Klasifikasi Fillum Brachiopoda dibagi menjadi 2 kelas yaitu klas Articulata/Phygocaulina dan klas Inarticulata/Gastrocaulina. Kelas Articulata/Phygocaulina (terdapat hinge/engsel) Cangkang atas dan bawah (valve) dihubungkan dengan otot dan terdapat selaput dan gigi. Kelas Articulata / Pygocaulina memiliki masa hidup dari Zaman Cambrian hingga ada beberapa spesies yang dapat bertahan hidup sampai sekarang seperti anggota dari ordo Rhynchonellida dan ordo Terebratulida. Berikut adalah ciri-ciri dari kelas Articulata :
a. b. c. d. e. f.
Cangkang dipertautkan oleh gigi dan socket yang diperkuat oleh otot. Cangkang umunya tersusun oleh material karbonatan. Tidak memiliki lubang anus. Memiliki keanekaragaman jenis yang besar. Banyak berfungsi sebagai fosil index. Mulai muncul sejak Zaman Kapur hingga saat ini.
Pembagian Ordo dalam Kelas Articulata :
Ordo Orthida (Cambrian-Permian) Ordo Strophomenida (Ordovician-Jurassic) Ordo Pentamerida (Cambrian-Devonian) Ordo Rhynchonellida (Ordovician-Recent) Ordo Spiriferida (Ordovician-Jurassic) Ordo Terebratulida (Devonian-Recent) 1. Ordo Orthida Umumnya memiliki sepasang cangkang sangat biconvex dan straight hinge line. Impunctate shell = tidak terdapat indikasi perforasi sama sekali. Terdapat 2 suborder: a. Orthacea (impunctate): Orthis dan Platystrophia (Ordovisium). b. Dalmanellacea (punctate): Dalmanella (Ordovisium ~ Devonian). 2. Ordo Strophomenida Seperti Orthida yang diperkirakan merupakan nenek moyang (ancestor)-nya, Ordo Strophomenida ini cangkangnya umumnya juga memiliki straight hinge line. Ciri lain dari Ordo Strophomenida ini adalah cangkangnya pseudopunctate (cangkangnya tidak perforate/pori tetapi terdapat bentuk-bentuk kanal yang disebut taleolae), dan umumnya salah satu cangkangnya cekung (brachial valve) dan cangkang lainnya cembung dengan radial ribs. Kisarannya dari Ordovisium ~ Jura. 3. Ordo: Pentamerida Ordo Pentamerida ini juga merupakan turunan langsung dari Ordo Orthida dimana cangkangnya juga bersifat impunctate. Umumnya berukuran besar dan sangat biconvex, memiliki hinge-line yang pendek dan delthyrium yang terbuka. Kisaran umurnya adalah Ordovisium ~ Perm.
4. Ordo: Rhynchonellida Genus ini memiliki cangkang impunctate (tidak memiliki perforasi) dan fibrous, spherical dan hinge line yang pendek. Umumnya dilengkapi dengan sulcus (lubang pembuangan) dan lipatan yang berbentuk paruh yang menonjol pada pedicle valve (rostrate). Diperkirakan merupakan turunan dari Pentamerida sebagai nenek moyangnya (ancestor). Pertamakali muncul pada Ordovisium Tengah dan mencapai puncak penyebarannya pada Mesozoikum. 5. Ordo: Spiriferida Ordo Spiriferida ini adalah kelompok fosil Brachiopoda yang terbesar dan penting, dimana sebagian besar cangkangnya bersifat impunctate dan sebagian kecil bersifat punctuate. Memiliki radial ribbed atau cangkang yang terlipat (folded shell) dan bersifat strongly biconvex. Biasanya terdapat interarea yang mudah teramati (well developed interarea) pada pedicle valve, tetapi tidak terdapat pada brachial valve. Penyebaran vertical ordo ini adalah Ordovisium Tengah ~ Permian Atas, ada beberapa yang berhasil survive sampai Lias. 6. Ordo: Terebratulida Secara umum cangkangnya bersifat punctate (terdapat kanal-kanal kecil yang menerus sampai permukaan cangkang), permukaan cangkang relatif licin (smooth), hinge line relatif pendek, foramen (lubang) berbentuk bundar pada bagian paruh. Diasumsikan merupakan turunan dari Kelompok Dalmanellacea (Ordo Orthida). Pemunculan pertama-nya diketahui sejak Silur Atas dan mencapai puncak perkembangannya pada Zaman Kapur. Kelas Inarticulata/Gastrocaulina (tanpa hinge/engsel) Cangkang atas dan bawah (valve) tidak dihubungkan dengan otot dan terdapat socket dan gigi yang dihubungkan dengan selaput pengikat. Berikut ini adalah ciri-ciri dari kelas Inarticulata:
a. b. c. d.
Tidak memiliki gigi pertautan (hinge teeth) dan garis pertautan (hinge line). Pertautan kedua cangkangnya dilakukan oleh sistem otot, sehingga setelah mati cangkang akan terpisah. Cangkang umumnya berbentuk membulat atau seperti lidah, tersusun oleh senyawa fosfat atau khitinan. Mulai muncul sejak Zaman Cambrian awal hingga sekarang.
Pembagian Ordo dalam Kelas Inarticulata :
Ordo Lingulida Ordo Acrotretida 1. Ordo Lingulida: katu kecil memanjang. - Genus Lingula terdapat hampir di seluruh dunia dan mulai ada sejak Ordovisium. 2. Ordo Acrotretida (Inarticulata) Pedicle valve umumnya conicle, circular relief tinggi sampai datar, brachial valve datar (flat). Contoh : Orbiculoida : Ordovisium Kapur
2.3 Rekaman Filum Brachiopoda dalam Skala Waktu Geologi
Filum Brachiopoda (Cambrian-Recent) Kelas Inarticulata (Cambrian-Recent) Ciri-ciri: Tidak mempunyai gigi pertautan (hinge teeth) dan garis pertautan (hinge line) pertautan kedua cangkangnya dilakukan oleh sistem otot, sehingga setelah mati cangkang langsung terpisah. Cangkangnya umumnya berbentuk membulat atau seperti lidah, tersusun oleh senyawa fosfat atau khitinan. Hewan ini muncul sejak zaman Cambrian awal hingga masa kini. Contohnya : Khitinan.
Kelas Articulata (Cambrian-Recent).
Ciri-ciri:
a. Cangkang dipertautkan oleh gigi dan socket.
b. Cangkang umumnya tersusun oleh material karbonatan. c. Tidak mempunyai lubang anus. d. Mempunyai keanekaragaman jenis yang besar. e. Banyak yang berfungsi sebagai fosil index. f. Mulai muncul sejak Zaman Kapur hingga masa kini. Ordo Brachiopoda Articulata a. Order Orthida (Cambrian-Permian) b. Order Strophomenida (Ordocivian-Jurassic) c. Order Pentamerida (Cambrian-Devonian) d. Order Rhynchonellida (Ordovician-Recent) e. Order Spiriferida (Ordovician-Jurassic) f. Order Terebratulida (Devonian-Recent) Pada akhir Zaman Permian, terjadi kepunahan masal yang melibatkan hampir semua golongan Brachiopoda. Hanya sedikit takson yang selama, seperti golongan Trebratulid dan Lingula, dan masih terdapat hingga masa kini (Holosen). Brachiopoda masa kini selalu
ditemukan dalam keadaan tertambat dengan menggunakan pedikelnya, baik pada batuan keras maupun cangkang binatang yang telah mati.
Order ORTHIDA
Shells of orthids are typically strophic (having an elongated hinge line) about equal to or slightly less than the maximum shell width dimension. The shape is generally semi- or sub-circular in outline. Valve convexity is usually unequally biconvex with a slightly inflated pedicle valve. The pedicle opening is usually triangular (although very rarely absent). Typically an interarea is developed on both pedicle and brachial valves. Orthids are typically covered with fine diverging radial costae. Examples of orthids can be found in these specimens.
Order STROPHOMENIDA
Shells of strophomenids are typically strophic, whose valves are either planoconvex or concavoconvex, or less commonly biconvex. The shell structure of strophomenidids is typified by small calcite rods perpendicular through shell surfaces (in the literature this shell structure is called pseudopunctate). The interarea is usually lacking in strophomenidids. Strophomenidids typically do not posses a pedicle opening, and are therefore not believed to have attached themselves by a pedicle; instead, they were mostly free-living (reclining) epi- or slightly semi-infaunal critters, floating on the substrata by means of their large surface area and/or spines. Diagnostics for three common Suborders are given below.
(1) Suborder Strophomenidina. Most are semicircular or subquadrate in outline
with plano-convex or concavo-convex inflation. When taken together, the two valves of strophomenidinids are not as thick as those belonging to the productids (see below). See these specimens for examples. -
(2) Suborder Chonetidina. These resemble semicircular plano-convex or concavoconvex strophomenidids (as above), but differ in that they typically have well developed tubular spines along posterior margin of the pedicle interarea (i.e., along the hinge) such as is seen in this specimen. Furthermore, several groups of chonetids have elongated hinge margins which appear as spines. Chonetids are usually smaller than other strophomenidids. This group is quite common in many Devonian strata from central New York.
(3) Suborder Productidina. Easy to recognize, productids are often strongly
concavo-convex with a greatly inflated pedicle valve. Many productids had during life numerous spines on the pedicle valve enabling them to float in soft muds. These spines are typically broken off by taphonomical processes, but their original presence can usually be deduced by knobs or slight thickenings where they once were attached such as in these specimens.
Order PENTAMERIDA
Shells of pentamerids are generally biconvex; they can be either strophic or more commonly astrophic. Pentamerids are typically ovoid, circular, triangular, or more commonly pentameral in outline. The interior of the shell is typified by a prominent medial ridge or septa in the brachial and/or pedicle valve. Also diagnostic of pentamerids is a spoon shaped structure modified from plates in the pedicle valve called the spondylium which supported muscle tissues.
Order RHYNCHONELLIDA
Shells of rhynchonellids are unequally biconvex and astrophic. Rhynchonellids
typically have radial costae and a strong fold and sulcus which can clearly be seen in the commissure along the anterior margin. The juncture of radial ornamentation with the commissure produces a zig-zag pattern which is very characteristic of this group. The pedicle opening in rhynchonellids is usually not observed, but when present it typically slit or triangular shaped. See this example making sure you observe the crenulated commisural plane.
Order SPIRIFERIDA
Spiriferid brachiopods are a diverse group whose biconvex shells can be astrophic to highly strophic and circular to alate in outline. The unifying feature among spiriferid brachiopods is the spiral lophophore support. Detailed diagnostics for three common suborders are given below.
(1) Suborder Atrypidina. These are astrophic, and have spiralia that are oriented parallel to commissural plane. Shells commonly have radial ornamentation such as these examples.
(2) Suborder Spiriferidina. Theses are strophic spiriferids, whose pedicle valve interarea is well developed. The orientation of the spiralia are perpendicular to the commissural plane and parallel to the plane of symmetry in brachiopods. Spirifirids typically have a well defined fold and sulcus and are frequently ornamented with radial plicae and/or costae. Commonly (but not exclusively) spiriferids are alate shaped such as Mucrospirifer from the Middle Devonian of New York.
(3) Suborder Athyrididina. These are astrophic and generally smooth shelled. They typically have a rounded pedicle opening and very much resemble the terebratulids (see below), but differ in having spiralia lophophore supports and less
pronounced pedicle opening. The spiralia are oriented perpendicular to the
commissural plane.
Order TEREBRATULIDA
Terebratulids are astrophic brachiopods which typically have biconvex shells that are usually ovoid to circular in outline. They can be either smooth or have radial ribbing. The lophophore support is loop shaped in contrast to the spiralia of similar looking spiriferids.
TABLE 1 - Some characteristic morphologic features of articulate
brachiopods
Note: H=hinge, L=length, PV = pedicle valve
Order-Suborder
Convexity
Pedicle opening
Hinge
H:L Other
Orthida
unequally biconvex
triangular
strophic
<1
diverging costae
Strophomenidina
planoconcavoconvex
absent
strophic
thin-shelled
Chonetidina
plano-
absent
strophic
spines on hinge
concavoconvex
Productidina
planoconcavoconvex
absent
strophic
spines on PV
Pentamerida
biconvex
absent
astrophic
--
medial septum
Rhynchonellida
biconvex
absent
astrophic
--
strongly plicate
Atrypidina
biconvex
small
astrophic
--
often costate
Spiriferidina
biconvex
triangular
strophic
wing-shaped
Athyrididina
biconvex
small, circular
astrophic
--
often smooth
Terebratulida
biconvex
circular
astrophic
--
smooth
Tabel 1.1 Perbedaan Kelas Articulata dan Inarticulata
Klasifikasi
Inarticulata
Calciata Approach
Lingulata
Calciata
Three-part Approach
Linguliformea
Craniformea Rhynchonelliformea
Ordo
Lingulid a
Craniida
Engsel
Tidak memiliki gigi
Gigi dan soket
Anus
Bagian depan tubuh, pada usus
berbentuk U
Tidak ada
Berisi Coelom dengan otot keluar
Tidak ada
Tidak memiliki coelom, otot
menyambung dengan badan
Tidak ada, menyambun g pada permukaan
Pendek, melekat pada
permukaan keras
Protein
Pedicle
Panjang, di dalam liang
Discinida
Pendek, melekat pada permukaa n
Articulata
Terebratulid a
Rhynconellid a
Periostracu m
Glycosaminoglycans dan kitin
Kitin
Lapisan Primer Cangkang
Glycosaminoglycans dan apatit (kalsium fosfat)
Kalsit
Lapisan Cangkang Dalam
Kolagen dan protein
lainnya kitin dan apatit
Kalsit
Protein dan Kalsit
Chaetae sekitar daerah bukaan cangkang
Ya
Tidak ada
Ya
Coelom terbagi
Ya
Tidak ada
Ya
2.4 Fosil Brachiopoda dan kegunaan dalam Geologi
Kegunaan fosil Brachiopoda ini yaitu sangat baik untuk fosil index (index fossil) untuk strata pada suatu wilayah yang luas. Brachiopoda dari kelas Inarticulata; genus Lingula merupakan penciri dari jenis brachiopoda yang paling tua, yaitu Lower Cambrian. Jenis ini ditemukan pada batuan Lower Cambrian dengan kisaran umur 550 juta tahun yang lalu. Secara garis besar, jenis filum Brachiopoda ini merupakan hewan-hewan yang hidup pada Masa Paleozoikum, sehingga kehadirannya sangat penting untuk penentuan umur batuan sebagai index fossil. http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Strophomenida
