Rumen atau perut besar merupakan bagian terbesar dari susunan lambung
ruminansia. Secara garis besar terdapat 3 kelompok utama mikroba rumen, yaitu:
bakteri, protozoa, dan jamur. Mikroorganisme di dalam retikulo-rumen
mempunyai peranan penting dalam proses fermentasi pakan. Mikroorganisme
utama yang terdapat dalam rumen adalah bakteri, protozoa, jamur (yeast) dan
kapang (mould). Proses fermentasi oleh mikroorganisme ini pada rurninansia
memegang peranan sangat penting, karena produk akhir fermentasi yang bagi
mikroorganisme itu sendiri merupakan limbah, yakni asam lemak terbang dan
beberapa vitamin, bagi induk semang justru merupakan sumber energi dan zat
yang membantu proses pencernaan selanjutnya.
Simbiosis ini sangat menguntungkan kedua belah pihak, karena di
satu pihak mikroorganisme memerlukan bahan organik, sehingga hidupnya
sangat menggantungkan dirinya kepada bahan pakan yang dikonsumsi induk
semang, di pihak lain, induk semang yang tidak mampu mencerna serat kasar,
dengan adanya mikroorganisme ini dapat memanfaatkannya. Bahkan beberapa
vitamin yang biasanya sedikit terdapat dalam hijauan, dapat disediakan oleh
mikroorganisme. Mikroorganisme yang terdapat dalam rumen akan dijelaskan
sebagai berikut.
1.
Bakteri Rumen
Sebagian besar bakteri rumen berbentuk cocci kecil. Bakteri rumen
diklasifikasikanatas berdasarkan macam substrat yang digunakan sebagai sumber
energi utama, yakni:
a. Bakteri Selulolitik
beberapa
jenis
bakteri
amilolitik
tidak
dapat
menggunakan
Hampir
semua
bakteri
pemakai
polisakarida
dapat
pemakai
gula
yang
terdapat
di
dalam
rumen
antara
antara
ruminantium,
lain:Methanobacterium
Methanobacterium formicium
h. Bakteri Lipolitik
Beberapa spesies bakteri menggunakan glycerol dan sedikit gula.
sementara itu beberapa spesies lainnya dapat menghidrolisa asam lemak tak jenuh
dan sebagian lagi dapat menetralisir asam lemak rantai panjang menjadi keton.
Enzim lipase bakteria dan protozoa sangat efektif dalam menghidrolisa lemak
dalam chloroplast. Contoh bakteri lipolitik antara lain:Anaerovibrio lipolytica.
i. Bakteri Ureolitik
Sejumlah spesies bakteri rumen menunjukkan aktivitas ureolitik dengan
jalan menghidrolisis urea menjadi CO2 dan amonia. Beberapa jenis bakteri
ureolitik menempel pada epithelium dan menghidrolisa urea yang masuk kedalam
rumen melalui difusi dari pembuluh darah yang terdapat pada dinding rumen.
Oleh karena itu konsentrasi urea dalam cairan rumen selalu rendah. Salah satu
contoh bakteri ureolitik ini misalnya adalahStreptococcus sp. .
2. Protozoa Rumen
Sebagian besar protozoa yang terdapat didalam rumen adalah cilliata dan
flagellata. Cilliata adalah mikroorganisme non patogen dan anaerobik. Pada
kondisi rumen yang normal dapat dijumpai ciliata sebanyak 105 - 106 ml dalam
rumen.
Hal ini pertama kali ditemukan oleh David Gruby dan Delafond (1843),
dan telah banyak dilakukan penelitian tentang taksonomi, fisiologi dan nutrisi
cilliata. Seperti halnya bakteri, cilliata juga mampu memfermentasi hampir
seluruh komponen tanaman yang terdapat didalam rumen seperti: selulosa,
hemiselulosa, fruktosan, pektin, pati, gula terlarut dan lemak. Jika dibandingkan
ciliata mempunyai peranan yang lebih baik daripada bakteri yaitu sebagai sumber
protein dengan keseimbangan kandungan asam amino sebagai makanan ternak
ruminansia.
v Oligotricha
Jenis ini hanya sedikit sekali menggunakan gula terlarut sebagai
makananannya, akan tetapi butir-butir pati akan menjadi sasaran utama untuk
dimangsanya. Beberapa spesies juga memangsa amilopektin. Namun hasil
penelitian terakhir diragukan tentang kemampuan protozoa rumen untuk dapat
mencerna selulosa. Pencernaan selulosa dapat dilakukan karena protozoa
memangsa bakteri dan bakteri inilah yang akan menghasilkan enzim selulosa
didalam tubuh protozoa sehingga selulosa yang dimangsa dapat dicerna. Bakteri
selulolitik juga diketahui hidup secara simbiosis dengan Oligotricha didalam
selnya.
Spesies penting dari Oligotricha antara lain:
-
Diplodinium dentatum
Eudiplodinium bursa
Polypastron multivesiculatum
Entodinium caudatum
v Holotricha
Karakteristik Holotricha adalah pergerakannya yang cepat dan bentuk sel
oval. Ciliata memiliki peran penting dalam metabolisme karbohidrat dengan
menelan gula ketika masuk ke rumen dan menyimpannya sebagai amilopektin.
Amilopektin akan dirilis ke rumen ketika Holotricha dalam fase pertumbuhan atau
dalam kondisi lisis. Mekanisme ini memiliki efek positif bagi ternak ruminansia.
Misalnya, ketika ternak beristirahat, tidak ada lebih banyak karbohidrat dalam
rumen, sehingga amilopektin akan difermentasi. Ada beberapa spesies Holotricha
seperti:
-
Isotricha intestinal
Isotricha prostoma
Dasytricha rumiantium
Sebagian besar protozoa dengan cepat akan memangsa dan menghidrolisis
bermacam-macam protein dengan menghasilkan amoniak berasal dari kelompok
amida dan akan melepaskan asam-asam amino serta peptida.
Protozoa di
ruminansia menyimpulkan
tubuh ternak
rumen akan dicerna oleh bakteri. Berbagai hasil penelitian menunjukkan bahwa
jamur terbukti dapat ditemukan di dalam saluran pencernaan herbivora, rumen
sapi, domba, rusa, kambing dan ruminansia lainnya serta sekum kuda dan gajah
semua mengandung jamur meskipun jumlahnya sedikit (Jouany, 1991). Namun
jamur dari saluran pencernaan herbivora memiliki tipe berbeda dengan jamur dari
tanah maupun lingkungan perairan (Joblin dan Naylor, 1989).
Jamur pada rumen ruminansia pada umumnya bersifat anaerob atau
mutlak tidak memerlukan oksigen untuk pertumbuhannya dan juga kondisi ini
mendukung untuk proses terbentuknya senyawa hidrogen (H) dalam proses
fermentasi selulosa. Jamur rumen dapat tumbuh dengan baik pada temperatur
antara 33 41oC tanpa oksigen. Siklus hidupnya antara 24 - 30 jam dan hidupnya
bergantung sepenuhnya pada proses fermentasi untuk mendapatkan energi.
b. Spesies Jamur Pada Rumen
Spesies jamur yang terdapat pada rumen ruminansia pada umumnya
berbeda dengan jenis jamur yang hidup pada tanah maupun pada tempat
lain. Jamur rumen dibagi menjadi dua kelompok spesies yaitu monosentris dan
polisentris (Akin dan Borneman, 1990; Jouany, 1991).
Spesies Monosentris
Spesies jamur monosentris hanya memiliki satu spora dalam rizobiumnya,
jamur monosentris pada rumen dikelompokkan menjadi tiga tipe morfologis
yaitu :
(1) Neocallimastic sp. dengan spora poliflagella dan rizobium bercabang
banyak,
(2) Piromonas sp. dengan spora monoflagella dan rizobium bercabang.
(3) Sphaeromonas sp. dengan zoospora monoflagella dan rizobium
membengkak.
Contoh
adalah Neocallimastix
Contoh
jamur
polisentris
adalah Neocallimastix
joyonii.pada
(3) hasil inkubasi pakan berserat oleh jamur rumen lebih lunak dibandingkan oleh
bakteri .
o Jamur Perombak hemiselulosa.
Jamur rumen berperan penting dalam proses perombakan hemiselulosa
(Madigan et al., 1997). Semua jamur perombak selulosa umumnya adalah juga
perombak hemiselulosa.Jamur rumen mampu menghasilkan enzim silanase lebih
tinggi dibandingkan jamur anaerob lainnya (Akin dan Borneman, 1990). Namun
produksi silanase tersebut dipengaruhi oleh adanya gula, jika terdapat gula maka
produksi
silanase
terhambat. Beberapa
jenis
jamur
seperti Trichoderma
Rayap di daerah subtropik disebut dengan semut putih (white ants) karena
memiliki morfologi yang mirip dengan semut. Berdasarkan hubungan evolusi
(filogeni), tidak ada hubungan antara rayap dengan semut. Hubungan lebih dekat
terjadi antara rayap dengan kecoa (Blattodea) (Lo et al. 2000; Inward et al. 2007).
Rayap merupakan salah satu kelompok serangga dengan jumlah
keragaman yang besar. Rayap (Ordo Isoptera) terdiri atas tujuh family, yaitu
Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae,
Serritermitidae, dan Termitidae. Sampai sekarang sudah tercatat 14 subfamili, 281
genus dan lebih dari 2600 spesies termasuk dalam kelompok ini (Kambhampati
dan Eggleton 2000).
Rayap merupakan serangga sosial yang memiliki pembagian tugas yan
jelas yang dinyatakan dalam pembagian kasta. Berdasarkan kemampuan
8
bereproduksi rayap dibagi menjadi dua kasta yaitu kasta reproduktif dan kasta
steril (Krishna 1969; Lee & Wood 1971).
Kasta reproduktif terdiri atas reproduktif primer dan reproduktif sekunder.
Kasta reproduktif primer (pendiri koloni) disebut laron terdiri atas jantan (raja)
dan betina (ratu). Ciri khas kasta reproduktif primer adalah adanya sepasang sayap
pada
bagian
toraks.
Sedangkan
kasta
reproduktif
sekunder
berfungsi
menggantikan kasta reproduktif apabila raja dan ratu mati atau untuk menambah
jumlah telur apabila telur yang dihasilkan oleh ratu tidak mencukupi kebutuhan
koloni (Krishna 1969).
Kasta steril terdiri atas pekerja dan prajurit. Ciri dari kasta ini adalah tidak
adanya sayap dan perkembangan organ seksual ditekan atau tidak berkembang.
Pekerja bertanggung jawab untuk mencari makan dan memelihara telur, larva dan
ratu. Larva, prajurit, dan ratu tidak mampu untuk member makan dirinya sendiri
sehingga bergantung pada makanan yang diberikan pekerja. Jumlah pekerja
mencapai 90% dari seluruh anggota koloni. Rayap prajurit bertugas menjaga
koloni dari serangan musuh dan juga menjaga pekerja yang mencari makan di
sekitar sarang. Prajurit dibedakan dengan pekerja berdasarkan modifikasi bagian
mulut dan kepala yang mengalami kitinasi yang kuat, biasanya terpigmentasi dan
seringkali lebih besar daripada ukuran kepala kasta yang lain (Krishna 1969).
Secara umum makanan rayap adalah semua bahan yang mengandung
selulosa. Bignell dan Eggleton (2000), membagi rayap menjadi beberapa
kelompok berdasarkan jenis makanannya. Pertama, rayap pemakan tanah (soil
feeder) yang mendapatkan makanan dari mineral tanah. Material yang dicerna
sangat heterogen, mengandung banyak bahan organik tanah dan silica. Rayap
jenis ini ditemukan pada Apicotermitinae, Termitinae, Nasutitermitinae, dan
Indotermitinae. Kedua, rayap pemakan kayu (wood-feeder) yang mendapatkan
makanan dengan memakan kayu dan sampah berkayu, termasuk cabang mati yang
masih menempel di pohon. Hampir semua rayap tingkat rendah adalah pemakan
kayu, semua subfamily dari Termitinae kecuali Apicotermitinae, Termitinae, dan
Nasutitermitinae.
Saluran pencernaan rayap terdiri atas usus depan, usus tengah, dan usus
belakang. Saluran pencernaan ini menempati sebagian besar dari abdomen. Usus
depan terdiri atas esofagus dan tembolok yang dilengkapi dengan kelenjar saliva.
Esofagus dan tembolok memanjang pada bagian posterior atau bagian tengah dari
thorak. Kelenjar saliva mensekresikan endoglukanase dan enzim lain ke dalam
saluran pencernaan. Usus tengah merupakan bagian yang berbentuk tubular yang
mensekresikan suatu membrane peritrofik di sekeliling material makanan. Usus
tengah pada rayap tingkat tinggi juga diketahui mensekresikan endoglukonase.
Usus belakang merupakan tempat bagi sebagian besar simbion (Noirot & NoirotTimothee 1969; Scharf & Tartar 2008)
Berdasarkan simbiosisnya dengan mikroorganisme rayap terbagi atas dua
kelompok yaitu, rayap tingkat tinggi yang bersimbiosis dengan bakteri dan rayap
tingkat rendah yang bersimbiosis dengan bakteri dan protozoa. Rayap tingkat
tinggi mempunyai sistem pencernaan yang lebih berkembang dibandingkan rayap
tingkat rendah karena menghasilkan enzim selulase selama proses pencernaan
selulosa dalam usus belakangnya.
Rayap
bersimbiosis
dengan
bakteri
dan
protozoa
pada
saluran
angusticollis bersimbiosis
paradoxa(Breznak
dengan Tricercomitis,
darwiniensis bersimbiosis
2000). Coptotermes
hartmanni (Tanaka et
al. 2006).Coptotermes
lacteus bersimbiosis
dengan Holomastigoides
mirabile (Watanabe et
10
dan Citrobacter
farmeri yang
menghuni
usus
belakang
fiksasi
nitrogen,
methanogenesis, dan
metabolisme
piruvat.
Meskipun bakteri tidak melibatkan diri secara langsung dalam proses pencernaan
rayap namun bakteri ini akan disebarkan oleh rayap pekerja kepada nimfa-nimfa
baru.
Perilaku rayap yang sekali-kali mengadakan hubungan dalam bentuk
menjilat, mencium dan menggosokkan anggota tubuhnya dengan lainnya
(perilaku trofalaksis) merupakan cara rayap menyampaikan bakteri dan protozoa
berflagellata bagi individu yang baru saja ganti kulit (ekdisis) untuk menginjeksi
kembali invidu rayap tersebut. Di samping itu, juga merupakan cara menyalurkan
makanan ke anggota koloni lainnya.
Sama seperti pada rayap tingkat tinggi, bakteri yang terdapat dalam usus
belakang rayap tingkat rendah juga mempunyai peranan dalam proses pencernaan
makanan, meskipun bakteri ini tidak berperan utama dalam proses dekomposisisi
selulosa. Protozoa yang terdapat pada usus belakang rayap tingkat rendah
11
merupakan protoza flagellata. Lebih dari 400 spesies protozoa flagellata telah
diidentifikasi dalam usus belakang rayap tingkat rendah. Biomassa mikroba ini
meliputi sekitar sepertujuh sampai dengan sepertiga berat rayap. Protozoa ini
mempunyai peranan penting dalam metabolisme selulosa dan berfungsi
menguraikan selulosa dalam proses percernaan makanannnya menghasilkan asetat
sebagai sumber energi bagi rayap.
Hasil penelitian Belitz and Waller (1998) menunjukkan bahwa defaunasi
protozoa dalam usus belakang rayap dengan menggunakan oksigen murni
menyebabkan kematian rayap sekitar dua sampai tiga minggu walaupun diberi
kertas saring yang mengandung selulosa. Namun rayap ini akan hidup lebih lama
dengan makanan yang sama dengan adanya kehadiran protozoa dalam usus
belakangnya. Hal ini menunjukkan bahwa kehidupan rayap sangat tergantung
pada mikroba simbiosisnya. Hal ini juga menunjukkan bahwa proses penguraian
selulosa dalam usus belakang rayap berlangsung dalam keadaan anaerobik.
Beberapa bakteri yang menghuni usus rayap juga diketahui dapat
menghasilkan factor tumbuh berupa vitamin B yang dapat digunakan oleh rayap,
seperti spesies Enterobacter agglomerans, mampu melakukan fiksasi nitrogen
(Atlas % Bartha 1998). Beberapa metanogen juga ditemukan sebagai endosimbion
pada beberapa protozoa pada serangga.
12