METABOLISME SEL

A. Pengertian Umum
Metabolisme adalah segala proses reaksi kimia yang terjadi di dalam makhluk
hidup, mulai makhluk hidup bersel satu yang sangat sederhana seperti bakteri, protozoa,
jamur, tumbuhan, hewan; sampai mkhluk yang susunan tubuhnya kompleks seperti
manuasia. Di dalam proses ini, makhluk hidup mendapat, mengubah dan memakai
senyawa kimia dari sekitarnya untuk mempertahankan hidupnya.
Metabolisme meliputi proses sintesis (anabolisme) dan proses penguraian
(katabolisme) senyawa atau komponen dalam sel hidup.. Semua reaksi metabolisme
dikatalis oleh enzim. Hal lain yang penting dalam metabolisme adalah peranannya dalam
penawaracunan atau detoksifikasi, yaitu mekanisme reaksi pengubahan zat yang beracun
menjadi senyawa tak beracun yang dapat dikeluarkan dari tubuh.
Anabolisme dibedakan dengan katabolisme dalam beberapa hal:

Anabolisme merupakan proses sintesis molekul kimia kecil menjadi molekul kimia
yang lebih besar, sedangkan katabolisme merupakan proses penguraian molekul
besar menjadi molekul kecil

Anabolisme merupakan proses membutuhkan energi, sedangkan katabolisme

melepaskan energi

Anabolisme merupakan reaksi reduksi, katabolisme merupakan reaksi oksidasi

Hasil akhir anabolisme adalah senyawa pemula untuk proses katabolisme.

B. Fotosintesis
Pada hakekatnya, semua kehidupan di atas bumi ini tergantung langsung dari
adanya proses asimilasi CO 2

menjadi senyawa kimia organik dengan energi yang

didapat dari sinar matahari. Dalam proses ini energi sinar matahari (energi foton)
ditangkap dan diubah menjadi energi kimia dengan proses yang disebut fotosintesis.
Proses ini berlangsung didalam sel pada tumbuhan tinggi, tumbuhan pakis, lumut,
ganggang (ganggang hijau, biru, merah dan coklat) dan berbagai jasad renik (protozoa
golongan euglena, bakteri belerang ungu, dan bakteri belerang biru).

Energi matahari yang ditangkap pada proses fotosintesis merupakan lebih dari
90% sumber energi yang dipakai oleh manusia untuk pemanasan, cahaya dan tenaga.
Gambar 1 berikut ini menunjukkan sebaran pemakaian energi matahari oleh bumi dan
atmosfer.
Sinar matahari

30% dipantulkan kembali secara

langsung ke ruangan angkasa

Bumi dan
atmosfernya

46% diserap oleh atmosfer dan

diubah menjadi panas
23% diserap oleh bumi dan atmosfer
dioakai untuk penguapan, angina dan
sebagainya. Energi disimpan dalam
bentuk air dan es

Kurang dari 1% ditangkap oleh klirofil yang

terdapat dalam tumbuhan hijau daun dan berbagai
jasad. Dipakai dalam proses fotosintesis, dimana
energi matahari diubah menjadi energi kimia

Gambar 1. Gambaran sebaran pemakain energi matahari oleh bumi dan atmosfernya.

Gambar 2. Penggunaan energi matahari oleh klorofil tanaman

Keseluruhan proses fotosintesis yang melibatkan berbagai macam enzim
dituliskan dengan persamaan reksi:
6 CO 2 + 6 H 2 O

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

Dalam bakteri berfotosintesis sebagai pengganti H 2 O dipakai zat pereduksi yang lebih
kuat seperti H 2 , H 2 S, H 2 R (R adalh gugus organik ). Persamaan reaksinya adalah :
2 CO 2 + 2 H 2 R

2 CH 2 O + O 2 + 2 R

Proses fotosintesis pada tumbuhan tinggi dibagi dalam dua tahap. Pada tahap
pertama energi matahari ditangkap oleh pigmen penyerap cahaya dan diubah menjadi
bentuk energi kimia, ATP dan senyawa reduksi, NADPH. Proses ini disebut reaksi
terang. Atom hydrogen dari molekul H 2 O dipakai untuk mereduksi NADP menjadi
NADPH, dan O 2 dilepaskan sebagai hasil samping reaksi fotosintesis. Reaksi ini juga
dirangkaikan dengan reaksi endergonik pembentukan ATP dari ADP + Pi. Dengan
demikian tahap reaksi terang dapat dituliskan dengan persamaan:
H 2 O + NADP + ADP + Pi

O 2 + H + NADPH + ATP
Energi matahari

Dalam hal ini pembentukan ATP dari ADP + Pi merupakan suatu mekanisme
penyimpanan energi matahari yang diserap kemudian diubah menjadi bentuk energi
kimia. Proses ini disebut fotofosforilasi.
Tahap kedua disebut tahap reaksi gelap. Dalam hal ini senyawa kimia berenergi
tinggi NADPH dan ATP yang dihasilkan dalam tahap pertama (reaksi gelap) dipakai
untuk proses reaksi reduksi CO 2 menjadi glukosa dengan persamaan:
CO 2 + NADPH + H + ATP

glukosa + NADP + ADP + Pi

1. Tahap Reaksi Terang Cahaya

Reaksi terang cahaya dalam proses pebebasan energi matahari oleh klorofil
dimana dilepaskan molekul O 2 , terdiri dari dua bagian. Bagian pertama disebut
fotosistem I mempunyai kemampuan penyerapan energi matahari dengan panjang
gelombang di sekitar 700nm dan tidak melibatkan proses pelepasan O,. bagian kedua
yang menyangkut penyerapan energi matahari pada panjang gelombang di sekitar 680
nm, disebut fotosistem II, melibatkan proses pembentukan O 2 dan H 2 O.
Fotosistem I merupakan suatu partikel yang disusun oleh sekitar 200 molekul
klorofil-a, 50 klorofil-b, 50-200 pigmen karotenoid dan satu molekul penerima energi
matahari yang disebut protein P700. Energi matahari (foton) yang ditangkap oleh pigmen

pelengkap dipindahkan melelui beberapa molekul pigmen, disebut proses perpindahan

eksiton, yang akhirnya diterima oleh P700. Akibatnya P700 melepaskan elektron yang
berenergi tinggi. Proses penangkapan foton dan perpindahan eksiton di dalam fotosistem
ini berlangsung dengan sangat cepat dan di pengaruhi oleh suhu. Dengan mekanisme
yang sama, proses penangkapan foton dan pemindahan eksiton terjadi pula pada
fotosistem II yaitu pada panjang gelombang 680.
Partikel fotosistem I dan II terdapat dalam membrane kantong tilakoid secara
terpisah.
2. Pengangkutan Elektron dan Fotofosforilasi
Fotosistem I dan II merupakan komponen penyalur energi dalam rantai
pengangkutan elektron fotosintesis secara kontinyu, dari molekul air sebagai donor
elektron ke NADP sebagai aseptor elektron.
Perbedaan antara pengangkutan elektron dalam fotosintesis dan pengangkutan
elektron pernafasan adalah:
1. Pada yang pertama, elektron mengalir dari molekol H 2 O ke NADP ,
sedangkan pada yang kedua arah aliran elektron adalah dari NADP ke H 2 O
2. Pada yang pertama terdapat dua system pigmen, fotosistem I dan II yang
berperan sebagai pendorong untuk mengalirkan elektron dengan bantuan
energi matahari dari H 2 O ke NADP
3. Pada yang pertama dihasilkan O 2 sedangkan pada yang ke dua memerlukan
O2
Persamaannya ialah kedua rantai pengangkutan elektron tersebut menghasilkan
energi ATP dan melibatkan sederetan molekul pembawa elektron.
Pengangkutan elektron dalam fotosintesis terdiri dari tiga bagian yaitu bagian
pendek dari H 2 O ke fotosistem II, bagian dari fotosistem II ke fotosistem
I yang dirangkaikan dengan pembentukan ATP dari ADP + Pi, dan bagian dari
fotosistem I ke NADP yang menghasilkan NADPH seperti pada gambar 3.

Gambar 3. Diagram energi pengangkutan elektron dalam fotosintesis

Gambar 3. Hubungan energi dan pengengkutan elektron dalam fotosintesis
Penyerapan foton oleh molekul pigmen fotosintesis I menyebabkan tereksitasinya
molekul tersebut, menghasilkan eksiton berenergi tinggi yang kemudian ditangkap oleh
molekul P 700. Akibatnya P 700 melepaskan elektron dan memindahkannya ke molekul
penerima elektron pertama P 430. selanjutnya elektron dialirkan melalui deretan molekul
pembawa elektron sampai ke NADP menyebabkan tereduksinya NADP menjadi
NADPH. Dalam proses ini diperlukan dua elektron untuk mereduksi satu molekul NADP

. Lepasnya satu elektron dari P700 mengakibatkan berubahnya molekul ini menjadi

bentuk teroksidasinya, P700 yang kekurangan satu elektron. Dengan kata lain terjadinya
satu lubang elektron pada P700. Untuk mengisi lubang ini, satu elektron dialirkan melalui
sederetan molekul pembawa elektron, dari molekul P680 dalam fotosistem II. Dalam hal
ini pengaliran elektron hanya terjadi setelah terlebih dulu terjadi penyinaran terhadap
fotosistem II, yaitu tereksitasinya P680 yang segera melepaskan elektron ke molekul

penerima elektron pertamanya, C550. Ini mengakibatkan teroksidasinya bentuk P680 .

Kekurangan elektron pada P680 dipenuhi dari reaksi oksidasi oksidasi molekul H 2 O
menjadi O 2 . Proses pengangkutan elektron dari H 2 O ke NADP yang didorong oleh
energi matahari ini disebut pengangkutan non siklik (tak mendaur dalam elektron
fotosintesis). Dalam hal ini satu molekul H 2 O melepaskan dua elektron yang diperlukan
untuk mereduksi satu molekul NADP menajdi NADPH, dirangkaikan dengan
pembentuka ATP dari ADP + pi, disebut proses fotofosforilasi.
Persamaan reaksinya adalah:
FS I
FS II
1

H 2 O + NADP + ADP + Pi

2 O 2 + H + NADPH + ATP

Energi matahari
Energi pada proses pengangkutan elektron dalam fotosintesis dari H 2 O ke NADP .
Elektron yang telah tereksitasi di fotosistem II selanjutnya dialirkan ke fotosistem I
melalui molekul penerima elektron; sitokrom 559 (sitokrom b 3 = cyt. b 3 ), plastoquinon
(PQ), sitokrom 553 (sitokrom f = cyt.f), plastosianin(PC) dan molekul P700di fotosistem
I. pengankutan elektron dari PQ ke cyt.f dirangkaikan dengan pembentukan ATP dari
ADP+Pi. Sementara itu elektron yang telah tereksitasi difotosistem I, dialirkan berturutturut ke molekul substrat feredoksin, feredoksin, feredoksin reduktase, dan akhirnya ke
NADP dimana molekul ini tereduksi menjadi NADPH.
Dalam keadaan tertentu, elektron yang tereksitasi di fotosistem I tidak dialirkan
ke NADP , tetapi kembali ke P700 melalui molekul penerima elektron lainnya, sitokrom
564 (cyt.b 6 ) yang selanjutnya melalui cyt. b 3 dialirkan ke P700 di fotosistem I.
mekanisme pengangkutan elektron ini disebut pengangkutan elektron mendaur dalam
fotosintesis, sedangkan pengangkutan elektron dari H 2 O ke NADP melalui fotosistem I
dan fotosistem II, disebut pengangkutan elektron tak mendaur dalam fotosintesis.
3. Tahap Reaksi Gelap Cahaya: Daur Calvin

Dalam tahap reaksi gelap cahaya ini, energi yang dihasilkan (NADPH dan ATP)
dalam tahap reaksi terang cahaya selanjutnya dipakai dalam reaksi sintesis glukosa dari
CO 2 , untuk kemudian dipakai dalam reaksi pembentukan senyawa pati, selulosa, dan
polisakarida lainnya sebagai hasil akhir proses fotosintesis dalam tumbuhan.
Jalur metabolisme reaksi pembentukan glukosa dari CO 2 ini merupakan suatu
jalur metabolisme mendaur yang pertama kali diusulkan oleh M.Calvin, disebut daur
Calvin. Dalam tahap reaksi pertamanya 6 molekul CO 2 dari udara bereaksi dengan 6
molekul ribulosa 1,5-difosfat, dikatalis oleh enzim ribulosa difosfat karboksilase,
menghasilkan 2 molekul 3-fosfogliserat melalui pembentukan senyawa antara, 2-karboksi
3-ketoribitol 1,5-difosfat.
H2 O

CO 2
Ribulosa 1,5 difosfat

2-karboksi 3-ketoribitol 1,5-difosfat

3-fosfogliserat

Pada tahap reaksi kedua, 12 molekul 3-fosfogliserat diubah menjadi 12 molekul

gliseral dehida 3-fosfat melalui pembentukan 1,3-difosfogliserat, dikatalis oleh enzim
fosfogliserat kinase dan gliseraldehidafosfat dehidrogenase, serta menggunakan 12 ATP
dan 12 NADPH.
ATP
3-fosfogliserat

NADPH + H NADP

ADP

3-fosfogliseroil fosfat

Fosfogliserat kinase

gliseraldehida-3-fosfat

Gliseraldehida
fosfat
dehidrogenase

Tahap reaksi ketiga , 12 gliseraldehida 3-P diubah menjadi 3 molekul fruktosa 6-P dengan
melalui pembentukan senyawa dihidroksi aseton fosfat dan fruktosa 1,6 difosfat.

Gambar 4. Daur Calvin: Jalur mendaur metabolisme penambatan CO 2

Reaksi tahap gelap cahaya pada proses fotosintesis.
Gambar 4. diatas menunjukkan ringkasan keseluruhan jalur metabolisme daur
Calvin. Dalam daur ini yang sangat menonjol adalah tahap reaksi penambatan CO 2 ,
reaksi yang menggunakan energi NADPH dan ATP dan reaksi yang menghasilkan
glukosa sebagai hasil akhir.
Dalam reaksi penambatan CO2, ternyata dibutuhkan tiga molekul ATP dan dua
molekul NADPH untukm mereduksi satu molekul CO 2 . Energi matahari yang ditangkap
oleh foto sistem I dan foto sistem II dalam fase terang cahaya diubah menjadi energi
kimia NADPH dan ATP. Kedua macam energi ini kemudian dipakai untuk menjalankan
daur Calvin dengan mendorong tahap reaksi pembentukan gliseraldehida 3-fosfat dan
ribosa 1,5-difosfat serta pelepasan dlukosa dari daur.
C. Metabolisme Karbohidrat
Pada metabolisme karbohidrat pada manusia dan hewan secara umum, setelah
melalui dinding usus halus sebagian besar monosakarida dibawa oleh aliran darah ke hati.
Di dalam hati, monosakarida mengalami sintesis menghasilkan glikogen, oksidasi
menjadi CO 2 dan H 2 O atau dilepaskan untuk dibawa dengan aliran darah kebagian
tubuh yang memerlukannya sebagaimana digambarkan pada Gambar 5.
HATI

DARAH

OTOT

glikogen

glikogen
fruktosa

fruktosa

galaktosa

galaktosa

glukosa

glukosa
ATP

piruvat

lipida

CO 2 + H 2 O

glukosa
ATP

ATP

piruvat

piruvat

laktat

laktat
ATP

CO 2 + H 2 O
sterol
kolsterol
Gambar 5. Gambaran Umum Metabolisme Karbohidrat: Hubungan antara hati, darah
dan otot.

Sebagian lain monosakarida dibawa langsung ke sel jaringan organ tertentu dan
mengalami proses metabolisme lebih lanjut. Karena pengaruh berbagai faktor dan
hormon insulinyang dihasilkan oleh kelenjar pankreas, maka hati dapat mengatur kadar
glukosa dalam darah. Bila kadar glkosa dalam darah meningkat sebagai akibat naiknya
proses pencernaan dan penyerapan karbohidrat, sintesis glikogen dari glukosa oleh hati
akan naik. Sebaliknya bila kadar glukosa menurun, misalnya akibat latihan olahraga,
glikogern diuraikan menjadi glukosa yang selanjutnya mengalami proses katabolisme
menghasilkan energi (dalam bentuk energi kimia, ATP) yang dibutuhkan oleh kegiatan
olahraga tersebut
Kadar glukosa dalam darah merupakan faktor yang sangat penting untuk kelancaran
kerja tubuh. Kadar normal glukosa dalam darah adalah 70-90 mg/100 ml. Keadaan dimana kadar
glukosa berada di bawah 70mg/100ml disebut hipoglisemia, sedangkan diatas 90mg/100ml
disebut hiperglisemia. Hipoglisemia yang ekstrem dapat menghasilkan suatu rentetan reaksi

goncangan yang ditunjukkan oleh gejala gemetarnya otot, perasaan lemah badan dan pucatnya
warna kulit. Hipoglisemia yang serius dapat menyebabkan kehilangan kesadaran sebagai akibat
kekurangan glukosa dalam otak yang diperlukan untuk pembentukan energi, sehingga pada
akhirnya dapat menyebabkan kematian.
Kadar glukosa yang tinggi merangsang pembentukan glikogen dari glukosa,
sintesis asam lemak dan kolesterol dari glukosa. Kadar glukosa antara 140 dan 170
mg/100 ml disebut kadar ambang ginjal, karena pada kadar ini glukosa diekskresi dalam
kemih melalui ginjal. Gejala ini disebut glukosuria

yaitu keadaan ketidakmampuan

ginjal untuk menyerap kembali glukosa yang telah mengalami filtrasi melalui sel tubuh.
Kadar glukosa dalam darah diatur oleh beberapa hormon. Insulin dihasilkan oleh
kelenjar pankreas menurunkan kadar glukosa dengan menaikkan pembentukan glikogen
dari glukosa. Adrenalin (epineprin) yang juga dihasilkan oleh pankreas, dan glukagon
berperan dalam menaikkan kadar glukosa dalam darah. Semua faktor ini bekerjasama
secara terkoordinasi mempertahankan kadar glukosa tetap normal untuk menunjang
berlangsungnya proses metabolisme secara optimum.
1. Biosintesis dan Perombakan Glikogen
Glukosa 6-fosfat dan glukosa 1-fosfat merupakan senyawa antara dalam proses
glikogenesis atau pembentukan glikogen dari glukosa. Proses kebalikannya, penguraian
glikogen menjadi glukosa yang disebut glikogenolisis juga melibatkan terjadinya kedua
senyawa antara tersebut tetapi dengan jalur yang berbeda seperti digambarkan pada
Gambar 6. Senyawa antara UDP-glukosa (Glukosa Uridin Difosfat) terjadi pada jalur
pembentukan tetapi tidak pada jalur penguraian glikogen. Demikian pula enzim yang
berperan dalam kedua jalur tersebut juga berbeda.
glikogen
UDP

Pi

E6

E1

UDP-glukosa

glukosa 1-fosfat
E5

PPi

UTP

E2
glukosa 6-fosfat

ADP

E3

E4
ATP

glukosa

Pi

Gambar 6. Jalan reaksi glikogenesis dan glikogenolisis. UTP = Uridin Tripospat, ADP =
Adenosin Dipospat, (P) = gugus pospat anorganik. UDP-glukosa = Uridin
dipospat glukosa. Enzim: E 1 = fosforilase, E 2 = fosfoglukomutase, E 3 =
fosfatase, E 4 = glukokinase, E 5 = pirofosforilase, E 6 = glikogen sintetase.
PPi = asam piropospat.
2. Glikogenesis
Gugus fosfat dan energi yang diperlukan dalam reaksi pembentukan glukosa 6fosfat dsari glukosa diberikan oleh ATP yang berperan sebagai senyawa kimia berenergi
tinggi. Sedang enzim yang mengkatalisnya adalah glukokinase. Selanjutnya, dengan
fosfoglukomutase, glukosa 6-fosfat mengalami reaksi isomerasi menjadi glukosa 1-fosfat.

ATP

ADP

Glukosa

glukosa 6-fosfat
heksokinase
fosfoglukomutase

Uridin difosfat
glukosa (UDPG)

UTP uridil transferase

Glukosa 1-fosfat

PPi

UTP

Gambar 7. Glikogenesis: pembentukan uridin difosfat glukosa (UDPG) dari glukosa,

melalui pembentukan glukosa 6-fosfat dan glukosa 1-fosfat.
Glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin tri fosfat (UTP) dikatalis oleh glukosa 1fosfat uridil transferase menghasilkan uridin difosfat glukosa (UDP-glukosa)dan
pirofosfat (PPi).
Mekanisme reaksi glikogenesis juga merupakan jalur metabolisme umum untuk
biosintesis disakarida dan polisakarida. Dalam berbagai tumbuhan seperti tanaman tebu,
disakarida sukrosa dihasilkan dari glukosa dan fruktosa melalui mekanisme biosintesis
tersebut. Dalam hal ini UDP-glukosa abereaksi dengan fruktosa 6-fosfat, dikatalis oleh
sukrosa fosfat sintase, membentuk sukrosa 6-fosfat yang kemudian dengan enzim sukrosa
fosfatase dihidrolisis menjadi sukrosa.
3. Glikogenolisis
Tahap pertama penguraian glikogen adalah pembentukan glukosa 1-fosfat.
Berbeda dengan reaksi pembentukan glikogen, reaksi ini tidak melibatkan UDP-glukosa,
dan enzimnya adalah glikogen fosforilase. Selanjutnya glukosa 1-fosfat diubah menjadi
glukosa 6-fosfat oleh enzim yang sama seperti pada reaksi kebalikannya (glikogenesis)
yaitu fosfoglukomutase.
Glikogen, (glukosa) n
Pi
glikogen fosforilase

Glukosa 1-fosfat + Glikogen, (glukosa) n

fosfoglukomutase
Glukosa 6-fosfat
Gambar 11. Glikogenolisis: penguraian glikogen menghasilkan glukosa 6-fosfat.

Tahap reaksi berikutnya adalah pembentukan glukosa dari glukosa 6-fosfat.

Berbeda dengan reaksi kebalikannya dengan glukokinase, dalam reaksi ini enzim lain,
glukosa 6-fosfatase, melepaskan gugus fosfat sehigga terbentuk glukosa. Reaksi ini tidak
menghasilkan ATP dari ADP dan fosfat.
Glukosa 6-fosfat

glukosa + asam fosfat

4. Glikololisis:
Proses penguraian karbohidrat menjadi piruvat. Juga disebut jalur metabolisme
Emden-Meyergoff dan sering diartikan pula sebagai penguraian glukosa menjadi piruvat.
Proses ini terjadi dalam sitoplasma. Glikolisis anaerob: proses penguraian karbohidrat
menjadi laktat melalui piruvat tanpa melibatkan oksigen.
Proses penguraian glukosa menjadi CO 2 dan air seperti juga semua proses
oksidasi. Energi yang dihasilkan dari proses penguraian glukosa ini adalah 690 kilokalori (kkal).
glukosa + 6 O 2

6 CO 2 + 6 H 2 O + 690 kkal

Jumlah energi ini sebenarnya jauh lebih besar daripada jumlah energi yang dapat
disimpan secara sangkil dalam bentuk energi kimia ATP yang dihasilkan dalam proses
penguraian tersebut.

Ganbar 12. Gambaran Umum Proses Pernafasan Secara Keseluruhan.

Glikolisis sampai dengan proses fosforilasi oksidatif

Dengan adanya oksigen (dalam suasana aerob), glikolisis menghasilkan piruvat,

atau tanpa oksigen (glikolisis anaerob) menghasilkan laktat. Glikolisis menghasilkan dua
senyawa karbohidrat beratom tiga dari satu senyawa beratom enam; pada proses ini
terjadi sintesis ATP dari ADP + Pi. Gambar 13 me-nunjukkan proses glikolisis secara
keselurhan.

Glikogen
Uridin difosfat glukosa
Glukosa 1 - P
Glukosa

Glukosa 6 P

Fruktosa 6 p
Fruktosa 1,6 di P

Gliseraldehida 3 P

dihidroksiaseton fosfat

1,3 d- - P gliserat
3 P gliserat
2 2 P gliserat
fosfoenol piruvat
Melalui mitokondrion
piruvat
Gambar 13. Glikolisis (
) dan glikogenesis (
) secara keseluruhan.
Glukogenesis: pembentukan glukosa dari piruvat.
Seperti halnya reaksi dengan glukokinase (reaksi tahap pertama) dan
fosfofruktokinase (reaksi tahap ketiga), reaksi dengan piruvat kinase ini juga merupakan
Piruvat
reaksi yang tidak reversibel, sehingga merupakan salah satu tahap reaksi pendorong
glikolisis.
fosfoenol piruvat
piruvat

CO 2
Oksalasetat
ATPP

Piruvat
karboksilase

CO 2
GDP

ADP+Pi

fosfoenol piruvat
karboksikinase

GTP

oksalasetat
Malat
mitokondria

NADH

Malat
dehidrogenase

NADH
NAD

NAD

malat
dehidrogenase

Malat

sitoplasma

sitoplasma

Gambar 14. Perubahan piruvat menjadi fosfoenol piruvat dengan bantuan mitokondrion.
Reaksi kebalikannya yang merupakan reaksi tahap pertama glukoneogenesis
merupakan suatu reaksi yang kompleksyang melibatkan beberapa enzim dan organel sel
yaitu mitokondrion, yang diperlukan untuk terlebih dahulu mengubah piruvat menjadi
malat sebelum terbentuknya fosfoenol piruvat. Pada jalan metabolisme in, piruvat
diangkut kedalam mitokondria dengan cara pengangkutan aktif melalui membran
mitokondrion. Selanjutnya piruvat bereaksi dengan CO 2 menghasilkan asam oksalasetat.
Reaksi ini dikatalis oleh piruvat karboksilase (enzim yang terdapat pada mitokondria
tetapi tidak terdapat pada sitoplasma), dan memerlukan koenzim biotin dan kofaktor ion
maggan, serta ATP sebagai sumber energi. Dalam mekanisme reaksinya, biotin (sebagai
gugus biotinil) yang terikat pada gugus lisina dari piruvat karboksilase, menarik CO 2 atau
HCO

dalam mitokondrion kemudian mengkondensasikan dengan asam piruvat

( dengan bantuan ATP dan Mn 2 ) menghasilkan asam oksalasetat. Asam oksalasetat

kemudian direduksi menjadi asam malat oleh NADH dan dikatalis malat dehidrogenase.
Asam malat diangkut keluar mitokondria dengan cara pengangkutan aktif melalui
membran mitokondrion yang kemudian dioksidasi kembali menjadi asam oksalasetat
oleh NAD

dan malat dehidrogenase yang terdapat dalam sitoplasma. Akhirnya

oksalasetat dikarboksilasi dengan CO 2 dan difosforilasi dengan gugus fosfat dari GTP
(guanosin trifosfat, sebagai sumber energi yang khas disamping ATP) dan dikatalis oleh
fosfoenolpiruvat karboksikinase menghasilkan fosfoenolpiruvat. Dengan demikian untuk
mengubah satu molekul piruvat menjadi fosfoenolpiruvat diperlukan energi sebanyak

satu ATP plus satu GTP dan melibatkan paling sedikit empat macam enzim.
Dibandingkan dengan reaksi kebalikannya, yaitu perubahan sat molekul fosfoenol piruvat
menjadi piruvat, dihasilkan satu ATP dan melibatkan satu macam enzim saja.
Fosfoenol piruvat
(PEP)
Piruvat kinase

CO 2

GDP

piruvat

CO 2

Fosfoenolpiruvat
karboksikinase

Biotin ATP

GTP

Piruvat
karboksilase
NADH

NAD

NAD
oksalasetat

NADH

Malat
Malat
dehidrogenase

sitoplasma

ADP

oksalasetat
Malat dehidrogenase

mitokondrion

Gambar 15. Perubahan dari fosfoenolpiruvat ke piruvat diluar mitokondrion dan dari
piruvat ke fosfoenol piruvat dengan melibatkan mitokondrion
.
Dilihat dari keseluruhan, glikolisis terbagi menjadi dua bagian. Bagian pertama
meliputi tahap reaksi enzim yang memerlukan ATP, yaitu tahap reaksi dari glukosa
sampai dengan pembentukan fruktosa 6-fosfat., yang menggunaka dua molekul ATP tiap
satu molekul glukosa yang dioksidasi. Bagian kedua meliputi tahap reaksi yang
menghasilkan energi (ATP dan NADH) yaitu dari gliseraldehide 3-fosfat sampai dengan
piruvat. Dari bagian kedua ini dihasilkan dua molekul NADH dan empat molekul ATP
untuk tiap molekul glukosa yang dioksidasi (atau untuk dua molekul gliseraldehid 3fosfat yang dioksidasi). Karena satu molekul NADH yang masuk rantai pengangkutan
elektron dapat menghasilkan tiga molekul ATP, maka tahap reaksi bagian kedua ini
menghasilkan 10 molekul ATP. Dengan demikian, keseluruhan proses glikolisis
menghasilkan 10-2 = 8 molekul ATP untuk tiap molekul glukosa yang dioksidasi.

Sebaliknya, untuk mensintesis satu molekul glukosa dari dua molekul piruvat dalam
proses glukoneogenesis diperlukan energi dari 4 molekul ATP, 2 GTP (sebanding dengan 2
ATP) dan 2 NADH (= 6 ATP) atau sebanding dengan 12 molekul ATP.
5. Glikolisis Anaerob
Dalam keadaan tanpa oksigen respirasi terhenti karena proses pengangkutan
elektron yang dirangkaikan dengan fosforilasi bersifat oksidasi melalui rantai pernafasan
yang menggunakan molekul oksigen sebagai penerima elektron terakhir, tidak berjalan.
Akibatnya jalan metabolisme lingkar asam trikarboksilat (daur Krebs) akan terhenti pula
sehingga piruvat tidak lagi masuk kedalam daur Krebs melainkan dialihkan
pemakaiannya yaitu diubah menjadi asam laktat oleh laktat dehidrogenase dengan NADH
sebagai sumber energinya.
NADH
Piruvat

NAD
laktat

Laktat dehidrogenase
Gambar 16. Reaksi perubahan piruvat ke laktat dalam proses fermentasi asam laktat
Dalam hal ini, dua molekul NADH yang dihasilkan oleh reaksi tahap kelima
dalam glikolisis (reaksi dengan gliseraldehida 3-fosfat dehodrogenase) tidak dipakai
untuk membentuk ATP melainkan digunakan untuk reaksi reduksi 2 molekulasam piruvat
menjadi asam laktat. Jadi paad glikolisis anaerob energi yang dihasilkannya hanya 2
molekul ATP saja (Gambar 17). Jumlah ini jauh lebih kecil jika dibandingkan dengan
energi yang dihasilkan oleh glikolisis aerob yaitu 8 ATP.

Gambar 17. Metabolisme karbohidrat

.
6. Fermentasi Alkohol
Dalam beberapa jasad renik seperti ragi, glukosa dioksidasi menghasilkan etanol
dan CO 2 dalam proses yang disebut fermentasi alkohol. Jalur metabolisme proses ini
sama dengan glikolisis sampai dengan terbentuknya piruvat. Dua tahap reaksi enzim
berikutnya adalah reaksi perubahan asam piruvat menjadi asetaldehida, dan reaksi
reduksi asetaldehida menjadi alkohol. Dalam reaksi yang pertama

piruvat

didekarboksilasi diubah menjadi asetaldehida dan CO 2 oleh piruvat dekarboksilase,

suatu enzim yang tidak terdapat pada hewan.
CO 2
Piruvat

asetaldehida
Piruvat dekarboksilase

Gambar 18. Fermentasi alkohol: reaksi pembentukan asetaldehida dari piruvat dengan
enzim Piruvat dekarboksilase.
Reaksi dekarboksilase ini merupakan reaksi yang tak reversibel, membutuhkan
ion Mg 2 dan koenzim tiamin pirofosfat. Reaksi berlangsung melalui beberapa senyawa
antara yang teriakt secara kovalen pada koenzim.
Dalam reaksi yang terakhir dibawah ini, asetaldehid direduksi oleh NADH
dengan enzim alkohol dehodrogenase, menghasilkan etanol. Dengan demikian etanol dan
CO 2 merupakan hasil akhir fermentasi alkohol dan jumlah energi yang dihasilkannya
sama dengan glikolisis anaerob. Yaitu 2 ATP.
NADH + H

NAD

Asetaldehida

etanol
Alkohol dehidrogenase

Gambar 19. Fermentasi alkohol: reaksi hidrogenasi asetaldehida menghasilkan etanol.

7. Perubahan Piruvat Menjadi Asetilkoezim A
Reaksi oksidasi piruvat hasil glikolisis menjadi asetil koenzim-A, merupakan
tahap reaksi penghubung yang penting antara glikolisis dengan jalur metabolisme lingkar
asam trikarboksilat (daur Krebs). Reaksi yang diaktalisis oleh kompleks piruvat
dehidrogenase dalam matriks mitokondria melibatkan tiga macam enzim (piruvat
dehidrogenase, dihidrolipoil transasetilase, dan dihidrolipoil dehidrogenase), lima macam
koenzim (tiaminpirofosfat, asam lipoat, koenzim-A, flavin adenin dinukleotida, dan
nikotinamid adenin dinukleotida) dan berlangsung dalam lima tahap reaksi. Keseluruhan
reaksi dekarboksilasi ini irreversibel, dengan G o = - 80 kkal per mol.
Piruvat + NAD + koenzim A

asetil ko-A + NADh + CO 2

Reaksi ini merupakan jalan masuk utama karbohidrat kedalam daur Krebs. Tahap
reaksi pertama dikatalis oleh piruvat dehidrogenase yang menggunakan tiamin pirofosfat
sebagai koenzimnya. Dekarboksilasi piruvat menghasilkan senyawa -hidroksietil yang
terkait pada gugus cincin tiazol dari tiamin pirofosfat. Pada tahap reaksi kedua hidroksietil didehidrogenase menjadi asetil yang kemudian dipindahkan dari tiamin
pirofosfat ke atom S dari koenzim yang berikutnya, yaitu asam lipoat, yang terikat pada

enzim dihidrolipoil transasetilase. Dalam hal ini gugus disulfida dari asam lipoat diubah
menjadi bentuk reduksinya, gugus sulfhidril. Pada tahap reaksi ketiga, gugus asetil
dipindahkan dengan perantara enzim dari gugus lipoil pada asam dihidrolipoat, kegugus
tiol (sulfhidril pada koenzim-A). Kemudian asetil ko-A dibebaskan dari sistem enzim
kompleks piruvat dehidrogenase. Pada tahap reaksi keempat gugus tiol pada gugus lipoil
yang terikat pada dihidrolipoil transasetilase dioksidasi kembali menjadi bentuk
disulfidanya dengan enzim dihidrolipoil dehidrogenase yang berikatan dengan FAD
(flavin adenin dinukleotida). Akhirnya (tahap reaksi kelima) FADH 2 (bentuk reduksi
dari FAD) yang tetap terikat pada enzim, dioksidasi kembali oleh NAD (nikotinamid
adenin dinukleotida) manjadi FAD, sedangkan NAD berubah menjadi NADH (bentuk
reduksi dari NAD ).
8. Pengaturan Dekarboksilasi Piruvat
Telah diketahui bahwa di samping mengandung tiga macam enzim tersebut di ats,
kompleks enzim piruvat dehidrogenase juga mempunyai dua macam enzim yang terdapat
dalam sub unit pengaturnya, yaitu piruvat dehidrogenase kinase dan piruvat
dehidrogenase fosfatase. Kedua enzim ini berperan dalam mengatur laju reaksi
dekarboksilasi piruvat dengan cara mengendalikan kegiatan subunit katalitiknya pada
kompleks enzim piruvat dehidrogenase itu sendiri.
Pengaturan kegiatan kompleks piruvat dehidrogenase berlangsung sebagai
berikut:
Piruvat + ko-A

asetil ko-A + CO 2

Subunit katalik kompleks

piruvat dehidrogenase (aktif)
Pi
AT
P
Piruvat dehidrogenase fosfatase
Piruvat dehidrogenase
( bagian dari sub unit pengatur),
(bagian dari subunit pengatur)
Ca 2
Kompleks piruvat
dehidrogenase dengan
subunit katalitiknya yang
terfosforilasi
ADP
(tak aktif)

Gambar 20. Mekanisme pengaturan kegiatan enzim kompleks piruvat dehidrogenase.

Bila jumlah ATP yang dihasilkan oleh daur krebas dan fosforilasi bersifat oksidasi
terlalu banyak, keseimbangan reaksi akan berjalan kebawah (laju reaksi fosforilasi sub
unit katalitik kompleks piruvat dehidrogenase bertambah besar) sehingga kegiatan
kompleks piruvat dehidrogenase terhambat dan menjadi tidak aktif. Hal ini menyebabkan
terhentinya reaksi pembentukan asetil ko-A dari piruvat. Akibatnya, jumlah asetil ko-A
yang diperlukan untuk daur Krebs akan berkurang sehingga laju reaksi daur Krebs
terhambat dan produksi ATP terhenti. Sebaliknya jika jumlah ADP banyak (ATP sedikit),
keseimbangan reaaksi didorang ke atas (laju reaksi defosforilasi kompleks piruvat
dehidrogenase bertambah besar) sehingga kegiatan kompleks piruvat dehidrogenase
bertambah. Akibatnya, reaksi dekarboksilasi piruvat menjadi asetil ko-A naik, sehingga
laju reaksi daur Krebs bertambah besar dan produksi ATP bertambah banyak.
10. Jalur Metabolisme Daur Asam Trikarboksilat
Jalur metabolisme daur asam trikarboksilat (asam sitrat) pertama diketemukan
oleh Krebs (1937). Oleh karena itu, jalur ini disebut pula daur Krebs. Jalur daur ini
merupakan ajlur metabolisme yang utama dari berbagai senyawa hasil metabolisme, yaitu
hasil katabolisme karbohidrat, lemak, dan protein.
Lemak
karbohidrat
protein

Asam lemak

glukosa

asam amino

Asetil ko-A

asetil ko-A

asetil ko-A

-ketoglutarat
Oksalasetat
fumarat
Daur Krebs
dan ramntai
pernafasan

CO 2 + H 2 O
ATP
Gambar 21. Daur asam trikarboksilat (Krebs) sebagai bagian utama metabolisme
penghasil energi.
Asetil ko-A (sebagai hasil katabolisme lemak dan karbohidrat), oksalasetat, fumarat, dan
-ketoglutarat (sebagaihasil katabolismeasam amino dan protein), masuk kedalam daur Krebs
untuk selanjutnya dioksidasi melalui beberapa tahap reaksi yang kompleks menjadi CO 2 , H 2
Odan energi ATP. Kegiatan daur asam tri karboksilat terdapat dalam sel hewan, tumbuhan, dan
jasad renik yang aerob dan merupakan metabolisme penghasil energi yang utama. Jasad yang
anaerob tidak menggunakan metabolisme daur ini sebagai penghasil energinya.

CoASH
Asetil ko-A

oksaloasetat

Sitrat

NADH

NAD

FADH

malat

Cis-akonitat

fumarat

isositrat
NAD

FAD NADH
NAD

CO 2
suksinat

CO 2
-ketoglutarat

oksalosuksinat NADH

Gambar 22. Ringkasan keseluruhan daur asam trikarboksilat atau daur Krebs.
Daur Krebs merupakan bagian rangkaian proses pernafasan yang panjang dan
kompleks, yaitu oksidasi glukosa menjadi CO 2 dan H 2 O serta produksi ATP. Proses
pernafasan terdiri dari 4 tahap utama: 1) glikolisis (oksidasi glukosa menjadi piruvat), 2)
konversi piruvat ke asetil ko-A, 3) daur Krebs dan 4) proses pengangkutan elektron
melalui rantai pernafasan yang dirangkaikan degan sintesis ATP dari ADP = Pi melalui
proses fosforilasi bersifat oksidasi.
Didalam sel eukariota, metabolisme asam trikarboksilat berlangsung didalam
mitokondrion. Sebagian enzim dalam metabolisme ini terdapat di dalam cairan matriks
dan sebagian lagi terikat pada bagian dalam membran mitokondrion.
11. Energi yang Dihasilkan oleh Glikolisis dan DAur Asam Trikarboksilat
Dari pembahasan tentang daur asam trikarboksilat sebelumnya, ternyata terdapat
dua tahap reaksi yang masing-masing menghasilkan satu molekul CO 2 ; tiga reaksi
menghasilkan NADH; satu reaksi menghasilkan GTP; satu reaksi menghasilkan FADH 2
.
Satu molekul GTP dapat menghasilkan satu molekul ATP. Dalam proses
pengangkutan elektron melalui rantai pernafasan yang dikaitkan dengan fosforilasi
bersifat oksidasi, satu molekul NADH dan satu FADH 2 masing-masing menghasilkan 3
dan 2 molekul ATP. Dengan demikian oksidasi satu molekul asetil ko-A dalam daur
Krebs menghasilkan (3 x 3 + 2 x 1 + 1) ATP = 12 ATP.
Asetil ko-A

3 NADH

9 ATP

Rantai
pernafasan
(respirasi)

1 FADH 2

2 ATP

1 GTP

1 ATP

12 ATP

Ko-A

Gambar 23. Jumlah energi (ATP) yang dihasilkan oleh daur Krebs.
Bila proses oksidasi itu dimulai dari piruvat, jumlah molekul ATP yang dihasilkan
adalah 12 + 3 = 15untuk setiap molekul piruvat (pembentukan satu molekul asetil ko-A
dari satu molekul piruvat menghasilkan satu molekul NADH).
Oksidasi satu molekul glukosa melalui glikolisis menjadi dua molekul piruvat,
menghasilak 8 ATP. Dengan demikian oksidasi sempurna satu molekul glukosa menjadi
CO 2 + H 2 O menghasilkan 2 x 15 + 8 = 38 ATP.
Glukosa
8 ATP
2 piruvat
2 x 3 = 6 ATP
2 asetil ko-A
2 x 12 = 24 ATP
38 ATP
Daur
Kreb
s

CO 2 + H 2 O
Gambar 42. Jumlah energi (ATP) yang dihasilka oleh glikolisis dan daur Krebs.

D. Metabolisme Protein
Nama protein pertama kali diusulkan oleh ahli kimia Swedia, Berzelius. Protein
berasal dari bahasa Yunani, protios, yang berarti bahan penyokong yang pertama.
Protein merupakan komponen utama dalam semua sel hidup. Fungsi utamanya
sebagai unsur pembentuk styruktur sel, misalnya dalam rambut, wol, kolagen, jaringan
penghubung, membran sel dan lain-lain. Selain itu dapat pula berfungsi sebagai protein
yang aktif seperti enzim yang berperan sebagai katalisator segala proses biokimia dalam
sel. Protein aktif selain enzim yaitu hormon, hemoglobin, protein yang terikat pada gen,
toksin, anti bodi atau anti gen dan lain-lain.
Protein adalah rangkaian atau polimer dari sejumlah asam amino. Asam amino
adalah molekul organik kecil yang pada umumnya terbuat dari karbon, hidrogen, oksigen,
dan nitrogen. Protein dibuat dari suatu pool yang terdiri dari 20 asam amino yang
berbeda. Ratusan atau ribuan asam amino dirangkai dengan suatu urutan tertentu untuk
membentuk rantai asam amino.
Fungsi protein dimungkinkan karena struktur tiga dimensinya yang unik. Dengan
strukturnya yang unik suatu molekul protein dapat melakukan interaksi dengan molekul
lainnya sehinnga dapat berfungsi sebagai molekul pengatur dalam suatu ekspresi gen atau
transmisi genetik menjadi fenotipik. Jadi, suatu protein sangat tergantung pada
kemampuannya untuk mengikat atau berpasangan dengan molekul lainnya untuk
menjalankan fungsinya. Kemampuan tersebut ditentukan oleh struktur tiga dimensinya.
Bila asam amino dirakit menjadi suatu rantai protein, rantai tersebut segera
melipat membentuk suatu struktur yang secara energetik paling relaks atau yang
bentuknya paling stabil. Bentuk yang secara energetik paling stabil ditentukan oleh
interaksi tiap-tiap asam amino yang membentuk protein tersebut. Oleh karena itu, jenis
asam amino dan urutannya dalam rantai protein akan menentukan struktur tiga dimensi
molekul protein yang terbentuk. Urutan asam amino dalam suatu rantai protein sangat
penting menentukan fungsi protein tersebut. Dengan 20 macam asam amino yang
berbeda, diperoleh jumlah dan urutan yang berbeda-beda sehingga dihasilkan proteinprotein unik yang hampir tidak terbatas jumlahnya. Keragamn ini sangat menguntungkan
mengingat berbagai ragam fungsi yang dilakukan oleh protein.

Semua organisme merupakan kumpulan dari sejumlah protein dan segala

aktivitasnya. Fungsi protein tergantung pada struktur tiga dimensinya, yang pada
gilirannya ditentukan oleh sekuen asam amino penyusun protein tersebut. Jadi, DNA
menentukan karakteristik suatu organisme karena DNA menentukan sekuen asam amino
dari semua protein pada suatu organisme.
DNA mengandung sandi genetik untuk tiap asam amino yang ditampilkan
masing-masing dari sekuen tiga pasang basa. Ketiga basa (triplet) ini disebut kodon.
Urutan kodon pada suatu sekuen DNA mencerminkan urutan asam amino yang akan
dirakit menjadi suatu rantai protein. Satu bagian sekuen DNA lengkap yang mampu
menentukan sekuen asam amino suatu protein atau molekul r RNA dan tRNA disebut
gen, yaitu satuan hereditas yang didefinisikan oleh para ahli genetika klasik. Semua gen
dan sekuen DNA yang dimiliki oleh suatu organisme disebut genom.
5

3
DNA

C
G

A
T
5

Protein

Ala

Ala

Le
u

Asam amino
Gambar 24. Sekuen DNA menentukan sekuen asam amino pada protein yang terbentuk.
1. Sintesis Protein
Proses sintesis protein dari sandi genetik melibatkan beberapa langkah. DNA pada
dasarnya adalah penyimpan informasi yang pasif, mirip denga cetak biru (blue print)
untuk denah rumah. Aktivitas pembuatan protein terjadi pada suatu situs khusus dalam

sel yang disebut ribosom. Oleh karena itu, langkah pertama dalam sintesis protein adalah
menyampaikan informasi dari DNA ke ribossom. Untuk melakukan hal ini enzim-enzim
seluler membuat salinan kopi gen sehinnga dapat dibaca oleh ribosom. Salinan kopi gen
ini disebut RNA duta (messennger RNA = mRNA). mRNA membawa sandi genetik yang
dipakai langsung untuk sintesis protein di ribosom. Tahap ini disebut dengan tahp
transkripsi. Dalam tahap berikutnya kodon pada mRNA harus dapt dikorelasi dengan
asam amino yang seharusnya. Tahapan ini dilakukan molekul RNA lain, yaitu RNA
transfer, (transfer RNA = tRNA) yang dikenal dengan tahap translasi. Akhirnya asam
amino harus disambungkan untuk membentuk rantai protein fungsional (tahap sintesis).
Ribosom yang terdiri dari RNA dan protein, melakukan fungsi tersebut. Bila rantai
protein sudah lengkap, suatu tanda berhenti (stop sign) mempengaruhi ribosom sehingga
ribosom melepas protein baru tersebut ke dalam sel.
a. Transkripsi.
Transkripsi adalah sintesis RNA secara enzimatik dengan menggunakan
DAN sebagai cetakan. Untuk transkripsi suatu gen, hanya salah satu rantai DNA yang
digunakan sebagai cetakan atau templat. Transkripsi dikatalis oleh enzim RNA
polimerase. Sintesis RNA selalu bergerak ke satu arah, yaitu dari ujung 5 ke ujung 3
dari molekul RNA.
Untuk menginisiasi transkripsi, RNA polimerase berikatan pada suatu daerah di
DNA yang disebut promoter. Promoter terletak disebelah hulu (ke arah5) dari gen.
Perbedaan urutan nukleotida dari promoter berbagai gen menyebabkan perbedaan tingkat
efisiensi dan regulasi dari inisiasi transkripsi gen-gen tersebut.
Setelah RNA polimerase terikat pada promoter DNA, kedua rantai DNA
dipisahkan dan RNA polimerase memulai sintesis RNA di tempat inisiasi. Tempat ini
disebut sebagai posisi +1. RNA polimerase menambahkan ribonukleotida ke ujung 3dari
rantai RNA yang sedang disintesis. Hal ini dilakukan dengan bergerak dari ujung 3 ke
arah 5 dari rantai DNA cetakan., sambil memisahkan bagian rantai ganda DNA yang
dilaluinya. Dengan demikian ribonukleotida dapat berpasangan dengan DNA cetakan dan
ditambahkan pada ujung 3 RNA dengan pembentukan ikatan fosfodiester. Heliks ganda
akan terbentuk kembali setelah RNA polimerase lewat.

Promoter
DNA

Daerah yang ditranskripsi

TAC G

AT G C

Terminator

Transkripsi

RNA

5 U A C G

Gambar 25. Struktur gen

b.Translasi.
Translasi merupakan proses sintesis protein di dalam sel. Sebelum sintesis protein
dimulaio, setiap jenis tRNA berikatan dengan asam amino spesifik. Reaksi ini dikatalis
oleh enzim aminoasil tRNA sintetase bersama dengan ATP, sehingga terbentuk aminoasil
tRNA. Pada tRNA terdapat antikodon yang akan berpasangan dengan kodon yang
terdapat pada mRNA. Setiap macam aminoasil tRNA sintetase akan menggabungkan
asam amino tertentu pada tRNA yang spesifik. Pada tRNA inisiator, tRNA terikat pada
asam amino metionin yang termodifikasi, yaitu N-formilinetionin. Proses sintesis protein
terdiri dari tiga tahap yaitu:

Inisiasi

: proses penempatan ribosom pada suatu molekul mRNA

Elongasi

: proses penambahan asam amino

Terminasi

: proses pelepasan protein yang baru disintesis

Pada sintesis protein sel prokariot, prosaes inisiasi memerlukan sub unit kecil
(30S) dan sub unit besar (50S) ribosom, mRNA, tiga faktor inisiasi (IF 1 , IF 2 dan IF 3 )
dan GTP. IF 1 dan IF 3 mula-mula terikat pada sub unit kecil ribosom, kemudian IF 2
dan GTP bergabung. Kompleks sub unit kecil ini terikat pada mRNA di tempat
pengikatan ribosom yang terletak 8 13 nukleotida sebelum hulu kodon inisiasi Aug
kemudian bergerak sepanjang mRNA ke arah hilir sampai menemukan kodon inisiasi.

Setelah pengikatan sub unit kecil ribosom pada kodon inisiasi, tRNA inisiator dapat
terikat pada kodon inisiasi dan melepaaskan IF 3 sehingga terbentuk kompleks inisiasi
30S, melepaskan IF 1 , IF 2 , GDP dan fosfat sehingga terbentuk inisiasi 70S.
Proses elongasi melibatkan tiga faktor elongasi (EF Tu, EF Ts, EF G0, GTR,
aminoasil tRNA dan kompleks inisiasi 70 S. Proses elongasi terdiri dari tiga tahap:

Aminoasil tRNA membentuk kompleks denagn EF-Tu dan GTP, terikat pada Asite di ribosom dengan melepaskan EF-Tu GDP. EF-Tu GTP dapat berubah
lagi menjadi EF-Tu GTP dengan bantuan EF-Ts dan GTP.

Enzim transferase peptidil yang terdapat pada ribosom membenyuk ikatan peptida
antara dua asam amino yang berdampingan.

Enzim translokase (EF-G) dengan energi GTP menggerakkan ribosom sejauh satu
kodon sepanjang mRNA sehingga tRNA pada P-site lepas dan tRNA pada Asite pindah ke P-site.

Proses elongasi rantai peptida berjalan terus sampai ribosom mencapai suatu kodon stop.
Proses terminasi melibatkan tiga faktor pelepas (release faktor, RF 1 , RF 2 dan
RF 3 ). RF 1 atau RF 2 dapat mengenal kodon stop dan denagn bantuan RF 3
menyebabkan trasnsferase peptidil melepaskan rantai polipeptida dari tRNA. Faktorfaktor pelepas membantu pelepasan kedua sub unit ribosom dari mRNA.
2. Ciri-ciri Molekul Protein
Beberapa ciri utama molekul protein yaitu:

berat molekulnya besar, yang merupakan suatu makromolekul

umumnya terdiri dari 20 macam asam amino, yang membentuk suatu rantai
polipeptida yang berikatan satu dengan yang lain. Ikatan peptida merupakan ikatan
antara -karboksil dari asam amino yang satu dengan gugus -amino dari asam amino
yang lainnya.

terdapatnya ikatan kimia yang lain yang menyebabkan terbentuknya lengkunganlengkungan rantai polipeptida menjadi struktur tiga dimensi protein. Sebagai contoh
misalnya ikatan hidrogen dan ikatan hidrofob.

strukturnya tidak stabil terhadap beberapa faktor seperti pH, radiasi, temperatur,
dan sebagainya

umumnya reaktif dan sangat spesifik, yang disebabkan terdapatnya gugus

samping yang reaktif dan susunan khas struktur makromolekulnya.. bberapa gugus
samping yang biasa terdapat diantaranya gugus kation, anion, hidroksil aromati,
hdroksil alifatik, amin, amida, tiol, dan gugus heterosiklik

3. Klasifikasi Asam Amino

Berdasarkan sifat kekutuban (polarity) gugus R, asam amino dibagi menjadi 4
golongan yaitu:
1.

asam amino dengan gugus R yang tak mengutub. Golongan ini terdiri dari 5 asam
amino yang mengandung gugus R alifatik (alanin, lesin, isolesin, valin, dan prolin), 2
dengan R aromatik (fenilalanin dan triptofan), dan 1 mengandung atom sulfur
(metionin).

2.

asam amino dengan gugus R mengutub tak bermuatan. Lebih mudah larut dalam
air karena gugus R mengutub dapat membentuk ikatan hidrogen dengan molekul air.
Kekutuban serin, treonin, dan tirosin disebabkan oleh gugus hdroksil, asparagin dan
glutamin oleh gugus amida, dan sistein oleh gugus sulfhidril (-SH).

3.

asam amino dengn gugus R bermuatan negatif (asam amino asam). Golongan ini
bermuatan negatif pada pH 6,0-7,0 dan terdiri dari asam aspartat dan asam glutamat
yang masing-masing mempunyai dua gugus karboksil.

4.

asam amino dengan gugus r bermuatan positif (asam amino basa). Golongan asam
amino ini bermuatan positif pada pH 7,0 yang terdiri dari lisin, arginin yang
mengandung gugus basa lemah.

4. Sifat Asam Basa Asam Amino

Di dalam larutan netral asam amino selalu ada dalam bentuk ion berkutub
(zwtterion) yang dapat ditunjukkan dengan konstanta elektrik dan momen dwikutub yang
tinggi karena adanya pemisahan muatan positif dan negatif dalam bentuk ion
berdwikutub.
Semua asam amino yang didapat barasal dari hidrolisis protein kecuali glisin,
memiliki sifat aktif optik yaitu dapat memutar bidang polarisasi cahaya bila diperiksa

dengan polarimeter. Reaksi khas asam amino disebabkan oleh adanya gugus -karboksil,
-amino dan gugus yang terdapat pada rantai samping (R).
5. Struktur dan Sifat Peptida
Peptida mengandung 2,4 atau 4 asam amino, sehingga dapat disebut dipeptida,
tripeptida, dst. Peptida didapatkan dari hidrolisis rantai panjang protein.

Peptida

mempunyai pH isoelektrik. Reaksi kimia peptida disebabkan oleh adanya gugus ujung
NH2 dan COOH, dan gugus R yang dapat berionisasi.
Penamaan peptida didasarkan pada komponen asam aminonya. Urutan dimulai
dar rantai N-ujung. Uji peptida ini dapat dilakukan dengan uji buret, yaitu reaksi yang
terjadi antara peptida atau protein dengan CuSO4 dan alkali,yang menghasilkan warna
ungu. Pemisahan atau analisis peptisa biasa dikerjakan dengan kromatografi penukar
ion atau elekrtroforesis kertas.
6. Analisis Asam Amino pada Peptida
Penentuan urutan asam amino dapat dlakukan dengan cara Hidrolisis sempurna.
Hidrolisis dengan HCl 6N pada suhu 100 -120 celcius selama 10 - 24 jam memeberikan
hasil terbaik, kecuali pada triptopan yang mengalami kerusakan pada suasana asam kuat,
juga gugus amida pada glutamin dan asparagin akan pecah menghasilkan asam glutamat,
asam aspartat, dan ion amoninum.
Banyaknya amonia pada hidrolisat dapat ditentukan untuk mengetahui kadar
amida yang terdapat pada protein. Hidrolisis dengan alkali menyebabkan kerusakan pada
sistein, sistin, serin dan treonin.
Penentuan urutan asam amino dalam Polipeptida didasarkan pada cara sanger untuk
penentuan urutan asam amino dalam protein insulin yang bebas dari kontaminasi.
Cara bertingkat yang dilakukan sebagai berikut:
1.

penentuan asam amino C-ujung dan asam amino N-ujung.

2.

pemutusan rantai plipeptida menjadi fragmen peptida dengan rantai yang lebih
pendek

dengan enzim tripsin fragmen peptida. Kemudian fragmen tersebut

dipisahkan satu dari yang lain dengan cara elektroforesis atau kromatografi. Tiap
fragmen peptida dihidrolisis sempurna dan asam amino ditentukan.

3.

asam amino C-ujung dan asam amino N-ujung tiap fragmen peptida yang didapat
dari no 2 ditentukan, sehingga urutan asam amino tiap fragmen peptida (dipeptida
atau tripeptida) dapat ditentukan.

4.

fragmen peptida yang lebih panjang dari tripeptida, ditentukan urutan asam amino
dengan cara edman, yaitu dengan pereaksi fenilisotisianat.

5.

diambil polipeptida asal dan pemotongan rantai menjadi fragmen diulangi lagi,
tetapi dengan mempergunakan enzim lain, misalnya kimotripsin atau pepsin.
Kimotripsin menghidrolisis ikatan peptida yang gugus karboksilnya berasal dari asam
amino fenilalanin, triptofan atau tirosin. Pepsin menghidrolisis ikatan peptida yang
gugus aminonya berasal dari asam amino fenilalanin, triptofan, tirosin, lesin, asam
aspartat, asam glutamat.

6.

Dibandingkan komposisi asam amino dan asam amino N-ujung serta C-ujung dari
fragmen yang dihasilkan kedua cara hidrolisis tersebut, maka urutan yang benar sisa
asam amino dalam polipeptida asal dapat ditentukan.

7. Organisasi struktur protein

Struktur tiga dimensi protein dapat dijelaskan dengan mempelajari tingkat
organisasi struktur yaitu struktur primer, sekunder, tersier dan kuartener.
a. Struktur primer
Struktur primer protein ditentukan oleh ikatan kovalen antara residu asam amino
yang berurutan yang membentuk ikatan peptida.Struktur primer dapat digambarkan
sebagai rumus bangun yang biasa ditulis untuk senyawa organik.Untuk mengetahui
struktur primer protein diperlukan cara penentuan bertingkat yaitu:
1.Penentuan jumlah rantai polipeptida

yang berdiri sendiri dari protein

2.Pemutusan ikatan antara rantai polipeptida yang satu dengan lainnya.

3.Pemisahan masing-masing rantai polipeptida
4.Penentuan urutan asam amino dari masing-masing rantai polipeptida dengan cara
sanger.
b. Struktur sekunder
Struktur ini terjadi karena ikatan hidrogen antara atom O dari gugus karbonil (C=O)
dengan atom H dari gugus amino (N-H) dalam satu rantai pilipeptida,memungkinkan

terbentuknya konfirasi spiral yang disebut Struktur helix.Rantai paralel yang berkelokkelok disebut konfirmasi ,rantai dihubung silangkan oleh ikatan hidrogen sehingga
membentuk

suatu struktur yang disebut lembaran berlipat-lipat.Struktur polipeptida

dalam protein serabut pada rambut dan wol berbentuk spiral yang berarah putar kekanan.
Yang disebut dengan -helix,sedang yang berkelok-kelok disebut -kerotin.
c. Struktur tersier
1. Struktur tersier terbentuk karena terjadinya perlipatan (folding) rantai helix,konformasi ,maupun gulungan rambang suatu polipeptida,membentuk
protein glubular,yang struktur tiga dimensinya lebih rumit daripada protein
serabut.
2. Kemantapan struktur tersier suatu molekul protein selain disebabkan oleh ikatan
kovalen seperti ikatan peptida dan ikatan disulfida juga oleh ikatan tak-kovalen
yang menunjangnya yaitu yang menyebabkan terjadinya pelipatan tersebut.
d. Struktur kuartener
Sebagian besar protein berbentuk globular yang mempunyai berat molekul lebih dari 50
ribu merupakan suatu obligomer,yang terjadi dari beberapa rantai polipeptida yang
terpisah yang disebut juga dengan protomer yang saling mengadakan interaksi
membentuk struktur kuartener dari proteina obligomer tersebut.
E. Metabolisme Lemak
Lemak atau lipid terdapat pada semua bagian tubuh manusia terutama pada
bagian otak, mempunyai peran yang sangat penting dalam proses metabolisme secara
umum. Sebagian lipid jaringan tersebar sebagai komponen utama membrane sel dan
berperan mengatur jalannya metabolisme di dalam sel.
Beberapa peranan biologi yang penting dari lipid adalah sebagi berikut:

Komponen struktur membran

Lapisan pelindung paad beberapa jasad

Bentuk energi cadangan

Komponen permukaan sel yang berperan dalam proses interaksi antara sel dengan
senyawa kimia di luar sel, seperti dalam proses kekebalan jaringan

Sebagai komponen dalam proses pengangkutan melalui membran.

1. Biosintesis Asam Lemak

Biosintesis asam lemak sebagai bagian dari biosintesis lipida adalah suatu proses
metabolisme yang penting dalam jasad hidup. Hal ini benar jika diingat jaringan hewan
mempunyai kemampuan terbatas untuk menyimpan energi dalam bentuk karbohidrat.
Dalam hal ini sebagian dari polisakarida dirombak melalui proses glikolisis menjadi
asetil ko-A, yang merupakan prazat untuk biosintesis asam lemak dan triasilgliserol.
Senyawa lipid ini mempunyai kandungan energi yang lebih tinggi bila dibandingkan
dengan karbohidrat dan dapat disimpan sebagai cadangan energi yang besar di dalam
jaringan lemak. Di dalam tumbuhan, senyawa lipid disimpan sebagai cadangan energi
yang cukup besar di dalam biji dan buah.
Biosintesis asam lemak dari asetil ko-A terjadi di hampir semua bagian tubuh
hewan, terutama di dalam jaringan hati, jaringan lemak dan kelenjar susu. Biosintesis ini
berlangsung dalam sitoplasma, membutuhkan asam sitrat sebagai kofaktor dan
membutuhkan CO 2 sebagai factor pembantu dalam mekanisme pemanjangan rantai
asam lemak, meskipun CO 2 tidak tergabung ke dalam asam lemak tersebut.

Berikut ini merupakan reaksi keseluruhan dari biosintesis asam lemak:

a. Tahap penggantian asetil Co-A. Pembentukan malonil-Co-A.
CO 2

ADP +Pi

ATP

Asetil-SCoA

biotin
Asetil Co-A karboksilase

HOOC-CH 2 -CO-SCoA
Malonil - CoA

b. Tahap pemanjangan rantai secara kontinu (proses de novo)

ACP - SH

7 malonil CoA
ACP - SH

CoA - SH

7 malonil S ACP
CoA - SH

asetil CoA

asetil S ACP

Kompleks enzim
sintetase asam
lemak

palmitoil S - ACP
CoA - SH
ACP - SH

c. Pemanjangan rantai secara tahap demi tahap

Palmitoil - SCoA
Asetil - SCoA
Asetil - SCoA

Palmitoil ScoA

steroil ScoA

dan seterusnya

Gambar 26. Ketiga tahap utama mekanisme biosintesis asam lemak

2. Katabolisme Asam Lemak
Asam lemak adalah suatu senyawa yang terdiri dari rantai panjang hidrokarbon
dan gugus karboksilat yang terikat pada ujungnya. Asam lemak mempunyai dua peranan
fisiologi yang penting. Pertama, sebagai satuan pembentuk fosfolipid dan glikolipid yang
merupakan molekul amfipatik sebagai komponen mmbran biologi.

a. Oksidasi asam lemak: oksidasi beta.

Asam lemak mempunyai peran yang sangat penting sebagai sumber pembentuk energi
dalam tumbuhan dan hewan. Sebagian besar dari padanya disimpan dalam bentuk
senyawa trigliserida di dalam sel. Sebagian besar asam lemak bebas yang mengalami
katabolisme berasal dari proses hidrolisis trigliserida oleh enzim lipase yang terdapat di
dalam sel jaringan lemak. Asam lemak ini dikeluarkan dari sel, berikatan dengan serum
albumin yang kemudian bersama aliran darah dibawa ke jaringan lainnya di dalam tubuh
untuk selanjutnya mengalami oksidasi. Dalam hal ini asam lemak yang masuk ke
jaringan lebih dulu dipergiat dengan perantaraan enzim di dalam sitoplasma, baru
kemudian dapat dimasukkan ke dalam mitokondrion untuk selanjutnya mengalami proses
oksidasi menghasilkan energi yang dipakai untuk segala kegiatan dalam tubuh yang
memerlukan energi.

Oksidasi sempurna asam lemak berantai panjang di dalam semua sel jaringan
hewan mamalia, kecuali di dalam sel otak, menghasilkan CO 2 dan H 2 O sebagai hasil
akhir. Dalam keadaan tertentu oksidasi asam lemak dalam sel otak menghasilkan asam hidroksibutirat. Kelincahan gerak, penyebaran, dan oksidasi asam lemak yang terjadi di
dalam tubuh berlangsung secara terpadu dengan proses metabolisme karbohidrat dan
diatur oleh sistem hormon endokrin yang rumit.

ATP
CoASH

Asam lemak

AMP PPi

(1)

asil asam lemak koenzim A

FAD

(2)

Asil asam lemak

dehidrogenase

FADH

Enoil CoA
Enoil hidrase

H O
2

Tahap reaksi (2) sampai dengan

(5) diulangi terus sampai seluruh
rantai asam lemaknya dioksidasi
menjadi asetil CoA

(3)

NAD

Hidroksi asil CoA

+ (4)

H
NADH

-hidroksiasil
dehidrogenase

Ketoasil CoA
Asil asam lemak CoA dengan
rantai dua atom karbon lebih
pendek dari pada asil asam lemak
CoA semula

CoASH

Tiolase
(5)
Asetil CoA

Gambar 27. Proses -oksidasi asam lemak.

BIOTEKNOLOGI
A.

Definisi Bioteknologi
Istilah bioteknologi pertama kali dikemukakan oleh Karl Ereky, seorang insinyur

dari Hongaria. Pada tahun 1917 istilah bioteknologi digunakan untuk mendiskripsikan
produksi babi dalam skala besar dengan menggunakan bit gula sebagai sumber pakannya.
Sampai tahun 1970 bioteknologi selalu berasosiasi dengan rekayasa biokimia
(biochemikal enginering) dan pada umumnya perkuliahan yang berhubungan dengan
bioteknologi juga diberikan oleh Jurusan Rekayasa Kimia atau Rekayasa Biokimia.
Bioteknologi merupakan teknologi yang menggunakan organisme hidup atau
bagian-bagiannya untuk memenuhi berbagai kebutuhan manusia. Dengan kata lain,
bioteknologi merupakan penggunaan organisme atau sistem hidup untuk memecahkan
suatu masalah atau untuk menghasilkan produk yang berguna.

B.

Bioteknologi Klasik dan Bioteknologi Modern

Selama beribu-ribu tahun kita telah menggunakan mikroba seperti khamir dan

bakteri untuk membuat produk-produk yang berguna seperti roti, anggur, keju, toghurt,
tempe dan nata de coco. Produk-produk makanan dan minuman tersebut termasuk hasil
dari bioteknologi klasik.
Bioteknologi modern dimulai dengan produksi bahan kimia dalam skala besar
dengan menggunakan mikroorganisme. Bioteknologi modern telah berkembang secara
pesat sejak munculnya teknik-teknik biologi molekul (teknologi DNA rekombinan),
sehingga manusia dapat mengotak-atik susunan genetik dari mahluk hidup.
Dengan munculnya teknik-teknik biologi molekul inilah, bioteknologi dikatakan
merupakan suatu terobosan teknologi yang revolusioner. Selama periode tahun 1960-an
sampai tahun 1970-an, pengetahuan kita tentang biologi sel dan molekuler sampai pada
suatu titik yang memungkinkan kita untuk memanipulasi suatu organisme ditaraf seluler
atau molekuler. Memanipulasi suatu organisme untuk kepentingan umat manusia
bukanlah suatu hal yang baru, yang baru adalah bagaimana melakukan manipulasi
tersebut.

Gambar 28. Penemuan struktur DNA tahun 1953 sebagai pembuka perkembangan
bioteknologi molekuler oleh James Watson dan Francis Crick.

Sebelumnya, kita menggunakan suatu organisme utuh tetapi sekarang

menggunakan sel-sel dan molekul organisme tersebut. Sebelumnya kita melakukan
manipulasi tanpa mengetahui mekanisme yang mendasari manipulasi tersebut. Cara

manipulasi kita sulit diprediksi hasilnya. Tetapi kita sekarang mengerti manipulasi yang
kita lakukan pada taraf yang paling mendasar aitu pada taraf molekuler atau gen. Oleh
karena itu, kita dapat memprediksi pengaruh manipulasi yang dilakukan dan
mengarahkan perubahan yang diinginkan dengan tingkat ketepatan yang tinggi.
C.

Perkembangan Bioteknologi
Bioteknologi sudah ada sejak 10.000 tahun yang lalu. Mikroorganisme sudah

digunakan orang dalam pembuatan bir, cuka, yoghurt, dan keju. Pada zaman romawi,
anggur sudah dikenal orang. Pembuatan bahan kimia pertama dengan menggunakan
mikroorganisme dilakukan pada abad ke-14, yaitu pada pembuatan etanol. Industri
fermentasi modern dikenal sejak perang dunia I, yaitu produksi dalam skala besar
berbagai bahan kimia, seperti gliserol dengan menggunakanm ragi, aseton-butanol
dengan menggunakan bakteri Clostridium acetobutilicum dan asam sitrat dengan
menggunakan jamur Aspergillus niger. Fermentasi semi kontinu mulai dikenal selama
perang dunia II. Perang dunia II memicu orang untuk meningkatkan produksi anti bioik
penisilin. Produksi penisillin berhasil ditingkatkan dengan memperbaiki galur jamur yang
digunakan dan mengembangkan teknologi fermentasi dalam skala besar. Pencarian
antibiotik lain dari berbagai mikroorganisme lain juga terus dilakukan. Sesudah tahu
1960-an, kultur sel hewan dalam skala besar mulai digunakan dalam pembuatan vaksin
dan pembuatan obat seperti ionterferon.
Berbeda dengan kultur mikroorganisme, kultur sel tidak dapat tumbuh sebagai
suspensi tetapi memerlukan suatu permukaan tempat melekatnya sel hewan. Pada tahun
1970-an berhasil dibuat hibridoma, yaitu hasil fusi sel tumor denagn sel limfosit
penghasil antibodi. Masing-masing sel hibridoma menghasilkan antibodi monoklonal,
yaitu antibodi terhadap bagian spesifik dari suatu protein. Antibodi monoklonal banyak
digunakan dalam diagnostik, terapi terhadap suatu penyakit dan proses pemurnian
protein. Kultur sel tumbuhan dapat diregenerasi menjadi tanaman baru. Dari suatu kultur
sel tumbuhan dapat dihasilkan ratusan tanaman baru. Sel yang bebas dari virus dapat
diisolasi dan dikulturkan sehingga dapat dihasilkan tanaman yang bebas virus dan ini
dapat meningkatkan produksi.

Gambar 29. Seleksi buah-buahan yang menguntungkan dan pemanfaatan mikrobia

dalam pembuatan bir telah lama dilakukan oleh manusia
Pada tahun 1980-an, bioteknologi berkembang secara pesat akibat munculnya
teknologi DNA rekombinan yang memberi kemampuan bagi manusia untuk memotong
dan menyambung kembali molekul DNA secara in-vitro. Dengan demikian gen yang
berasal dari suatu spesies dapat dipindahkan ke spesies lain. Dengan teknologi DNA
rekombinan, bakteri Escherichia coli dapat digunakan untuk memproduksi hormon
manusia dalam skala besar. Hewan dan tumbuhan dapat dimodifikasi dengan
menambahkan gen yang berasal dari spesies lain sehingga diperoleh hewan atau
tumbuhan transgenik.

Aplikasi komersial pertama dari teknologi DNA rekombinan

adalah produksi protein skala besar oleh bakteri, seperti protein yang berupa hormon dan
enzim. Kemudian produksi molekul kecil dapat dilakukan dengan mengklon gen-gen
yang terlibat dalam biosintesis molekul tersebut dalam satu fragmen DNA. Penggunaan
DNA dengan teknik Polymerase Chain Reaction (PCR) yang dikembangkan sejak akhir
tahun 1980-an, memungkinkan orang untuk mengisolasi fragmen DNA tertentu dari satu
sel kemudian dilipatgandakan misalnya sel yang terdapat ujung rambut, bercak darah
kering atau fosil yang berumur ribuan tahun. Teknik ini dapat dimanfaatkan untuk
mendiagnosis penyakit dan mencari bukti kejahatan pada ilmu forensik.
Tabel 1. Perkembangan Sejarah Bioteknologi Molekuler
Tahun
1917

Peristiwa
Karl ereky memperkenalkan istilah bioteknologi

1943

Penisilin diproduksi dalam skala industri

1944

Avery, Mac Leod, Mc Carty mendemoonstrasikan bahwa DNA adalah

bahan genetik

1953

Watson dan Crik menentukan struktur DNA

1961

Jurnal Biotechnology and bioengineering ditetapkan

1961-1966

Seluruh sandi genetik terungkap

1970

Enzim restriksi endonuklease pertama kali diisolasi

1972

Khorana dan kawan-kawan berhasil mensintesis secara kimiawi seluruh

gen DNA

1973

Boyer dan Cohen memaparkan teknologi DNA rekombinan

1975

Kohler dan Milstein menjabarkan produksi antibodi monoklonal

1976

Perkembangan teknik-teknik untuk menentukan sekuen DNA

1978

Genentech menghasilkan insulin manusia dalam E.coli

1980

US Spreme Court: mikroorganisme hasil manipulasi dapat dipatenkan

1981

Untuk pertama kalinya automated DNA synthesizers dijual secara

komersial

1981

Untuk pertama kalinya kit diagnostik berdasarkan antibodi disetujui untuk

dipakai di Amerika Serikat

1982

Untuk peratma kalinya vaksin hewan hasil teknologi DNA rekombinan

disetujui pemakaiannya di Eropa

1983

Plasmid Ti hasil rekayasa genetik dipakai untuk transformasi tanaman

1988

US Patent diberikan untuk mencit hasil rekayasa sehingga rentan terhadap

kanker

1988

Metode polymerase Chain Reaction dipublikasikan

1990

USA: telah disetuji percoban terapi gen sel somatik pada manusia

D.

Bioteknologi Hulu dan Bioteknologi Hilir

Suatu proses industri bioteknologi yang menggunakan mikroorganisme untuk

menghasilkan suatu produk pada dasarnya terdiri dari tiga tahapan utama, seperti pada
Gambar 1 di bawah ini.
Proses
hulu

Fermentasi &
biotransformasi

Proses
hilir

Produk
akhir

Bahan
mentah
Gambar 1. Tahap-tahap Utama dalam Proses Industri/Bioteknologi
1. Proses hulu: melibatkan serangkaian perlakuan pada bahan mentah sehingga dapat
digunakan sebagai sumber makanan bagi mikroorganisme sasaran
2. Fermentasi dan transformasi: penumbuhan mikroorganisme sasaran dalam bioreaktor
besar (biasanya lebih dari 100 liter) yang diikuti dengan produksi (hasil
biotransformasi) bahan yang diinginkan, misalnya: antibiotik, asam amino, enzim,
atau asam-asam organik
3. Proses hilir: pemurnian senyawa atau bahan yang diinginkan dari medium fermentasi
atau dari massa sel
Penelitian-penelitian bioteknologi dimaksudkan untuk memaksimalkan efisiensi
tiap tahap dalam proses bioteknologi serta dapat menemukan miokroorganisme yang
sesuai untuk produksi pangan, pakan, suplemen pangan dan obat-obatan. Selama tahun
1960-an sampai tahun 1977-an, penelitian-penelitian ini difokuskan pada proses hulu,
desain bioreaktor dan proses hilir.oleh karena itu banyak dihasilkan informasi yang
menjadi dasar penting bagio pembuatan bioreaktor serta instrumentasinya, serta teknologi
scale-up yang lebih efisien dalam menghasilkan berbagai produk.
Dari keseluruhan proses industri bioteknologi, bagian biotransformasi merupakan
komponen yang paling sulit dioptimalkan secara sistematis. Paad umumnya galur-galur
mikroba yang diisolasi dari alam tidak optimal untuk dipakai langsung dalam industri
bioteknologi. Oleh larena itu, induksi mutasi melalui mutagenesis kimia atau radiasi
ultraviolet digunakan untuk mengubah secara acak susunan genetik suatu galur mikroba,
dengan harapan dapat diperoleh galur yang profilnya lebih optimal. Dalam beberapa hal
misalnya dalam produksi antibiotik, cara-cara mutasi acak dan seleksi telah berhasil
dilakukan. Meskipun demikian, pada sebagian industri bioteknologi lainnya, mutasi acak
justru munurunkan produksi atau hasilnya sulit sekali di prediksikan, karena adanya
mutasi pada bagian-bagian lain dari genom mikroba yang bersangkutan. Selain itu,
derajad perbaikan galur masih sangat dibatasi oleh sistem biologi yang ada. Contohnya
dalam produlsi asam sitrat digunaka Aspergillus niger yang memnag sangat tinggi
rendemennya. Tetapi untuk fermentasi nedia padat, spora kapang ini dapat menyebabkan

masalah medis yang relatif sulit penanganannya di lapangan. Sementara itu mutasi acak
untuk meniadakan spora dari Aspergillus niger tanpa menurunkan rendemen asamnya
sangat sulit dilakukan tanpa melewati batas-batas biologi Aspergillus niger.
E.

Teknologi Teknologi Yang Mendasari Bioteknologi

Beberapa teknologi yang mendasari Bioteknologi:
1. Teknologi Antibodi Monoklonal (TAM)
Teknologi antibodi monoklonal menggunakan sel-sel sistem imunitas yang

membuat protein yang disebut antibodi. Sistem kekebalan kita tersusun dari sejumlah tipe
sel yang bekerja sama untuk melokalisir dan menghancurkan substansi yang dapat
memasuki tubuh kita. Tipa tipe sel mempunyai tugas khusus. Beberapa dari sel tersebut
dapat membedakan dari sel tubuh sendiri (self) dan sel-sel asing (non self). Salah satu
dari sel tersebut adalah sel limfosit B yang mampu menanggapi masuknya substansi asing
denngan spesivitas yang luar biasa.
Dengan mengetahui cara kerja anti bodi, kita dapat memanfaatkannya untuk
keperluan deteksi, kuantitasi dan lokalisasi. Pengukuran dengan pendeteksian dengan
menggunakan TAM relatif cepat, lebih akurat, dan lebih peka karena spesifitasnya tinggi.
TAM saat ini digunakan untuk deteksi kehamilan, alat diagnosis berbgai penyakit
infeksi dan deteksi sel-sel kanker. Karena spesifitasnya yang tinggi maka TAM dapat
digunakan untuk membunuh sel kanker tanpa mempengaruhi sel-sel yang sehat. Selain
kegunaannya untuk mendiagnosis penyakit pada manusia, TAM juga banyak dipakai
untuk mendeteksi penyakit-penyakit pada tanaman dan hewan, kontaminasi pangan dan
polutan lingkungan.
2. Teknologi Bioproses
Teknologi bioproses menggunakan sel-sel hidup atau komponen mekanisme
biokimia untuk mensintesis, menguraikan atau membebaskan energi. Kebanyakan yang
dipakai adalah sel organisme bersel tunggal seperti bakteri, archae bakteri dan khamir.
Sedangkan komponen seluler yang sering dipakai adalah sekelompokmprotein yang
disebut enzim.
a). Fermentasi. Teknologi bioproses yang paling kuno dan paling dikenal adalah
fermentasi melalui mikroba. Pada mulanya produk fermentasi asal mikroba diperoleh dari

serangkaian reaksi yang dikatalis enzim untuk menguraikan glikosa. Dalam proses
penguraian glukosa untuk mendapatkan energi, mikroba melakukan reaksi sintesis
senyawa sampingan yang dapat digunakan untuk keperluan manusia, seperti:
karbondioksida untuk mengembangkan roti, etenol untuk produksi anggur dan bir, asam
laktat untuk produksi yoghurt dan susu fermentasi lainnya, serta asam asetat untuk
berbagai jenis cuka dan acar. Sekarang kita telah mengembangkan pemakaian mesin
biokimia ini sampi diluar lintasan metabolisme penguraian glukosa. Kita telah
memanfaatkan fermentasi asal mikroba untuk mensintesis berbagai macam produk lain
termasuk anti biotik, asam amino, hormon, vitamin, pelarut-pelarut organik, pestisida,
bahan-bahan pembantu proses pengolahan pangan, pigmen, enzim, inhibitor enzim dan
berbagai bahan biofarmasi.
b). Biodegradasi. Mikroba dan enzim yang digunakan untuk menguraikan
molekul-molekul organik dapat membantu kita untuk membersihkan atau memecahkan
sejumlah masalah lingkungan tertentu seperti: tumpahan minyak, tempat-tempat
pembuangan bahan toksik, dan residu pestisida. Pemanfaatan populasi mikroba untuk
membersihkan polusi lingkungan disebut bioremediasi. Salah satu contoh adalah
bioremediasi dalam pemakaian bakteri pemakan minyak untuk membersihkan tumpahan
minyak Exxon Valdez di Prince William Sound, Alaska pada tahun 1989 dan tumpahan
minyak di Irak setelah perang teluk 1991. Di masa mendatang kita dapat menggunakan
limbah rumah tangga dan pertanian untuk memproduksi energi melalui bantuan mikroba.
Berbagain jenis mikroba juga berperan untuk mencegah terjadinya ledakan penyakit, baik
dalam bidang pertanian, perikanan, maupun peternakan. Pemakaian bakteri tertentu untuk
biokondisioner sudah sangat dikenal di sektor pertambakan udang dan pertanian tanaman
tertentu.
3. Teknologi Sel dan Kultur Jaringan
Teknologi sel dan kultur jaringan adalah teknologi yang memungkinkan kita
menumbuhkan sel jaringan dalam nutrien sesuai di laboratorium.
4. Kultur sel tanaman. Kulturr sel dan jaringan tanaman merupakan aspek yang
sangat penting dalam bioteknologi tanaman. Teknologi ini berlandaskan pada
kemampuan unik sel-sel atau jaringan tanam untuk menghasilkan tanaman multiseluler
dari satu sel tunggal yang dapat berdiferensiasi (totipotensi). Rekayasa genetika tanaman

biasanya dilakukan pada taraf satu sel tunggal. Jika satu sel daun direkayasa agar
membawa sifat yang menguntungkan misalnya membawa sifat yang resisten terhadap
serangga, maka sel tersebut harus dapat berkembang menjadi tanaman utuh sehingga
dapat bermanfaat bagi petani.
5. Kultur sel hewan. Sel dan jaringan tumbuahn bukan satu-satunya yang dipakai
dalam bidang pertanian. Dengan menggunakan kultur sel insekta (serangga) untuk
menumbuhkan virus-virus yang dapat menginfeksi serangga memungkinkan kita untuk
memperluas pemakaian virus dan baculovirus sebagai agen biokontrol. Masyarakat medis
menggunakan kultur sel untuk mempelajari aspek keamanan da efektivitas senyawa
biofarmasi, mekanisme molekuler infeksi virus dan replikasinya, sifat toksisitas suatu
senyawa serat dasar-dasar biokimia sel. Kombinasi antara kultur sel mamalia dan
teknologi bioproses akan memberikan harapan untuk memproduksi senyawa seluler
tertentu dalam jumlah besar. Studi lanjut dalam kultur sel mamalia saat ini
memungkinkan para pakar untuk menumbuhkan berbagai jenis sel manusia yang pada
akhirnya dapat digunakan untuk memproduksi suatu jaringan tertentu untuk mengganti
suatu jaringan yang rusak atau hilang, misalnya karena penyakit atau kecelakaan.
6. Teknologi Biosensor
Teknologi biosensor merupaka gabungan antara biologi molekuler dan
mikroelektronika. Suatu biosensor adalah suatu alat pendeteksi yang terdiri dari suatu
substansi biologi ayng digandengkan dengan suatu transduser elektronika. Substansi
bioogis dapat berupa mikroba, sel tunggal dari hewan multi seluler atau komponen
seluler seperti enzim atau anti bodi. Biosensor memungkinkan kita untuk mengukur
konsentrasi suatu senyawa yang hanya terdapat dalam konsentrasi yang sangat rendah.
Biosensor bekerja apabila senyawa kimia yang diukur konsentrasinya
bertumbukan dengan detektor biologis, sehingga trasduser akan menghasilkan suatu arus
listrik kecil. Besar kecilnya sinyal listrik ini sebanding dengan konsentrasi senyawa kimia
yang terdapat di lingkungan tersebut.
Teknologi biosensor dapat digunakan dalam berbagai bidang, seperti pengukuran
derajad kesegaran suatu bahan pangan, memonitor suatu proses industri, atau mendeteksi
suatu senyawa yang terdapat dalam jumlah kecil di dalam darah.
7. Rekayasa Genetika

Rekayasa genetika yang seringkali sinonim dengan teknologi DNA rekombinan

merupakan tulang punggung dan pemicu lahirnya bioteknologi molekuler. DNA
rekombinan dikonstruksi dengan manggabungkan materi genetik dari dua atu lebih
sumber yang berbeda atau melakukan perubahan secara terarah pada suatu materi genetik
tertentu. Di alam, materi genetik melakukan rekombinasi secara konstan. Berikut ini
merupakan beberapa contoh rekombinasi dari dua sumber atau lebih:

Rekombinasi saat pendah silang dalam pembentukan gamet pada proses meiosis

Saat sperma dan ovum melebur pada proses fertilisasi

Saat bakteri melakukan transaksi bahan genetik melalui konjugasi transformasi

atau trasduksi.

Gambar 31. Teknologi DNA Rekombinan pertama kali oleh Stanley Cohen dan Herbert
Boyer. (1973)

Stanley Cohen (Stanford)

Herbert Boyer (UCSF)

Dalam tiap contoh rekombinasi tersebut dapat dimengerti bahwa rekombinasi

merupakan salah satu cara untuk menungkatkan terjadinya keragaman hayati di alam.
Materi genetik yang ada di alam menyajikan suatu bahan mentah evolusi yang dilakukan
oleh seleksi alam atau seleksi buatan yang dilakukan oleh manusia.
8. Penggunaan variasi genetik dalam pemuliaan. Setelah manusia mampu
melakukan domestikasi, maka mulailah terjadi pemuliaan secara selektif untuk mengubah
bahan genetiknya sesuai dengan keinginan. Suatu individu tertentu dalam populasi, yang
berarti suatu materi genetik tertentu, disukai oleh manusia dan dipakai sebagai induk
untuk generasi-generasi berikutnya. Dengan menyeleksi sutu variasi genetik tertentu dari
suatu populasi dan menyingkirkan variasi genetik lainnya, berarti kita sudah melakukan
rekombinasi bahan genetik dengan terarah dan dengan tujuan khusus. Akibatnya, secara
rfadikal kita telah mengubah bahan genetik organisme yang telah kita domestikasikan.
a). Variasi genetik melalui rekayasa genetika. Rekayasa genetika atau teknologi
DNA dapat diartikan sebagi teknik molekuler yang tepat dan mampu menggabungkan
molekul DNA tertentu dari sumber-sumber berbeda. Rekombinasi DNA dilakukan
dengan menggunakan enzim (enzim retriksi dan enzim ligase) yang dapat melakukan
pemotongan dan penyambungan DNA dengan tepat dan dapat diperkirakan. DNA
rekombinan selanjutnya dimasukkan kedalam organisme sasaran melalui introduksi
langsung (transformasi) melalui virus atau bakteri.
b). Pemuliaan selektif vs rekayasa genatika. Pada dasarnya, rekayasa genetika
dan pemuliaan selektif memiliki kesamaan, namun kedua teknik ini juga memiliki
perbedaan penting.

Tabel 2. Perbedaan Antara Pemuliaan Selektif dan Rekayasa Genetika

Parameter
Tingkat

Pemuliaan Selektif
Organisme utuh

Rekayasa Genetika
Sel atau molekul

Ketepatan

Sekumpulan gen

Satu gen tunggal

Kepastian

Perubahan genetik sulit atau tidak Perubahan bahan genetik

mungkin dikarakterisasi

Batasan taksonomi

dikarakterisasi dengan baik

Hanya dapat dipakai dalam satu spesies Tidak ada batasan taksonomi
atau satu genus

Dalam rekayasa genetika, kita memindahkan satu gen tunggal yang fungsinya
sudah diketahui dengan jelas, sedangkan dengan pemuliaan selektif yang ditransfer
adalah sekumpulan gen yang fungsinya tidak diketahui. Dengan meningkatkan ketepatan
dan kepastian dalam manipulasi gen, maka risiko untuk menghasilkan organisme dengan
sifat-sifat yang tidak diharapkan dapat diminimumkan.
Dalam pemuliaan selektif, kita mengawinkan organisme dari satu spesies, dari
spesies yang berbeda, dan kadang-kadang dari genus yang berbeda. Dalam rekayasa
genetika sudah tidak ada lagi hambatan taksonomi.
9. Teknologi Rekayasa Protein
Teknologi rekayasa protein sering digunakan bersamaan dengan rekayasa
genetiak untuk menungkatkan profil atau kinerja suatu protein, dan untuk
mengkonstruksi protein baru yang secara alami tidak ada. Dengan teknologi rekayasa
protein, kita dapat meningkatkan daya katalis suatu enzim sehingga dapat lebih produktif
pada kondisi proses-proses inustri. Selain itu, kemajuan dalam rekayasa protein juga
memungkinkan kita membuat enzim baru dengan dasar antibodi, yang disebut abzyme.

Latihan soal:
1.

Yang terjadi pada reaksi gelap cahaya adalah, kecuali.................

a. Memanfaatkan energi dari reaksi terang
b. Memerlukan O 2
c. Reduksi CO 2
d. Menghasilkan glukosa

2.

Pada reaksi terang, penyimpanan energi matahari dalam bentuk......

a. ATP
b. ADP
c. NADP
d. NADPH
a.

3.

CO 2

1 molekul glukosa, dalam penguraian sempurnanya membentuk CO 2 dan H 2 O

menghasilkan energi sebanyak.......
a. 6 ATP
b. 8 ATP
c. 24 ATP
d. 38 ATP

4.

Dibawah ini merupakan pengertian glikolisis, kecuali........

a. Proses penguraian/katabolisme karbohidrat
b. Reksi dengan produk akhir berupa piruvat
c. Reaksi yang terjadi dalam sitoplasma
d. Reaksi yang menghasilkan energi ATP paling besar dalam katabolisme
karbohidrat

5.

Pernyataan berikut yang benar adalah........

a. Suatu asam amino hanya disandikan oleh suatu kodon tertentu
b. Suatu asam amino bisa disandikan oleh lebih dari satu kodon
c. Satu atau lebih asam amino dapat disandikan oleh satu kodon
d. Kodon adalah sekuen tiga ribonukleotida yang berurutan yag terdapat pada suatu
tRNA

6.

Proses transkripsi dalam biosisntesis protein merupakan .............

a. proses sintesis DNA
b. proses sintesis RNA
c. pembentukan mRNA yang dimulai dari promoter yang terletak disebelah hilir gen
d. Terjadi dari arah 5 ke 3 dari rantai DNA

7.

Yang dimaksud dengan ekspresi suatu gen adalah.......

a. Sintesis protein yang dikode oleh gen tersebut
b. Sintesis RNA yang dikode oleh gen tersebut
c. Sintesis RNA polimerase oleh gen DNA polimerase
d. Sintesis protein dari mRNA hasil transkripsi gen tersebut

8. Berikut ini tahap biosintesis asam lemak, kecuali.......

a. Pembentukan malonil CoA
b. Pembentukan asetil CoA
c. Tahap pemanjangan rantai secara kontinu
d. Tahap pemanjangan rantai tahap demi tahap
9. Perbedaan biosintesis asam lemak dengan oksidasi asam lemak adalah...
a. Biosintesis asam lemak terjadi pada mitokondria, oksidasi asam lemak terjadi
pada sitoplasma
b. Biosintesis asam lemak membutuhkan asam sitrat sebagai kofaktor
c. Oksidasi asam lemak membutuhkan CO 2
d. Biosintesis asam lemak membutuhkan O 2
10. Berikut ini jaringan utama biosintesis asam lemak, kecuali.....
a. Jaringa hati
b. Jaringan limpha
c. Kelenjar susu
d. Jaringan lemak
11. Yang dimaksud dengan ekspresi suatu gen adalah.......
e. Sintesis protein yang dikode oleh gen tersebut

f. Sintesis RNA yang dikode oleh gen tersebut

g. Sintesis RNA polimerase oleh gen DNA polimerase
h. Sintesis protein dari mRNA hasil transkripsi gen tersebut
12. Pada proses translasi.........
a. Sub unit kecil ribosom terikat pada mRNA kemudian sub unit besar bergabung
b. Iaktan peptida terbentuk akibat enzim aminoasil sintetase
c. Aminoasil tRNA membentuk kompleks dengan EF-Tu dan GDP
d. Enzim transferase peptidil menggerakkan ribosom sejauh satu kodon sepanjang
mRNA
13. Promoter merupakan.....
a. Suatu gen dimana RNA polimerase terikat untuk dapat menginisiasi transkripsi
b. Suatu urutan nukleotida spesifik dimana RNA polimerase terikat untuk dapat
menginisiasi transkripsi
c. Suatu tempat dimana RNA polimerase terikat untuk dapat menginisiasi translasi
d. Suatu urutan nukleotida dimana DNA polimerase terikat untuk dapat menginisiasi
transkripsi
14. Manakah dari industri berikut ini yang berdasarkan bioteknologi?
a. Industri kertas
b. Industri produksi antibiotika
c. Industri pupuk urea
d. Jawaban A,B,C benar
15. Salah satu perbedaan bioteknologi klasik dengan bioteknologi modern adalah:
a. Bioteknologi klasik menggunakan mikroorganisme sedangkan bioteknologi
modern menggunakan organisme tingkat tinggi
b. Bioteknologi klasik menghasilkan makanan sedangkan bioteknologi modern
menghasilkan bahan kimia
c. Produksi pada bioteknologi klasik dilakukan dalam skals kecil sedangkan
produksi pada bioteknologi modern dilakukan dalam skala besar
d. Bioteknologi klasik tidak dapat menghasilkan varietas baru sedangkan
bioteknologi modern dapat menghasilkan varietas baru
16. Dari proses berikut ini, mana yang paling sulit dioptimalkan?

a. Formulasi bahan baku untuk fermentasi

b. Pemurnian produk hasil fermentasi
c. Perbaikan galur mikroba
d. Pembuatan penguikur pH untuk memonitor proses fermentasi
17. Di bawah ini merupakan aplikasi dari antibodi monoklonal, kecuali......
a. Kit untuk memurnikan suatu porotein
b. Kit untuk menguji air kencing seseorang untuk menentukan apakah seseorang
hamil atau tidak
c. Kit untuk mengisolasi DNA dari darah yang ditemukan pada tempat terjadinya
kejahatan
d. Kit untuk menentukan golongan darah dari darah yang ditemukan pada tempat
terjadinya kejahatan

18. PCR adalah .....

a. Suatu tekhnik untuk mengisolasi DNA
b. Suatu tekhnik untuk mengisolasi protein
c. Suatu tekhnik untuk penggandaan DNA
d. Suatu tekhnik untuk penggandaan protein
19. Di bawah ini merupakan contoh dari bioteknologi hewa, kecuali.....
a. Fertilisasi sapi betina dengan sperma sapi jantan yang telah disimpan di nitrogen cair
b. Membuat domba transgenik
c. Membuat antibodi monoklonal
d. Menambah garam pada pakan sapi agar sapi tambah cepat gemuk
20. Produksi penisillin dalam skala besar dilakukan sejak...
a. Alexander Fleming menemukan penisillin
b. Perang Dunia I
c. Perang dunia II
d. Perang dingin antara AS dan Rusia
21. Hibridoma merupakan.....
a. Hasil fusi antara sel tumor dengan sel limfosit

b. Hasil fusi antara sel tumor dengan sel pankreas penghasil insulin
c. Hasil persilangan antara domba dengan kambing
d. Hasil fusi antara sel tumor dengan antibodi
22. Kegiatan di bawah ini termasuk kegiatan bioteknologi hulu kecuali....
a. Isolasi gen
b. Mengubah sifat organisme
c. Mengubah sifat suatu gen
d. Memurnikan produk suatu gen
23. Kegiatan ini termasuk kegiatan bioteknologi hilir, kecuali.....
a. Fermentasi skala kecil untuk menentukan komdisi produksi optimum
b. Percobaan cara memurnikan produk dengan hasil silang tinggi
c. Percobaan cara memurnikan produk dengan biaya paling murah
d. Percobaan untuk menentukan cara menyimpan produk sehingga tahan lama
24. Hasil bioteknologi di bawah ini dapat digunakan dalam ilmu forensik untuk mencari
bukti suatu kejahatan, kecuali...
a. PCR
b. Kultur sel hewan
c. Kultur sel tumbuhan
d. Antibodi monoklonal
25. Kegiatan atau proses di bawah ini dapat menggunakan mikroorganisme, kecuali...
a. Produksi etanol
b. Menghasilkan tanaman transgenik
c. Menghasilkan antibodi monoklonal
d. Kultur sel hewan
26. Di bawah ini merupakan persaam antara kultur sel hewan dengan kultur sel tumbuhan
adalah, kecuali............
a. Kultur harus ditumbuhkan dalam kondisi steril
b. Kultur harus cocok
c. Kultur memerlukan faktor pertanaman
d. Tidea semua sel bersifat totipotent

27. Mikroorganisme yang mempunyai peran dalam menghasilkan pupuk hayati adalah
sebagai berikut, kecuali.......
a. Azolla
b. Rhizobium
c. Azospirillum
d. Anabaena
28. Diantara jenis makanan tradisional ini, salah satunya tidak memanfaatkan mikroba di
dalam proses pengerjaannya, yaitu.......
a. Tempe
b. Anggur
c. Tape
d. Lemper
DAFTAR PUSTAKA
Antonius Suwanto, 2002, Bioteknologi, Pusat Penerbit Univ. Terbuka Jakarta.
Conn, E.E. 1987. Outlines of Biochemistry. New York USA: John Wiley & Sons.
Girindra, A. 1986. Biokimia. Jakarta : Gramedia
Lehninger, A.L. 1982. Biochemistry. New york : Worth Publisher Inc.
Trehan, K. 1980. Biochemistry. New delhi: Wiley Eastern Limited.
Wirahadikusumah, M. 1983. Biokimia Protein Enzim dan Asam Nukleat. Bandung :
Penerbit ITB.
Wirahadikusumah, M. 1983. Biokimia. Bandung : Penerbit ITB