Anda di halaman 1dari 41

1.

Reaksi TerangReaksi terang terjadi jika ada cahaya, misalnya cahaya sinar matahari. Selama
tahap ini,klorofil di dalam membran granum menyerap cahaya merah dan nila yang memiliki
gelombangpanjang. Granum merupakan tumpukan beberapa tilakoid. Energi ditangkap oleh
klorofil dandigunakan untuk memecah molekul air. Pemecahan ini disebut fotolisis. Fotolisis
mengakibatkanmolekul air pecah menjadi hidrogen dan oksigen. Reaksi fotolisis dapat ditulis
sebagai berikut :
yang terlepas ditampung oleh koenzim NADP

+
. Dalam hal ini, NADP
+
bertindak sebagaiakseptor H
2
. Bentuknya berubah menjadi NADPH. Oksigen tetap dalam keadaan bebas . Bentuklengkap
persamaan reaksi Hill adalah sebagai berikut :2H
2
O + 2NADP
+
2NADPH +2H
+

+O
2
NADP (nikotinamida adenin dinukleotida ) merupakan koenzim yang berperan pentingdalam
kegiatan oksidasi reduksi dan banyak terdapat di dalam sel hidup. Selama proses
tersebutdihasilkan ATP.FotosistemMerupakan unit yang mampu menangkap energi cahaya
matahari dalam kloroplas.Fotosistem memiliki kompleks antena , yaitu pengumpul cahaya yang
tersusun atas beberapa ratusklorofil a, klorofil b, dan molekul karotenoid. Ketika molekul antena
menyerap foton, energinyadisalurkan dari satu molekul pigmen ke molekul pigmen lain hingga
energi itu menemukan klorofil didaerah fotosistem. Daerah fotosistem atau pusat reaksi adalah
tempat terjadinya reaksi kimiawipertama fotosintesis yang digerakkan cahaya.Suatu molekul
yang secara bersama-sama menggunakan pusat reaksi dengan molekulklorofil a ialah molekul
khusus yang disebut akseptor elektron primer, diduga adalah feredoksinatau kuinon. Dalam
reaksi reduksi-oksidasi molekul klorofil a di pusat reaksi kehilangan salah satuelektronnya yang
berpindah ke akseptor primer. Reaksi redoks terjadi apabila cahaya mengeksitasielektron ke
tingkat energi yang lebih tinggi dalam klorofil. Kemudian, akseptor elektron menangkapelektron
berenergi tinggi tersebut sebelum elektron itu dapat kembali ke keadaan dasar dalammolekul
klorofil.Klorofil pusat reaksi dan akseptor elektron yang dikelilingi oleh kompleks antena

berfungsisebagai satuan pengumpul cahaya. Transfer elektron dari klorofil ke akseptor elektron
primermerupakan langkah pertama reaksi terang. Dalam membran tilakoid terdapat dua jenis
fotosistemyang bekerja secara bersama dalam dalam reaksi terang fotosintesis. Kedua jenis
fotosistemtersebut adalah fotosistem I dan fotosistem II.Masing-masing fotosistem memiliki
pusat reaksi yang khas, yaitu suatu jenis akseptorelektron primer tertentu yang berdekatan
dengan molekul klorofil a yang terkait dengan proteincahaya
Matahari
NADP (nikotinamida adenin dinukleotida ) merupakan koenzim yang berperan pentingdalam
kegiatan oksidasi reduksi dan banyak terdapat di dalam sel hidup. Selama proses
tersebutdihasilkan ATP.FotosistemMerupakan unit yang mampu menangkap energi cahaya
matahari dalam kloroplas.Fotosistem memiliki kompleks antena , yaitu pengumpul cahaya yang
tersusun atas beberapa ratusklorofil a, klorofil b, dan molekul karotenoid. Ketika molekul antena
menyerap foton, energinyadisalurkan dari satu molekul pigmen ke molekul pigmen lain hingga
energi itu menemukan klorofil didaerah fotosistem. Daerah fotosistem atau pusat reaksi adalah
tempat terjadinya reaksi kimiawipertama fotosintesis yang digerakkan cahaya.Suatu molekul
yang secara bersama-sama menggunakan pusat reaksi dengan molekulklorofil a ialah molekul
khusus yang disebut akseptor elektron primer, diduga adalah feredoksinatau kuinon. Dalam
reaksi reduksi-oksidasi molekul klorofil a di pusat reaksi kehilangan salah satuelektronnya yang
berpindah ke akseptor primer. Reaksi redoks terjadi apabila cahaya mengeksitasielektron ke
tingkat energi yang lebih tinggi dalam klorofil. Kemudian, akseptor elektron menangkapelektron
berenergi tinggi tersebut sebelum elektron itu dapat kembali ke keadaan dasar dalammolekul
klorofil.Klorofil pusat reaksi dan akseptor elektron yang dikelilingi oleh kompleks antena
berfungsisebagai satuan pengumpul cahaya. Transfer elektron dari klorofil ke akseptor elektron
primermerupakan langkah pertama reaksi terang. Dalam membran tilakoid terdapat dua jenis
fotosistemyang bekerja secara bersama dalam dalam reaksi terang fotosintesis. Kedua jenis
fotosistemtersebut adalah fotosistem I dan fotosistem II.Masing-masing fotosistem memiliki
pusat reaksi yang khas, yaitu suatu jenis akseptorelektron primer tertentu yang berdekatan
dengan molekul klorofil a yang terkait dengan protein

spesifik. Klorofil pusat reaksi fotosistem I dikenal sebagai P700 karena pigmen ini paling baik
dalammenyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang 700 nm (bagian spektrum yang
paling merah).Klorofil pada pusat reaksi fotosistem II disebut P680 karena spektrum absorpsinya
memiliki puncakpada P680 nm (juga bagian spektrum merah). Kedua pigmen ini sebenarnya
merupakan molekulklorofil a yang identik, tetapi sedikit berbeda pada sifat penyerapan
cahayanya.Sintesis NADPH dan ATP digerakkan oleh cahaya dengan memberi energi kepada
keduafotosistem yang terdapat pada membran tilakoid kloroplas. Kunci untuk transformasi
energi ini ialahaliran elektron melalui fotosistem dan komponen molekuler lain yang ada di
dalam membrantilakoid. Selama reaksi terang fotosintesis, terdapat dua kemungkinan rute untuk
aliran elektron,yaitu nonsiklik dan siklik

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3dan
C4.
Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis.
Tumbuhan inimenghasilkan glukosa dengan pengolahan CO
2
melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubiscosebagai penambat CO
2
.
Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.
Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.
Hal ini dapat terjadi jika adafotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO
2
tetapi menambat O
2
.
Tumbuhan C4adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis.
Tumbuhan ini melibatkan dua enzimdi dalam pengolahan CO
2
menjadi glukosa.
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalahenzim yang akan mengikat CO
2
dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat.
Oksaloasetatakan diubah menjadi malat.
Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO
2
.
Piruvat akankembali menjadi PEPco, sedangkan CO
2
akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel
bundle sheath
dan melibatkan enzim RuBP.
Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi disel mesofil.
Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.

PERBEDAAN TANAMAN C3,C4, DAN CAM


No. Aspek C3 C4 CAM1. Adaptasi lebih adaptif padakondisi kandungan CO2atmosfer
tinggiadaptif di daerah panasdan keringadaptif di daerahpanas dan kering2. Hubungan CO
2
dengan O
2
enzim yangmenyatukan CO2dengan RuBP, jugadapat mengikat O2pada saat yangbersamaan
untuk prosesfotorespirasiCO2 diikat oleh PEPyangtidak dapat mengikatO2 sehingga tidak terjadi
kompetisiantara CO2 dan O2
Pada malam hari asammalat tinggi, padasiang hari malatrendah Lintasan3. CO
2
karbon dioxida masukke siklus calvin secaralangsung.tidak mengikat karbondioksida
secaralangsungtidak mengikat karbondioksida secaralangsung4. Produksi awalreduksiProduk
awal reduksi CO
2
(fiksasi CO
2
) adalahasam 3-fosfogliseratatau PGA.Produk awal reduksi CO
2
(fiksasi CO
2
) adalahasam oksaloasetat,malat, dan aspartat (hasilnya berupa asam-asam yang
berkarbonC4).Memiliki daun yangcukup tebal sehinggalaju transpirasinyarendah.5. Fikasasi CO
2
RuBP PEP PEP6. Tempat prosesberlangsungMesofil Sel-sel mesofil dan sel-sel bundle
sheathMesofil7. Laju fotosintesis Sedang (antara C4 danCAM)Tinggi Rendah8. Waktu Siang
Siang Siang dan malam9. Produk stabil I Asam fosfogliserat Asam oksalat Malat10. Ditemukan
pada jenis tanamanPada tanaman dikotilatau tanaman padaumumnyaUmumnya padakelompok
tanamanmonokotilTanaman kaktus

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3dan
C4.
Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis.

Tumbuhan inimenghasilkan glukosa dengan pengolahan CO


2
melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubiscosebagai penambat CO
2
.
Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.
Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.
Hal ini dapat terjadi jika adafotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO
2
tetapi menambat O
2
.
Tumbuhan C4adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis.
Tumbuhan ini melibatkan dua enzimdi dalam pengolahan CO
2
menjadi glukosa.
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalahenzim yang akan mengikat CO
2
dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat.
Oksaloasetatakan diubah menjadi malat.
Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO
2
.
Piruvat akankembali menjadi PEPco, sedangkan CO
2
akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel
bundle sheath
dan melibatkan enzim RuBP.
Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi disel mesofil.
Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.
PERBEDAAN TANAMAN C3,C4, DAN CAM
No. Aspek C3 C4 CAM1. Adaptasi lebih adaptif padakondisi kandungan CO2atmosfer
tinggiadaptif di daerah panasdan keringadaptif di daerahpanas dan kering2. Hubungan CO

2
dengan O
2
enzim yangmenyatukan CO2dengan RuBP, jugadapat mengikat O2pada saat yangbersamaan
untuk prosesfotorespirasiCO2 diikat oleh PEPyangtidak dapat mengikatO2 sehingga tidak terjadi
kompetisiantara CO2 dan O2
Pada malam hari asammalat tinggi, padasiang hari malatrendah Lintasan3. CO
2
karbon dioxida masukke siklus calvin secaralangsung.tidak mengikat karbondioksida
secaralangsungtidak mengikat karbondioksida secaralangsung4. Produksi awalreduksiProduk
awal reduksi CO
2
(fiksasi CO
2
) adalahasam 3-fosfogliseratatau PGA.Produk awal reduksi CO
2
(fiksasi CO
2
) adalahasam oksaloasetat,malat, dan aspartat (hasilnya berupa asam-asam yang
berkarbonC4).Memiliki daun yangcukup tebal sehinggalaju transpirasinyarendah.5. Fikasasi CO
2
RuBP PEP PEP6. Tempat prosesberlangsungMesofil Sel-sel mesofil dan sel-sel bundle
sheathMesofil7. Laju fotosintesis Sedang (antara C4 danCAM)Tinggi Rendah8. Waktu Siang
Siang Siang dan malam9. Produk stabil I Asam fosfogliserat Asam oksalat Malat10. Ditemukan
pada jenis tanamanPada tanaman dikotilatau tanaman padaumumnyaUmumnya padakelompok
tanamanmonokotilTanaman kaktus

Fotosintesis
Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Langsung ke: navigasi, cari

Daun, tempat berlangsungnya fotosintesis pada tumbuhan.


Fotosintesis (dari bahasa Yunani -[fto-], "cahaya," dan [snthesis],
"menggabungkan", "penggabungan") adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan
karbohidrat yang dilakukan oleh tumbuhan, terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun
atau klorofil. Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis
adalah alga dan beberapa jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat
hara, karbon dioksida, dan air serta bantuan energi cahaya matahari.[1]
Organisme fotosintesis disebut fotoautotrof karena mereka dapat membuat makanannya sendiri.
Pada tanaman, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis dilakukan dengan memanfaatkan
karbondioksida dan air serta menghasilkan produk buangan oksigen. Fotosintesis sangat penting
bagi semua kehidupan aerobik di Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di
atmosfer, fotosintesis juga merupakan sumber energi bagi hampir semua kehidupan di Bumi,
baik secara langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama
energi dalam makanan mereka),[2] kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup di bebatuan
atau di lubang angin hidrotermal di laut yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis
sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt,[3] atau kira-kira enam kali lebih besar daripada konsumsi
energi peradaban manusia.[4] Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon bagi semua
senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar 100115 petagram
karbon menjadi biomassa setiap tahunnya.[5][6]
Meskipun fotosintesis dapat berlangsung dalam berbagai cara pada berbagai spesies, beberapa
cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh
protein berklorofil yang disebut pusat reaksi fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan
di dalam organel yang disebut kloroplas, sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada
membran plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam
bentuk adenosin trifosfat (ATP). Sisa energinya digunakan untuk memisahkan elektron dari zat
seperti air. Elektron ini digunakan dalam reaksi yang mengubah karbondioksia menjadi senyawa
organik. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, ini dilakukan dalam suatu rangkaian reaksi
yang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berbeda ditemukan pada beberapa
bakteri, misalnya siklus Krebs terbalik pada Chlorobium. Banyak organisme fotosintesis
memiliki adaptasi yang mengonsentrasikan atau menyimpan karbondioksida. Ini membantu
mengurangi proses boros yang disebut fotorespirasi yang dapat menghabiskan sebagian dari gula
yang dihasilkan selama fotosintesis.

Organisme fotosintesis pertama kemungkinan berevolusi sekitar 3.500 juta tahun silam, pada
masa awal sejarah evolusi kehidupan ketika semua bentuk kehidupan di Bumi merupakan
mikroorganisme dan atmosfer memiliki sejumlah besar karbondioksida. Makhluk hidup ketika
itu sangat mungkin memanfaatkan hidrogen atau hidrogen sulfida--bukan air--sebagai sumber
elektron.[7] Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar 3.000 juta tahun silam, dan secara drastis
mengubah Bumi ketika mereka mulai mengoksigenkan atmosfer pada sekitar 2.400 juta tahun
silam.[8] Atmosfer baru ini memungkinkan evolusi kehidupan kompleks seperi protista. Pada
akhirnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam, salah satu protista membentuk hubungan
simbiosis dengan satu cyanobacteria dan menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan
dan alga.[9] Kloroplas pada Tumbuhan modern merupakan keturunan dari cyanobacteria yang
bersimbiosis ini.[10]

Daftar isi
[sembunyikan]

1 Sejarah penemuan

2 Perangkat fotosintesis
o 2.1 Pigmen
o 2.2 Kloroplas
o 2.3 Fotosistem
o 2.4 Membran dan organel fotosintesis

3 Fotosintesis pada tumbuhan

4 Fotosintesis pada alga dan bakteri

5 Proses
o 5.1 Reaksi terang

5.1.1 Skema Z

5.1.2 Fotolisis air

o 5.2 Reaksi gelap

5.2.1 Siklus Calvin-Benson

5.2.2 Siklus Hatch-Slack

6 Urutan dan kinetika

7 Efisiensi

8 Evolusi
o 8.1 Simbiosis dan asal mula kloroplas
o 8.2 Cyanobacteria dan evolus fotosintesis

9 Faktor penentu laju fotosintesis


o 9.1 Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu
o 9.2 Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi

10 Lihat pula

11 Referensi

12 Pranala luar

[sunting] Sejarah penemuan


Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan
umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an.[11] Pada awal tahun 1600-an, seorang
dokter dan ahli kimia, Jan van Helmont, seorang Flandria (sekarang bagian dari Belgia),
melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan
bertambah dari waktu ke waktu.[11] Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa
tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air.[11] Namun, pada tahun 1727, ahli botani
Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang berperan. Ia
mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang
terlibat dalam proses tertentu.[11] Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur
gas yang berlainan.[1]
Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan pendeta berkebangsaan Inggris,
menemukan bahwa ketika ia menutupi sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik,
nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar.[12] Ia kemudian menemukan bila ia

meletakkan tikus dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua
percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples itu
dan menyebabkan matinya tikus.[12] Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah dirusak
oleh lilin tersebut dapat dipulihkan oleh tumbuhan.[12] Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat
tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.[12]
Pada tahun 1778, Jan Ingenhousz, dokter kerajaan Austria, mengulangi eksperimen Priestley.[13]
Ia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat
"memulihkan" udara yang "rusak".[14] Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori
udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah
pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.[14]
Akhirnya di tahun 1782, Jean Senebier, seorang pastor Perancis, menunjukkan bahwa udara yang
"dipulihkan" dan "merusak" itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam
fotosintesis.[1] Tidak lama kemudian, Theodore de Saussure berhasil menunjukkan hubungan
antara hipotesis Stephen Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara.[1] Ia menemukan
bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi
juga oleh pemberian air.[1] Melalui serangkaian eksperimen inilah akhirnya para ahli berhasil
menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti
glukosa).
Cornelis Van Niel menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan proses kimia fotosintesis.
Dengan mempelajari bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau, dia menjadi ilmuwan pertama yang
menunukkan bahwa fotosintesis merupakan reaksi redoks yang bergantung pada cahaya, yang
mana hidrogen mengurangi karbondioksida.
Robert Emerson menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas Tumbuhan
menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda-beda. Dengan hanya cahaya
merah, reaksi cahayanya dapat ditekan. Ketika cahaya biru dan merah digabungkan, hasilnya
menjadi lebih banyak. Dengan demikian, ada dua protosistem, yang satu menyerap sampai
panjang gelombang 600 nm, yang lainnya sampai 700 nm. Yang pertama dikenal sebagai PSII,
yang kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama klorofil a dan
klorofil b, di antara pigmen lainnya. Ini meliputi fikobilin, yang merupakan pigmen merah dan
biru pada alga merah dan biru, serta fukoksantol untuk alga coklat dan diatom. Proses ini paling
produktif ketika penyerapan kuantanya seimbang untuk PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan
energi dari kompleks antena terbagi antara sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya
menggerakan fotosintesis.[6]
Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke kitokrom b6 (kini
plastokinon), yang lainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam mekanisme penghasilan
karbohidrat. Semua itu dihubungkan oleh plastokinon, yang memerlukan energi untuk
mengurangi kitokrom f karena itu merupakan reduktan yang baik. Percobaan lebih lanjut yang
membuktikan bahwa oksigen berkembang pada fotosintesis Tumbuhan hijau dilakukan oleh Hill
pada tahun 1937 dan 1939. Dia menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi melepaskan oksigen
ketika memperleh agen pengurang tak alami seperti besi oksalat, ferisianida atau benzokinon
setelah sebelumnya diterangi oleh cahaya. Reaksi Hill adalah sebagai berikut:

2 H2O + 2 A + (cahaya, kloroplas) 2 AH2 + O2


yang mana A adalah penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan, penerima elektron
terkurangi dan oksigen berkembang.
Samuel Ruben dan Martin Kamen menggunakan isotop radioaktif untuk menunjukkan bahwa
oksigen yang dilepaskan dalam fotosintesis berasal dari air.
Melvin Calvin dan Andrew Benson, bersama dengan James Bassham, menjelaskan jalur
asimilasi karbon (siklus reduksi karbon fotosintesis) pada Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini
dikenal sebagai siklus Calvin, yang mengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak
ilmuwan menyebut siklus ini sebagai Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan beberapa
bahkan menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).
Ilmuwan pemenang Hadiah Nobel, Rudolph A. Marcus, berhasil menemukan fungsi dan manfaat
dari rantai pengangkutan elektron.
Otto Heinrich Warburg dan Dean Burk menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum yang membagi
CO2, diaktifkan oleh respirasi.[15]
Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap satu cahaya,
mengoksidasi kitokrom f, klorofil a (dan pigmen lainnya) akan menyerap cahaya lainnya, namun
akan mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi, menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya
itu ada dalam satu rangkaian.

[sunting] Perangkat fotosintesis

Struktur kloroplas:
1. membran luar
2. ruang antar membran
3. membran dalam (1+2+3: bagian amplop)
4. stroma
5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)
6. membran tilakoid
7. granum (kumpulan tilakoid)
8. tilakoid (lamella)
9. pati

10. ribosom
11. DNA plastida
12. plastoglobula

[sunting] Pigmen
Proses fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang
mengandung pigmen fotosintetik.[16] Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak
mampu melakukan proses fotosintesis.[16] Pada percobaan Jan Ingenhousz, dapat diketahui bahwa
intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan.[14] Hal ini dapat terjadi karena
perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya.[14] Di samping adanya perbedaan
energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam menyerap
berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut.[14] Perbedaan kemampuan daun dalam
menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan jenis pigmen yang
terkandung pada jaringan daun.[14]
Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar.[17]
Pada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil.[17] Pigmen
ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam menyerap energi
matahari.[17]
Dari semua radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang
dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada
kisaran cahaya tampak (380-700 nm).[18] Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700
nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).[19] Masing-masing
jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis.[19] Hal ini terkait pada sifat pigmen
penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.[19] Pigmen yang terdapat pada membran
grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.[19] Pigmen yang berbeda
menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda.[19] Kloroplas mengandung beberapa
pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara
klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a
berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan
dalam reaksi terang.[19] Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi
tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.[20]
Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

[sunting] Kloroplas

Hasil mikroskop elektron dari kloroplas


Kloroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk batang dan buah
yang belum matang.[21] Di dalam kloroplas terdapat pigmen klorofil yang berperan dalam proses
fotosintesis.[22] Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.
[21]
Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran.[21] Membran stroma ini disebut tilakoid,
yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut lokuli.[21] Di dalam stroma
juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk grana (kumpulan granum).[21]
Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang
dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran tilakoid.[21] Bila sebuah granum
disayat maka akan dijumpai beberapa komponen seperti protein, klorofil a, klorofil b, karetonoid,
dan lipid.[23] Secara keseluruhan, stroma berisi protein, enzim, DNA, RNA, gula fosfat, ribosom,
vitamin-vitamin, dan juga ion-ion logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu).
[17]
Pigmen fotosintetik terdapat pada membran tilakoid.[17] Sedangkan, pengubahan energi cahaya
menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa glukosa yang
dibentuk di dalam stroma.[17] Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari
perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai fotosistem.[17]

[sunting] Fotosistem
Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya Matahari yang terdiri dari
klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.[17] Di dalam kloroplas terdapat beberapa
macam klorofil dan pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b
berwarna hijau tua, dan karoten yang berwarna kuning sampai jingga.[17] Pigmen-pigmen tersebut
mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan
penting dalam fotosintesis.[24]
Klorofil a berada dalam bagian pusat reaksi.[20] Klorofil ini berperan dalam menyalurkan elektron
yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.[20] Elektron ini selanjutnya masuk ke sistem
siklus elektron.[20] Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai energi tinggi sebab
memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal
dengan kompleks antena.[24]
Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.[24] Pada
fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap cahaya
dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.[25] Energi yang

diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.[25] Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya
dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap panjang gelombang 680 nm sehingga disebut
P680.[26] P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700.[26]
Dengan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh
elektron dari molekul-molekul air.[17]

[sunting] Membran dan organel fotosintesis


Artikel utama untuk bagian ini adalah: Kloroplas dan Tilakoid
Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi dengan membran sel. Cara
yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam
mebran plasma.[27] Akan tetapi, membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran
silinder yang disebut tilakoid,[28] atau terkumpul menjadi vesikel yang disebut membran
intrakitoplasma.[29] Struktur ini dapat mengisi sebagian besar bagian dalam sel, menjadikan
membran itu memiliki area permukaan yang luas dan dengan demikian meningkatkan jumlah
cahaya yang dapat diserap oleh bakteri.[28]
Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di organel yang disebut kloroplas. Satu sel
tumbuhan biasanya memiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi oleh suatu
membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam fosfolipid, membran luar fosfolipid, dan
membran antara kedua membran itu. Di dalam membran terdapat cairan yang disebut stroma.
Stroma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang merupakan tempat berlangsungnya
fotosintesis. Tilakoid berbentuk cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang
tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis adalah membran tilakoid, yang mengandung
kompleks membran integral dan kompleks membran periferal, termasuk membran yang
menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem.
Tumbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen klorofil, yang merupakan alasan kenapa
sebagian besar tumbuhan memiliki warna hijau. Selain klorofil, tumbuhan juga menggunakan
pigmen seperi karoten dan xantofil.[30] Alga juga menggunakan klorofil, namun memiliki
beragam pigmen lainnya, misalnya fikosianin, karoten, dan xantofil pada alga hijau, fikoeritrin
pada alga merah (rhodophyta) dan fukoksantin pada alga cokelat dan diatom yang menghasilkan
warna yang beragam pula.
Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena khusus. Pada protein
tersebut semua pigmen bekerja bersama-sama secara teratur. Protein semacam itu disebut
kompleks panen cahaya.
Walaupun semua sel pada bagian hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian besar
energinya diserap di dalam daun. Sel pada jaringan dalam daun, disebut mesofil, dapat
mengandung antara 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun.
Permukaan daun secara sergam tertutupi oleh kutikula lilin yang tahan air yang melindungi daun
dari penguapan yang berlebihan dan mengurangi penyerapan sinar biru atau ultraviolet untuk
mengurangi pemanasan. Lapisan epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk
masuk melalui sel mesofil palisade tempat sebagian besar fotosintesis berlangsung.

[sunting] Fotosintesis pada tumbuhan


Tumbuhan bersifat autotrof.[13] Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari
senyawa anorganik.[13] Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan
gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini
berasal dari fotosintesis. Berikut ini adalah persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan
glukosa:
6H2O + 6CO2 + cahaya C6H12O6 (glukosa) + 6O2

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula
digunakan sebagai bahan bakar.[13] Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler yang terjadi
baik pada hewan maupun tumbuhan.[13] Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler
berkebalikan dengan persamaan di atas.[13] Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan
bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.[13]
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil.[13] Pigmen inilah
yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut
kloroplas.[13] klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis.[13] Meskipun
seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian
besar energi dihasilkan di daun.[13] Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang
mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.[13] Cahaya akan melewati
lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian
besar proses fotosintesis.[13] Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang
bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air
yang berlebihan.[13]

[sunting] Fotosintesis pada alga dan bakteri


Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri
dari satu sel.[31] Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis
pada keduanya terjadi dengan cara yang sama.[31] Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis
pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih
bervariasi.[31] Semua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersifat autotrof.[31] Hanya
sebagian kecil saja yang bersifat heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan
oleh organisme lain.[31]

[sunting] Proses

Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang membutuhkan cahaya dan
melibatkan pemecahan air serta pelepasan oksigen, dan reaksi gelap atau siklus Calvin, yang
mengubah karbon dioksida menjadi gula.
Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum
bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini.[32] Proses
fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama,
seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri.[32]
Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun.[32] Namun secara
umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.[33] Di
organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma.[32] Hasil
fotosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.[32]
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi
terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi
memerlukan karbon dioksida).[18] Reaksi terang terjadi pada grana (tunggal: granum), sedangkan
reaksi gelap terjadi di dalam stroma.[18] Dalam reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya
menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2).[18] Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi
seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan NADPH).[18]
Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.[18] Pada proses reaksi
gelap tidak dibutuhkan cahaya Matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang
mengandung atom karbon menjadi molekul gula.[18]
Organisme fotosintesis itu autotrof, yang berarti bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat
menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya.
Mereka menumbuhkannya sebagai bagian dari energi potensial mereka. Akan tetapi, tidak semua
organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk melaksanakan fotosintesis, karena
fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber
energi.[2] Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut
fotosintesis oksigen. Walaupun ada beberapa perbedaan antara fotosintesis oksigen pada

tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organismeorganisme tersebut. Akan tetapi, ada beberapa jenis bakteri yang melakukan fotosintesis
anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.
Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut fiksasi karbon. Fiksasi
karbon adalah reaksi redoks, jadi fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melakukan
proses ini, dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat,
yang merupaan reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis adalah kebalikan dari respirasi sel,
yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk menghasilkan karbondioksia, air, dan
menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu berlangsung melalui rangkaian reaksi kimia
yang berbeda dan pada kompartemen sel yang berbeda.
Persamaan umum untuk fotosintesis adalah sebagai berikut:
2n CO2 + 2n DH2 + foton 2(CH2O)n + 2n DO
Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya karbohidrat + donor elektron teroksidasi
Pada fotosintesis okesigen air adalah donor elektron dan, karena merupakan hidrolisis
melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:
2n CO2 + 4n H2O + foton 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O
karbondioksida + air + energi cahaya karbohidrat + oksigen + air
Seringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:
2n CO2 + 2n H2O + foton 2(CH2O)n + 2n O2
karbondioksida + air + energi cahaya karbohidrat + oksigen
Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti arsenit) dengan air pada peran suplaielektron; mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat:[34]
Persamaan untuk reaksinya adalah sebagai berikut:
CO2 + (AsO33) + foton (AsO43) + CO [35]
karbondioksida + arsenit + energi cahaya arsenat + karbonmonoksida (digunakan
untuk membuat senyawa lainnya dalam reaksi berikutnya)
Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya
menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi
ATP dan NADPH. Pada tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan
mengurangi karondioksida.
Sebagian besar organisme yang melakukan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen
menggunakan cahaya nampak untuk melakukannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan
radiasi inframerah.[36]

[sunting] Reaksi terang


Artikel utama untuk bagian ini adalah: Reaksi terang

Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid


Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.[37] Reaksi ini
memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh
pigmen sebagai antena.[37]
Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.[38]
Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap
cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi
P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.[38]
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II menyerap cahaya Matahari
sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.
[38]
Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada
disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.
[38]
Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.
Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ)
membentuk PQH2.[38] Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran
lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+
yang disebut sitokrom b6-f kompleks.[37] Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah[38]:
2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- 4H+ + O2 + 2PQH2
Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan
mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung
tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).[38] Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya

pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid.[38] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks
adalah[38]:
2PQH2 + 4PC(Cu2+) 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)
Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.[38] Fotosistem ini menyerap
energi cahaya terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima
elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.[38] Sebagai sistem yang
bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan
elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.[38] Reaksi keseluruhan pada PS I
adalah[38]:
Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk
mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH.[38] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim
feredoksin-NADP+ reduktase.[38] Reaksinya adalah[38]:
4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ 4Fd (Fe3+) + 2NADPH
Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.[1] ATP
sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+
melintasi membran tilakoid.[1] Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja
mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.[1] Reaksi keseluruhan yang terjadi pada
reaksi terang adalah sebagai berikut[1]:
Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O ATP + NADPH + 3H+ + O2
[sunting] Skema Z
Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan menggunakan energi
cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang memiliki dua bentuk: siklus dan
nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, foton diserap pada kompleks antena fotosistem II penyerap
cahaya oleh klorofil dan pigmen aksesoris lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi
fotosistem II memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan
dengannya, satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron, yaitu feopftin, melalui
sebuah proses yang disebut pemisahan tenaga terfotoinduksi. Elektron ini dipindahkan melalui
rangkaian transport elektron, yang disebut skema Z, yang pada awalnya berfungsi untuk
menghasilkan potensi kemiosmosis di sepanjang membran. Satu enzim sintase ATP
menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan
NADPH adalah produk dari reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekul
klorofil pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh fotosistem.
Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi

penerim elektron. Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk menggerakan
ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam lumen. Elektron digunakan untuk
mereduksi koenzim NADP, yang memiliki fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan
nonsiklus, namun berbeda pada bentuknya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak ada
NADP (NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlangsung pada fotosistem I.
Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron digerakkan melewati molekul penerima
elektron dan dikembalikan ke fotosistem I, yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan,
sehingga reaksi ini diberi nama reaksi siklus.
[sunting] Fotolisis air
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Fotodisosiasi dan Evolusi oksigen
NADPH adalah agen pereduksi utama dalam kloroplas, menyediakan sumber elektron enerjik
kepada reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan defisit elektron (teroksidasi),
yang harus diperoleh dari beberapa agen pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil
pada fotosistem I ini digantikan dari rangkaian transport elektron oleh plastosianin. Akan tetapi,
karena fotosistem II meliputi tahap pertama dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan
untuk mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada tanaman
hijau dan fotosintesis cyanobacteria adalah air. Dua molekul air teroksidasi oleh oleh empat
reaksi pemisahan-tenaga berturut-turut oleh fotosistem II untuk menghasilkan satu molekul
oksigen diatom dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke
residu tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil a yang berpasangan yang
telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berguna sebagai donor elektron primer (digerakkan
oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II. Oksidasi air terkatalisasi pada fotosistem oleh
fotosistem II oleh suatu struktur redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion
kalsium; kompleks evolusi oksigen ini mengikat dua molekul air dan menyimpan empat
padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melakukan reaksi oksidasi air.
Fotosistem II adalah satu-satunya enzim biologi yang diketahui melaksanakan oksidasi air ini.
Ion hidrogen berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran yang berujung pada
sintesis ATP. Oksigen adalah produk ampas dari reaksi cahaya, namun sebagian besar organisme
di Bumi menggunakan oksigen untuk respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.[39][40]

[sunting] Reaksi gelap


Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan
siklus Hatch-Slack.[41] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5
bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.[41]
Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan
tumbuhan C-3.[41] Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh
enzim rubisco.[41] Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut
tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang
memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.[41]
[sunting] Siklus Calvin-Benson

Siklus Calvin-Benson
Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase
(RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.[41] RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh
tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini
distimulasi oleh peningkatan pH.[41] Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke
dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase,
terletak di permukaan luar membran tilakoid.[41] Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang
memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya.[41] Ketiga, reaksi ini
distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.[41]
Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.[20] Fikasasi
CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi.[42] Karboksilasi melibatkan
penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).[42]
Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida
dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).[42]
Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah
menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan
penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP.[42] ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang
dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi
fotofosforilasi tambahan.[42] Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang
menyumbang 2 elektron.[42] Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk
mengubah ADP menjadi ATP.[42]

Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan
CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata.[43] Pada akhir reaksi
Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk
mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi.[43]
Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3Pgaldehida.[20] Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa
keluar.[20] Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi
menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol.[20] Triosa fosfat digunakan sitosol untuk
membentuk sukrosa.[20][43]
[sunting] Siklus Hatch-Slack

Siklus Hatch-Slack
Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan
C4.[44] Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis.[44] Tumbuhan ini
menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim
Rubisco sebagai penambat CO2.[44]

Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.[44] Namun, ATP ini
dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.[45] Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi,
di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2.[45] Tumbuhan C4 adalah
tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis.[45] Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di
dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.[45]
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari
udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat.[45] Oksaloasetat akan diubah menjadi malat.[45]
Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2.[45] Piruvat akan kembali menjadi PEPco,
sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan
melibatkan enzim RuBP.[45] Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil.
[46]
Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.[46]

[sunting] Urutan dan kinetika


Proses forosintesis terjadi melalui empat tahap:[6]
Tahap
1
2
3
4

Penjelasan

Skala waktu
femtodetik sampai
Perpindahan energi pada klorofil antena (membran tilakoid)
pikodetik
Perpindahan elektorn pada reaksi fotokimia (membran
pikodetik sampai nanodetik
tilakoid)
Rantai perpindahan elektron dan sintesis ATP (membran
mikrodetik sampai
tilakoid)
millidetik
Fiksasi karbon dan ekspor produk stabil
millidetik sampai detik

[sunting] Efisiensi
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Efisiensi fotosintesis
Tumbuhan biasanya mengubah cahaya menjadi energi kimia dengan efisiensi fotosintesis sekitar
36%.[47] Efisiensi fotosintesis yang sebenarnya, bergam tergantung pada frekuensi cahaya yang
diserap, suhu dan jumlah karbondioksida di atmosfer, dan dapat bervariasi mulai dari 0.1%
sampai 8%.[48] Sebagai perbadningan, panel surya mengubah cahaya menjadi energi listrik
dengan efisiensi ekitar 6-20 % untuk panel yang diproduksi massal, dan di atas 40% untuk panel
laboratoium.

[sunting] Evolusi
Sistem fotosintesis awal, seperti misalnya pada bakteri sulfur hijau dan bakteri sulfur ungu serta
baktero nonsulfur hujau dan bakteri nonsulfur ungu, dipercaya sebagai anoksigenik,
menggunakan beragam molekul sebagai donor elektron. Bakteri sulfur hijau dan ungu dipercaya
menggunakan hidrogen dan sulfur sebagai donor elektron. Bakteri nonsulfur hijau menggunakan
beragam asam amino dan asam organik lainnya. Bakteri nonsulfur ungu menggunakan beragam

molekuk organik nonrinci. Penggunaan molekuk-molekul ini konsisten dengan bukti geologi
bahwa atmosfer sangat terkurangi pada masa itu.[rujukan?]
Fosil yang dipercaya sebagai organisme fotosintesis filamen diperirakan berasal dari 3,4 miliar
tahun silam.[49][50]
Sumber utama oksigen di atmosfer adalah fotosintesis oksigen, dan kemunculan pertamanya
seringkali disebut sebagai katastropi oksigen. Bukti geologis menunjukkan bahwa fotosintesis
oksigen, seperti misalnya pada cyanobacteria, menjadi penting selama era Paleoproterozoikum
sekitar 2 miliar tahun silam. Fotosintesis modern pada Tumbuhan dan sebagian besar prokariota
fotosintesis menghasilkan oksigen. Fotosintesis oksigen menggunakan air sebagai donor
elektron, yang teroksidasi menjadi oksigen molekuker (O2) di pusat reaksi fotosintesis.

[sunting] Simbiosis dan asal mula kloroplas


Beberapa kelompok hewan membentuk hubungan simbiosis dengan alga fotosintesis. Ini banyak
terdapat pada koral, spons, dan anemon laut. Diperkirakan bahwa ini adalah akibat dari rangka
tubuh mereka yang cukup sederhana dan area permukaan tubuh yang luas dibandingkan volume
tubuh mereka.[51] Selain itu, beberapa moluska, yaitu Elysia viridis dan Elysia chlorotica, juga
memiliki hubungan simbiosis dengan kloroplas yang mereka ambil dari alga yang mereka makan
dan kemudian disimpan di dalam tubuh mereka. Ini memungkinkan moluska bertahan hidup
hanya dengan melakukan fotosintesis selama beberapa bulan pada suatu waktu.[52][53] Beberapa
gen dari nukleus sel Tumbuhan ini ditransfer ke siput sehingga kloroplas dapat disuplai dengan
protein yang mereka gunakan untuk bertahan hidup.[54]
Bentuk simbiosis yang bahkan lebih dekat dapat menjelaskan asal usul kloroplas. Kloroplas
mungkin memiliki banyak kesamaaan dengan bakteri fotosintesis, termasuk kromosom bundar,
ribosom berjenis prokariota, dan protein serupa di pusat reaksi fotosintesis.[55][56] Teori
endosimbiotik menunjukkan bahwa bakteri fotosintesis didapat (melalui endositosis) oleh sel
Eukariota untuk membentuk sel Tumbuhan awal. Dengan demikian, kloroplas kemungkinan
merupakan bakteri fotosintesis yang beradaptasi untuk hidup di dalam sel Tumbuhan. Seperti
mitokondria, kloroplas masih memiliki DNA mereka sendiri, terpisah dari DNA nukleus pada sel
inang Tumbuhan mereka dan gen dalam DNA kloroplas ini mirip dengan yang terdapat pada
cyanobacteria.[57] DNA di kloroplas menyandi untuk protein redoks seperti pusat reaksi
fotosintesis. Hipotesis CoRR mengusulkan bahwa lokasi Co-lokasi ni diperlukan untuk Regulasi
Redoks.

[sunting] Cyanobacteria dan evolus fotosintesis


Kapasitas biokimia untuk menggunakan air sebagai sumber elektron dalam fotosintesis
berevolusi sekali, pada nenek moyang bersama dari cyanobacteria yang masih ada. Rekaman
geologi mengindikasikan bahwa peritiwa perubahan ini terjadi pada awal sejarah Bumi,
setidaknya 24502320 juta tahun silam, bahkan diperkirakan jauh lebih awal dari itu.[58] Bukti
yang tersedia dari studi geologi mengenai batu sedimen Archean (>2500 juta tahun silam)
mengindikasikan bahwa kehidupan tersebut ada sekitar 3500 juta tahun lalu, namun pertanyaan
mengenai kapan fotosintesis oksigen berevolusi masih belum terjawab. Jendela patologi yang

jelas untuk evolusi cyanobacteria terbuka sekitar 200 juta tahun silam, mengungapkan biota
bakteri biru-hijau yang sudah beragam. Cyanobacteria tetap menjadi produsen primer utama di
sepanjang masa Eon Pretozoikum (2500543 juta tahun silam), sebagian karena struktur redoks
di laut lebih memudahkan fotoautotrof yang mampu melakukan fiksasi nirogen.[rujukan?] Alga hijau
mengikuti hijau-biru sebagai produsen utama di rak kontinental dekat dengan akhir masa
Pretozoikum, namun hanya dengan radiasi dinoflagelata, kokolitoforid, dan diatom pada masa
Messozoikum (251-65 juta tahun silam) produksi primer pada perairan tonjolan kelautan mulai
memiliki bentuk modernnya. Cyanobacteria tetap menjadi penting bagi ekosistem laut sebagai
produsen utama dalam pilin samudra, sebagai agen fiksasi nitrogen biologis, dan, dalam bentuk
yang termodifikasi, sebagai plastid alga laut.[59]
Sebuah studi tahun 2010 oleh para peneliti di Universitas Tel Aviv menemukan bahwa hornet
oriental (Vespa orientalis) mengubah cahaya matahari menjadi energi listrik menggunakan suatu
pigmen yang disebut xantopterin. Ini merupakan bukti ilmiah pertama mengenai anggota
kerajaan hewan yang melakukan fotosintesis.[60]

[sunting] Faktor penentu laju fotosintesis


Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa faktor yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara
langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung
seperti terganggunya beberapa fungsi organ yang penting bagi proses fotosintesis.[1] Proses
fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya
Matahari, suhu lingkungan, konsentrasi karbondioksida (CO2).[1] Faktor lingkungan tersebut
dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis.[61]
Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi optimum meskipun
kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut
sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.[61]
Selain itu, faktor-faktor seperti translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan nutrisi
memengaruhi fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut
memengaruhi laju fotosintesis.[62]
Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis[62]:
1. Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.
2. Konsentrasi karbon dioksida. Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak
jumlah bahan yang dapt digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
3. Suhu. Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada
suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya
suhu hingga batas toleransi enzim.
4. Kadar air. Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat
penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.

5. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang,
laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh,
laju fotosintesis akan berkurang.
6. Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi
pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin
dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan
untuk tumbuh.

[sunting] Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu


Pada awal abad ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert Einstein menyelidiki
pengaruh intensitas cahaya (pemancaran) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.

Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran, pada awalnya
meningkat seiring peningkatan pemancaran. Akan tetapi, pada tingkat pemancaran yang
lebih tinggi, hubungan ini tidak berlangsung lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi
konstan.

Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu meningkat pada
cakupan terbatas. Peranguh ini dapat dilihat hanya pada tingkat pemancaran yang tinggi.
Pada pemancaran yang rendah, peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh
terhadap tingkat asimilasi karbon.

Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama, dari penelitian ini diketahui bahwa,
secara umum, reaksi fotokimia tidak dipengaruhi oleh suhu. Akan tetapi, percobaan ini
menunjukkan dengan jelas bahwa suhu mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, jadi pasti ada
dua rangkaian reaksi pada proses lengkap asimilasi karbon. Ini adalah tahap 'fotokimia'
bergantung cahaya dan tahap bergantung suhu tapi tak bergantung udara. Yang kedua, percobaan
Blackman menunjukkan konsep faktor pembatas. Faktor pembatas lainnya adalah panjang
gelombang cahaya. Cyanobacteria, yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak dapat
memperoleh panjang gelombang yang tepat yang diperlukan untuk menghasilkan pemisahan
bertenaga fotoinduksi pada pigmen fotosintesis konvensional. Untuk mengatasi permasalahan
ini, serangkaian protein dengan pigmen-pigmen berbeda mengelilingi pusat reaksi. Unit ini
disebut fikobilisome.

[sunting] Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi


Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh reaksi
bergantung cahaya meningkat hingga dibatasi oleh faktor-faktor lainnya. RuBisCO, enzim yang
mengkat karbondioksida pada reaksi bebas cahaya, memiliki afinitas pengikatan untuk karbon
dan oksigen. Ketika konsentrasi karbondioksida tinggi, RuBisCO akan memfiksasi
karbondioksida. Akan tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO akan mengikat
oksigen dan bukan karbondioksida. Proses ini, yang dsiebut fotorespirasi, menggunakan energi,
tapi tidak menghasilkan gula.

Aktivitas oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan bagi Tumbuhan karena beberapa alasan
berikut:
1. Salah satu produk aktivitas oksigenasi adalah fosfoglikolat (2 karbon) dan bukannya 3fosfogliserat (3 karbon). Fosfoglikolat tidak dapat dimetabolisme oleh siklus CalvinBenson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut. Aktivitas oksigenasi
yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang diperlukan untuk mengolah kembali
ribulose 5-bisfosfat dan untuk keberlangsungan siklus Calvin-Benson.
2. Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat yang beracun bagi Tumbuhan
pada konsentrasi yang tinggi. Ini menghambat fotosintesis.
3. Menyimpan Glikolat secara energi merupakan proses yang mahal yang menggunakan
jalur glikolat, dan hanya 75% dari karbon yang dikembalikan pada siklus Calvin-Benson
sebagai 3-fosfogliserat. Reaksi ini juga menghasilkan ammonia (NH3), yang dapat
berdifusi keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen.
Ringkasan sederhananya adalah sebagai berikut:
2 glikolat + ATP 3-fosfogliserat + karbondioksida + ADP + NH3
Penggunaan jalur untuk produk dari aktivitas oksigenase RuBisCO oxygenase lebih dikenal
sebagai fotorespirasi, karena dicirikan dengan konsumsi oksigen bergantung pada cahaya dan
pelepasan karbondioksida.

[sunting] Lihat pula

Jan Anderson (ilmuwan)

Fotosintesis buatan

Siklus Calvin-Benson

Fiksasi karbon

Respirasi sel

Kemosintesis

Reaksi bergantung pada cahaya

Fotobiologi

Fotoinhibisi

Fotosistem

Fotosistem I

Fotosistem II

Pusat reaksi fotosintesis

Radiasi aktif fotosintesis

Biologi kuantum

Ujung merah

Vitamin D

[sunting] Referensi
1.

^ a b c d e f g h i j k Salisbury FB, Ross CW. 1992. Fisiologi Tumbuhan. Jilid 2.


Bandung: Institut Teknologi Bandung. Hal. 19-38.

2.

^ a b D.A. Bryant & N.-U. Frigaard (2006). "Prokaryotic photosynthesis and


phototrophy illuminated". Trends Microbiol 14 (11): 48896.
doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.

3.

^ Nealson KH, Conrad PG (1999). "Life: past, present and future". Philos. Trans.
R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 354 (1392): 192339. doi:10.1098/rstb.1999.0532. PMID
10670014.

4.

^ "World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country


Groups, 19802004" (XLS). Energy Information Administration. 31 Juli 2006. Diakses
pada 20 Januari 2007.

5.

^ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (1998). "Primary


production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components". Science 281
(5374): 23740. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713.

6.

^ a b c Photosynthesis, McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology,


Vol. 13, 2007

7.

^ Olson JM (2006). "Photosynthesis in the Archean era". Photosyn. Res. 88 (2):


10917. doi:10.1007/s11120-006-9040-5. PMID 16453059.

8.

^ Buick R (2008). "When did oxygenic photosynthesis evolve?". Philos. Trans.


R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1504): 273143. doi:10.1098/rstb.2008.0041. PMID
18468984.

9.

^ Rodrguez-Ezpeleta, Naiara (2005-07-26). "Monophyly of primary


photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes". Current Biology:
CB 15 (14): 13251330. doi:10.1016/j.cub.2005.06.040. ISSN 0960-9822. PMID
16051178. Diakses pada 26 Agustus 2009.

10.

^ Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). "Plastid evolution". Annu Rev
Plant Biol 59: 491517. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID
18315522.

11.

^ a b c d (Inggris)Tyler Lacoma, eHow Contributor. 2010. Discovery of


Photosynthesis. [terhubung berkala] http://www.ehow.com/about_5410325_discoveryphotosynthesis.html [14 Mei 2010].

12.

^ a b c d (Inggris) Foyer, Christine H. 1989. Photosynthesis. New York:Chapman


and Hall. Hal. 4-9.

13.

^ a b c d e f g h i j k l m n (Inggris) Hopkins WG, Hner NPA. 2004. Introduction to


Plant Physiology. Hoboken: John Wiley & Sons. Hal. 17-29.

14.

^ a b c d e f (Inggris) Gest H. 2000. Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz,MD


(17301799), pioneer of photosynthesis research. Photosynthesis Research 63: 183190.

15.

^ Otto Warburg Biography. Nobelprize.org (1970-08-01). Retrieved on 201111-03.

16.

^ a b (Inggris) Woodward RB, Ayer WA, Beaton JM, Bickelhaupt F, Bonnett R,


Buchschacher P, Closs GL, Dutler H, Hannah J, Hauck FP, It S, Langemann A, Le Goff
E, Leimgruber W, Lwowski W, Sauer J, Valenta Z, Volz H. 1960. The total synthesis of
chlorophyll. Journal of the American Chemical Society 82: 38003802.
^ a b c d e f g h i j Prawirohartono S. 2005. Sains Biologi. Jakarta : Bumi Aksara. Hal.

17.
64-71.
18.

^ a b c d e f g (Inggris) Taiz L, Zeiger E. 2002. Plant Physiology Third Edition.


Sunderland: Sinauer Associates. Hal. 17-34.

19.

^ a b c d e f Institut Pertanian Bogor. 2008. Laju Fotosintesis Pada Berbagai Panjang


Gelombang Cahaya. [terhubung berkala]
http://web.ipb.ac.id/~tpb/tpb/files/materi/prak_biologi/LAJU%20FOTOSINTESIS
%20PADA%20BERBAGAI%20PANJANG%20GELOMBANG%20CAHAYA.pdf [ 30
Mei 2008].

20.

^ a b c d e f g h i (Inggris) Salisbury FB, Ross CW. 1992. Plant Physiology Fourth


Edition. Belmont: Wadswoth Publishing Company. Hal. 15-31.

21.

^ a b c d e f (Inggris) O'Keefe DP. 1988. Structure and function of the chloroplast bf


complex. Photosynthesis Research 17:189-216.

22.

^ (Inggris) Krause K. 2008. From chloroplasts to cryptic plastids: evolution of


plastid genomes in parasitic plants. Curr. Genet. 54 (3): 11121.

23.

^ (Inggris) Chin WS, Woo KC. 1986. Simultaneous measurements of steady state
chlorophyll a fluorescence and CO2 assimilation in leaves. J Pl Physiol 80:877-883.

24.

^ a b c (Inggris) Andreasson LE, Vanngard T. 1988. Electron transport in


photosystems I and II. Ann Rev of Plant Physiol and Plant Molecu Biol 39:379-411.

25.

^ a b (Inggris) Reily P, Nelson N. 1988. Photosystem I complex. Photosynthesis


Research 19:73-84.

26.

^ a b (Inggris) Chitnis PR, Thornber JP. 1998. The major light-harvesting complex
of photosystem II:Aspect of its molecular and cell biology. Photosynthesis Research
16:41-63.

27.

^ Tavano CL, Donohue TJ (2006). "Development of the bacterial photosynthetic


apparatus". Curr. Opin. Microbiol. 9 (6): 62531. doi:10.1016/j.mib.2006.10.005. PMID
17055774.

28.

^ a b Mullineaux CW (1999). "The thylakoid membranes of cyanobacteria:


structure, dynamics and function". Australian Journal of Plant Physiology 26 (7): 671
677. doi:10.1071/PP99027.

29.

^ Sener MK, Olsen JD, Hunter CN, Schulten K (2007). "Atomic-level structural
and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle". Proc. Natl. Acad.
Sci. U.S.A. 104 (40): 157238. doi:10.1073/pnas.0706861104. PMID 17895378.

30.

^ Campbell, Neil A. (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts:


Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6.

31.

^ a b c d e (Inggris) Bryant DA , Frigaard NU. 2006. Prokaryotic photosynthesis


and phototrophy illuminated. Trends Microbiol 14(11): 488.

32.

^ a b c d e (Inggris) Burnie, David. 1989. Plant. Great Britain:Stoddart. Hal. 17-26.

33.

^ Staf Lab. Ilmu Tumbuhan. 2007. Hubungan Cahaya dan Tumbuhan. [terhubung
berkala]
http://www.faperta.ugm.ac.id/buper/download/kuliah/fistan/6_hubungan_cahaya_Tumbu
han.ppt [30 Mei 2008].

34.

^ Anaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, August 18,
2008, p. 36

35.

^ Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF,
Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS (2008). "Arsenic(III) fuels anoxygenic
photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California". Science 321 (5891):
96770. doi:10.1126/science.1160799. PMID 18703741.

36.

^ "Scientists discover unique microbe in California's largest lake". Diakses pada


20 Juli 2009.

37.

^ a b c (Inggris) Alberts et al. 2002. Molecular Biology of The Cell. 4th Edition.
New York: Garland Publishing. Hal. 79-86.

38.

^ a b c d e f g h i j k l m n o p (Inggris) Raven, Peter H, Ray F. Evert, Susan EE. 2005.


Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. Hal.
119-127.

39.

^ "Yachandra Group Home page".

40.

^ Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK (2008). "Structural


changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting".
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (6): 187984. doi:10.1073/pnas.0707092105. PMID
18250316.

41.

^ a b c d e f g h i j Lehninger AL. 1982. Dasar-Dasar Biokimia Jilid 1. Jakarta:


Erlangga. Hal. 31-40.

42.

^ a b c d e f g (Inggris) Bassham JA. 1965. Photosynthesis: The path of carbon. Plant


biochemistry, Second Edition. New York: Academic Press. Hal. 875-902.

43.

^ a b c (Inggris) Hawker JS. 1985. Sucrose. Biochemistry of Storeage


Carbohydrates in Green Plants. New York: Academic Press. Hal. 48-51.

44.

^ a b c d (Inggris) Brown RH, Hattersley PW. 1989. Leaf anatomy of C3-C4


species as related to evolution of C4 photosynthesis. Plant Physiol 91:1543-1550.

45.

^ a b c d e f g h (Inggris) Laetsch WM. 1974. The C-4 syndrome: A structural


analysis. Ann Rev of Plan Physiol 25:27-52.

46.

^ a b (Inggris) Slack CR, Hatch MD. 1967. Comparative Studies on the Activity of
Carboxylases and Other Enzymes in Relation to the New Pathway of Photosynthetic
Carbon Dioxide Fixation in Tropical Grasses. Biochem. J. 103:660.

47.

^ Chapter 1 Biological energy production">Miyamoto K. "Chapter 1


Biological energy production". Renewable biological systems for alternative sustainable

energy production (FAO Agricultural Services Bulletin 128). Food and Agriculture
Organization of the United Nations. Diakses pada 4 Januari 2009.
48.

^ Govindjee, What is photosynthesis?

49.

^ Photosynthesis got a really early start, New Scientist, 2 October 2004

50.

^ Revealing the dawn of photosynthesis, New Scientist, 19 August 2006

51.

^ Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008). "Photosynthetic symbioses in


animals". J. Exp. Bot. 59 (5): 106980. doi:10.1093/jxb/erm328. PMID 18267943.

52.

^ Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (2000). "Solar-Powered Sea Slugs.


Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis". Plant Physiol. 123 (1): 2938.
doi:10.1104/pp.123.1.29. PMID 10806222.

53.

^ Muscatine L, Greene RW (1973). "Chloroplasts and algae as symbionts in


molluscs". Int. Rev. Cytol. 36: 13769. doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. PMID
4587388.

54.

^ Rumpho ME, Worful JM, Lee J et al. (2008). "Horizontal gene transfer of the
algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica". Proc. Natl.
Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 1786717871. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMID
19004808.

55.

^ Douglas SE (1998). "Plastid evolution: origins, diversity, trends". Curr. Opin.


Genet. Dev. 8 (6): 65561. doi:10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID 9914199.

56.

^ Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). "The origin and


establishment of the plastid in algae and plants". Annu. Rev. Genet. 41: 14768.
doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID 17600460.

57.

^ Raven JA, Allen JF (2003). "Genomics and chloroplast evolution: what did
cyanobacteria do for plants?". Genome Biol. 4 (3): 209. doi:10.1186/gb-2003-4-3-209.
PMID 12620099.

58.

^ "Cyanobacteria: Fossil Record". Ucmp.berkeley.edu. Diakses pada 26 Agustus


2010.

59.

^ Herrero A and Flores E (editor). (2008). The Cyanobacteria: Molecular


Biology, Genomics and Evolution (edisi ke-1st). Caister Academic Press. ISBN 978-1904455-15-8.

60.

^ DOI:10.1007/s00114-010-0728-1
This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the
queue or expand by hand

61.

^ a b (Inggris) Andrews N R. 2008. The effect and interaction of enhanced


nitrogen deposition and reduced light on the growth of woodland ground flora. hzn
11:148-156.

62.

^ a b (Inggris) [TutorVista.com]. 2008. Factors Affecting Photosynthesis.


[terhubung berkala]. http://www.tutorvista.com/content/biology/biologyii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php [22 Mei 2008].

[sunting] Pranala luar


Wikimedia Commons memiliki galeri mengenai:
Fotosintesis

(Inggris)A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert
(Govindjee)

(Inggris)In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee

(Inggris)Science Aid: Photosynthesis

(Inggris)Liverpool John Moores University, Dr.David Wilkinson

(Inggris)Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of


Biochemistry and Cell Biology

(Inggris)Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level

(Inggris)Overall Energetics of Photosynthesis

(Inggris)Photosynthesis Discovery Milestones

(Inggris)The source of oxygen produced by photosynthesis

Kategori:

Pages with incomplete DOI references

Fotosintesis

Metabolisme

Biokimia

Masuk log / buat akun

Halaman

Pembicaraan

Baca

Sunting

Versi terdahulu

Halaman Utama

Perubahan terbaru

Peristiwa terkini

Halaman sembarang

Komunitas

Warung Kopi

Portal komunitas

Bantuan

Wikipedia
Cetak/ekspor
Peralatan
Bahasa lain

Afrikaans

Aragons

Azrbaycanca

emaitka

()

Brezhoneg

Bosanski

Catal

esky

Cymraeg

Dansk

Deutsch

English

Esperanto

Espaol

Eesti

Euskara

Estremeu

Suomi

Franais

Frysk

Gaeilge

Galego

Gaelg

Fiji Hindi

Hrvatski

Kreyl ayisyen

Magyar

Interlingua

Ido

slenska

Italiano

Basa Jawa

Latina

Lietuvi

Latvieu

Bahasa Melayu

Plattdtsch

Nederlands

Norsk (nynorsk)

Norsk (bokml)

Occitan

Kapampangan

Polski

Portugus

Runa Simi

Romn

Srpskohrvatski /

Simple English

Slovenina

Slovenina

Shqip

/ Srpski

Basa Sunda

Svenska

Kiswahili

Tagalog

Trke

/Tatara

/ Uyghurche

Ting Vit

Winaray

Bn-lm-g

Halaman ini terakhir diubah pada 19.28, 11 April 2012.

Teks tersedia di bawah Lisensi Atribusi/Berbagi Serupa Creative Commons; ketentuan


tambahan mungkin berlaku. Lihat Ketentuan Penggunaan untuk lebih jelasnya.

Kebijakan privasi

Tentang Wikipedia

Penyangkalan

Tampilan seluler