Ncleos proluberanciales
Parte final del ncleo caudado
Parte rostral del puente
Pednculo cerebeloso inferior
Pednculo cerrhtloso medio
Pednculo ceirbeloso superior
nramide
['nK'in.ii del tlamo
Putamen
Quiasma ptico
Raices del nervio glosofanngeo
ûsiancia gns pcnacueducial
NPF
NRT
NKL
NR
NS
NST
NVA
NVI
NVP
NVI
NVL
NVM
NVS
NH
Tercer ventrculo
Tracto espinal del irigmino
Tracto espinterebeloso antrnor
Traclo espmoccrebeloso poslenor
V3
5TC
:
TEP
Tracto mesenceflico del ner\'io ingmino

Traclo pnco
Traclo solitario
Tracto legmental central
Traclo trine mi notalm ico antenor
Tracto vesiibuloespinal
Transicin entre el tercer ventrculo
y el acueducto cerebral
Velo medular superior
Zona interta
5TM
TO
TS
TTC
5TT
TVE
suia>9
NC
RP
PCI
PCS
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Pul
QO
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VMS
Zl
BARR
EL SISTEMA NERVIOSO HUMANO

UNA PERSPECTIVA ANATMICA
'
Este libro de texto, conciso y bien ilustrado, proporciona informacin concreta y esencial
de neurociencia y neuroanatoma. El texto facilita a los estudiantes de medicina y otras
ciencias relacionadas el aprendizaje de conceptos neuroanatmicos importantes. Las
descripciones e ilustraciones sobre la anatoma regional del sistema nervioso central se
complementan con explicaciones sobre sus vas funcionales.
*
La novena edicin incluye:
Novedades en la presentacin grfica y mejoras en las ilustraciones.
Actualizaciones sobre las tendencias en la especialidad.
Islueva informacin en los captulos "Los nervios craneales" y "Clulas del sistema
nervioso centrar.
Glosario de trminos neuroanatmicos y afines.
Con Barr El sistema nervioso humano se puede acceder a informacin en lnea y contenido
adicional de algunos captulos del libro (incluyendo fotografas e ilustraciones). Los temas
de este contenido se indican en el libro mediante el correspondiente icono de remisin.
ISBN: 978-84-96921-40-5
O Wolters Kluwer Lippincott

Williams & Wilkins
9"788496"921405

El Sistema Nervioso Humano - Barr (9 Edición)

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Williams & Wilkins

Desarrollo, composicin y evolucin del sistema nervioso

Clulas del sistema nervioso central 13

Sistema nervioso perifrico 35

Tcnicas de imagen y mtodos de investigacin

PARTE u Anatoma regional del sistema nervioso central

Tronco enceflico: anatoma externa 79

Tronco enceflico: ncleos y tractos 87

Los nervios craneales 113

La formacin reticular 141

12 El cuerpo estriado 199

PARTE III Descripcin de los sistemas principales

El sistema visual 303

El sistema auditivo 319

El sistema vestibular 331

23 Los sistemas motores 339

PARTE iv Vascularizacin y meninges

Meninges y lquido cefalorraqudeo 383

Glosario de trminos neuroanatmicos y afines 395

El sistema nervioso deriva del ectodermo del

actividad motora o secretora en otras clulas. Las

FIGURA l-l. Vista dorsal de un embrin humano

TUBO NEURAL, CRESTA

Desarrollo, composicin y evolucin del sistema nervioso

de las sinapsis continan aumentando tiempo

semana se forman dos eminencias secundarias

tencfalo y miekncl'alo (fig. 1-2), trminos que

Desarrollo, composicin y evolucin del sistema nervioso

cas, las prominencias del encfalo se denominan

cerebro maduro tambin se refiere como cerebro

Desarrollo del encfalo

Subdivisiones del encfalo maduro

Puente (protuberancia) y cerebelo

Mesencfalo, formado por el tectum

Tlamo, epitlamo, hipotlamo y subtlamo

Hemisferios cerebrales, ambos con sistema olfativo,

FIGURA 1-3. Encfalo de un

los rectos con el eje de la columna vertebral, una

Resumen de las principales

ducir algunos trminos de neuroanatoma. (Antes

Desarrollo, composicin y evolucin del sistema nervioso

Desarrollo anormal del sistema

Existen diversas malformaciones congnitas que

sus elementos nerviosos, el bulto de su superficie

y el hemisferio cerebeloso contralateral. Estas

Al igual que oirs partes del tronco enceflico,

Desarrollo, composicin y evolucin del sistema nervioso

El peso del encfalo maduro varia con la edad

pueden desencadenar un potencial de accin.

La comunicacin entre las neuronas tiene

Las clulas de la neuroglia del SNC normal

Las disminuciones localizadas del potencial

Las clulas de la neuroglia del sistema nervioso

Clulas del sistema nervioso central

Clula amacrina de la retina

Ejemplos de neuronas, con sus variaciones de tamao, forma y ramificaciones.

La figura 2-1 ilustra el aspecto de neuronas

generales de tincin como el de hematoxilina y

FIGURA 2-2, Motoneurona de la mdula

Los colranles cannicos, que se denominan

plearse para demostrar la presencia de distintos