Bab 8

Evolusi Sejarah Kehidupan Dan Rasio Jenis Kelamin

Pengantar
zigot sangat fleksibel. Bagaimana harus hidup hidup itu akan dimulai? Pada usia
berapa dan ukuran harus itu mulai reproducting? berapa kali dalam hidupnya
harus itu berkembang biak? Ketika mereproduksi? Berapa kali dalam hidupnya
harus itu berkembang biak? Ketika mereproduksi, berapa banyak energi dan
waktu yang harus mengalokasikan untuk reproduksi, pertumbuhan, dan
maintenence? Bahu itu keturunan menjadi sedikit jumlahnya tapi hight dalam
kualitas dan besar dalam ukuran, atau bahu mereka menjadi tpo kecil dan
banyak, tapi cenderung bertahan? Bahu itu berkonsentrasi reproduksi di awal
kehidupan dan memiliki hidup yang pendek sebagai akibatnya, atau bahu itu
menempatkan kurang dalam reproduksi dan hidup lebih lama? Berapa banyak
dari keturunannya harus laki-laki dan perempuan? Harus keputusan itu
tergantung pada keadaan ekologi dan sosial. Atau diperbaiki saat lahir? Jika itu
adalah hermafrodit berurutan, harus itu lahir sebagai perempuan dan berubah
menjadi perempuan kemudian, atau sebaliknya? Mereka adalah pertanyaan
menarik dijawab oleh kehidupan-sejarah evolusi dan teori seks-alokasi.
Sejarah hidup evolusi juga memiliki amplications penting bagi evolusi pada
umumnya. Keberhasilan reproduksi dicapai througt sifat hidup-sejarah, terutama
kelangsungan hidup usia dan ukuran pada saat jatuh tempo, dan fekunditas dan
variasi dalam keberhasilan reproduksi adalah neccessary untuk seleksi alam.
Dengan demikian variasi pemahaman dalam hidup-sejarah adalah salah satu
kunci untuk memahami pilihan alami. Evolusi kehidupan-sejarah hasil sifat
karakteristik dasar dari semua spesies-seberapa besar mereka, berapa lama
mereka tinggal, berapa banyak anak yang mereka miliki, seberapa cepat
populasi mereka bisa tumbuh. Dan riwayat hidup sifat berpartisipasi kuat dalam
pertumbuhan dan fluktuasi populasi, yang menentukan berapa banyak individu
dari spesies yang hadir. Dinamika populasi interactingspecies-pesaing, predator
dan mangsa, parasit dan host, simbiosis mutualis dan-in pada gilirannya
memberikan kontribusi kuat terhadap struktur komunitas biologis af. Jadi sifat
hidup-sejarah berpartisipasi dalam kunci ekologi interaksi-salah satu alasan
mengapa memisahkan evolusi dari ekologi akan buatan.
Sejarah hidup yang ideal adalah sederhana menyatakan: a 'setan Darwin'
matang saat lahir, segera melahirkan sebuah nomor tak terbatas keturunan

dengan karakteristik yang sama, dan hidup selamanya. Organisme seperti akan
cepat mengisi planet ini, tetapi mereka tidak ada. Kenapa tidak?
Karena massa adalah kekal, organisme tidak dapat menghasilkan massa
keturunan lebih besar dari massa sendiri di salah satu upaya reproduksi. Dalam
prakteknya, batas atas adalah sekitar setengah massa sendiri, dengan exeptions
menarik beberapa, sebuah laba-laba sehingga canibalize ibu mereka. Bagaimana
keturunan massa di dibagi menjadi keturunan individu Total menentukan bahwa
jumlah anak dan memberikan kontribusi untuk mereka 'kualitas' kemampuan
mereka untuk bertahan hidup untuk bereproduksi. Menjadi besar adalah
adventageous, untuk organnisms lebih besar dapat menghasilkan total massa
yang lebih besar dari keturunan dan dengan demikian lebih keturunan dari
kualitas yang diberikan. Tapi itu butuh waktu untuk tumbuh besar, dan satu lagi
menunggu untuk dewasa saat tumbuh, yang hanya besar kemungkinan bahwa
seseorang akan mati tanpa reproducting sama sekali. Satu reproduksi dimulai,
sumber daya harus dibagi antara reproduksi langsung, pertumbuhan atau
penyimpanan dan reproduksi sehingga masa depan, dan mantanance. Alokasi ini
memiliki konsekuensi pada, untuk itu maintanance diabaikan untuk
meningkatkan reproduksi, tingkat kematian akan meningkat dan rentang hidup
dengan decraese, dan pertumbuhan diabaikan meningkatkan reproduksi,
reproduksi masa depan akan menderita.
Mereka adalah masalah hidup-sejarah evolusi menjelaskan hal manfaat
(perubahan sifat yang meningkatkan kebugaran) dan biaya (perubahan sifat yang
mengurangi kebugaran). Organisme diharapkan untuk berkembang ke titik
whwre keuntungan bersih, perbedaan positif antara manfaat dan biaya, adalah
yang terbesar. Titik-tidak yang selalu dicapai-ditentukan oleh hubungan antara
ciri-ciri kehidupan-sejarah dan oleh bagaimana lingkungan mempengaruhi
mortalitas dan fekunditas.
Penjelasan biaya-manfaat mengasumsikan bahwa ketika solusi optimal
ditemukan, itu adalah optimal kedepan seluruh penduduk. Sementara asumsi
yang telah sukses sampai titik tertentu, itu tidak berlaku secara umum, bahkan
tidak untuk sifat hidup-sejarah inti usia dan ukuran pada saat jatuh tempo.
Noxwhere itu pelanggaran jelas dari dalam masalah sex ratio dan alokasi seks
tergantung pada jatah seks yang diproduksi oleh organisme lain dalam populasi.
Jika yang lain hanya menghasilkan laki-laki, yang terbaik adalah o menghasilkan
hanya females.if yang lain hanya menghasilkan betina. Cara terbaik adalah untuk

memproduksi hanya laki-laki. Evolusi rasio jenis kelamin adalah contoh klasik dari
ketergantungan frekuensi: rasio jenis kelamin penduduk menentukan peluang
kawin untuk keturunan.
Perbedaan antara optimal dan ketergantungan frekuensi sangat mempengaruhi
pandangan kita tentang evolutio. Pandangan secara optimal adalah dari dunia
pada kesetimbangan dalam solusi whish dicapai oleh individu yang bertindak
secara independen.
Frekuensi tergantung pandangan dunia adalah dari dunia berubah secara
dinamis, di mana strategi terbaik tergantung pada apa yang orang lain lakukan.
Bab ini menawarkan kesempatan untuk melihat seberapa baik masing-masing
pendekatan melakukan dalam upaya untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan
utama tentang sejarah kehidupan dan alokasi seks:
1. Mengapa tidak matang sebelumnya atau mater, lebih besar atau lebih kecil?
2. Mengapa tidak memiliki lebih dari sedikit, lebih besar atau lebih kecil
keturunan?
3. Apa yang menentukan masa hidup? Penuaan yang tak terelakkan?
4. Mengapa tidak mengalokasikan lebih untuk fungsi laki-laki atau perempuan?

Penjelasan evolusi bagaimana organisme dirancang

Untuk menjelaskan evolusi kehidupan-sejarah, kita harus menggabungkan
informasi dari empat sumber
1. tekanan Seleksi sifat bervariasi dengan usia dan ukuran organisme di mana
mereka terjadi. Bidang yang menjelaskan ini dalam demografi. Demografi
menghubungkan usia dan ukuran-variasi tertentu dalam kelangsungan hidup dan
fekunditas untuk varition dalam kebugaran, dan dengan demikian memberitahu
kita strengh seleksi alam pada sifat hidup-sejarah. Misalnya, seleksi alam pada
perfomancer reproduksi lebih kuat dalam lebih muda dari pada orang dewasa
yang lebih tua (apa iklan 'muda' apa 'dewasa' tergantung pada spesies).
Pertimbangkan populasi pada kesetimbangan evolusi di mana nilai rata-rata
untuk usia dan ukuran pada saat jatuh tempo, pada tingkat kelangsungan hidup
dan fekunditas, dekat dengan optimal dengan semua kelas umur. Sekarang mari
kita tingkat kematian ekstrinsik icrease dalam satu kelas usia, misalnya penyakit
usia tertentu baru atau ukuran khusus predator. Perubahan angka kematian

'meremehkan' itu dan segala usia berikutnya karena organisme cenderung

bertahan untuk mereka yang berusia untuk mereproduksi. Tanggapan evolusi
akan berkurang investasi di kelas umur atau ukuran yang lebih tua atau
meningkatkan investasi dalam yang lebih muda.
2. sifat sejarah hidup arre dipengaruhi oleh banyak gen; mereka sifat poligenik
atau kuantitatif. Wawasan kuantitatif genetika yang penting bagi sejarah hidup
evolusi. Ingat bahwa hanya bagian tertentu dari variasi genetik suatu sifat
menentukan reaksi terhadap pilihan; Bagian ini adalah variasi genetik aditif.
Proporsi variasi fenotipik total suatu sifat yang disumbangkan oleh aditif variasi
genetik itu heritabilitas. Ketika heritabilitas = 1.0, sifat tersebut memiliki nilai
yang sama persis di offspringas itu tidak dalam rata-rata dua orang tua; ketika
heritabilitas = 0,0, non variasi fenotipe dapat dikaitkan dengan additic variatio
genetik, dan sifat tidak akan menanggapi selectio. Dalam banyak spesies
heritabilitas sifat sejarah hidup berada di kisaran 0,05-0,40. sehingga sebagian
sifat sejarah hidup yang telah diteliti dapat respon terhadap seleksi.
Dalam bentuk aslinya, genetik kuantitatif diterapkan untuk organisme
laboratorium atau pabrik domestik dan hewan, di mana orang bisa berasumsi
kondisi lingkungan yang konstan. Ini telah diperpanjang untuk populasi alami
oleh incluiding efek norma reaksi. Struktur dalam bundel norma reaksi mengubah
hubungan sifat kebugaran dan ekspresi variasi genetik, perubahan kedua
presures seleksi pada sifat dalam kapasitas untuk respon genetik seleksi Accors
lingkungan.
3. sifat sejarah hidup dihubungkan dengan trade-off, yang ada ketika
kesempatan di salah satu sifat yang incrases fitnes terkait dengan perubahan
anoter sifat yang menurun kebugaran. Tanggapan sifat sejarah hidup untuk
tekanan seleksi baru tergantung pada kekuatan pf ini perdagangan -offs.
Peningkatan satu sifat terkait dengan hight biaya dalam sifat-sifat yang
terhubung tidak dapat procced sangat jauh. Penting trade-off antara mereka
antara jumlah keturunan dan kelangsungan hidup mereka sebagai remaja, dan
antara investasi reproduksi dan kelangsungan hidup dewasa.
Trade-off memiliki kedua komponen genetik dan fisiologis. Komponen genetik
dapat dinyatakan sebagai korelasi genetik, yang, seperti heritabilitas, tergantung
dari varians genetik aditif ciri-ciri. Jika ada hubungan genetik antara dua sifat,
maka beberapa gen mempengaruhi sifat. Jika mereka mempengaruhi yang ratarata dalam arah yang sama untuk kedua sifat korelasi genetik akan positif. Jika

efek, rata-rata, positif pada satu sifat dan negatif di sisi lain, para korelasinya
genetik akan negatif.
The componen fisiologis tergantung pada bagaimana organisme dibangun dan
merupakan campuran dari jenis koneksi antara sifat. Beberapa koneksi mereka
adalah sama untuk semua individu dalam suatu spesies, telah diwarisi dari nenek
moyang, mencerminkan sejarah filogenetik dari spesies, dan berbeda antara
kelompok taksonomi. Koneksi lainnya antara sifat bervariasi di antara individuindividu dari spesies karena dua alasan: interaksi perkembangan dengan
environtment, yang berbeda untuk setiap individu, dan variasi dalam gen yang
mempengaruhi sifat-sifat yang terlibat dalam perdagangan-off.
Kedua karena variasi dalam sifat-genetik dan fisiologis-dibatasi akan efek tetap
dinyatakan dalam develompent, misalnya bagaimana bagaimana rencana tanah
nymphalid, dikendalikan oleh gen dilestarikan, membatasi variasi genetik pola
wingspot di kupu-kupu.
4. Sifat juga neet harus dipahami dalam konteks filogenetik. Efek filogenetik
adalah kontribusi untuk traid bersama oleh semua individu dari spesies atau
clade. Kami biasanya hal dari mereka sebagai 'pembangunan' dari 'fisiologi' atau
'morfologi' dari spesies atau takson yang lebih tinggi. Untuk memahami
bagaimana luas sifat-sifat bersama, dan di mana dalam sejarah garis keturunan
mereka mungkin berasal, kita perlu membandingkan mereka dengan ciri-ciri di
kerabat dekat dan jauh. Metode komparatif dapat memberitahu kita berapa
banyak pola untuk atribut sejarah dan silsilah, dan berapa banyak atribut untuk
procces evolusi mikro yang beroperasi dalam populasi lokal di pas baru-baru ini.
Jadi untuk menjelaskan evolusi sifat sejarah hidup, kita perlu memahami tekanan
seleksi demografis beroperasi pada mereka; genetika quantitatife yang
menentukan respon mereka terhadap pemilihan; trade-off, baik genetik dan
fisiologis, yang menghubungkan sifat; dan konteks filogenetik di mana mereka
duduk. Ini adalah bagaimana kita menjelaskan evolusi sifat apapun. Penjelasan
ini memiliki bagian intrinsik (genetik, trade-off, efek filogenetik) dan merupakan
bagian ekstrinsik (tekanan seleksi dinyatakan sebagai efek pada kematian
specifict usia dan ukuran-dan tingkat kesuburan). Dengan itu dalam pikiran, kita
bahas selanjutnya ciri-ciri kehidupan-sejarah besar: usia dan ukuran pada saat
jatuh tempo, ukuran clitch dan investasi reproduksi, dan rentang hidup dan
penuaan.

Evolusi umur dan ukuran di pematangan

Umur pada saat jatuh tempo adalah garis pemisah, hingga pematangan seleksi
alam untuk kelangsungan hidup yang kuat, dan setelah pematangan penuaan
dimulai. Kebugaran seperti yang sering lebih sensitif terhadap perubahan usia
pada saat jatuh tempo dari perubahan agar sifat hidup-sejarah, dan pada
aquilibrium evolusi, baik sebelum atau sesudahnya pematangan akan
menurunkan kebugaran. 'Organisme kecil biasanya kecil bukan karena butuh
waktu untuk tumbuh besar, dan kematian berat infestment pertumbuhan akan
pernah dibayar kembali sebagai peningkatan kesuburan'
Kedua jatuh tempo EARLY dan tertunda memiliki biaya kebugaran dan manfaat.
Jatuh tempo awal memiliki setidaknya dua manfaat: mengurangi kemungkinan
meninggal sebelum reproducting dan mengurangi waktu generasi. Generasi yang
lebih pendek berarti anak yang lahir lebih awal dan strat reproducting cepat.
Salah satu biaya pematangan eraly angka kematian instantenous dari
keturunannya, naik ketika wanita dewasa awal. Seorang wanita yang matang
sangat awal akan sangat kecil dan kurang berkembang dirinya bahwa dia bisa
menghasilkan keturunan sama sekali (kutu daun exeption).
Dua manfaat pematangan yang tertunda sering penting. Jika menunda jatuh
tempo memungkinkan pertumbuhan dan fekunditas lanjut meningkat dengan
ukuran, maka dalaying jatuh tempo mengarah ke fekunditas tinggi. Jika menunda
kematangan meningkatkan kualitas keturunan atau pengasuhan, itu
meningkatkan kelangsungan hidup. Pematangan akan ditunda karena alasan ini
sampai kebugaran yang diperoleh pikir peningkatan kesuburan dan kelangsungan
hidup anak yang lebih baik skor seimbang dengan kebugaran yang hilang pikir
lama waktu generasi dan lebih rendah hidup hingga jatuh tempo. Jadi
pematangan sebelumnya menjadi kali generasi pendek dan jangka pendek
paparan kematian sebelum jatuh tempo; kemudian pematangan membawa
peningkatan kesuburan dan kematian remaja rendah per satuan waktu pada usia
menengah, optimal bahu ada. Model membuat asumsi ini menyumbang 80-88%
dari variasi dalam p alami [opulation dari kadal, salamander, dan ikan. Umur
pada saat jatuh tempo tampaknya disesuaikan dengan optimal menengah dalam
banyak kasus. Karena usia dan ukuran pada saat jatuh tempo yang sangat erat
antara spesies dinilai, antara populasi dalam spesies, dan di antara individu
dalam populasi, kita tahu bahwa mereka dapat merespon dengan cepat seleksi
alam. Umur pada saat jatuh tempo merespon seleksi buatan di kumbang tepung
dan lalat buah, dan variasi genetik untuk usia dan ukuran pada saat jatuh tempo

telah didokumentasikan dalam banyak spesies. Dengan demikian usia dan

ukuran pada saat jatuh tempo dapat disesuaikan pilihan alami untuk kondisi lokal
dalam populasi. Ada juga contraints pada usia dan ukuran pada saat jatuh tempo
dikenakan oleh sejarah dan desain.
Evolusi ukuran kopling investasi reproduksi
Fitur utama kedua pada siklus hidup adalah bagaimana reproduksi infestment
bervariasi dengan usia. Investasi reproduksi adalah produk dari jumlah anak dan
infestment per anak. Dengan demikian kita dapat mengajukan dua pertanyaan
tentang evolusi: "seberapa besar masing-masing harus keturunan menjadi (saat
lahir fo orgnisms tanpa peduli orang tua, pada saat kemerdekaan untuk
organisme dengan pengasuhan)? ', Dan' berapa banyak keturunan harus
diproduksi dalam setiap upaya reproduksi? 'Sebelum melihat teori, kami
menjelaskan beberapa variasi yang exixt investasi reproduksi. Kelelawar
kelelawar memiliki offpring terbesar untuk ukuran tubuh mereka di mamalia.
Rekor yang dipegang oleh pipestrellus pipestrellus. Ini beruang kembar yang
gabungan berat badan saat lahir adalah 50% dari berat badan ibu setelah
melahirkan-dan dia harus terbang dan memberi makan saat hamil. Penerbangan
kiwi Selandia kurang baru, burung ukuran ayam besar, meletakkan telur terbesar,
untuk itu ukuran, burung pun, lebih dari lima kali lebih besar dari telur ayam
terbesar domestik s. The Sesilia, dermophin mexicanus, sebuah amfibi tropis,
melahirkan kopling yang beratnya hingga 65% dari berat badan pasca
melahirkan dia. Jika kita mengukur upaya reproduksi dengan bobot keturunan
mereka menjadi mandiri dari orang tua mereka, bukan dengan berat badan
mereka saat lahir, maka kelahiran articial melakukan upaya reproduksi
menakjubkan. Keturunan gabungan mereka dapat berat di fledging hingga kali
eigt berat orang tua, yang harus bekerja sangat keras untuk memberi makan
mereka. Rekor dunia untuk ukuran terkecil dan kelangsungan hidup anakan
terburuk mungkin dipegang oleh bibit anggrek, dengan berat kurang dari
microdram dan dengan peluang sekitar satu miliar bertahan untuk mereproduksi.
Serangga dengan yang terbaik kelangsungan hidup anakan mungkin spesies
kotoran atau bangkai kumbang yang terletak hanya empat atau lima wggs;
juvenilles mereka harus bertahan hidup serta gajah anakan atau ikan paus.
Kurangnya kopling

berapa banyak keturunan ukuran tertentu harus menghasilkan dalam upaya

produktif yang diberikan? Upaya untuk menjawab pertanyaan ini dimulai dengan
kurangnya dafid, whosuggested bahwa burung altricial harus meletakkan jumlah
telur yang menjadi dewasa paling keturunan. Tgus diasumsikan bahwa hanya
satu trade-off penting: perdagangan antara jumlah telur yang diletakkan dan
mungkin keturunan yang akan bertahan sampai mereka meninggalkan sarang.
Jika probabilitas surfifing untuk menjadi dewasa decraeses linear sebagai jumlah
anak meningkat, dan jika tidak ada trade-off dengan kelangsungan hidup
orangtua dengan anak hidup hingga jatuh tempo, maka thay hubungan antara
ukuran Clucth dan kebugaran adalah parabola sederhana dengan optimal
menengah.
Ada banyak upaya untuk menentukan apakah burung altricial menghasilkan
cengkeraman yang optimal dalam arti hanya dijelaskan. Kopling sering lebih kecil
daripada yang akan optimal jika hanya perdagangan yang antara jumlah telur
dan kelangsungan hidup untuk fledging. Apa alasan untuk devations, positif atau
negatif, dari kopling kurangnya? Jawaban dari devosi kedua arah mungkin
berlaku untuk semua organisme, bukan hanya burung.
Efek taht menyebabkan kopling optimal lebih kecil dari kopling kurangnya di
clude tambahan trade-off dengan sifat orangtua dan off-air hidup-sejarah, variasi
temporal di siz kopling optimal, dan konflik orangtua-anak dimenangkan oleh
keturunannya.
Banyak yang diketahui tentang trade-off antara ukuran kopling dan sifat hidupsejarah lainnya memanipulasi ukuran kopling melalui penambahan atau
menghapus telur atau ayam. Ketika cengkeraman yang memperbesar berat
badan atau fledglings berkurang di 86%, survivall dari fledglings untuk musim
depan berkurang di 53%, berat tua berkurang di 36%, dan reproduksi masa
depan orang tua berkurang di 57% dari studi di mana mereka diukur. Reproduksi
keturunan atau lebih besar cengkeraman tidak diukur sering tapi setiap kali itu
diukur, itu dikurangi cengkeraman yang lebih besar. Jadi ada alasan sering untuk
tidak bertelur lebih banyak.
Ketika anak bertahan hidup bervariasi dari tahun ke tahun, menghasilkan kopling
lareg di tahun yang buruk akan kamar pribadi, layanan beberapa korban. Jika ada
trade-off antara investasi reproduksi dalam satu tahun dan investasi reproduksi
pada tahun depan, sehingga kopling besar dalam tahun yang buruk dapat
fellowed oleh kopling kecil di tahun yang baik, ukuran kopling kemudian optimal
akan reduched variasi di tahun-ke-tahun angka kematian anakan tampaknya

telah memilih untuk menahan diri reproduksi dan kehidupan panjang di banyak
ikan dan hutan pohon laut.
Konflik orangtua-keturunan juga dapat mengurangi ukuran kopling. Dalam
spesies yang bereproduksi beberapa kali per seumur hidup dan di mana
reproduksi mahal, orang tua akan dipilih untuk tidak menginvestasikan semua
sumber daya mereka dalam kopling saat ini tetapi untuk menyimpan sesuatu fo
reproduksi masa depan. Keturunannya, di sisi lain, akan dipilih untuk
mengekstrak lebih banyak investasi dari orangtua daripada di orang tua interst
untuk memberikan. Konflik seperti sering terutama jelas pada penyapihan atau
fledging, ketika orang tua mungkin pasukan keturunan untuk menjadi mandiri.
Jika konflik yang mahal, ukuran kopling akan berkurang.
Apa yang mungkin menyebabkan jumlah optimal anak lebih besar dari yang
diperkirakan oleh kopling kurangnya? Pertama, jika di awal musim orang tua
tidak bisa memprediksi wheter akan menjadi baik atau tahun yang buruk, dan
keturunan yang baru lahir yang relatif murah, maka mungkin membayar untuk
memiliki banyak keturunan seperti awan bertahan di tahun terbaik, maka
mengurangi jumlah anak dengan tingkat sumber daya yang sebenarnya
dihadapi, baik secara mengabaikan beberapa keturunan, dengan membiarkan
keturunannya bertengkar satu sama lain yang patut, atau dengan langsung
membunuh atau makan weakset tersebut. Pengurangan merenung seperti ini
sering terjadi pada burung pemangsa pohon dan buah.
Mekanisme lain yang lebih halus dan mungkin kurang umum. Jika kebugaran
keturunan adalah variabel, dan jika variasi kebugaran antara keturunannya dapat
diidentifikasi oleh orang tua ketika keturunan kecil, muda, dan karena itu murah,
maka membayar orang tua untuk menghasilkan banyak zigot, maka secara
selektif membatalkan kurang cocok untuk berkonsentrasi investasi di lebih fit. Hal
ini mungkin menjelaskan banyak zigot dibuahi di kijang tanduk bercabang dan
nutrias, yang jauh melampaui, oleh 10-100 kali, jumlah anak yang bisa dilahirkan.
Kendala filogenetik
Alasan lain untuk penyimpangan dari kurangnya kopling optimal adalah
reproduksi mungkin dibatasi dalam garis keturunan. Untuk contoh, semua burung
di procellariformes agar berbaring satu telur, dalam beberapa spesies tidak
setiap tahun. Untuk spesies yang lebih besar albatros mengembara, yang
membutuhkan waktu hingga 33 hari dan perjalanan upp untuk 15000 km dalam
penerbangan mencari makan tunggal, ukuran kopling pada satu mungkin
optimal, untuk cewek singel, yang memiliki kelaparan fisiologi khusus, harus

menunggu hingga bulan untuk makan, dan dua keturunan mungkin bisa ada
diberi makan. Howefer, yang lebih kecil, kurang banyak mencari makan spesies
dalam urutan, termasuk beberapa spesies petrel, juga memiliki cengkeraman
satu telur walaupun mereka hampir pasti bisa makan dua atau lebih anak ayam.
Dalam spesies yang lebih kecil, clutch tampaknya filogenetis dibatasi.
Waktu hidup investasi reproduksi
Kurangnya diasumsikan trade-off tunggal antara jumlah keturunan dan kualitas
keturunan dan difokuskan pada kopling tunggal. Sebaliknya, model usaha
reproduksi bertujuan untuk memprediksi upaya reproduksi optimal selama masa
hidup seluruh, mengambil semua reproduksi trade-off ke rekening. Mereka
biasanya berasumsi bahwa jika investasi reproduksi meningkat pada usia, maka
probabilitas bahwa orang tua bertahan hidup untuk bereproduksi lagi akan ered
rendah, atau, jika mereka bertahan hidup, kemampuan mereka untuk
menghasilkan di musim depan akan berkurang, atau keduanya . Model seperti
membuat beberapa prediksi:
1. Jika tingkat kematian meningkat pada satu orang dewasa kelas umur, maka
kenaikan upaya reproduksi optimal sebelum usia itu dan menurun setelah.
2. Dalam tingkat kematian orang dewasa meningkat, usia optimal untuk
matiration menurun.
3. Jika angka kematian meningkat di semua kelas umur, usaha kemudian optimal
meningkat reproduksi awal kehidupan dan usia optimal untuk pematangan
menurun.
Asumsi dan prediksi model usaha reproduksi telah dikonfirmasi dalam percobaan
pada kestrels di Belanda, pada goupies di trinidad, dan lalat buah di
laboratorium. Studi kestrel difokuskan pada gagasan bahwa kebugaran orang tua
terdiri dari kontribusi yang dibuat untuk kebugaran dengan offpring mereka
corrently memproduksi pluss semua konstribusi kemudian untuk kebugaran
bahwa orang tua bisa membuat sisa hidup mereka nilai reproduksi saat dari
perempuan mengerami telur itu saatnya ukuran kopling yang nilai reproduksi dari
satu telur. Nilai reproduksi satu telur adalah jumlah probabilitas thet telur
menjadi dewasa yang bertahan untuk mereproduksi dua kali, kali ini ukuran
kopling kedua dan sebagainya. Nilai resudal reproduksi orangtua adalah
probabilitas bahwa ia akan bertahan untuk mereproduksi satu lagi, kali jumlah
yang diharapkan dari keturunan yang kemudian akan memiliki, ditambah

kemungkinan bahwa ia akan bertahan untuk mereproduksi lagi untuk kedua

kalinya, kali jumlah yang diharapkan dari keturunan, dan sebagainya.

Penuaan sebagai masalah dalam genetika evolusi

Kami juga dapat berpikir tentang evolusi masa hidup sebagai bay-produk efek
genetik. Kita dapat membagi setiap penduduk dalam organisme muda dan tua
sehingga kontribusi terhadap keberhasilan reproduksi organisme muda akan lebih
besar dari organisme yang lebih tua. Bahkan dalam spesies dengan pertumbuhan
tak tentu, yang mendapatkan fekunditas dengan ukuran, pada beberapa usia
begitu banyak akan meninggal dari kelas usia yang lebih tua tidak bisa lagi
memberikan kontribusi sebanyak keturunan sebagai usia kelas muda yang
mengandung lebih banyak korban. Untuk alasan ini, tekanan seleksi pada tingkat
kelangsungan hidup dan fecundities harus selalu menurun dengan usia. Mereka
menurun pada tingkat yang berbeda pada organisme dengan tingkat yang
berbeda dalam organisme dengan sejarah hidup yang berbeda. Dalam manusia
di negara-negara industri, tekanan seleksi untuk meningkatkan kelangsungan
hidup telah turun hampir nol pada saat berumur satu dalam 50 tahun, sebuah
fakta yang tidak membawa keceriaan ke tengah umur.
Sekarang mempertimbangkan gen yang meningkatkan keberhasilan reproduksi
organisme muda dengan mengorbankan kelangsungan hidup organisme yang
lebih tua. Ini memiliki efek positif pada awal kehidupan dan efek negatif di akhir
kehidupan. Sebuah gen yang mempengaruhi dua atau lebih sifat disebut gen
pleotropic. Efek yang meningkatkan kebugaran melalui satu sifat yang antagonis.
Oleh karena itu, gen tersebut memiliki pleiotropy antagonis. Sebuah mutasi yang
memiliki efek seperti itu, awal positif dalam hidup, negatif di akhir hidupnya,
akan disukai oleh peningkatan seleksi di frekuensi, dan dalam kebanyakan kasus
untuk pergi ke fiksasi. Ini adalah semacam pertama gen penting untuk evaluasi
penuaan dan umur, Ada bukti tidak langsung bahwa gen tersebut ada; pencarian
untuk menemukan contoh-contoh spesifik adalah mengintensifkan.
Dua Percobaan terhada pmanusia dilakukan, baik PADA pria Dan wanita, UNTUK
mengetahui bagaimana kerja gen. Kanker prostat Terjadi umumnya PADA Diatas
pria 70 Tahun, tetapi DAPAT dicegah DENGAN hormon pemberian wanita atau
pengebirian tampaknya menjadi konsekuensi dari sepanjang periode paparan
testosteron, hormon mutlak diperlukan untuk kinerja seksual dan dengan
demikian reproduksi pria. Osteoporosis, ATAU hilangnya Kerapatan tulang,

dipicuoleh hormon estrogen padawatina berumur tua, tetapi, estrogen Penting

UNTUK Reproduksi di Usia muda. PADA kedua Kasus tersebut Sifat penyakit
Berhubungan DENGAN Umur, Terjadi KARENA adnya perubahan hearts HAL
respon Jaringan Terhadap hormon.
Jenis kedua efek genetik yang mungkin terlibat dalam penuaan adalah akumulasi
mutasi dengan ekspresi usia tertentu. Pertimbangkan bahwa gen yang hanya
disajikan dalam kelompok usia tertentu. Seleksi terhadap mutasi merusak gen
tersebut lebih kuat jika dinyatakan dalam organisme muda yang berkontribusi
lebih banyak untuk keberhasilan reproduksi. Dalam populasi pada kesetimbangan
evolusi, jumlah mutasi hadir untuk suatu sifat tertentu tergantung pada laju
mutasi per-sifat dan kekuatan seleksi beroperasi pada sifat tersebut. Jika kita
berasumsi bahwa tingkat mutasi per-sifat yang sama untuk sifat dinyatakan
dalam organisme muda dan tua, maka hanya tekanan seleksi berbeda. Mereka
kuat pada sifat hanya dinyatakan dalam organisme yang lebih muda, di mana
mereka mengurangi variasi genetik. Jadi kami berharap untuk menemukan lebih
banyak mutasi dengan ekspresi usia tertentu hadir untuk sifat yang lebih tua. Ini
adalah efek mutasi-akumulasi; itu tidak tergantung pada pleiotropy antagonis.
Bukti untuk mutasi dengan efek usia tertentu belum meyakinkan. Jika mereka
terjadi, mereka berkontribusi penuaan.
Jadi jawaban evolusi untuk pertanyaan, "Mengapa usia? ', Memiliki dua bagian.
Kekuatan seleksi menurun seiring dengan usia; setelah organisme usia tertentu
tidak relevan dengan evolusi. Mengingat penurunan ini, efek genetik dua jenis
menjadi mungkin, akumulasi gen yang menguntungkan kelas usia yang lebih
muda dengan mengorbankan orang-orang yang lebih tua, dan akumulasi mutasi
dengan efek yang lebih kuat pada kelas usia yang lebih tua dari satu yang lebih
muda. Pematangan adalah titik di mana efek ini harus mulai terjadi; sebelum itu
mereka tidak harus dilihat. Penuaan harus mengikuti timbulnya reproduksi,
dengan erosi difus fungsi fisiologis dan biokimia s disebabkan oleh banyak gen
yang menghasilkan penuaan sebagai oleh-produk, bukan sebagai adaptasi.
Penuaan yang disebabkan oleh beberapa gen dengan efek yang besar tidak
dikesampingkan namun diperkirakan tidak menjadi kasus yang biasa.
Oleh karena itu kebugaran dimaksimalkan pada tingkat investasi dalam
perbaikan yang dalam waktu kurang dari akan diperlukan untuk kelangsungan
hidup terbatas. Itulah sebabnya kita menjadi tua dan mati. Penuaan harus hasil
dari akumulasi kerusakan somatik diperbaiki, dan spesies dengan longevities
berbeda harus menunjukkan perbedaan yang sesuai pada tingkat mereka

perbaikan somatik. Perbaikan mahal. Lebih dari 2% dari anggaran energi sel
dihabiskan untuk perbaikan DNA dan bukti-membaca, pada proses yang
menentukan akurasi dalam sintesis protein, pada omset protein, dan pada
pemulungan radikal oksigen yang merusak struktur biologis. Penurunan sumber
eksternal dari kematian orang dewasa akan meningkatkan nilai investasi dalam
perbaikan; ditambah dengan yang harus dikurangi investasi dalam pertumbuhan
dan reproduksi, menyebabkan masa hidup lebih lama dan upaya reproduksi
rendah. Peningkatan kematian orang dewasa ekstrinsik akan mendevaluasi
investasi dalam perbaikan, dan harus mengarah pada kurang perbaikan dan
investasi reproduksi yang lebih tinggi.
Ide ini telah diuji pada lalat buah, nematoda dan tikus, dengan hasil yang
konsisten: ketika kekuatan seleksi di kelas usia yang lebih tua meningkat dengan
hanya mengizinkan organisme yang lebih tua untuk mereproduksi, penuaan
ditunda. Dalam beberapa kasus, meningkat umur disertai dengan berkurangnya
kesuburan awal kehidupan; di lain dengan perubahan tingkat pertumbuhan larva,
tingkat kelangsungan hidup dan kemampuan kompetitif. Jadi rentang hidup
merespon dengan cepat untuk seleksi di laboratorium dengan cara yang
konsisten dengan teori evolusi, dan lagi harus hidup dibayar untuk pengurangan
bay kinerja awal kehidupan, baik dalam fekunditas rendah, ukuran tubuh yang
lebih kecil, atau kelangsungan hidup remaja lebih rendah dan kemampuan
kompetitif.
Puting hidup-sejarah evolusi dan evolusi genetika bersama-sama
Perbedaan besar-besaran di masa hidup di antara spesies adalah produk dari
hidup-sejarah evolusi. Penuaan terjadi pada banyak spesies, tetapi di alam efek
intrinsik penuaan memiliki dampak yang kurang pada perbedaan skala besar di
rentang hidup antara spesies dari optimasi hidup-sejarah. Selain itu, dalam
populasi alami beberapa organisme bertahan hidup cukup lama untuk
menemukan efek penuaan. Dalam suatu spesies, bagaimanapun, terutama pada
populasi di bawah kondisi yang menguntungkan, hewan seperti di kebun
binatang, pohon buah-buahan, binatang peliharaan, dan manusia dengan gizi
yang baik dan perawatan medis modern, efek penuaan menjadi nyata.
Orang mungkin berpikir bahwa rata-rata umur adalah masalah dalam hidupsejarah evolusi dan penuaan adalah masalah genetika evolusi; tapi kita bisa
bertanya, 'apa asal evolusi trade-off yang sekarang kita mendeteksi sebagai
tetap, efek filogenetik dimiliki oleh semua individu dalam populasi? "Dalam
banyak jenis terakhir dari mutasi muncul. Orang-orang yang memiliki efek

negatif pada kedua reproduksi dan kelangsungan hidup tersingkir dan mereka
yang positif efek pada kedua reproduksi dan kelangsungan hidup yang tetap. Ada
juga beberapa mutasi dengan efek antagonis pleiotropic, positif pada satu sifat
dan negatif yang lain, di mana saldo efek campuran positif. Ini meningkat dalam
frekuensi, yang tetap, dan memberikan kontribusi untuk pengembangan dan
fisiologi yang menghasilkan trade-off penting dalam sejarah kehidupan evolusi.
Evolusi alokasi seks
Banyak organisme dapat mengontrol seks mereka dari anak-anak mereka.
Lainnya bisa matang sebagai salah satu jenis kelamin, mereproduksi, kemudian
mengubah seks dan mereproduksi sebagai lawan jenis. Teori seks alokasi
memprediksi alokasi upaya reproduksi di kalangan anak laki-laki dan perempuan
atau antara laki-laki dan fungsi perempuan. Itu membuat prediksi mencolok
sukses dan menyatukan pola sebelumnya tidak berhubungan sebagai aspek
penjelasan tunggal.
Penelitian Seks-alokasi memiliki kosakata sendiri. Spesies dengan jenis kelamin
terpisah baik diecious (tanaman) atau gonochoristic (hewan). Hermafrodit
berurutan dapat berupa protandric (lahir sebagai laki-laki dan mengubah
kemudian untuk perempuan) atau protogynous (lahir sebagai perempuan dan
mengubah kemudian laki-laki).
Diecy (gonochorism) mungkin menguntungkan karena mahal untuk organisme
untuk mempertahankan organ baik perempuan dan laki-laki, dan lebih murah
untuk spesialisasi dalam satu fungsi seksual. Hermafroditisme simultan mungkin,
bagaimanapun, menguntungkan ketika pasangan sulit untuk menemukan. Ini
adalah umum di antara sessile atau bergerak lambat hewan dan tanaman.
Hermafrodit dapat membuahi sendiri, tapi ini umumnya terjadi hanya jika
pasangan tidak tersedia, untuk hermafrodit diri dibuahi sering menderita
perkawinan sedarah.
Pola alokasi seks membesarkan dua pertanyaan sentral yang terhubung ke
evolusi sistem perkawinan dan perilaku sosial:
1. Berapa rasio seks kesetimbangan untuk organisme dengan jenis kelamin yang
terpisah? Berapa banyak anak-anak dan berapa banyak anak-anak perempuan
harus menghasilkan?
2. Untuk hermafrodit berurutan, seperti apa yang seks harus organisme
dilahirkan dan berapa lama dan besar harus itu ketika perubahan seks?

Salah satu fakta kunci untuk menjawab pertanyaan kedua; setiap diploid,
diproduksi seksual zigot mendapat setengah gen autosomal yang dari ayah dan
setengah dari induknya. Terus ini untuk hermafrodit sekuensial dan simultan
serta gonochores. Sekarang fokus pada cucu dan bertanya bagaimana kebugaran
telah direalisasikan ketika Anda melihat dua generasi ke depan. Kebugaran yang
diperoleh dan individu melalui fungsi laki-laki atau anak laki-laki harus
dibandingkan dengan kebugaran yang diperoleh oleh individu lain fungsi laki-laki
melalui, dan kebugaran diperoleh dengan fungsi melalui perempuan individu atau
keturunan perempuan harus dibandingkan dengan kebugaran yang diperoleh
oleh individu lain melalui fungsi perempuan . Setiap jalan memberikan kontribusi
setengah gen dalam setiap keturunan dan karena itu menyumbang setengah dari
kontribusi terhadap cucu.
Fisherr dunia sex-ratio teori: contoh klasik seleksi tergantung pada frekuensi
Apa yang harus menjadi rasio jenis kelamin disukai oleh seleksi di bawah asumsi
sederhana? Fisherr (1930) menjawabpertanyaantersebut. Pertimbangkan
populasi besar dengan dua jenis kelamin, baik dicampur, dengan kawin acak
(tidak ada struktur sosial. Misalkan ada untuk beberapa alasan kelebihan
perempuan dalam populasi. Kemudian mutan yang menghasilkan lebih dari lakilaki keturunan perempuan akan disukai, untuk laki-laki anak akan memiliki lebih
sedikit kompetisi untuk pasangan dari keturunan perempuan akan. Sebaliknya,
jika ada kelebihan laki-laki, seorang mutan yang menghasilkan lebih perempuan
daripada laki-laki keturunan akan disukai, untuk kemudian keturunan perempuan
akan memiliki lebih sedikit kompetisi untuk pasangan dari laki-laki keturunan.
Jadi penyimpangan dari frekuensi yang sama dari dua jenis kelamin
menghasilkan tekanan seleksi tergantung pada frekuensi yang menyebabkan
rasio 50:50 seks stabil. Hal ini dapat dipertahankan baik dengan memiliki
setengah betina dalam populasi hanya menghasilkan keturunan laki-laki
setengah hanya keturunan perempuan, atau dengan meminta setiap wanita
menghasilkan setengah laki-laki dan setengah anak perempuan. Catatan bahwa
ini adalah rasio utama seks, rasio jenis kelamin pada saat lahir, tidak rasio jenis
kelamin operasional pada populasi yang dihadapi oleh orang dewasa.
Tekanan seleksi ini mungkin menyebabkan evolusi kromosom seks, yang dalam
sistem yang paling sederhana XX / XY membatasi off rasio keturunan kelamin
betina individu untuk rata-rata 50:50. Pada mamalia dan lalat buah, perempuan
XX (homogamet) dan laki-laki adalah XY (heterogamet). Dalam burung dan kupukupu, betina heterogamet dan laki-laki yang homogamet. Mekanisme seks

menentukan genetik bahkan dapat bervariasi di antara populasi dalam suatu

spesies. Dalam lalat rumah, misalnya, perempuan yang selatan heterogamet
Alpen dan laki-laki adalah utara heterogamet Alpen. Contoh-contoh ini
menunjukkan bahwa seleksi yang bekerja pada fenotipe dapat mendukung rasio
50:50 seks di banyak spesies, dan bahwa mekanisme genetik yang menghasilkan
rasio seks bisa sangat beragam.
Sebuah gambaran singkat dari mekanisme penentuan seks
Sedangkan kromosom menentukan jenis kelamin pada burung, mamalia, dan
banyak serangga, seks di banyak spesies lain ditentukan oleh mekanisme yang
sangat berbeda. Seks dapat ditentukan oleh gen atau lingkungan, dan jenis
kelamin beberapa host ditentukan parasit saya. Kromosom seks hanya
mekanisme penentuan seks genetik. Dua orang lain juga penting. Dalam semua
Hymenoptera-semut, lebah, tawon dan sawflies- dan dalam beberapa kumbang
dan tungau, betina diploid dan laki-laki yang haploid. Hal ini menciptakan
asimetri dalam hubungan dengan konsekuensi penting bagi evolusi perilaku
sosial dan rasio jenis kelamin. Spesies lain berhubungan seks-menentukan lokus
pada autosom normal. Dalam beberapa spesies ini lokus tunggal; pada spesies
lain jenis kelamin ditentukan oleh banyak lokus.
Seks juga dapat ditentukan oleh lingkungan. Dalam beberapa reptil - kura-kura,
buaya, dan buaya - seks ditentukan oleh suhu di mana telur diinkubasi. Dalam
banyak gulungan ikan-ikan keling terutama dan burung beo seks ikan-ditentukan,
setidaknya sebagian, oleh interaksi sosial. Besar, tua, orang berpangkat tinggi
adalah laki-laki, dan lebih muda, lebih kecil, individu berpangkat rendah adalah
perempuan. Cacing laut Bonellia dan rhizocephalans, kerabat teritip yang
terparasit oleh perempuan, dalam kasus rhizocephalans, itu bermetamorfosis
menjadi kerdil, laki-laki parasit yang terdiri dari sedikit lebih dari testis dan
saluran menghubungkannya ke sistem reproduksi wanita.
Seks juga dapat ditentukan oleh parasit sitoplasma yang ditularkan secara
vertikal dari orang tua kepada keturunannya melalui gamet. Sebuah bakteri yang
hidup dalam sitoplasma akan meninggalkan keturunan jika terjadi pada
perempuan, dan beberapa dari mereka telah berevolusi kemampuan untuk
kewanitaan host mereka, mengubah laki-laki menjadi perempuan fungsional yang
mereproduksi sebagai perempuan. Bakteri Wolbachia dalam genus adalah yang
terbaik dipahami. Mereka terjadi secara luas di arthropoda dan telah diidentifikasi
sebagai faktor feminisasi di kutu kayu, tawon dan kumbang kepik. Dalam
percobaan dengan hasil yang dramatis, tawon yang hanya menghasilkan

keturunan perempuan ere 'sembuh dari penyakit mereka dengan pengobatan

dengan antibiotik. Betina diperlakukan menghasilkan keturunan dengan yang
normal laki-laki: rasio jenis kelamin perempuan; betina tidak diobati hanya
menghasilkan keturunan perempuan dan melakukannya parthenogenetically dari
telur yang tidak dibuahi (stouthamer, 1990). Jika Wolbachiaspread dicentang
melalui populasi tuan rumah, tuan rumah mereka pada akhirnya akan
menghasilkan hanya keturunan perempuan dan punah, Beberapa populasi satu
host, kutu kayu, tampak memiliki memecahkan masalah ini dengan memasukkan
bagian seks ditentukan dari DNA bakteri ke dalam nuklir genom, sehingga gen
seks ditentukan kayu-kutu baru dan 50:50 rasio jenis kelamin.
Berbagai patters alokasi seks
Sejarah alam penentuan seks mengungkapkan keragaman indah dalam
mekanisme dengan banyak konsekuensi. Sekarang kita bergerak dari mekanisme
penentuan seks dengan rasio jenis kelamin yang kita harapkan mereka untuk
menghasilkan. Kita mulai dengan usia dan ukuran di ganti kelamin di hermafrodit
berurutan.
Hermafroditisme berurutan harus berevolusi, diberikan fleksibilitas yang cukup
dalam mekanisme penentuan seks, di mana keuntungan menjadi perubahan seks
tertentu dengan usia atau dengan ukuran. Organisme harus dilahirkan ke dalam
seks yang kehilangan kurang dengan menjadi kecil atau muda, dan mereka harus
berubah menjadi keuntungan seks lebih dengan menjadi tua atau besar.
Perubahan jenis kelamin harus terjadi ketika keuntungan kebugaran menjadi
salah satu seks ketika berusia atau besar menjadi lebih besar dari keuntungan
kebugaran tersisa seks yang kecil dan muda.
Organisme Protandric memulai karir reproduksi mereka sebagai laki-laki,
kemudian beralih seks dan fungsi sebagai perempuan. Protandry telah
berkembang di mana seorang wanita yang besar menikmati keuntungan dalam
merawat anak dan di mana wanita mendapatkan kesuksesan lebih reproduksi
sebagai peningkatan ukuran daripada laki-laki. Seorang laki-laki kecil mampu
membuahi betina dengan jumlah yang sederhana sperma dan relatif mobile.
Seorang wanita yang peduli untuk mengembangkan telur dan embrio mungkin
dapat menampung lebih banyak anak saat ia tumbuh lebih besar. Untuk contoh,
para gastropoda Crepidula, ditemukan di habitat intertidal berbatu, adalah
hermafrodit berurutan yang bersanggama di 'rantai daisy' di mana organisme
bawah sudah tua, besar, dan sepenuhnya perempuan, organisme atas masih
muda, kecil dan sepenuhnya laki-laki, dan organisme menengah berada dalam

berbagai tahap perubahan dari laki-laki untuk fungsi perempuan, masih

memproduksi campuran kedua jenis gamet.
Organisme protogynous mulai mereproduksi sebagai perempuan, kemudian
beralih seks dan fungsi sebagai laki-laki. Untuk protogyny, model ukurankeuntungan menunjukkan bahwa perempuan kecil harus memiliki lebih banyak
keturunan dari laki-laki kecil, laki-laki besar lebih banyak keturunan dari betina
besar. Kondisi ini menyadari ketika laki-laki besar bisa menang perkelahian untuk
memonopoli peluang untuk kawin dengan banyak perempuan. Strategi menang
kemudian untuk mereproduksi sebagai perempuan sampai cukup besar untuk
memenangkan perkelahian, kemudian mengubah seks. Laki-laki tersebut adalah
poligini, harem sering memegang, dan ketika laki-laki meninggal, perempuan
terbesar dalam kelompok menjadi laki-laki. Sebagian besar spesies dalam
keluarga ikan laut dari ikan keling, yang meliputi bersih ikan dan ikan anemon
yang protogynous. Laki-laki laki-laki dan perempuan dan bentuk yang satu
menampilkan individu dalam perkembangannya begitu sangat berbeda yang ahli
taksonomi sering diklasifikasikan sebagai spesies terpisah (Gambar. 8.8).
Alokasi Seks juga dapat bervariasi sebagai fungsi dari peringkat sosial (Trivers
dan Willard 1973). Dalam spesies poligini, satu laki-laki mengontrol akses ke dan
pasangan dengan beberapa perempuan. Perempuan atau wanita berpangkat
rendah dalam kondisi yang buruk harus memiliki tandu perempuan-bias dari
cengkeraman. Betina atau betina tinggi dalam kondisi fisiologis yang baik harus
memiliki tandu-bias laki-laki atau cengkeraman. Hal ini karena jika pangkat sosial
ibu mempengaruhi kondisi keturunannya, keturunan akan cenderung mewarisi
peringkat sosial ibu mereka. Sedangkan perempuan musim semi dalam kondisi
yang buruk akan selalu menanggung keturunan, keturunan laki-laki dalam
kondisi yang buruk mungkin akan tidak sepenuhnya untuk akses ke betina. Jika
anak perempuan dalam kondisi baik tidak bisa memiliki lebih banyak anak
daripada anak perempuan dalam kondisi yang buruk. Sedangkan anak laki-laki di
kondisi baik akan ayah banyak anak dengan bersanggama dengan banyak
perempuan, keberhasilan reproduksi relatif laki-laki dibandingkan anak
perempuan harus meningkatkan dengan pangkat sosial ibu. Jadi wanita
berpangkat rendah harus berinvestasi lebih banyak dalam anak.
Clutton -Brock dan Iasson (1986) merangkum bukti untuk variasi adaptif dalam
rasio jenis kelamin anak di lebih dari 30 spesies mamalia klaim .Banyak variasi
seks-rasio yang didasarkan pada bukti yang tidak memadai, hanya beberapa
populasi mamalia memiliki variasi seks rasio cukup kuat untuk menyingkirkan

penyebab acak, dan tren yang muncul satu populasi sering terbukti tidak
konsisten ketika diperiksa pada populasi lainnya. Namun, setidaknya salah satu
contoh variasi adaptif dalam rasio jenis kelamin anak ditemukan di rusa merah, di
mana perempuan tinggi-peringkat menghasilkan lebih anak dan perempuan
rendah peringkat menghasilkan anak perempuan lebih (gbr. 8.9). bagian dari
alasannya adalah bahwa anak-anak perempuan bawahan menderita kematian
remaja lebih tinggi dari anak-anak perempuan tinggi-peringkat, dan sebagian
adalah bahwa sebagian besar rusa dengan keberhasilan reproduksi tinggi adalah
anak ibu yang dominan (Clutton-Brock dan Lason 1986). Dengan kata lain, anakanak mewarisi beberapa peringkat sosial ibu mereka. Mekanisme yang
menyesuaikan rasio jenis kelamin tidak diketahui, tetapi hanya dua yang masuk
akal: baik sperma dipilih sebelum pembuahan, atau keturunan dari satu jenis
kelamin secara selektif dibatalkan setelah pembuahan.
Unusual hasil rasio jenis kelamin ketika semua cucu berasal dari perkawinan
antara saudara-saudara, dan kasus ekstrim persaingan make lokal di antara
saudara-saudara saling bersaing untuk kemungkinan perkawinan. Karena salah
satu anak menghamili semua anak perempuan, anak kedua akan sia-sia, dan ibu
bisa mendapatkan lebih banyak cucu dengan memproduksi putri lain dari anak
kedua. Rasio jenis kelamin yang optimal karena satu putra dan putri sebanyak
mungkin. Contoh ekstrim adalah Acarophenax, tungau parasit haplo-diploid, di
mana satu anak menyuburkan semua anak perempuan di dalam ibu, yang adalah
dimakan oleh keturunannya.
Tawon parasitoid menampilkan fleksibilitas jangka pendek mencolok dalam
alokasi seks. Rasio jenis kelamin di beberapa tawon parasitoid tergantung pada
ukuran mangsa dengan cara relatif. Jika seorang wanita bertemu serangkaian
mangsa, seperti larva serangga yang berbeda ukuran, ia akan bertelur
perempuan yang lebih besar dan telur laki-laki dalam yang lebih kecil. Definisi
apa yang 'besar' dan apa yang 'kecil' tergantung pada ukuran ditemui hari itu.
Bahkan dalam satu jam terakhir. Jika dia bertemu, katakanlah, 3 mm dan 4 mm
larva, ia akan bertelur laki-laki ke dalam larva 3 mm dan telur perempuan ke
dalam larva 4 mm. Jika dia bertemu 4 mm dan 5 mm larva, ia akan bertelur lakilaki ke dalam larva 4 mm dan telur perempuan ke dalam larva 5 mm. Ini
menyerupai model ukuran keuntungan. Anak laki-laki kehilangan kurang dengan
menjadi kecil dibandingkan anak perempuan, yang memperoleh lebih banyak
dengan menjadi besar.

Dalam contoh ini hubungan antara alokasi seks, sistem kawin, seleksi seksual,
dan riwayat hidup evolusi kuat. Tidak ada desintiction sini antara ekologi, evolusi
dan perilaku. Semua tiga bidang yang terkait dalam bagaimana contoh dijelaskan
dijelaskan.
The Shaw-ibu teorema
Banyak kasus rasio jenis kelamin yang tidak biasa dapat dipahami sebagai
implikasi dari satu, ide pemersatu. Ingat bahwa dalam menganalisis standar rasio
50:50 seks, Fisherr diasumsikan bahwa laki-laki dan perempuan sama-sama baik
dalam menghasilkan keturunan laki-laki dan perempuan di segala usia dan
ukuran, dan kawin yang acak suatu populasi yang besar benar-benar campuran.
Ketika asumsi mereka tidak tahan, kita perlu jawaban yang lebih umum untuk
pertanyaan, apa seks rasio diharapkan? Jawabannya diberikan oleh Shaw dan
Moller (1953). Mereka beralasan sebagai berikut. Kedua ibu dan ayah harus
mendapatkan kebugaran yang sama melalui anak sebagai melalui anak
perempuan. Pertimbangkan populasi dengan beberapa rasio seks rata, belum
tentu satu yang diharapkan pada kesetimbangan. Akankah mutan baru yang
menghasilkan peningkatan rasio jenis kelamin yang berbeda dalam frekuensi dan
menyerang penduduk? Untuk mutan dengan alokasi seks yang berbeda dari
populasi penduduk untuk menyerang, kebugaran total harus lebih besar dari
warga. Ini harus meningkatkan kebugaran yang diperoleh melalui satu fungsi
seks lebih dari cukup untuk mengimbangi kebugaran hilang melalui fungsi seks
lainnya. Jika populasi telah lama diuji oleh mutan tersebut, sebagian besar mutan
yang meningkatkan total kebugaran telah terjadi dan telah diperbaiki. Oleh
karena itu penduduk harus mendekati keseimbangan evolusi. Pada
kesetimbangan evolusi, produk dari laki-laki dan perempuan kebugaran, MXF,
harus dimaksimalkan.
Mari kita menganalisis kasus sederhana di mana memproduksi satu anak kurang
akan memungkinkan produksi satu putri lagi. Dalam hal ini, kebugaran diperoleh
melalui fungsi laki-laki, m, perdagangan off sederhana dan linear dengan
kebugaran yang diperoleh melalui fungsi perempuan, f, sehingga f = 1 m.
Kemudian MXF = m (1-m) = m-m2, yang maksimal ketika 1-2m = 0, atau ketika
m = f = 0,5. Ini adalah akrab rasio 50:50 seks. Dalam contoh Acarophenax
kompetisi pasangan lokal, ini trade-off sederhana tidak berlaku, hanya satu anak
yang dibutuhkan untuk inseminasi semua anak perempuan. Pusat diperoleh
melalui fungsi laki-laki adalah sama apakah ada satu anak atau banyak, tapi

kebugaran diperoleh melalui peningkatan fungsi perempuan secara proporsional

dengan jumlah anak perempuan, sehingga jumlah anak-anak harus diminimalkan
dan jumlah anak dimaksimalkan.