MIKROBIOLOGI 2

A. Interaksi Mikroba dalam Rumen Ruminansia

Rumen atau perut besar merupakan bagian terbesar dari susunan lambung
ruminansia. Secara garis besar terdapat 3 kelompok utama mikroba rumen, yaitu:
bakteri, protozoa, dan jamur. Mikroorganisme di dalam retikulo-rumen
mempunyai peranan penting dalam proses fermentasi pakan. Mikroorganisme
utama yang terdapat dalam rumen adalah bakteri, protozoa, jamur (yeast) dan
kapang (mould). Proses fermentasi oleh mikroorganisme ini pada rurninansia
memegang peranan sangat penting, karena produk akhir fermentasi yang bagi
mikroorganisme itu sendiri merupakan limbah, yakni asam lemak terbang dan
beberapa vitamin, bagi induk semang justru merupakan sumber energi dan zat
yang membantu proses pencernaan selanjutnya.
Simbiosis ini sangat menguntungkan kedua belah pihak, karena di
satu pihak mikroorganisme memerlukan bahan organik, sehingga hidupnya
sangat menggantungkan dirinya kepada bahan pakan yang dikonsumsi induk
semang, di pihak lain, induk semang yang tidak mampu mencerna serat kasar,
dengan adanya mikroorganisme ini dapat memanfaatkannya. Bahkan beberapa
vitamin yang biasanya sedikit terdapat dalam hijauan, dapat disediakan oleh
mikroorganisme. Mikroorganisme yang terdapat dalam rumen akan dijelaskan
sebagai berikut.

1.

Bakteri Rumen
Sebagian besar bakteri rumen berbentuk cocci kecil. Bakteri rumen
diklasifikasikanatas berdasarkan macam substrat yang digunakan sebagai sumber
energi utama, yakni:
a. Bakteri Selulolitik

Bakteri ini menghasilkan enzim yang dapat menghidrolisis ikatan

glukosida, sellulosa dan dimer selobiosa. Sepanjang yang diketahui tak satupun
hewan yang mampu memproduksi enzim selulase sehingga pencernaan selulosa
sangat tergantung pada bakteri yang terdapat di sepanjang saluran pencernaan
pakan. Bakteri selulolitik akan dominan apabila makanan utama ternak berupa
serat kasar. Contoh bakteri selulolitik antara lain adalah : Bacteriodes
succinogenes, Ruminicoccus f lavefaciens.
b. Bakteri Hemiselulosa
Hemiselulosa merupakan struktur polisakarida yang penting dalam
dinding sel tanaman. Mikroorganisme yang dapat menghidrolisa selulosa biasanya
juga dapat menghidrolisa hemiselulosa. Meskipun demikian ada beberapa spesies
yang dapat menghidrolisa hemiselulosa tetapi tidak dapat menghidrolisa selulosa.
Contoh bakteri hemiselulolitik antara lain:Butyrivibrio fibriosolven, Bacteriodes
ruminicola.
c. Acid Utilizer Bacteria (bakteri pemakai asam)
Beberapa janis bakteri dalam rumen dapat menggunakan asam laktat
meskipun jenis bakteri ini umumnya tidak terdapat dalam jumlah yang berarti.
Asam oksalat yang bersifat racun pada mamalia akan dirombak oleh bakteri
rumen, sehingga menyebabkan ternak ruminansia mampu mengkonsumsi tanaman
yang beracun bagi ternak lainnya sebagai bahan makanan. Beberapa spesies
bakteri pemakai asam laktat yang dapat dijumpai dalam jumlah yang banyak
setelah ternak mendapatkan tambahan jumlah makanan butiran maupun pati
dengan tiba-tiba adalah : Peptostreptococcus bacterium, Propioni bacterium.
d. Bakteri Amilolitik
Beberapa bakteri selulolitik juga dapat memfermentasi pati, meskipun
demikian

beberapa

jenis

bakteri

amilolitik

tidak

dapat

menggunakan

memfermentasi selulosa. Bakteri amilolitik akan menjadi dominan dalam

jumlahnya apabila makanan mengandung pati yang tinggi, seperti butir-butiran.
Bakteri amilolitik yang terdapat di dalam rumen antara lain:Bacteriodes
amylophilus, Butyrivibrio fibrisolvens.
e. Sugar Untilizer Bacteria (bakteri pemakai gula)

Hampir

semua

bakteri

pemakai

polisakarida

dapat

memfermentasikan disakarida dan monosakarida. Tanaman muda mengandung

karbohidrat siap terfermentasi dalam konsentrasi yang tinggi yang segera akan
mengalami fermentasi begitu sampai di retikulo-rumen. Kesemua ini merupakan
salah satu kelemahan/kerugian dari sistem pencernaan ruminansia. Sebenarnya
gula akan lebih efisien apabila dapat dicerna dan diserap langsung di usus
halus. Bakteri

pemakai

gula

yang

terdapat

di

dalam

rumen

antara

lain : Treponemma bryantii, Lactobacillus ruminus.

f. Bakteri Proteolitik
Bakteri proteolitik merupakan jenis bakteri yang paling banyak terdapat
pada saluran pencernaan makanan mamalia termasuk karnivora (carnivora).
Didalam rumen, beberapa spesies diketahui menggunakan asam amino sebagai
sumber utama enersi. Beberapa contoh bakteri proteolitik antara lain: Bacteroides
amylophilus, Clostridium sporogenes.
g. Bakteri Methanogenik
Sekitar 25 persen dari gas yang diproduksi di dalam rumen adalah gas
methan. Bakteri pembentuk gas methan lambat pertumbuhannya. Contoh bakteri
ini

antara

ruminantium,

lain:Methanobacterium
Methanobacterium formicium

h. Bakteri Lipolitik
Beberapa spesies bakteri menggunakan glycerol dan sedikit gula.
sementara itu beberapa spesies lainnya dapat menghidrolisa asam lemak tak jenuh
dan sebagian lagi dapat menetralisir asam lemak rantai panjang menjadi keton.
Enzim lipase bakteria dan protozoa sangat efektif dalam menghidrolisa lemak
dalam chloroplast. Contoh bakteri lipolitik antara lain:Anaerovibrio lipolytica.
i. Bakteri Ureolitik
Sejumlah spesies bakteri rumen menunjukkan aktivitas ureolitik dengan
jalan menghidrolisis urea menjadi CO2 dan amonia. Beberapa jenis bakteri
ureolitik menempel pada epithelium dan menghidrolisa urea yang masuk kedalam
rumen melalui difusi dari pembuluh darah yang terdapat pada dinding rumen.

Oleh karena itu konsentrasi urea dalam cairan rumen selalu rendah. Salah satu
contoh bakteri ureolitik ini misalnya adalahStreptococcus sp. .

2. Protozoa Rumen
Sebagian besar protozoa yang terdapat didalam rumen adalah cilliata dan
flagellata. Cilliata adalah mikroorganisme non patogen dan anaerobik. Pada
kondisi rumen yang normal dapat dijumpai ciliata sebanyak 105 - 106 ml dalam
rumen.
Hal ini pertama kali ditemukan oleh David Gruby dan Delafond (1843),
dan telah banyak dilakukan penelitian tentang taksonomi, fisiologi dan nutrisi
cilliata. Seperti halnya bakteri, cilliata juga mampu memfermentasi hampir
seluruh komponen tanaman yang terdapat didalam rumen seperti: selulosa,
hemiselulosa, fruktosan, pektin, pati, gula terlarut dan lemak. Jika dibandingkan
ciliata mempunyai peranan yang lebih baik daripada bakteri yaitu sebagai sumber
protein dengan keseimbangan kandungan asam amino sebagai makanan ternak
ruminansia.
v Oligotricha
Jenis ini hanya sedikit sekali menggunakan gula terlarut sebagai
makananannya, akan tetapi butir-butir pati akan menjadi sasaran utama untuk
dimangsanya. Beberapa spesies juga memangsa amilopektin. Namun hasil
penelitian terakhir diragukan tentang kemampuan protozoa rumen untuk dapat
mencerna selulosa. Pencernaan selulosa dapat dilakukan karena protozoa
memangsa bakteri dan bakteri inilah yang akan menghasilkan enzim selulosa
didalam tubuh protozoa sehingga selulosa yang dimangsa dapat dicerna. Bakteri
selulolitik juga diketahui hidup secara simbiosis dengan Oligotricha didalam
selnya.
Spesies penting dari Oligotricha antara lain:
-

Diplodinium dentatum

Eudiplodinium bursa

Polypastron multivesiculatum

Entodinium caudatum

v Holotricha
Karakteristik Holotricha adalah pergerakannya yang cepat dan bentuk sel
oval. Ciliata memiliki peran penting dalam metabolisme karbohidrat dengan
menelan gula ketika masuk ke rumen dan menyimpannya sebagai amilopektin.
Amilopektin akan dirilis ke rumen ketika Holotricha dalam fase pertumbuhan atau
dalam kondisi lisis. Mekanisme ini memiliki efek positif bagi ternak ruminansia.
Misalnya, ketika ternak beristirahat, tidak ada lebih banyak karbohidrat dalam
rumen, sehingga amilopektin akan difermentasi. Ada beberapa spesies Holotricha
seperti:
-

Isotricha intestinal

Isotricha prostoma

Dasytricha rumiantium
Sebagian besar protozoa dengan cepat akan memangsa dan menghidrolisis
bermacam-macam protein dengan menghasilkan amoniak berasal dari kelompok
amida dan akan melepaskan asam-asam amino serta peptida.
Protozoa di

ruminansia menyimpulkan

dalam simbiosis mutualisme. Protozoa dapatmelakukan

proses metabolisme dalam

tubuh ternak

ruminansia dan ruminansia bisa

mendapatkan gizi dengan mencerna makanan dengan lebih mudah.

3. Jamur Rumen
a. Karakteristik
Selain protozoa dan bakteri, dalam perut hewan ruminansia juga terdapat
jamur. Kehadiran fungi di dalam rumen berperan dalam pencernaan serat tahap
awal, karena rizoid fungi tersebut dapat tumbuh menembus dinding sel tanaman,
sehingga pakan lebih terbuka untuk dicerna oleh enzim bakteri rumen dan juga
rizobium atau hifa jamur rumen mampu masuk ke dalam jaringan xylem,
sclerenchym dan kutikula tanaman dan secara parsial merombaknya (Akin dan
Borneman, 1990). Jadi jika ada pakan yang belum dapat dicerna oleh jamur

rumen akan dicerna oleh bakteri. Berbagai hasil penelitian menunjukkan bahwa
jamur terbukti dapat ditemukan di dalam saluran pencernaan herbivora, rumen
sapi, domba, rusa, kambing dan ruminansia lainnya serta sekum kuda dan gajah
semua mengandung jamur meskipun jumlahnya sedikit (Jouany, 1991). Namun
jamur dari saluran pencernaan herbivora memiliki tipe berbeda dengan jamur dari
tanah maupun lingkungan perairan (Joblin dan Naylor, 1989).
Jamur pada rumen ruminansia pada umumnya bersifat anaerob atau
mutlak tidak memerlukan oksigen untuk pertumbuhannya dan juga kondisi ini
mendukung untuk proses terbentuknya senyawa hidrogen (H) dalam proses
fermentasi selulosa. Jamur rumen dapat tumbuh dengan baik pada temperatur
antara 33 41oC tanpa oksigen. Siklus hidupnya antara 24 - 30 jam dan hidupnya
bergantung sepenuhnya pada proses fermentasi untuk mendapatkan energi.
b. Spesies Jamur Pada Rumen
Spesies jamur yang terdapat pada rumen ruminansia pada umumnya
berbeda dengan jenis jamur yang hidup pada tanah maupun pada tempat
lain. Jamur rumen dibagi menjadi dua kelompok spesies yaitu monosentris dan
polisentris (Akin dan Borneman, 1990; Jouany, 1991).
Spesies Monosentris
Spesies jamur monosentris hanya memiliki satu spora dalam rizobiumnya,
jamur monosentris pada rumen dikelompokkan menjadi tiga tipe morfologis
yaitu :
(1) Neocallimastic sp. dengan spora poliflagella dan rizobium bercabang
banyak,
(2) Piromonas sp. dengan spora monoflagella dan rizobium bercabang.
(3) Sphaeromonas sp. dengan zoospora monoflagella dan rizobium
membengkak.
Contoh

spesies jamur monosentrik

adalah Neocallimastix

frontalis, Neocallimastix patriciarum, Piromonas commuunis, Sphaeromonas

commuunis,dan Sphaeromonas equi.

 Spesies Jamur Polisentris

Spesies jamur polisentris mengandung beberapa spora dengan inti di
dalamnya.

Contoh

jamur

polisentris

adalah Neocallimastix

joyonii.pada

umumnya Jamur anaerob banyak ditemukan di dalam rumen hewan ruminansia,

sekum kuda dan feses gajah (Akin dan Borneman, 1990). Namun hasil temuan
lainnya menunjukkan bahwa jenis jamur polisentris pada kerbau, sapi dan domba
berbeda antara satu dengan yang lainnya. (Jouany, 1991).
c. Jenis Bahan Yang Dirombak Pada Rumen
o Jamur Perombak lignin.
selain jamur di alam yang berfungsi sebagai perombak lignin,jamur yang
ada pada rumen hewan ruminansia juga berperan dalam perombakan lignin. Ciri
khas jamur rumen terletak pada kemampuannya dalam mengkoloni dinding sel
tanaman pakan yang mengandung lignin dan merombaknya (Akin dan Borneman,
1990). Spesies jamur perombak lignin dikelompokkan atas dasar warna saat
fermentasi substrat menjadi soft rot, brown rot danwhite rot (Paul, 2007).
o Jamur Perombak selulosa.
Jamur anaerob perombak selulosa terbukti ada di dalam rumen dan
diketahui berperan aktif pada proses pencernaan serat kasar pakan. Semua jamur
rumen perombak lignoselulosa adalah perombak selulosa. Hasil fermentasi jamur
rumen bermanfaat bagi hewan inang maupun mikrobia lainnya di dalam rumen
(Akin dan Borneman, 1990).
Spesies jamur rumen perombak selulosa umumnya bergantian antara
bentuk thallus dan flagella. Jamur rumen perombak selulosa diduga tidak esensial
karena jumlahnya sangat sedikit, namun diyakini memiliki peran sangat penting
dalam perombakan serat kasar pakan kualitas rendah, oleh karena itu diperlukan
penelitian perannya di dalam rumen (Jouany, 1991).
Beberapa kelebihan jamur selulolitik rumen menurut Akin dan Borneman,
(1990) adalah :
(1) mampu menghasilkan enzim selulase dan silanase kadar tinggi,
(2) mampu mengkoloni jaringan dinding sel tanaman lebih baik dibandingkan
bakteri,

(3) hasil inkubasi pakan berserat oleh jamur rumen lebih lunak dibandingkan oleh
bakteri .
o Jamur Perombak hemiselulosa.
Jamur rumen berperan penting dalam proses perombakan hemiselulosa
(Madigan et al., 1997). Semua jamur perombak selulosa umumnya adalah juga
perombak hemiselulosa.Jamur rumen mampu menghasilkan enzim silanase lebih
tinggi dibandingkan jamur anaerob lainnya (Akin dan Borneman, 1990). Namun
produksi silanase tersebut dipengaruhi oleh adanya gula, jika terdapat gula maka
produksi

silanase

terhambat. Beberapa

jenis

jamur

seperti Trichoderma

reesei dan Penicillium chrysoporium menghasilkan -xylosidase yang memiliki

ukuran lebih besar ( antara 90 - 122 kDa), namun umumnya kurang populer
dibandingkan endosilanase lainnya (Peres et al., 2002). Endosilanase dan
endoglukanase dari jamur rumen Neocallimastix frontalis mempunyai aktivitas
beberapa kali lebih tinggi dibandingkan endosilanase dan endoglukanase dari
jamur anaerobik lainnya.

B. Interaksi Rayap dengan Organisme Lain

Rayap di daerah subtropik disebut dengan semut putih (white ants) karena
memiliki morfologi yang mirip dengan semut. Berdasarkan hubungan evolusi
(filogeni), tidak ada hubungan antara rayap dengan semut. Hubungan lebih dekat
terjadi antara rayap dengan kecoa (Blattodea) (Lo et al. 2000; Inward et al. 2007).
Rayap merupakan salah satu kelompok serangga dengan jumlah
keragaman yang besar. Rayap (Ordo Isoptera) terdiri atas tujuh family, yaitu
Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae,
Serritermitidae, dan Termitidae. Sampai sekarang sudah tercatat 14 subfamili, 281
genus dan lebih dari 2600 spesies termasuk dalam kelompok ini (Kambhampati
dan Eggleton 2000).
Rayap merupakan serangga sosial yang memiliki pembagian tugas yan
jelas yang dinyatakan dalam pembagian kasta. Berdasarkan kemampuan
8

bereproduksi rayap dibagi menjadi dua kasta yaitu kasta reproduktif dan kasta
steril (Krishna 1969; Lee & Wood 1971).
Kasta reproduktif terdiri atas reproduktif primer dan reproduktif sekunder.
Kasta reproduktif primer (pendiri koloni) disebut laron terdiri atas jantan (raja)
dan betina (ratu). Ciri khas kasta reproduktif primer adalah adanya sepasang sayap
pada

bagian

toraks.

Sedangkan

kasta

reproduktif

sekunder

berfungsi

menggantikan kasta reproduktif apabila raja dan ratu mati atau untuk menambah
jumlah telur apabila telur yang dihasilkan oleh ratu tidak mencukupi kebutuhan
koloni (Krishna 1969).
Kasta steril terdiri atas pekerja dan prajurit. Ciri dari kasta ini adalah tidak
adanya sayap dan perkembangan organ seksual ditekan atau tidak berkembang.
Pekerja bertanggung jawab untuk mencari makan dan memelihara telur, larva dan
ratu. Larva, prajurit, dan ratu tidak mampu untuk member makan dirinya sendiri
sehingga bergantung pada makanan yang diberikan pekerja. Jumlah pekerja
mencapai 90% dari seluruh anggota koloni. Rayap prajurit bertugas menjaga
koloni dari serangan musuh dan juga menjaga pekerja yang mencari makan di
sekitar sarang. Prajurit dibedakan dengan pekerja berdasarkan modifikasi bagian
mulut dan kepala yang mengalami kitinasi yang kuat, biasanya terpigmentasi dan
seringkali lebih besar daripada ukuran kepala kasta yang lain (Krishna 1969).
Secara umum makanan rayap adalah semua bahan yang mengandung
selulosa. Bignell dan Eggleton (2000), membagi rayap menjadi beberapa
kelompok berdasarkan jenis makanannya. Pertama, rayap pemakan tanah (soil
feeder) yang mendapatkan makanan dari mineral tanah. Material yang dicerna
sangat heterogen, mengandung banyak bahan organik tanah dan silica. Rayap
jenis ini ditemukan pada Apicotermitinae, Termitinae, Nasutitermitinae, dan
Indotermitinae. Kedua, rayap pemakan kayu (wood-feeder) yang mendapatkan
makanan dengan memakan kayu dan sampah berkayu, termasuk cabang mati yang
masih menempel di pohon. Hampir semua rayap tingkat rendah adalah pemakan
kayu, semua subfamily dari Termitinae kecuali Apicotermitinae, Termitinae, dan
Nasutitermitinae.

Saluran pencernaan rayap terdiri atas usus depan, usus tengah, dan usus
belakang. Saluran pencernaan ini menempati sebagian besar dari abdomen. Usus
depan terdiri atas esofagus dan tembolok yang dilengkapi dengan kelenjar saliva.
Esofagus dan tembolok memanjang pada bagian posterior atau bagian tengah dari
thorak. Kelenjar saliva mensekresikan endoglukanase dan enzim lain ke dalam
saluran pencernaan. Usus tengah merupakan bagian yang berbentuk tubular yang
mensekresikan suatu membrane peritrofik di sekeliling material makanan. Usus
tengah pada rayap tingkat tinggi juga diketahui mensekresikan endoglukonase.
Usus belakang merupakan tempat bagi sebagian besar simbion (Noirot & NoirotTimothee 1969; Scharf & Tartar 2008)
Berdasarkan simbiosisnya dengan mikroorganisme rayap terbagi atas dua
kelompok yaitu, rayap tingkat tinggi yang bersimbiosis dengan bakteri dan rayap
tingkat rendah yang bersimbiosis dengan bakteri dan protozoa. Rayap tingkat
tinggi mempunyai sistem pencernaan yang lebih berkembang dibandingkan rayap
tingkat rendah karena menghasilkan enzim selulase selama proses pencernaan
selulosa dalam usus belakangnya.
Rayap

bersimbiosis

dengan

bakteri

dan

protozoa

pada

saluran

pencernaannya. Pada rayap tingkat rendah lebih banyak bersimbiosis dengan

protozoa dibandingkan dengan bakteri, sebaliknya pada rayap tingkat tinggi lebih
banyak bersimbiosis dengan bakteri dibandingkan dengan protozoa (Krishna
1969; Bignell 2000; Breznak 2000).
Protozoa yang bersimbiosis dengan rayap tingkat rendah berbeda pada tiap
spesies.Zootermopsis

angusticollis bersimbiosis

Hexamastix, danTrichomitopsis. Mastotermes

dengan Mixotricha

paradoxa(Breznak

dengan Tricercomitis,
darwiniensis bersimbiosis
2000). Coptotermes

formosanus bersimbiosis dengan Pseudotrichonympha grasii, Spirotrichonympha

leidy, Holomastigoides mirabile (Inoue et al. 2005; Nakashima et al. 2002b),
dan Holomastigoides

hartmanni (Tanaka et

al. 2006).Coptotermes

lacteus bersimbiosis

dengan Holomastigoides

mirabile (Watanabe et

al.2002). Reticulitermes speratus bersimbiosis dengan Teranympha mirabilis,

10

Triconympha agilis (Ohtoko et al. 2000), Dinenympha exilis dan Pyrsonympha

grandis (Todaka et al.2007)
Sedangkan beberapa contoh bakteri simbion pemecah selulosa pada rayap
adalah bakteri fakultatif Serratia marcescens, Enterobacter erogens, Enterobacter
cloacae,

dan Citrobacter

farmeri yang

menghuni

usus

belakang

rayap spesies Coptotermes formosanus (famili Rhinotermitidae) dan berperan

memecah selulosa, hemiselulosa dan menambat nitrogen.
Penelitian lain mengatakan protozoa yang menghuni usus rayap tidaklah
bekerja sendirian tetapi melakukan simbiosis mutualisme dengan sekelompok
bakteri. Flagella yang dimiliki oleh protozoa tersebut ternyata adalah sederetan
sel bakteri yang tertata dengan baik sehingga mirip flagella pada protozoa
umumnya. Bakteri yang menyusun flagella memberikan motilitas pada protozoa
untuk mendekati sumber makanan, sedangkan ia sendiri menerima nutrien dari
protozoa. Contoh genus bakteri ini adalah Spirochaeta dengan Trichomonas
termopsidis sebagai simbionnya.
Ada beberapa hipotesis tentang peranan bakteri yang terdapat pada usus
belakang rayap tingkat tinggi yaitu melindungi rayap dari bakteri asing,
asetogenesis,

fiksasi

nitrogen,

methanogenesis, dan

metabolisme

piruvat.

Meskipun bakteri tidak melibatkan diri secara langsung dalam proses pencernaan
rayap namun bakteri ini akan disebarkan oleh rayap pekerja kepada nimfa-nimfa
baru.
Perilaku rayap yang sekali-kali mengadakan hubungan dalam bentuk
menjilat, mencium dan menggosokkan anggota tubuhnya dengan lainnya
(perilaku trofalaksis) merupakan cara rayap menyampaikan bakteri dan protozoa
berflagellata bagi individu yang baru saja ganti kulit (ekdisis) untuk menginjeksi
kembali invidu rayap tersebut. Di samping itu, juga merupakan cara menyalurkan
makanan ke anggota koloni lainnya.
Sama seperti pada rayap tingkat tinggi, bakteri yang terdapat dalam usus
belakang rayap tingkat rendah juga mempunyai peranan dalam proses pencernaan
makanan, meskipun bakteri ini tidak berperan utama dalam proses dekomposisisi
selulosa. Protozoa yang terdapat pada usus belakang rayap tingkat rendah

11

merupakan protoza flagellata. Lebih dari 400 spesies protozoa flagellata telah
diidentifikasi dalam usus belakang rayap tingkat rendah. Biomassa mikroba ini
meliputi sekitar sepertujuh sampai dengan sepertiga berat rayap. Protozoa ini
mempunyai peranan penting dalam metabolisme selulosa dan berfungsi
menguraikan selulosa dalam proses percernaan makanannnya menghasilkan asetat
sebagai sumber energi bagi rayap.
Hasil penelitian Belitz and Waller (1998) menunjukkan bahwa defaunasi
protozoa dalam usus belakang rayap dengan menggunakan oksigen murni
menyebabkan kematian rayap sekitar dua sampai tiga minggu walaupun diberi
kertas saring yang mengandung selulosa. Namun rayap ini akan hidup lebih lama
dengan makanan yang sama dengan adanya kehadiran protozoa dalam usus
belakangnya. Hal ini menunjukkan bahwa kehidupan rayap sangat tergantung
pada mikroba simbiosisnya. Hal ini juga menunjukkan bahwa proses penguraian
selulosa dalam usus belakang rayap berlangsung dalam keadaan anaerobik.
Beberapa bakteri yang menghuni usus rayap juga diketahui dapat
menghasilkan factor tumbuh berupa vitamin B yang dapat digunakan oleh rayap,
seperti spesies Enterobacter agglomerans, mampu melakukan fiksasi nitrogen
(Atlas % Bartha 1998). Beberapa metanogen juga ditemukan sebagai endosimbion
pada beberapa protozoa pada serangga.

12