Agrociencia

ISSN: 1405-3195
agrocien@colpos.mx
Colegio de Postgraduados
Mxico

Domnguez Viveros, Joel; Nez Domnguez, Rafael; Ramrez Valverde, Rodolfo; Ruiz Flores, Agustn
Evaluacin gentica de variables de crecimiento en bovinos tropicarne: I. Seleccin de modelos
Agrociencia, vol. 37, nm. 4, julio-agosto, 2003, pp. 323-335
Colegio de Postgraduados
Texcoco, Mxico

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=30237402

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Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina, el Caribe, Espaa y Portugal
Proyecto acadmico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

EVALUACIN GENTICA DE VARIABLES DE CRECIMIENTO

EN BOVINOS TROPICARNE: I. SELECCIN DE MODELOS
GENETIC EVALUATION OF GROWTH TRAITS IN TROPICARNE CATTLE: I. MODEL SELECTION
Joel Domnguez-Viveros, Rafael Nez-Domnguez, Rodolfo Ramrez-Valverde y Agustn Ruiz-Flores
Universidad Autnoma Chapingo. Posgrado en Produccin Animal. Carretera Mxico-Texcoco km
38.5. 56230. Chapingo, Estado de Mxico. Tel.: 01(595) 952-1621, 952-1500 ext. 5094.
(rafael.nunez@correo.chapingo.mx)

RESUMEN

ABSTRACT

Los objetivos de esta investigacin fueron determinar los modelos

ms apropiados para la evaluacin gentica de variables de crecimiento de bovinos Tropicarne, y su impacto en la estimacin de
parmetros genticos y la jerarquizacin de sementales. Las variables evaluadas (n=1141 a 1523) fueron los pesos al nacimiento

The objectives of this research were to identify the most

appropriate models for the genetic evaluation of growth traits in
Tropicarne cattle, and their impact on the estimation of genetic
parameters and sire ranking. Evaluated traits (n=1141 to 1523)
were weight at birth (BW), weaning (WW), yearling (YW) and 18

(PN), al destete (PD), al ao (PA) y a los 18 meses (P18M), y las

ganancias de peso del destete al ao (GDA) y del destete a los 18
meses de edad (GD18M), en bovinos nacidos de 1977 a 1998. La
seleccin del modelo se inici con un modelo animal univariado
completo, que incluy los efectos fijos de rancho-ao-estacin-sexo,
y las covariables edad de la vaca, proporcin de genes Tropicarne,
y PD para GDA y GD18M; y como aleatorios los efectos genticos

months (18MW), and the weight gains from weaning to year

(WYG) and from weaning to 18 months of age (W18MG), for cattle
born from 1977 to 1998. The model selection began with a full
univariate animal model that included the fixed effects of herdyear-season-sex, and the covariates age of dam, proportion of
Tropicarne genes, and WW for WYG and W18MG. The random
effects were the direct and maternal genetic, the covariance

directo y materno, la covarianza entre stos y el ambiente permanente de la vaca. Posteriormente, se suprimi uno de estos efectos
a la vez, finalizando con el modelo que slo incluy el efecto
gentico directo. La comparacin de modelos se realiz con la
prueba de proporcin de verosimilitudes. Adicionalmente, se compararon los parmetros genticos obtenidos con los modelos y se

between them and the maternal permanent environment. The

random effects were eliminated each at one time, ending with a
model that included only the direct genetic effect. Model
comparison was carried out using the likelihood ratio test.
Additionally, genetic parameters obtained with the models were
compared and Spearman rank correlation coefficients (r) were

estimaron los coeficientes de correlacin de rango (r) Spearman

entre los valores genticos de los sementales, predichos con el
modelo completo y los otros modelos evaluados. El mejor modelo
dependi de la variable en estudio. Los mejores modelos consideraron los efectos genticos directo y materno para PN, PD y PA,
ms la covarianza entre stos para PN; para GDA y GD18M incluy slo el efecto gentico directo, y para P18M el efecto gentico

estimated among predicted sire breeding values with the full and
the other models. The best model depended on the studied trait.
The best models considered maternal and direct genetic effects
for BW, WW and YW, plus the covariance among them for BW.
For WYG and W18MG the most appropriate model included only
the direct genetic effect and for 18MW the direct genetic plus the
maternal permanent environmental effects. The differences in the

directo ms el de ambiente permanente de la vaca. Las diferencias en los estimadores de los parmetros genticos utilizando los
diferentes modelos, podran resultar en cambios en la
jerarquizacin de los animales. Los valores de r entre los valores
genticos predichos con el modelo completo y el seleccionado variaron de 0.95 a 0.99. Se recomienda seleccionar el modelo ms
adecuado previamente a la evaluacin gentica de los bovinos.

genetic parameter estimates using the different models could result

in changes in animals ranking. The r values among predicted
breeding values with the full and selected model ranged between
0.95 and 0.99. It is recommended to select the most appropriate
model previous to the genetic evaluation of cattle.
Key words: Tropicarne cattle, growth, genetic parameters, model
selection, breeding value.

Palabras claves: Bovinos Tropicarne, crecimiento, parmetros

genticos, seleccin de modelos, valor gentico.

INTRODUCTION

n genetic evaluation of animals based on mixed model

methodology, a previous step is to determine the fixed
and random effects to be included in the model.
Henderson (1975) showed that predictions of breeding
values are unbiased when some random effects are not

Recibido: Noviembre, 2002. Aprobado: Julio, 2003.

Publicado como ARTCULO en Agrociencia 37: 323-335. 2003.
323

324

AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NMERO 4, JULIO-AGOSTO 2003

INTRODUCCIN

n paso previo a la evaluacin gentica de animales con base en la metodologa de modelos

mixtos es la determinacin de los efectos fijos y
aleatorios a incluir en el modelo. Henderson (1975) mencion que las predicciones de los valores genticos pueden ser insesgadas al ignorar algunos de los efectos
aleatorios en los modelos, pero hay un incremento en la
varianza de prediccin y, consecuentemente, una reduccin en la respuesta a la seleccin; adems ignorar o especificar incorrectamente un efecto fijo puede generar
predicciones sesgadas de los valores genticos.
En el desarrollo de los modelos estadsticos, la inclusin de efectos fijos puede evaluarse con el estadstico
de prueba F; mientras que para los efectos aleatorios, los
modelos pueden compararse con base en el logaritmo de
la funcin de verosimilitud, y la prueba de proporcin
de verosimilitudes puede ser utilizada para seleccionar
el modelo apropiado (Bidanel, 1998). Algunos estudios
con esta metodologa para la seleccin de efectos
aleatorios se han realizado en bovinos (Meyer, 1992;
Waldron et al., 1993; Robinson, 1996) y en otras especies (Crump et al., 1997; Ferraz y Eler, 2000).
Tropicarne es la primera raza sinttica de ganado
bovino desarrollada en Mxico; est formada con una
composicin aproximada de 63% Senepol, 23% Barzona,
9% Brahman y 5% Charolais (SAGAR, 1996). Debido a
que la raza Tropicarne no ha sido estudiada con fines de
evaluaciones genticas, los objetivos del presente trabajo fueron determinar los modelos ms apropiados para
la evaluacin gentica de variables de crecimiento en esta
raza, y su impacto en la estimacin de parmetros
genticos y jerarquizacin de los sementales.

included in the model. However, there will be an increase

in the prediction error variance and, consequently, a
reduction of the response to selection. On the other hand,
an incorrect specification or ignoring a fixed effect can
yield biased predictions of breeding values.
In statistical model development, the decision to
include fixed effects can be evaluated using the F test.
For random effects, the models can be compared based
on the logarithm of the likelihood function, and the
likelihood ratio test can be used for selection of the
appropriate model (Bidanel, 1998). This methodology
for selection of random effects has been used in cattle
(Meyer, 1992; Waldron et al., 1997; Robinson, 1996),
and other species (Crump et al., 1997; Ferraz and Eler,
2000).
Tropicarne cattle is the first synthetic breed developed
in Mxico, and it has an approximate breed composition
of 63% Senepol, 23% Barzona, 9% Brahman and 5%
Charolais (SAGAR, 1996). Given that Tropicarne breed
has not been studied with purpose of genetic evaluation,
the objective of this research was to identify the most
appropriate models for the genetic evaluation of growth
traits in this breed, and their impact on the estimation of
genetic parameters and sire ranking.

MATERIALS AND METHODS

Data origin
The information used in this study is part of the Mexican
Association of Tropicarne Cattle Breeders (AMCGT) database, from

La informacin analizada forma parte de la base de datos de la

Asociacin Mexicana de Criadores de Ganado Tropicarne (AMCGT),
de dos ranchos en los municipios de Ozuluama y Tampico Alto, Ver.,
a 22o 07 N y 97o 48 O, con altitud de 20 m. El clima de la regin es
clido subhmedo (Aw1) con lluvias en verano, temperatura promedio anual entre 24 y 28 oC y precipitacin pluvial de 1000 a 1200 mm
anuales distribuidos principalmente de julio a octubre; con perodo
de secas de marzo a junio y temporada de nortes de noviembre a febrero (Maderey et al., 2001).

two ranches in the counties of Ozuluama and Tampico Alto, Veracruz,

at 22o 07 N and 97o 48 W, and altitude of 20 m. The regional climate
is sub-humid hot (Aw1) with summer rains, annual average temperature
between 24 and 28 oC, and annual rainfall from 1000 to 1200 mm,
distributed mainly from July to October. Besides, there is a dry season
from March to June and a northwind season from November to
February (Maderey et al., 2001).
The AMCGT mantains three degree of purity (1/2, 3/4 and 7/8
Tropicarne) and two breed purity record books (15/16 and 31/32 of
Tropicarne). These records include the pedigree of the animal, animal
identification by owner, animal register number as assigned by the
association, conformation traits according to the breed pattern, and
growth traits based on live weight at different ages. The degree of
purity record books include only females, while the breed purity books
consider both males and females. A total of 25 sires were used to
produce animals 1/2, 57 to produce 3/4, 64 for 7/8, 75 for 15/16 and
54 for 31/32 Tropicarne.

La AMCGT conserva tres libros de grados de pureza (1/2, 3/4 y

7/8 de Tropicarne) y dos libros de pureza de la raza (15/16 y 31/32 de
Tropicarne), donde se registran los antecedentes genealgicos de los
animales, la identificacin del animal de acuerdo con el propietario,
el nmero de registro del animal asignado por la Asociacin, las caractersticas de tipo de acuerdo con el patrn racial, y las variables de

The production systems are typical of the region: grazing of guinea

grass (Panicum maximum) and star grass (Cynodon plectostachyus),
and a year-round breeding season (25 to 30 cows per sire), mainly
concentrated from July to August and from February to March. Calves
were weaned at about eight months of age. After weaning, females
and males are assigned to separate grazing areas. The animals receive

MATERIALES Y MTODOS
Caractersticas de la informacin

DOMNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS

325

crecimiento con base en el peso vivo a diferentes edades. En los libros de grados de pureza slo se registran hembras, mientras que en
los de pureza de raza se registran machos y hembras. El nmero de
sementales que produjeron cras 1/2, 3/4, 7/8, 15/16 y 31/32 Tropicarne
fueron 25, 57, 64, 75 y 54, respectivamente.
Los sistemas de produccin son tpicos de las regiones tropicales: Alimentacin con base en pastoreo de praderas de Guinea (Panicum
maximun) y Estrella de frica (Cynodon plectostachyus), empadre
durante todo el ao (con una asignacin de 25 a 30 hembras por semental), con tendencia a concentrarse de julio a agosto, y de febrero a

vitamins and minerals according to the criteria of the producers.

External deworming is carried out when required, and internal
deworming is rarely used. Selection of animals to be registered in the
AMCGT record books is done at one year of age, based on the breed
pattern indicated in its Technical Guideliness (SAGAR, 1996). Selected
females are raised for replacement and the males are evaluated until
18 months of age to identify future sires.

marzo. El destete se realiza alrededor de los ocho meses de edad;

posteriormente el pastoreo es hembras y machos por separado, con
suministro de vitaminas y minerales a criterio del productor. La
desparasitacin externa se realiza segn la incidencia, y rara vez se
desparasita internamente. La seleccin de los animales para su inscripcin en los libros de registro de la AMCGT se hace al ao de
edad, con base en el patrn racial sealado en su reglamento tcnico
(SAGAR, 1996). Las hembras seleccionadas se cran para reemplazo
y los machos continan evalundose hasta los 18 meses de edad para

The traits were birth weight (BW), 240-day adjusted weaning

weight (WW), yearling weight (YW), weight at 18 months (W18M),
and total weight gains from weaning to one year (WYG) and from
weaning to 18 months of age (W18MG). The performance records
used in the analyses included animals born from 1977 to 1998. The
pedigree file considered 1895 animals born from 1965 to 1998.

identificar prospectos a sementales.

Selection of the model with best fit to the variation of the traits
was carried out using several sub-models. The initial complete
univariate animal model was:

Variables estudiadas

Traits studied

Statistical analyses

Las variables evaluadas fueron los pesos al nacimiento (PN), al

destete ajustado a los ocho meses de edad (PD), al ao (PA) y a los 18

y
Xb  Zg  Mm  Wp  e

meses (P18M), y las ganancias de peso total del destete al ao (GDA)

y del destete a los 18 meses de edad (GD18M), de animales nacidos
de 1977 a 1998. El archivo de pedigr incluy 1895 animales nacidos
de 1965 a 1998.

were y is the vector of performance records for each trait; b is the

vector of fixed effects, including contemporary groups, linear and
quadratic covariates of age of dam at calving and proportion of
Tropicarne genes, and linear covariate of weaning weight for WYG
and W18MG; X is the matrix that links b with y; g is the vector of
direct breeding values; Z is the matrix that associates g with y; m is

Anlisis estadstico
Para seleccionar el modelo con mejor ajuste a la variacin de las
variables estudiadas, se evaluaron varios submodelos a partir del modelo animal univariado siguiente:

y
Xb  Zg  Mm  Wp  e

the vector of maternal breeding values; M is the matrix that links m

with y; p is the vector of maternal permanent environmental effects;
W is the matrix that associates p with y; and e is the vector of residual
effects. Contemporary groups were defined by combining the effects
year and season of birth, herd origin, and sex of calf. The minimum
number of observations in a contemporary group was four, based on a
previous study (Domnguez et al., 2003).

donde y es el vector de registros de comportamiento para cada variable de crecimiento; b es el vector de efectos fijos, incluyendo los grupos contemporneos y las covariables lineal y cuadrtica de edad de
la vaca y proporcin de genes Tropicarne, adems de la covariable
lineal de peso al destete para GDA y GD18M; X es la matriz de incidencia que asocia b con y; g es el vector de valores genticos aditivos
directos; Z es la matriz de incidencia que asocia g con y; m es el
vector de valores genticos aditivos maternos; M es la matriz de incidencia que asocia m con y; p es el vector de efectos de ambiente permanente de la vaca; W es la matriz de incidencia que asocia p con y; y
e es el vector de efectos residuales. Los grupos contemporneos se
formaron combinando los efectos de ao y poca de nacimiento, rancho de origen y sexo de la cra, con un mnimo de cuatro observaciones por grupo, con base en estudios previos (Domnguez et al., 2003).
Los primeros y segundos momentos son:

The first and second moments are:

E y
Xb, E g
0, E m
0, E p
E e
0, and

 g "#  A
m
A
Var #

p#
0
! e #$ ! 0

2
g

A gm

gm

A 2m

IV  2p

"#
##
0 #
I  #$
0
0

2
N e

where A is the additive genetic relationship matrix among animals in

the pedigree, 8 2g is the variance of direct genetic effects,  2m is the
variance of maternal genetic effects,  gm is the covariance between
direct and maternal genetic effects, 8 2p is the variance of maternal
permanent environmental effects,  2e is the residual variance, V is the

326

AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NMERO 4, JULIO-AGOSTO 2003

number of cows, N is the number of observations, and I is the identity
matrix of appropriate order.

E y
Xb, E g
0, E m
0, E p
E e
0, y

 g "#  A
m
A
Var #

p#
0
! e #$ ! 0

2
g

A gm

gm

A 2m

IV  2p

"#
0 #
#
0 #
I  #$

Model selection for each trait began with a complete model

(DMCP) that included the direct (D) and maternal (M) genetic effects,
the covariance between them (C), and the maternal permanent
environmental effect (P). Then, reduced models were defined by
deleting one of the effects at a time, ending with a model that
considered only the direct genetic effect. Finally, the selected model
was the simplest model that included only the random effects that

2
N e

donde A es la matriz de las relaciones genticas aditivas entre los

animales en el pedigr, 8 2g es la varianza del efecto gentico aditivo
directo,  2m es la varianza del efecto gentico aditivo materno,  gm
es la covarianza entre efectos genticos aditivos directo y materno,
8 2p es la varianza del efecto materno de ambiente permanente,  2e es
la varianza residual, V es el nmero de vacas, N es el nmero de ob-

La seleccin del modelo ms apropiado para cada variable se

inici con el modelo completo (DMCP), que incluy los efectos

significantly (p<0.05) improved the fit to data for each trait. Table 1
shows the (co)variance components and parameter estimates obtained
with each model.
The statistical analyses were performed using the MTDFREML
(multivariate derivative free restricted maximum likelihood, Boldman
et al., 1995) program. This program contains a set of subroutines to
estimate (co)variance components of random effects, through restricted
maximum likelihood (REML) without use of derivatives. After
reaching convergence, the program obtains solutions for the mixed

genticos aditivos directo (D) y materno (M), la covarianza entre

stos (C), y el efecto materno de ambiente permanente (P). Posteriormente, se identificaron otros modelos suprimiendo uno de estos
efectos a la vez, finalizando con el modelo que slo incluy el efecto gentico aditivo directo. Finalmente, se eligi el modelo ms simple que incluyera slo los efectos aleatorios que mejoraran signifi-

model equations of Henderson, with properties of best linear unbasied

predictors (BLUP) of random effects and best linear unbasied
estimators (BLUE) of fixed effects.
Based on the variance of the log-likelihood function values, the
convergence criterion was 110
9. In addition, several restarts were
necessary until changes in the log-likelihood function values were

cativamente (p<0.05) el ajuste a los datos para cada variable. En el

Cuadro 1 se muestran los componentes de (co)varianza y parmetros estimados con cada modelo.
Los anlisis estadsticos se realizaron utilizando el programa de
mxima verosimilitud restringida, sin el uso de derivadas y multivariado (MTDFREML, Boldman et al., 1995). El programa contiene

less than 110

4. Model comparison was carried out using the
likelihood ratio test (Mood et al., 1974), which is based on the
differences of values of the log-likelihood function,
2[log Li
log
Li]. These differences are distributed as chi-square, with degrees of
freedom equal to the difference in number of parameters between Li
and Li, and the calculated probabilities were obtained with CHIQS

un conjunto de subrutinas para la estimacin de componentes de

varianza y covarianza de los efectos aleatorios, a travs de Mxima
Verosimilitud Restringida (REML) sin el uso de derivadas; posterior a la estimacin de componentes de (co)varianza una vez alcanzada la convergencia, se procede a obtener soluciones a las ecuaciones de modelos mixtos de Henderson, con propiedades de mejores
predictores lineales insesgados (BLUP) de los efectos aleatorios y

procedure (SAS, 2001).

To evaluate the impact of model selection on genetic parameter
estimation, the values obtained with the selected model for all traits
were compared with those obtained with the other models.
Additionally, Spearman rank correlations (r) (SAS, 2001) between
predicted sire breeding values with the complete and each of the other
models for all traits were estimated. Finally, the averages of predicted

servaciones, e I es la matriz identidad de orden apropiado.

Cuadro 1. Estructura de los componentes de (co)varianza y parmetros estimados con cada modelo.
Table 1. Structure of (co)variance components and parameter estimates obtained with each model.
Modelo

8 2g

 2m

 gm

8 2p

 2e

hg2

hm2

rgm

c2

DMCP
DMC
DMP
DM
DP
D

'
'
'
'
'
'

'
'
'
'

'
'

'

'
'
'
'
'
'

'
'
'
'
'
'

'
'
'
'

'
'

'

'
'

'
'

 2g = varianza del efecto gentico aditivo directo;  2m = varianza del efecto gentico aditivo materno;  gm = covarianza entre efectos genticos
aditivos directo y materno; 8 2p = varianza del efecto materno de ambiente permanente;  2e = varianza residual.
2
h2
g = ndice de herencia de efectos genticos directos; hm = ndice de herencia de efectos genticos maternos; rgm = correlacin entre efectos
genticos aditivos directo y materno; c 2 = proporcin de la varianza fenotpica debida a la varianza de efectos maternos de ambiente permanente.

Efectos considerados en el modelo: D = efecto gentico aditivo directo; M = efecto gentico aditivo materno; C = covarianza entre los efectos
genticos aditivos directo y materno; P = efecto materno de ambiente permanente.

DOMNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS

de mejores estimadores lineales insesgados de los efectos fijos
(BLUE).
Basado en la varianza del logaritmo de la funcin de verosimilitud, el criterio de convergencia fue 110
9. Adems, fueron necesarios varios reinicios hasta que los cambios en el logaritmo de la funcin de verosimilitud fueron menores que 110
4. Para la eleccin
del modelo ms apropiado se utiliz la prueba de proporcin de verosimilitudes (Mood et al., 1974), que se basa en las diferencias de los
valores del logaritmo de la funcin de mxima verosimilitud,
2[log
Li
log Li], las cuales se distribuyen como ji cuadrada, con grados

breeding values with the complete model were estimated for 20% of
the best sires ranked according to each model.

RESULTS AND DISCUSSION

de libertad igual a la diferencia en el nmero de parmetros en Li vs

Li; y el clculo de las probabilidades se obtuvo con el procedimiento
CHIQS (SAS, 2001).
Con el fin de analizar el impacto de la seleccin de modelos en la
estimacin de parmetros genticos para cada variable, se compararon los estimadores de los parmetros obtenidos con el modelo seleccionado y los otros modelos. Adicionalmente, para cada variable se
estimaron los coeficientes de correlacin (SAS, 2001) de rango
(Spearman) entre los valores genticos de los sementales, predichos
con el modelo completo y los predichos con los otros modelos evaluados, as como las medias de los valores genticos predichos con el
modelo completo, de 20% de los mejores sementales ordenados de
acuerdo con cada modelo evaluado.

RESULTADOS Y DISCUSIN
En el Cuadro 2 se presentan las pruebas de proporcin de verosimilitudes de los contrastes entre los modelos estudiados para las variables analizadas.
Para PN, la inclusin del efecto materno de ambiente
permanente al modelo con los efectos genticos aditivos
directo y materno, y la covarianza entre stos no contribuy (p>0.89) a explicar la variabilidad entre registros.
La inclusin de la covarianza entre los efectos genticos
Cuadro 2. Prueba de proporcin de verosimilitudes

327

Results from the likelihood ratio tests of models for

the studied traits are presented in Table 2.
For BW, including the maternal permanent
environmental effect into a model already containing the
direct and maternal genetic effects and their covariance,
was not important (p>0.89). However, the addition of
the covariance between the direct and maternal genetic
effects was significant (p<0.02). This implies that the best
model for this trait should include the direct and maternal
genetic effects, plus their covariance (DMC).
The inclusion of the maternal permanent
environmental effect (p>0.32) and the covariance between
the direct and maternal genetic effects (p>0.22) did not
improve the explanation of the variance of WW and YW.
The improvement obtained (p<0.01) after including the
maternal genetic effect into the model with only the direct
genetic effect, indicates that the most appropriate model
should include both of these effects (DM).
For 18MW, the addition of the maternal genetic effect
and the covariance between the direct and maternal
genetic effects was not important (p>0.92 and p>0.33)
to explain the variation of the records. However, the
inclusion of the maternal permanent environmental effect
into the model containing only the direct genetic effect
was significant (p<0.01). Therefore, the most adequate
model should include both direct genetic and maternal
permanent environmental effects (DP).
The maternal genetic (p>0.98), maternal permanent
environmental (p>0.12), and covariance between direct

 Probabilidad J2 log Li log Li,  X # L de los contrastes entre los modelos estu

2
1

diados para las variables de peso al nacimiento (PN), al destete (PD), al ao (PA) y a los 18 meses (P18M), y ganancia total del
destete al ao (GDA) y del destete a los 18 meses de edad (GD18M).




,
Table 2. Likelihood ratio test Probabillity 2 log Li  log Li  X21#

L

of models for weights at birth (PN), weaning (PD), yearling (PA)

and 18 months (P18M), and total weight gain from weaning to one year (GDA) and from weaning to 18 months (GD18M).
Contraste
DMCP vs DMC

PN

PD

P>0.89

P>0.41

PA
P>0.32

P18M

GDA

GD18M

Hiptesis

P<0.05

P>0.41

P>0.13

8 2p =0

DMCP vs DMP

P<0.02

P>0.25

P>0.27

P>0.33

P>0.37

P>0.98

 gm =0

DMC vs DM

P<0.02

P>0.22

P>0.29

P>0.40

P>0.33

P>0.69

 gm =0

DMP vs DM

P>0.62

P>0.37

P>0.35

P>0.05

P>0.37

P>0.12

8 2p =0

DMP vs DP

P>0.88

P<0.01

P<0.02

P>0.92

P>0.99

P>0.98

 2m =0

DM vs D

P>0.67

P<0.01

P<0.01

P>0.10

P>0.98

P>0.99

 2m =0

DP vs D

P>0.52

P<0.01

P<0.01

P<0.01

P>0.37

P>0.12

8 2p =0

Efectos considerados en el modelo: D = efecto gentico aditivo directo; M = efecto gentico aditivo materno; C = covarianza entre los efectos
genticos aditivos directo y materno; P = efecto materno de ambiente permanente.

328

AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NMERO 4, JULIO-AGOSTO 2003

aditivos directo y materno fue importante (p<0.02), lo

que indica que el modelo ms apropiado fue el que consider los efectos genticos directo y materno, ms la
covarianza entre ellos (DMC).
En el caso de PD y PA la inclusin del efecto de ambiente permanente de la vaca (p>0.32) y la covarianza
entre efectos genticos directo y materno (p>0.22) no
explicaron mejor la variacin en los datos respectivos.
La ventaja obtenida (p<0.01) al incluir el efecto gentico
aditivo materno al modelo con slo el efecto gentico
aditivo directo, indica que el modelo ms adecuado es el
que considera los efectos genticos directo y materno
(DM).
Para P18M, la inclusin tanto del efecto gentico
aditivo materno como de la covarianza entre efectos
genticos directo y materno no fue importante (p>0.92 y
p>0.33) para explicar la variabilidad entre registros. La
inclusin del efecto materno de ambiente permanente al
modelo con slo el efecto gentico directo fue importante (p<0.01), por lo que el modelo ms apropiado fue el
que consider ambos efectos (DP).
En el caso de GDA y GD18M, los efectos gentico
materno (p>0.98), de ambiente permanente (p>0.12) y
la covarianza entre efectos genticos directo y materno
(p>0.33), no contribuyeron a explicar la variabilidad entre los datos. Por lo anterior, el modelo ms apropiado
fue el que consider nicamente el efecto gentico aditivo directo (D).
La importancia del efecto gentico aditivo materno
para PN y PD en bovinos para carne de razas europeas y
cebuinas ha sido documentado (Meyer, 1992; Robinson,
1996; Ferraz et al., 2001) y coincide con lo obtenido en
este estudio. Sin embargo, en esos estudios la covarianza
entre efectos genticos directos y maternos tambin fue
importante para estas variables, lo cual en el presente
trabajo slo ocurri para PN. Para variables medidas despus del destete se esperara que los efectos maternos no
fueran importantes, lo cual no ocurri para PA y P18M,
lo cual podra atribuirse a efectos residuales (Meyer, 1992;
Robinson, 1996). Para GDA y GD18M se trat de evaluar el crecimiento posdestete independientemente del
crecimiento predestete, incluyendo el PD como
covariable, observndose que los efectos maternos no
fueron importantes.
Los resultados de otros estudios que comparan modelos similares a los estudiados en el presente trabajo han
sido variables en cuanto a la seleccin del mejor modelo.
Meyer (1992) compar los mismos modelos del presente
estudio para PN, PD, PA y peso final en bovinos Angus,
Hereford y Ceb. El autor concluy que el modelo con
mejor ajuste para describir la variacin de los datos en
PN, PD y PA en las tres razas, fue el que consider los
efectos genticos directo y materno, la covarianza entre
stos, ms el efecto materno de ambiente permanente

and maternal genetic (p>0.33) effects did not explain

better the variation of WYG and W18MG data. This
means that the most appropriate model should contain
only the direct genetic effect (D).
The importance of the maternal genetic effect for both
BW and WW in Bos taurus and Bos indicus beef cattle
has been documented (Meyer, 1992; Robinson, 1996;
Ferraz et al., 2001), with results similar to those observed
in this study. However, those authors reported that the
covariance between the direct and maternal genetic effects
was important not only for BW, but also for WW. For
variables recorded after weaning it is expected that the
maternal permanent environmental effects will not be
important; nevertheless, in the current study the opposite
happened for YW and 18MW. Meyer (1992) and
Robinson (1996) attributed this result to the residual
effects of pre-weaning environment. The post-weaning
growth traits were analyzed independently of the preweaning growth traits, by including WW as a covariate
in the model; however, the maternal permanent
environmental effects were not significant for WYG and
W18MG.
Results from studies comparing similar models to
those used in this study have been variable in finding the
best model. Meyer (1992) compared the models used in
the present study for BW, WW, YW, and final weight in
Angus, Hereford and Zebu cattle. He concluded that the
model with the best fit for BW, WW, and YW in the three
breeds, included the direct and maternal genetic, the
covariance between them, and the maternal permanent
environmental effects (DMCP); for final weight the most
appropriate model depended on the breed, and the best
models were DMCP, DMP and D, for Hereford, Zebu
and Angus. In a similar study with Angus cattle, Robinson
(1996) concluded that the most adequate models were
DMP for BW, DMC for WW and YW, and DM for final
weight.
Ferraz et al. (2001) analyzed WW in Tabapua cattle
using four models (DMCP, DMC, DP and D), and the
complete model (DMCP) had the best fit. In a similar
study with Nelore cattle, Cabrera et al. (2001) evaluated
the inclusion of the covariance between the direct and
maternal genetic effects (DMCP vs DMP) for WW and
YW, and concluded that the best model included the
covariance (DMCP).
In summary, the differences among results comparing
models support the importance of these studies; they also
indicate that the most adequate model depends on the
specific conditions of each study. Therefore, the model
selection previous to the genetic evaluation of animals is
recommended. This is even more important when the
amount of information is limited, and the use of complex
models does not allow for precise estimates of
(co)variance components.

DOMNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS

(DMCP). Respecto al peso final, el mejor modelo fue

influenciado por la raza, concluyendo que los mejores
modelos fueron DMCP, DMP y D, para Hereford, Ceb
y Angus, respectivamente. En un estudio similar, slo con
ganado Angus, Robinson (1996) concluy que los modelos ms apropiados fueron DMP para PN, DMC para PD
y PA, y DM para peso final.
Ferraz et al. (2001) analizaron PD en ganado Tabapua
con cuatro modelos (DMCP, DMC, DP y D) y concluyeron que el ms adecuado fue el que consider todos los
efectos (DMCP). En un estudio similar con ganado
Nelore, Cabrera et al. (2001) evaluaron la inclusin de la
covarianza entre efectos genticos directo y materno
(DMCP vs DMP) en PD y PA, concluyendo que el mejor
modelo fue el que incluy la covarianza (DMCP).
En resumen, las diferencias observadas entre estudios respecto a la seleccin del modelo que explic mejor la variacin en los registros, enfatiza la importancia
de trabajos como el presente y que el modelo ms apropiado depende de las condiciones especficas del estudio;
por tanto, el proceso de seleccin de los modelos debe
preceder la evaluacin gentica de los animales. Lo anterior es an ms importante cuando la cantidad de informacin es limitada y la utilizacin de los modelos ms
complejos dificulta estimar los componentes de
(co)varianza con precisin.
Impacto de la seleccin de modelos
en la estimacin de parmetros genticos
En el Cuadro 3 se muestran los estimadores de los
componentes de (co)varianza y de los parmetros
genticos para las variables estudiadas, de acuerdo con
cada uno de los seis modelos. Los estimadores de los
ndices de herencia directo hg2 y materno hm2 para
PN con el modelo seleccionado (DMC) fueron 0.12H0.07
y 0.10H0.05. La adicin de la covarianza entre efectos
genticos directo y materno (C) al modelo que contena
los efectos genticos directo (D) y materno (M) fue necesaria (p<0.02), observndose estimadores de 8 2g y 8 2m
cercanos a cero cuando esta covarianza no se incluy en
el modelo, mientras que en los modelos donde fue incluida, la magnitud de los estimadores de 8 2g y 8 2m se
increment considerablemente. Como consecuencia, los
estimadores de hg2 y hm2 para los modelos que no incluyeron la covarianza fueron cercanos a cero, lo que puede
indicar una subestimacin de los parmetros y un posible efecto negativo al ignorar efectos aleatorios importantes. Los parmetros estimados con el modelo completo y el modelo seleccionado fueron similares, por lo
que no se esperaran cambios sustanciales en la prediccin de los valores genticos al usar cualquiera de ellos.
Sin embargo, el modelo seleccionado es ms simple y,
por tanto, con menor demanda computacional y mejor

329

Impact of model selection on

genetic parameter estimation
The (co)variance components and the genetic
parameter estimates for the traits evaluated with each of
the six models are shown in Table 3. The direct hg2 and
hm2

maternal
heritability estimates for BW obtained
with the selected model (DMC) were 0.120.07 and
0.100.05. Addition of the covariance between direct and
maternal genetic effects (C) into the model containing
the direct (D) and maternal (M) genetic effects was
necessary (p<0.02, Table 2). The estimates for 8 2g and
8 2m were close to zero when this covariance was not
considered in the model, whereas in the models that
included the covariance, the estimates of 8 2g and 8 2m
increased considerably. This indicates a sub-estimation
of the genetic parameters and a likely negative effect when
important random effects are ignored. On the other hand,
the estimates for the complete and the selected models
were similar. Therefore, substantial changes in the
prediction of breeding values using any of these models
are not expected. However, the selected model is simpler,
and therefore, its computational demand will be lower
and with better precision when estimating (co)variance
components.
The hg2 for BW estimated in this study with the
selected model is lower than those obtained by other
authors (Meyer, 1992; Waldron et al., 1993 for beef cattle;
Robinson, 1996), for crosses of Bos taurusBos indicus
under tropical environments (Mackinnon et al., 1991;
Meyer, 1992), and the values used in the national genetic
evaluation programs for beef cattle in the United States
(BIF, 1996). This difference is probably due to differences
in genetic structure, management of the animals, and
selection among the populations. Regarding to hm2 , the
estimates obtained in the current study were similar to
those reported by Meyer (1992), BIF (1996) and
Robinson (1996).
Estimates of hg2 and hm2 with the selected model
were 0.080.04 and 0.140.04 for WW, and 0.170.05
and 0.110.04 for YW. The variation in the magnitude
of these estimates obtained with other models, suggests
sub- and over-estimation of the parameters when a
random effect is ignored or included. This supports the
importance of model selection prior to the genetic
evaluation of animals.
Estimates of hg2 for WW and YW published by other
authors (Mackinnon et al., 1991); Meyer, 1992;
Robinson, 1996) for beef cattle, were higher than the
estimates obtained in this study with the selected model
and to those used in the national genetic evaluation of
beef cattle in the United States (BIF, 1996). Estimates of
hm2 for WW and YW published in other studies, are

330

AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NMERO 4, JULIO-AGOSTO 2003

Cuadro 3. Estimadores de componentes de (co)varianza (kg2) y de parmetros, de acuerdo con los modelos estudiados para las variables de peso al nacimiento, al destete, al ao y a los 18 meses, y ganancia de peso del destete al ao y del destete a los 18 meses
de edad.
Table 3. Estimates of (co)variance components (kg2) and genetic parameters, from the studied models for weights at birth, weaning,
yearling and 18 months, and total weight gain from weaning to one year and from weaning to 18 months of age.

8 2g
Peso al nacimiento
DMCP
0.371
DMC
0.373
DMP
0.019
DM
0.019
DP
0.022
D
0.026
Peso al destete
DMCP
50.29
DMC
49.33
DMP
36.60
DM
35.42
DP
52.79
D
85.38
Peso al ao
DMCP
DMC
DMP
DM
DP
D

149.59
143.13
116.17
113.36
142.09
170.60

Peso a los 18 meses

DMCP
221.37
DMC
192.89
DMP
277.42
DM
224.99

DP
282.79
D
303.96

 2m

 gm

8 2p

 2e

hg2

0.321
0.337
0.008
0.024

0.334

0.341

0.017

2.835
2.844
3.086
3.126
3.085
3.142

0.12 0.07
0.12 0.07
0.01 0.02
0.01 0.02
0.01 0.02
0.01 0.02

0.10
0.10
0.00
0.01

343.73
349.51
353.15
359.81
346.12
372.39

0.11 0.06
0.11 0.06
0.08 0.04
0.08 0.04
0.12 0.05
0.19 0.05

0.15
0.18
0.10
0.14

468.37
481.58
488.08
499.14
481.29
514.92

0.22 0.08
0.21 0.08
0.17 0.05
0.17 0.05
0.21 0.05
0.25 0.05

0.11
0.14
0.08
0.11

671.29
730.28
643.79
705.49
642.05
715.56

0.22 0.08
0.19 0.07
0.27 0.07
0.22 0.07
0.28 0.07
0.30 0.06

0.01
0.05
0.01
0.09

342.22
348.83
350.57
358.87
350.42
358.92

0.13 0.06
0.13 0.06
0.10 0.04
0.10 0.04
0.10 0.04
0.10 0.04

0.02
0.03
0.00
0.00

582.22
621.87
582.08
618.46
582.19
618.12

0.17 0.08
0.16 0.07
0.17 0.06
0.18 0.06
0.17 0.06
0.18 0.05

0.00
0.00
0.00
0.00

0.053
0.060

66.03
82.14
47.52
61.84

21.04

22.99

16.32
17.30
52.13

72.01
94.11
54.29
72.83

32.18

32.08

26.34
24.02
56.61

5.75
48.66
5.99
86.52

35.66
43.48

Ganancia de peso del destete al ao

DMCP
53.02
7.47

12.78

14.02
DMC
53.71
13.15
DMP
39.13
0.001
DM
41.71
0.004
DP
39.19
D
41.72
Ganancia de peso del destete a los 18 meses
DMCP
129.88
0.003

0.533
DMC
121.41
0.777
9.713
DMP
129.19
0.004
DM
136.29
0.001
DP
129.31
D
136.60

80.83
90.70
93.51

11.35
10.72
10.82

43.23
43.29
43.13

hm2

0.06
0.05
0.02
0.02

rgm

c2

0.97 0.11

0.96 0.10

0.01 0.04
0.02 0.03
0.02 0.03

0.06
0.05
0.05
0.04

0.37 0.06

0.36 0.24

0.04 0.04
0.04 0.04
0.12 0.03

0.05
0.05
0.04
0.04

0.31 0.24

0.28 0.22

0.04 0.04
0.04 0.04
0.08 0.04

0.05
0.05
0.04
0.05

1.00 4.95
0.45 0.60

0.08 0.05
0.09 0.05
0.09 0.04

0.04
0.04
0.02
0.02

0.64 0.45

0.53 0.33

0.03 0.03
0.03 0.03
0.03 0.03

0.05
0.04
0.04
0.03

0.93 NE

1.00 NE

0.06 0.05
0.06 0.05
0.06 0.05

2
82
g = varianza del efecto gentico aditivo directo;  m = varianza del efecto gentico aditivo materno;  gm = covarianza entre efectos genticos
aditivos directo y materno;  2p = varianza del efecto materno de ambiente permanente;  2e = varianza residual.
2
h2
g = ndice de herencia de efectos genticos directos; hm = ndice de herencia de efectos genticos maternos; rgm = correlacin entre
efectos genticos aditivos directo y materno; c 2 = proporcin de la varianza fenotpica debida a la varianza de efectos maternos de ambiente
permanente.

Efectos considerados en el modelo: D = efecto gentico aditivo directo; M = efecto gentico aditivo materno; C = covarianza entre los efectos
genticos aditivos directo y materno; P = efecto materno de ambiente permanente.
Mejor modelo.

No estimable.

DOMNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS

precisin en la estimacin de componentes de

(co)varianza.
Los estimadores de hg2 obtenidos en este estudio
para PN con el modelo seleccionado son menores a los
estimados por otros autores en bovinos para carne
(Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996),
en cruzas Bos taurusBos indicus en ambiente tropical
(Mackinnon et al. 1991; Meyer, 1992) y a los utilizados en los programas nacionales de evaluaciones
genticas de bovinos para carne en los Estados Unidos
(BIF, 1996). Tal diferencia puede ser causada por diferencias en la estructura gentica, prcticas de manejo y
efectos de seleccin entre las poblaciones. Respecto a
hm2 , los estimadores obtenidos en el presente estudio
fueron similares a los publicados por otros autores
(Meyer, 1992; BIF, 1996; Robinson, 1996).
Los estimadores de hg2 y hm2 con el modelo seleccionado para PD fueron 0.08H0.04 y 0.14H0.04, y
para PA, 0.17H0.05 y 0.11H0.04. La variacin en los
estimadores de estos parmetros al utilizar los otros
modelos sugieren posibles sub y sobrestimaciones de
los parmetros al ignorar o incluir efectos en el modelo, lo que refuerza la importancia de determinar el
modelo ms adecuado para la evaluacin gentica de
los bovinos.
Los estimadores de hg2 para PD y PA en bovinos para
carne, publicados por Mackinnon et al. (1991), Meyer
(1992) y Robinson (1996) son superiores a los estimadores del presente trabajo para el modelo seleccionado y a
los utilizados en las evaluaciones nacionales de bovinos
para carne de los Estados Unidos (BIF, 1996). Los estimadores de hm2 para PD y PA publicados en otros estudios
(Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; BIF, 1996), son similares a los estimados en el presente trabajo con el modelo
seleccionado e inferiores a los obtenidos por Mackinnon
et al. (1991). En una revisin de literatura sobre la estimacin de parmetros genticos en bovinos para carne en
condiciones tropicales, Zerlotti et al. (1995) publicaron
estimadores promedio de hg2 (0.22 y 0.20) y hm2 (0.18 y
0.16) para PD y PA, respectivamente, superiores a los estimados con el modelo seleccionado en el presente estudio.
Para P18M, el estimador de hg2 con el modelo seleccionado (DP) fue 0.28H0.07, el cual es mayor al estimado con los otros modelos (con excepcin de D), lo que
indica la subestimacin del parmetro al incluir efectos
genticos maternos y la covarianza entre efectos genticos
directo y materno. El hg2 obtenido con el modelo seleccionado est dentro de estimaciones calculadas por
Waldron et al. (1993) en bovinos Angus y Hereford, similar al obtenido por Mackinnon et al. (1991), pero inferior al publicado por Zerlotti et al. (1995) en bovinos
para carne de ambientes tropicales.
Los estimadores de hg2 para GDA y GD18M con el
modelo seleccionado (D) fueron 0.10H0.04 y 0.18H0.05.

331

similar to those obtained in the current study with the

selected model (Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; BIF,
1996), and lower to the estimates reported by Mackinnon
et al. (1991). In a literature review on the estimation of
genetic parameters in beef cattle under tropical
conditions, Zerlotti et al. (1995) reported an average of
hg2 (0.22 and 0.20), and hm2 (0.18 and 0.16) for WW and
YW, respectively, higher than the estimates obtained in
this study with the selected model.
For 18MW, the estimate of hg2 (0.280.07) obtained
with the selected model (DP) was higher than the
estimates obtained with other models (except for D). This
implyes a sub-estimation of this parameter when maternal
genetic effect and covariance between the direct and
maternal genetic effects are included in the model. The
estimate of hg2 obtained with the selected model is within
the range reported by Waldron et al. (1993) for Angus
and Hereford cattle, similar to the estimate obtained by
Mackinnon et al. (1991), but lower than that reported by
Zerlotti et al. (1995) for beef cattle under tropical
conditions.
Estimates of hg2 for WYG and W18MG obtained with
the selected model (D) were 0.100.04 and 0.180.05,
which are similar to those obtained with the other models.
A possible advantage of this result is the reduction in
computing requirements by using a model with only the
direct genetic effect. Bennett and Gregory (1996)
evaluated WYG in nine purebred and three synthetic
breeds using a similar model to that selected in the present
study, and they reported estimates higher than those
obtained in this study. However, the range of values (0.08
to 0.36) used for the genetic evaluation of beef cattle in
the United States (BIF, 1996) includes the estimates of
this research.
Inclusion of covariance between direct and maternal
genetic effects was significant only for BW, and its effect
decreased as animals became older. Estimates of 8 gm
were high and negative for BW, WW and YW; thus,
estimates for rgm were also high and negative. This
indicates an antagonism between the direct genetic effects
for growth of calves and the maternal genetic effects for
milk production of their dams (Ferraz et al., 2001). High
growth rates in heifers might restrict udder development,
affecting their future maternal ability (Waldron et al.,
1993). This antagonism has also been observed by other
authors (Robinson, 1996; Berweger et al., 1999; Ferraz
et al., 2000).
The ratio of maternal permanent environmental
variance to phenotypic variance (c2) was low (1 to 2%)
for BW, and lower than estimates found in other studies
with several breeds of beef cattle (Meyer, 1992; Waldron
et al., 1993; Robinson, 1996). Estimates of c2 for WW
and YW with models DMCP and DMP were 0.040.04;
however, this estimate increased with model DP

332

AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NMERO 4, JULIO-AGOSTO 2003

En general, estos estimadores son similares a los obtenidos con los otros modelos utilizados. La posible ventaja
observada en el presente estudio es la substancial simplificacin al utilizar un modelo que considera slo el
efecto gentico aditivo directo. Bennett y Gregory (1996)
evaluaron la GDA de nueve razas puras y tres sintticas
con un modelo similar al seleccionado, y reportaron valores superiores a los obtenidos en este estudio. Sin embargo, el intervalo entre los valores de los estimadores
(0.08 a 0.36) para las diferentes razas utilizados en los
programas de evaluaciones genticas de bovinos para
carne de los Estados Unidos de Amrica (BIF, 1996) incluye los valores del presente trabajo.
De acuerdo con los modelos seleccionados para las
variables analizadas, la inclusin de la covarianza entre
efectos genticos aditivos directo y materno slo fue importante para PN, y su efecto fue disminuyendo a medida que la variable era medida ms tarde en la vida del
bovino. Los estimadores de 8 gm fueron altos y negativos para PN, PD y PA; consecuentemente, los estimadores de rgm fueron altos y negativos. El comportamiento
de estos estimadores indica un antagonismo entre los
efectos genticos directos para crecimiento del becerro
con los efectos genticos de la vaca para la produccin
de leche (Ferraz et al., 2001). Niveles altos de crecimiento
corporal de las hembras pueden restringir el desarrollo
de la glndula mamaria, afectando su habilidad materna
futura (Waldron et al., 1993). Este posible antagonismo
gentico ha sido observado por Robinson (1996),
Berweger et al. (1999) y Ferraz et al. (2000).
La magnitud de la varianza de efectos maternos de
ambiente permanente, como proporcin de la varianza
fenotpica (c2) fue pequea (1 a 2%) para PN y menor a
la publicada en estudios en diferentes razas de bovinos
para carne (Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; Robinson,
1996). Los estimadores de c2 para PD y PA con los modelos DMCP y DMP fueron iguales (0.04H0.04); sin
embargo, el valor de este estimador se increment con el
modelo DP (0.12H0.03 para PD y 0.08H0.04 para PA),
indicando una sobrestimacin al no incluir los efectos
genticos maternos. Los estimadores de c2 para PD y PA
del presente estudio, estn dentro del rango de los publicados por otros autores (Meyer, 1992; Waldron et al.,
1993; Robinson, 1996) en bovinos para carne. Los estimadores de c2 en P18M, GDA y GD18M (0.090.05,
0.030.03 y 0.060.05) permanecieron constantes a travs de los modelos evaluados.
Los resultados obtenidos en la estimacin de parmetros utilizando diferentes modelos sugieren que, para
algunas variables, las diferencias en algunos de los estimadores de los parmetros podran resultar en cambios en la jerarquizacin del valor gentico predicho de
los bovinos. Lo anterior enfatiza la importancia de utilizar estimadores de parmetros genticos confiables y

(0.120.03 for WW and 0.080.04 for YW). This

indicates an over-estimation when maternal genetic
effects are not included in the model. Estimates of c2 for
WW and YW in this study are within the range published
for beef cattle (Meyer, 1992; Waldron et al., 1993;
Robinson, 1996). Estimates of c2 for 18MW, WYG, and
W18MG (0.090.05, 0.030.03 and 0.060.05) remained
constant throughout all the models evaluated.
The estimates of genetic parameters obtained with
the models evaluated indicate, for some variables, that
changes in ranking of predicted breeding values of the
animals could be expected. This results emphasize the
importance of using reliable and breed specific genetic
parameter estimates in ordinary genetic evaluations.
Impact of model selection on sire ranking
Table 4 shows the Spearman rank correlation
estimates between the breeding values of sires predicted
with the complete model and each of the other models.
Additionally, the average of predicted breeding values
with the complete model is presented for the 20% of best
sires ranked with each of the models.
Estimates of the correlation between breeding values
predicted with complete and selected models for each
trait ranged from 0.95 to 0.99 (Table 4). This suggests
that genetic improvement would be similar if selection
of animals is based on breeding values predicted with
the complete or selected model. This also indicates that
inclusion of additional effects into the selected model
did not change the ranking of animals. However, for BW
the correlation among breeding values predicted with the
complete and each of the other models (DMCP vs D,
DM, DMP and DP) ranged from 0.45 to 0.53. This
indicates that genetic improvement could be restrained
without a proper identification of effects to include in
the model, suggesting that omission of important effects
in the model for this variable could modify the sire
ranking. Similarly, for WW the lowest correlation
estimates were observed for the complete, D and DP
models (0.83 and 0.88), indicating that genetic
improvement for WW could be diminished if maternal
genetic effect is not included in the model.
Differences in averages of predicted breeding values
with the complete model for the 20% of best sires,
among sires ranked with the complete model and those
ranked with each of the other models, indicate the effect
of the model on the genetic improvement through sire
selection. These differences with respect to the selected
model were 0, 0.09, 0.02, 0.01, 0.11 and 0.02 kg for
direct breeding values of BW, WW, YW, 18MW, WYG,
and W18MG (Table 4). For maternal breeding values,
the differences with respect to the selected model were
0, 0.25 and 0.35 kg for BW, WW and YW. This indicates

DOMNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS

especficos para determinada raza, en evaluaciones

genticas rutinarias de bovinos.
Impacto de la seleccin de modelos en la
jerarquizacin de sementales
En el Cuadro 4 se presentan los coeficientes de correlacin de rango estimados entre los valores genticos
de los sementales, predichos con el modelo completo y
los predichos con los otros cinco modelos estudiados.
Adems, se presentan las medias de los valores genticos
predichos con el modelo completo, del 20% mejor de
sementales ordenados de acuerdo con cada uno de los
modelos evaluados.
Los coeficientes de correlacin estimados entre los
valores genticos predichos con el modelo completo y el
modelo seleccionado para cada variable fluctuaron de
0.95 a 0.99 (Cuadro 4). Lo anterior sugiere que el mejoramiento gentico sera similar si la seleccin de los bovinos se realiza con base en los valores genticos predichos con el modelo completo o con el modelo seleccionado. Lo anterior indica que la adicin de efectos al
modelo seleccionado no provoc cambios importantes
en la jerarquizacin de los animales. Sin embargo, para
el caso de PN los coeficientes de correlacin entre los
valores genticos obtenidos con el modelo completo y
los predichos con el resto de los modelos analizados
(DMCP vs D, DM, DMP y DP) variaron de 0.45 a 0.53,

333

that genetic improvement through sires evaluated with

the selected model could be similar for direct effects,
but lower for maternal effects (for WW and YW).
Even though, for some traits, there were models (other
than those selected), where the differences in means of
breeding values were smaller (DMC for YW and WYG,
and DP or DMP for W18MG in genetic direct effects;
DMC for WW and YW in genetic maternal effects), it
was observed that these differences with the selected
model were small for both direct genetic (0 to 1.6%) and
maternal genetic effects (0 to 6.7%).

CONCLUSIONS
For the genetic evaluation of Tropicarne cattle, the
most appropriate model was different for each of the
growth traits. For birth weight, the model should include
direct and maternal genetic effects, and their covariance;
for weaning and yearling weight, direct and maternal
genetic effects need to be included; and for weight at 18
months of age, the direct genetic and maternal permanent
environmental effects are required. For weight gains from
weaning to one year and from weaning to 18 months of
age, the model should only include the direct genetic
effect.
The differences in genetic parameter estimates and
possible changes in ranking of the animals, when using
different models, suggest the advantage of selecting the

Cuadro 4. Estimadores de los coeficientes de correlacin (r) de rango entre los valores genticos (directos y maternos) de los sementales,
predichos con el modelo completo y los predichos con los otros modelos analizados para cada variable, y medias ( x , kg) de los
valores genticos predichos con el modelo completo, del 20% de los mejores sementales ordenados de acuerdo con cada modelo
evaluado.
Table 4. Estimates of rank correlation (r) between direct and maternal breeding values of sires predicted with the complete and each of
the other models for the traits studied, and means ( x , kg) of breeding values predicted with the complete model, for the 20% of
best sires ranked with each of the models.
PN

Modelos

DMCP
D
DM
DP
DMC
DMP

DMCP
DM
DMC
DMP

PD

0.48
0.53
0.49
0.99
0.50

0.35

0.15

0.18

0.18

0.35

0.18

0.45
0.99
0.45

0.31

0.16

0.31

0.17

PA
x

P18M
x

0.83
0.96
0.88
0.99
0.96

6.00
5.64
5.91
5.64
6.00
5.91

Valores genticos directos

13.70
0.94
13.39
0.99
0.99
13.68
0.98
0.96
13.47
0.99
0.99
13.70
0.99
0.99
13.68
0.99

0.95
0.99
0.95

4.36
4.11
4.33
4.11

Valores genticos maternos

5.24
0.95
4.89
0.99
5.21
0.96
4.87

GDA
x

16.71
16.64
16.64
16.70
16.70
16.70

0.98
0.98
0.98
0.99
0.98

GD18M
x

7.05
6.94
6.94
6.96
7.05
6.96

0.99
0.99
0.99
0.99
0.99

10.66
10.64
10.64
10.66
10.64
10.66

PN = peso al nacimiento; PD = peso al destete; PA = peso al ao; P18M = peso a los 18 meses de edad; GDA = ganancia de peso del destete al
ao de edad; GD18M = ganancia de peso del destete a los 18 meses de edad.
Efectos considerados en los modelos: D = efecto gentico aditivo directo; M = efecto gentico aditivo materno; C = covarianza entre efectos
genticos aditivos directo y materno; P = efecto materno de ambiente permanente.

Modelo seleccionado.

334

AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NMERO 4, JULIO-AGOSTO 2003

indicando que el progreso gentico para esta variable se

vera restringido si no se identifican apropiadamente los
efectos que deben incluirse en el modelo. Lo anterior,
sugiere que la omisin de efectos importantes en el modelo para esta variable, podra modificar la jerarquizacin
de los sementales. Asimismo, para PD se observan los
menores coeficientes de correlacin entre el modelo completo y los modelos D y DP (0.83 y 0.88), indicando que
el progreso gentico en PD sera restringido si no se incluye el efecto gentico materno.
Las diferencias de las medias de los valores genticos
predichos con el modelo completo para el 20% mejor de
sementales, entre los ordenados de acuerdo con el modelo completo y los ordenados con los otros modelos,
son un indicador del efecto del modelo en el progreso
gentico va la seleccin de sementales. Estas diferencias respecto al modelo seleccionado fueron 0, 0.09, 0.02,
0.01, 0.11 y 0.02 kg para los valores genticos directos
de PN, PD, PA, P18M, GDA y GD18M, respectivamente (Cuadro 4). En el caso de los valores genticos maternos, estas diferencias respecto al modelo seleccionado
fueron 0, 0.25 y 0.35 kg para PN, PD y PA. Lo anterior
indica que al utilizar el modelo seleccionado, el progreso gentico mediante el uso de sementales sera prcticamente el mismo respecto a los efectos genticos directos, aunque un poco menor respecto a los efectos
genticos maternos (para PD y PA).
A pesar de que hubo otros modelos (diferentes al
seleccionado) para algunas variables, donde las diferencias en las medias de los valores genticos fueron
inferiores (DMC para PA y GDA, y DP o DMP para
GD18M, para efectos genticos directos; DMC para PD
y PA en el caso de efectos genticos maternos), se observa que estas diferencias considerando el modelo seleccionado fueron pequeas tanto para efectos genticos
directos (0 a 1.6%) como para efectos genticos maternos (0 a 6.7%).

CONCLUSIONES
Para la evaluacin gentica de los bovinos Tropicarne
en estudio, el modelo ms apropiado fue diferente en las
variables de crecimiento consideradas. Para peso al nacimiento, el modelo debe incluir los efectos genticos
aditivos directo y materno, ms la covarianza entre ellos;
para peso al destete y peso al ao, es suficiente la inclusin de los efectos genticos aditivos directo y materno;
mientras que para peso a los 18 meses de edad se debe
considerar el efecto gentico directo y el de ambiente
permanente, y para las ganancias de peso del destete al
ao y del destete a los 18 meses el modelo debe incluir
slo el efecto aditivo directo.
Las diferencias en los estimadores de los parmetros
genticos y los posibles cambios en la jerarquizacin de

most adequate model as a routine, prior to the genetic

evaluation of animals.
End of the English version


los animales al utilizar los diferentes modelos para algunas variables, sugieren la ventaja de seleccionar el modelo ms apropiado como una prctica rutinaria, previo
a la evaluacin gentica.
AGRADECIMIENTOS
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa por el apoyo brindado al primer autor para la realizacin de sus estudios de Posgrado.
A la Asociacin Mexicana de Criadores de Ganado Tropicarne
por facilitar la informacin de su base de datos genealgicos y productivos para el presente estudio.

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