BIOLOGI SEL TANAMAN

Sel
Sel adalah unit terkecil mahluk hidup. Terdapat dua tipe sel yaitu sel prokariot dan sel
eukariot. Tiap sel dikelilingi oleh plasma membrane yang terbuat dari posfolipid lapis
ganda (bilayer). Dari membrane sel ke arah dalam, merupakan sitoplasma yang terdiri
dari cairan sel dan organel sel.

Dalam pengelompokan mahluk hidup berdasarkan 5 kingdom, terdapat kingdom Monera,

Protista, Plantae, Fungi dan Animalia. Bakteri yang tergolong kingdom Monera
merupakan prokariot. Organisme pada kingdom lainnya (Protista, Fungi, Plantae,
Animalia) tergolong eukariot. Dalam sistem tiga domain, mahluk hidup dibedakan
menjadi domain Bakteri, Arkaea dan Eukariot. Domain Bakteri dan Arkaea merupakan
prokariot.

DNA pada prokariot tidak terorganisasi ke dalam nukleus sejati yang dikelilingi oleh
selubung nuclear atau nuclear envelope. Disamping itu, sel prokariot tidak memiliki
mitokondria dan kloroplas. DNA eukariot terorganisasi dalam nukleus dan dikelilingi
oleh selubung nucleus yang terdiri dari dua membrane bilayer. Nukleus mengandung
materi genetik dalam bentuk benang kromatin yang terdiri dari DNA dan protein. Pada
saat pembelahan sel, kromatin memadat dan memendek membentuk struktur yang dapat
diamati yang disebut kromosom.
Beberapa organel dalam sel adalah:

1. Retikulum Endoplasma.
Retikulum endoplasma berhubungan dengan membrane bagian luar dari selubung
nukleus. Terdapat dua tipe retikulum endoplasma, yaitu reticulum endoplasma
halus dan reticulum endoplasma kasar. Retikulum endoplasma kasar berada lebih
dekat dengan nukleus. Retikulum endoplasma halus merupakan area transisi
dimana molekul kimia seperti protein yang dibuat oleh sel disimpan di lumen
untuk ditransportasikan ke bagian sel lain. Potongan reticulum endoplasma halus
disebut vesikula yang terpotong dari retikulum endoplasma halus dan berpindah
ke tempat lain dalam sel untuk mentransfer isinya. Retikulum endoplasma kasar
disebut demikian karena memiliki organel yang menempel pada retikulum
endoplasma, yang menyebabkan terlihat kasar jika dilihat menggunakan
mikroskop elektron. Retikulum endoplasma kasar dan asosiasinya dengan
ribosom terlibat di dalam sintesis protein.
2. Ribosom adalah organel yang terlibat langsung dalam sintesis protein. Terbuat
dari RNA dan protein dan dibuat di nukleus (dari sebuah template DNA), lalu
keluar ke sitoplasma untuk melakukan fungsinya.
3. Vakuola merupakan tempat penyimpanan. Sel tumbuhan umumnya memiliki satu
sentral vakuola besar yang mengambil sebagian besar tempat pada sel tumbuhan
dan digunakan sebagai tempat penyimpanan bermacam-macam molekul.
 Paramecium memiliki tipe khusus yang disebut contractile vacuole yang
berfungsi untuk mengeksresikan air dari sel.
4. Aparatus golgi atau badan golgi berfungsi sebagai bagian sel pengirim dan
penerima. Material diterima saat vesicle bersatu dengan Golgi apparatus dan
dikirimkan ke bagian lain saat vesicle lepas. Material sementara disimpan pada
badan golgi dan beberapa reaksi kimia selanjutnya terjadi di sana. Aparatus golgi
merupakan organel pendistribusi dan pengiriman untuk produk kimia sel.
Aparatus golgi memodifikasi protein dan lemak yang dibuat di reticulum
endoplasma dan menyiapkannya untuk diekspor ke luar sel.
5. Mitokondria ditemukan pada semua sel eukariot, biasanya dalam jumlah banyak
pada tiap sel. Mitokondria membakar gula untuk bahan bakar/energy dalam
proses respirasi seluler, sehingga mitokondria disebut sebagai ‘mesin’nya sel.
Mitokondria terdiri dari membrane luar yang halus dan membrane dalam yang
berlekuk yang dipisahkan oleh ruang intermembran. Lekukan pada membrane
dalam disebut krista dan ruang di dalam membrane dalam disebut matrik
mitokondria.
6. Sentriol merupakan organel yang dapat bereplikasi sendiri terbuat dari mikrotubul
dan hanya ditemukan pada sel hewan. Sentriol berfungsi membantu
mengorganisasikan pembelahan sel.
7. Lisosom memiliki fungsi utama sebagai pencerna (digestion) dan mengandung
degradative enzymes. Lisosom memecah produk-produk limbah seluler dan
debris dari luar sel menjadi komponen yang sederhana yang ditransfer ke
sitoplasma sebagai bahan materi membangun sel baru.
8. Peroksisom merupakan badan mikro, berbentuk spherical dan terikat oleh
membrane tunggal.
9. Sel tumbuhan mengandung satu tipe organel yang tidak ditemukan pada sel
hewan yaitu kloroplas. Kloroplas mengkonversikan energy cahaya menjadi
energy kimia melalui proses fotosintesis. Pigmen utama yang terdapat dalam
kloroplas yang terlibat dalam adalah klorofil. Kloroplas dikelulingi oleh
membrane luar dan membrane dalam dipisahkan oleh ruang intermembran. Cairan
dalam pusat kloroplas disebut stroma. Dalam cairan ini terdapat sistem terdiri dari
tumpukan cakram, masing-masing disebut tilakoid dan memiliki klorofil dan
pigmen lain dalam membrannya. Kumpulan dari tilakoid disebut granum

Genom Prokariot dan Eukariot

Terdapat dua kelompok organisme yaitu

1. Eukariot: merupakan kelompok yang memiliki sel dengan kompartemen yang

dikelilingi membrane (membrane-bound compartments) termasuk nukleus,
organel-organel seperti mitokondria, kloroplas dan lain-lain. Termasuk ke dalam
eukariot adalah hewan, tanaman, fungi dan protozoa.
2. Prokariot: merupakan kelompok yang selnya tidak memiliki kompartemen
internal. Terdapat dua kelompok dalam prokariot yang dibedakan berbdasarkan
karakteristik gentik dan biokimia yaitu:
 • Bakteri : termasuk didalam kelompok ini adalah prokariota umum seperti
bakteri gram negative (misalnya E. coli), bakteri gram positif (misal Bacillus
subtilis), tcyanobacteria (misal Anabaena).
• Archaea: belum dipelajari secara luas dan intensif dan ditemukan pada
lingkungan ekstrim seperti pada sumber air panas, kolam-kolam air asin atau
dasar danau anaerobik.
Eukariot dan prokariot memliki tipe genom yang berbeda. Gambar berikut
menunjukkan perbedaan struktur sel eukariot dan prokariot.

Gambar 1. Struktur sel eukariot dan prokariot

Genom eukariot
Genom manusia merupakan model yang baik bagi genom eukariot secara umum. Genom
nuclear eukariotik memiliki molekul DNA linear yang terdapat di dalam kromosom.
Semua eukariot juga memiliki genom yang lebih kecil yang berbentuk sirkular yaitu
genom mitokondria. Pada tumbuhan, terdapat genom lain yaitu genom kloroplas.

Walaupun struktur dasar eukariot mirip tetapi satu hal penting yang sangat berbeda
adalah ukuran genom. Genom eukariot yang terkecil berukuran kurang dari 10Mb
panjangnya. Sedangkan genom yang terbesar berukuran lebih dari 100 000 Mb. Variasi
ukuran genom dapat dilihat pada tabel di bawah ini.

Tabel 1. Ukuran genom eukariot (Brown, 2002)

Spesies Ukuran genom (Mb)

Fungi
Saccharomyces cerevisiae 12.1
Aspergillus nidulans 25.4
Protozoa
Tetrahymena pyriformis 190
Invertebrates
Caenorhabditis elegans 97
Drosophila melanogaster 180
Bombyx mori (silkworm) 490
Strongylocentrotus purpuratus (sea urchin) 845
Locusta migratoria (locust) 5000
Vertebrates
Takifugu rubripes (pufferfish) 400
Homo sapiens 3200
Mus musculus (mouse) 3300
Plants
Arabidopsis thaliana (vetch) 125
Oryza sativa (rice) 430
Zea mays (maize) 2500
Pisum sativum (pea) 4800
Triticum aestivum (wheat) 16 000
Fritillaria assyriaca (fritillary) 120 000

Seperti terlihat pada tabel, ukuran genom bervariasi dan berhubungan dengan
kekompleksan organisme. Eukariot yang lebih sederhana seperti fungi memiliki genom
yang paling kecil, dan eukariot yang lebih tinggi seperti vertebrata dan tanaman berbunga
memiliki genome yang lebih besar. Hal ini mungkin terlihat masuk akal, karena
kompleksitas organism diharapkan berhubungan dengan jumlah gen dalam genom –
eukariot yang lebih tinggi memerlukan genom yang lebih besar untuk mengakomodasi
gen ekstra. Tetapi korelasi ini jauh dari sempurna, jika korelasinya baik, maka genom
nuklear yeast S. cerevisiae, yang berukuran 12 Mb adalah 0.004 kali ukuran genom
nuklear manusia, akan mengandung 0.004 × 35 000 gen yaitu hanya 140. Padahal
kenyataannya genom S. cerevisiae mengandung 5800 gen.

Tidak adanya korelasi antara kompleksitas suatu organism dengan ukuran genomnya,
disebut sebagai C-value paradox. Jawabannya sederhana yaitu: tempat disiapkan di
genom organisme yang kurang kompleks karena gen terpak bersama. Genom S.
cerevisiae yang sekuensnya selesai dikerjakan tahun 1996 menggambarkan hal ini seperti
terlihat pada gambar di bawah ini.
Gambar 2. Perbandingan genome manusia, yeast, lalat buah, jagung dan E. coli. (A)
Segmen 50-kb dari lokus reseptor β T-cell manusia.(B) Saccharomycescerevisiae
(chromosome III) (C) Drosophila melanogaster (D) jagung dan (E) E. coli K12

Pada gambar di atas, segmen 50-kb dari genom manusia dibandingkan dengan segmen
50-kb genom yeast. Segmen genom yeast yang berasal dari kromosom III memiliki
karakteristik sebagai berikut:

• Memiliki lebih banyak gen dibandingkan segmen pada manusia. Daerah pada
kromosom III yeast ini mengandung 26 gen yang mengkode protein dan dua yang
mengkode transfer RNA (tRNA), molekul non-coding RNA terlibat dalam
pembacaan kode genetic selama proses sintesis protein.
• Relatif sedikit gen yeast yang discontinuous. Pada segmen kromosom III ini,
tidak ada gen yang discontinuous. Dalam keseluruhan genom yeast hanya terdapat
239 introns, dibandingkan dengan lebih dari 300 000 pada genom manusia.
• Terdapat lebih sedikit genome-wide repeats. Bagian kromosom III ini
mengandung elemen sebuah repeat tunggal long terminal (LTR) element, disebut
Ty2, dan empat truncated LTR elements disebut delta sequences. Kelima genome-
wide repeats membentuk 13.5% dari segmen 50-kb, tetapi gambaran ini tidak
secara keseluruhan khas pada genom yeast secara keseluruhan. Ketika ke-16
kromosom yeast dipertimbangkan, jumlah total sekuens yang diambil oleh
genome-wide repeats hanya 3.4% dari total. Pada manusia, genome-wide repeats
membentuk 44% genom.

Gambaran yang muncul adalah bahwa organisasi genetik pada genom yeast lebih
ekonomis dibandingkan pada manusia. Gen-gen lebih kompak/padat, memiliki lebih
sedikit intron dan ruang antara gen relative pendek, dengan jauh lebih sedikit ruang yang
diambil oleh genome-wide repeats dan sekuens-sekuens non-coding.
Hipotesis bahwa organism yang lebih komples mengandung genom yang kurang kompak
juga terdapat pada spesies-spesies lain yang diteliti. Gambar diatas juga menunjukkan
segmen 50 kb genom dari lalat buah. Jika kita sependapat bahwa lalat buah lebih
kompleks daripada sel yeast tetapi kurang kompleks dibandingkan genom manusia, maka
kita akan menduga bahwa organisasi genom lalat buah akan berada di antara yeast dan
manusia. Pada gambar, segmen 50 kb genom lalat buah memiliki 11 gen, lebih dari gen
pada segmen manusia, tetapi kurang dari gen pada lalat buah. Semua gen ini
discontinuous. Hal ini sesuai ketika keseluruhan sekuens genom dari 3 organisme
dibandingkan (Tabel 2). Densitas gen pada genom lalat buah adalah intermediet antara
densitas genom pada yeast dan manusia. Rata-rata gen lalat buah memiliki lebih banyak
intron daripada rata-rata gen yeast tetapi tetap tiga kali lebih sedikit dibandingkan rata-
rata gen manusia.

Tabel 2. Kekompakan genom yeast, lalat buah dan manusia (Brown, 2002 )

Lalat
Karakteristik Yeast Manusia
buah
Gene density (average number per Mb) 479 76 11
Introns per gene (average) 0.04 3 9
Amount of the genome that is taken up
3.40% 12% 44%
by genome-wide repeats

Perbandingan antara genom yeast, lalat buah dan manusia dapat juga dilihat dari genome-
wide repeats. Hal ini membentuk 3.4% dari genom yeast, 12% genom lalat buah dan 44%
genom manusia. Genome-wide repeats memainkan peranan penting dalam menentukan
kekompakan sebuah genom. Hanya sedikit daerah-daerah pada genom jagung yang telah
disekuen, tetapi hasil telah diperoleh yang menunjukkan genom didominasi oleh elemen
repetitive. Gambar 2.2D menunjukkan sebuah segmen 50-kb satu anggota dari family gen
yang mengkode enzim alcohol dehydrogenase. Gen ini adalah satu-satunya gen dalam
daerah 50-kb ini. Walaupun ada gen kedua yang tidak diketahui fungsinya kira-kira
100kb sebelum ujung akhir sekuens yang ditunjukkan disini. Karakteristik dominan
segmen genom ini adalah genome segment is the genome-wide repeats. Mayoritas adalah
elemen LTR yang terdiri dari bagian non-coding dan diperkirakan membentuk kira-kira
50% genom jagung. Satu atau lebih famili dari genome-wide repeats telah mengalami
proliferasi pada genom spesies tertentu. Jadi ukuran genom tidak meningkat dengan
semakin kompleksnya organism tetapi organism yang sama dapat berbeda dalam ukuran
genomnya. Contohnya pada Amoeba dubia yang merupakan protozoa, diduga memiliki
genom 100–500 kb, sama dengan protozoa lain seperti Tetrahymena pyriformis (seperti
terlihat pada Tabel 1). Tetapi kenyataannya genom Amoeba lebih dari 200 000 Mb. Sama
halnya kita menduga jangkrik memiliki genom yang sama dengan insekta lain, tetapi
jangkrik memiliki genom berukuran 2000 Mb, yangmana 11 kali lebih besar dari genom
lalat buah.
Genom prokariot

Genom prokariot berbeda dengan genom eukariot. Terdapat beberapa overlap dalam
ukuran antara genom prokariotik terbesar dengan prokariotik terkecil. Tetapi secara
keseluruhan prokarotik genom berukuran lebih kecil. Misalnya genom E. coli K12 adalah
4639 kb, hanya 2/5 dari genom yeast dan hanya memiliki 4405 gen. Organisasi fisik
genom juga berbeda antara eukariot dengan prokariot. Pandangan tradisional adalah
bahwa seluruh prokariot memiliki satu molekul DNA sirkular . Selain ‘kromosom’
tunggal ini, prokariot juga dapat memiliki gen tambahan yang independen, sirkular yang
disebut plasmid (Gambar 3).

Gambar 3. Plasmid adalah DNA sirkular kecil yang terdapat pada sel prokariot

Gen yang dibawa oleh plasmid berguna, karena mengkode sifat-sifat ketahanan terhadap
antibiotik atau kemampuan untuk memanfaatkan komponen kompleks seperti toluene
sebagai sumber karbon. Tetapi prokariot dapat bertahan secara efektif tanpa plasmid.
Prokariot menunjukkan keragaman dalam organisasi genom. E. coli memiliki genom
unipartite, tetapi prokariot lainnya lebih kompleks. Misalnya Borrelia burgdorferi B31,
memiliki kromosom linier 911 kb, membawa 853 gen, dilengkapi dengan 17 atau 18
molekul linier dan sirkuler, yang keseluruhannya menyumbangkan 533 kb dan paling
tidak 430 gen. Genom multipartite dikenal pada banyak bacteria dan arkaea.

Genom prokariotik lebih kompak dibandingkan genom yeast dal eukariot tingkat bawah
lainnya. Seperti terlihat pada Gambar 2.2E yang memperlihatkan segmen 50-kb genom E.
coli K12. Terlihat bahwa terdapat lebih banyak gen dan kurang ada ruang diantaranya,
dengan 43 gen mengambil tempat 85.9% segmen. Beberapa gen terlihat tidak memiliki
ruang diantaranya, thrA dan thrB, misalnya dipisahkan dengan sebuah nukleotida
tunggal, dan thrC mulai pada nukeotida segera sesudah nukleotida terakhir pada thrB.
Ketiga gen ini adalah contoh dari operon, sebuah kelompok gen yang terlibat dalam
sebuah lintasan biokimia (dalam hal ini sintesis asam amino threonine) dan diekspresikan
bersama-sama dengan yang lainnya. Operon digunakan sebagai model untuk memahami
bagaimana ekspresi gen diatur. Secara umum, gen prokariot lebih pendek dibandingkan
eukariot, rata-rata panjang sebauh gen bakteri berkisar 2/3 gen eukariot, bahkan setelah
intron dihilangkan dari eukariot. Gen bakteri sedikit lebih panjang dibandingkan gen
arkaea.
Dua karakteristik genom prokariot yang dapat dilihat dari Gambar 2.2E adalah, pertama,
tidak ada intron pada gen pada segmen dari genom E. coli ini. Bahkan E. coli tidak
memiliki gen discontinuous. Karakteristik kedua adalah infrequency of repetitive
sequences. Genom prokariot tidak memiliki apapun yang ekivalen terhadap high-copy-
number genome-wide repeat families yang ditemukan pada genom eukariot. Mereka
memiliki sekuen tertentu yang mungkin berulang di dalam genom. Contohnya adalah
insertion sequences IS1 dan IS186yang dapat dilihat pada segmen 50-kb pada Gambar
2.2E. Terdapat contoh transposable elements, yaitu sekuen yang dapat berpindah
sekeliling genom. Posisi elemen IS1dan IS186 yang ditunjukkan pada Gambar 2.2E
merujuk pada isolate E. coli tertentu. Jika isolate berbeda yang diperiksa, maka sekuen IS
dapat berbeda posisi atau dapat pula absen dari genom. Sebagian besar genom prokariot
lainnya memiliki sangat sedikit sekuen berulang/repeat sequences – secara virtual tidak
terdapat pada genom 1.64 Mb dari Campylobacter jejuni NCTC11168 – tetapi terdapat
perkecualian, pada bakteri meningitis Neisseria meningitidis Z2491, yang memiliki lebih
dari 3700 copi dari15 tipe berbeda repeat sequence, secara kolektif membentuk hamper
11% dari genom 2.18 Mb.

Genom Tumbuhan
Dalam mempelajari proses-proses biologi diperlukan organisme yang digunakan sebagi
model. Dalam genetika, hewan model yang sering digunakan adalah lalat buah
(Drosophylla sp). Pada genetika tumbuhan, tumbuhan model yang digunakan adalah
Arabidopsis yang termasuk dalam family Brassicaceae. Beberapa kelebihan yang dimiliki
Arabidopsis adalah:

• Sekitar 115 Mb dari 125 Mb genom telah disekuens (Nature, 408:796-815; 2000).
• Peta genetik dari 5 kromosom telah ada.
• Siklus hidup pendek kira-kira 6 minggu sejak perkecambahan sampai pematagan biji.
• Tanaman ini mudah ditanam dalam ruang yang sempit.
• Transformasi dapat dilakukan dengan Agrobacterium tumefaciens.
• Sejumlah mutan tersedia .
• A. thaliana dipelajari oleh group peneliti multinasional , pemerintah dan industry

Biasanya, tujuan melakukan penelitian dengan menggunakan hewan model adalah untuk
memperbaiki kesehatan manusia. Pada ilmu tumbuhan, penelitian dasar pada organism
model memiliki tujuan yang berbeda-beda yang merefleksikan cara yang berbeda dalam
memanfaatkan tumbuhan oleh manusia. Model tanaman berfungsi sebagai bukti dari
suatu konsep, memperjelas fenomena dalam sistem yang sederhana yang dapat
diaplikasikan ke dalam tanaman yang lebih kompleks dan ke dalam sistem ekologi.
Penelitian-penelitian dasar pada Arabidopsis memberikan pengertian yang fundamental
tentang bagaimana tanaman bekerja. Pengertian-pengertian fundamental tersebut dapat
diaplikasikan ke dalam penemuan-penemuan komersial.

Para peneliti mengidentifikasi sebuah gen dalam Arabidopsis yang dapat menyebabkan
kemampuan tumbuh di kondisi tanah yang bergaram. Hal ini dapat membantu para ahli
untuk mengembangkan tumbuhan yang dapat mengberikan hasl tinggi walaupun tumbuh
pada tanah yang bergaram.
Di samping Arabidopsis, model tanaman yang juga telah dipelajari adalah padi, tomat,
tembakau.

Genom tumbuhan perlu dipelajari dengan cara mengisolasi, melakukan sequencing dan
mencocokkan dengan gene bank untuk mengetahui fungsinya, selain untuk mengetahui
cara kerja gen juga untuk mengetahui struktur genom. Misalnya apakah gen-gen yang
mengendalikan fotosintesis berkelompok bersama? Kegunaan lainnya untuk melakukan
perbandingan dengan spesies lainnya serta untuk menentukan lokasi gen pada kromosom
untuk tujuan pemuliaan tanaman.

Kloroplas
Kloroplas ditemukan pada sel tumbuhan. Pengamatan dengan mikroskop cahaya, dengan
pembesaran yang paling kuat, kloroplast terlihat berbentuk butir. Bentuk kloroplast yang
beraneka ragam ditemukan pada alga. Kloroplast bernbentuk pita spiral ditemukan pada
Spirogyra, berbentuk jala ditemukan pada Cladophora, sedangkan kloroplast berbentuk
pita ditemukan pada Zygnema.

Membran Sel
Struktur membran

Membran plasma sering disebut sebagai batas kehidupan karena membatasi sel. Bahan
penyusun utama membran adalah lipid dan protein. Membran sel merupakan lapisan
ganda (bilayer) yang terdiri dari lipid dan protein. Model yang digunakan untuk
penyusunan molekul-molekul membran sel adalah model mosaik fluida. Pada model ini
protein membran terdispersi dan secara individual disisipkan ke dalam bilayer fosfolipid
dan hanya daerah-daerah hidrofiliknya yang menonjol cukup jauh dari bilayernya yang
dipaparkan ke air. Membran merupakan mosaik molekul protein yang terapung pada
bilayer fluida yang terdiri dari fosfolipid-fosfolipid sehingga diistilahkan dengan model
mosaik fluida.

Terdapat dua populasi utama protein membran. Protein integral umumnya merupakan
protein transmembran dengan daerah hidrofobik yang seluruhnya membentang sepanjang
interior hidrofobik membran tersebut. Daerah hidrofobik protein integral terdiri atas satu
atau lebih rentangan asam amino nonpolar yang biasanya bergulung menjadi heliks-α.
Ujung hidrofilik molekul ini dipaparkan ke larutan aqueous pada kedua sisi membrane.
Protein peripheral tidak tertanam dalam lipid bilayer. Protein ini terikat secara longgar
pada permukaan membrane atau pada bagian protein integral yang terpapar.

Karbohidrat pada membran

Pengenalan sel dilakukan dengan cara memberi kunci pada molekul permukaan. Molekul
tersebut seringkali berupa karbohidrat pada membrane plasma. Karbohidrat membran
biasanya berupa oligosakarida bercabang dengan kurang dari 15 satuan gula. Beberapa
oligosakarida secara kovalen terikat dengan lipid dan membentuk glikolipid. Sebagian
besar oligosakarida terikat secara kovalen dengan protein dan disebut glikoprotein.

Membran sel menjaga komponen-komponen sel tetap terisolasi dari lingkungan luar.
Membran sel juga berfungsi sebagai media komunikasi antara sel dengan lingkungan.
Membran biologi membatasi organel-organel. Di dalam sel, endoplasmic reticulum,
golgi, lysosomes, vesicles dan vakuola dikelilingi oleh membrane biologi tunggal.
Mitokondria dan nukleus dikelilingi oleh dua lapis membrane. Membrane sel terlibat
dalam pengaturan aliran material ke dalam dan keluar sel dan memediasi komunikasi
interselular, adhesi dan fungsi-fungsi lain.

Membran sel bersifat permeable terhadap ion dan molekul polar spesifik. Substansi
hidrofilik menghindari kontak dengan bilayer lipid dengan cara melewati protein
transport yang melintangi membrane. Beberapa fungsi protein membrane adalah
(Campbell et al., 2000):

1. Protein yang membentang membrane memberikan suatu saluran hidofilik

melintasi membrane yang bersifat selektif untuk zat terlarut tertentu. Hidrolisis
ATP dilakukan oleh beberapa protein transport untuk memompa bahan melintasi
membrane secara aktif.
2. Protein yang berada di dalam membrane mungkin berupa enzim dengan sisi
aktifnya yang dipaparkan ke zat-zat pada larutan sebelahnya.
3. Protein membran mungkin memiliki tempat pengikatan dengan bentuk spesifik
yang sesuai dengan bentuk-bentuk mesenjer kimiawi, seperti hormone. Sinyal
dapat menyebabkan perubahan konformasi protein yang menyalurkan pesan ke
bagian dalam sel.
4. Protein membran dari sel-sel bersebelahan mungkin dikaitkan bersama-sama
dalam berbagai bentuk junction.
5. Beberapa glikoprotein berfungsi sebagai label identifikasi yang secara khusus
dikenali oleh sel lain.
6. Mikrofilamen atau elemen lain sitoskeleton mungkin terikat ke protein membran.
Hal ini merupakan suatu fungsi yang membantu memperahankan bentuk sel dan
menetapkan lokasi protein membrane tertentu. Protein yang mendekat ke matriks
ekstraseluler dapat mengkoordinasikan perubahan ekstraseluler dan intraseluler.

Difusi merupakan suatu peristiwa akibat gerak termal. Gerak termal adalah energi kinetic
intrinsic yang dimiliki molekul. Pada difusi dalam ketiadaan gaya-gaya lain, suatu
substansi akan berdifusi dari tempat yang konsentrasinya tinggi ke tempat yang
konsentrasinya lebih rendah. Setiap substansi akan berdifusi menuruni gradient
konsentrasinya. Peristiwa difusi desebut transport pasif, karena sel tidak harus
mengeluarkan energi. Gradien konsentrasi itu sendiri merupakan energi potensial yang
mengarahkan difusi.
Larutan hipertonik adalah larutan dengan konsentrasi zat terlarut yang lebih tinggi.
Sedangkan larutan dengan zat terlarut lebih rendah disebut hipotonik. Larutan dengan
konsentrasi zat terlarut yang sama disebut isotonik. Difusi air melintasi membran
permeable selektif merupakan suatu peristiwa osmosis. Air berdifusi melewati membran
dari larutan hipotonik ke larutan hipertonik.

Sebagian protein transport dapat memindahkan zat terlarut melawan gradient

konsentrasinya melintasi membrane plasma dari satu sisi yang konsentrasi zat terlarutnya
kurang ke sisi yang konsentrasi zat terlarutnya lebih tinggi. Proses ini memerlukan
energy dan disebut transport aktif.
Kerja transport aktif dilakukan oleh protein spesifik yang tertanam dalam membran. ATP
menyediakan energy untuk sebagian besar transport aktif. ATP mentransfer gugus fosfat
terminalnya langsung ke protein transport. Hal ini menyebabkan protein mengubah
konformasinya agar bisa mentranslokasikan suatu zat terlarut yang terikat pada protein
ini melintasi membran.

Mitokondria
Mitokondria merupakan organel yang berfungsi menyediakan energy selular (ATP).
Ukuran dan bentuk mitokondria bervariasi menurut jaringannya dan menurut keadaan
fisiologis sel. Kebanyakan mitokondria berbentuk oval atau jorong dengan diameter
antara 0.5 sampai 1 µm dan panjang sampai 7 µm. Mitokondria tidak dapat dilihat
dengan mikroskop cahaya, karena ukurannya yang sangat kecil. Pengamatan dengan
mikroskop electron menunjukkan susunan khas mitokondria seperti terlihat pada gambar
1.

Gambar 1. Struktur mitokondria

Mitokondria diliputi oleh selaput rangkap yang disebut memban luar dan membrane
dalam. Selaput dalam membagi ruang organel menjadi dua yaitu matriks dan ruang antar
selaput. Matriks berisi cairan seperti gel diliputi oleh selaput dalam. Matriks, ruang antar
selaput, selaput luar dan selaput dalam mengandung bermacam-macam enzim. Matriks
mengandung enzim-enzim siklus Kreb, garam dan air, DNA sirkuler dan ribosom.

Selaput dalam mempunyai area permukaan yang lebih luas karena berlipat-lipat dan
masuk ke dalam matriks. Lipatan-lipatan ini disebut krista yang bervariasi dalam jumlah
dan bentuknya. Mitokondria dapat mengkode bagian-bagian proteinnya dengan alat-alat
yang dimiliki.
Makanan dioksidasi untuk menghasilkan elektron berenergi tinggi yang dikonversi
menjadi energy yang tersimpan. Energi ini disimpan dalam bentuk ikatan fosfat kaya
energy dalam molekul yang disebut adenosine triphosphate, atau ATP. ATP dikonversi
dari adenosine diphosphate dengan menambahkan grup fosfat dengan ikatan kaya energi.
Bermacam-macam reaksi di dalam sel dapat menggunakan energy (dimana ATP
dikonversi kembali menjadi ADP, melepaskan energy tinggi) atau menghasilkan energy
(dimana ATP dihasilkan dari ADP).

Tahap dari glikolisis ke rantai transport elektron.

Makanan diubah menjadi energy ATP dan air. Makanan pensupply energy mengandung
gula dan karbohidrat. Gula dipecah dengan bantuan enzim yang memecahnya menjadi
bentuk yang paling sederhana dari gula yaitu glukosa. Selanjutnya glukosa memasuki sel
dengan molekul khusus pada membrane yang disebut “glucose transporters”.

Saat dalam sel, glukosa dipecah menjadi ATP melalui dua lintasan. Lintasan pertama
tidak memerlukan oksigen dan disebut anaerobic metabolism. Lintasan ini disebut
glikolisis dan terjadi dalam sitoplasma diluar mitokondria. Selama glikolisis , gula
dipecah menjadi piruvat. Makanan lain seperti lemak dapat juga dipecah untuk digunakan
sebagai bahan bakar. Setiap reaksi didisain untuk menghasilkan beberapa ion hydrogen
(elektron) yang dapat digunakan untuk membuat paket energi (ATP). Tetapi hanya 4
molekul ATP dapat dibuat oleh satu molekul glukosa melalui lintasan ini. Oleh karena itu
mitokondria dan oksigen menjadi penting. Proses pemecahan perlu dilanjutkan dengan
siklus Kreb’s di dalam mitokondria untuk memperoleh cukup ATP untuk melangsungkan
fungsi-fungsi sel.

Piruvat dibawa ke dalam mitokondria dan dikonversikan menjadi Acetyl Co-A yang
memasuki siklus Kreb’s. Reaksi pertama ini menghasilkan carbon dioxide karena
melibatkan pengeluaran satu karbon dari piruvat.

Bagaimana siklus Kreb’s bekerja?

Siklus Kreb’s juga disebut citric acid cycle berfungsi untuk mendapatkan sebanyak-
banyaknya lektron dari makanan yang dimakan. Elektron ini (dalam bentuk ion hidrogen)
digunakan untuk mengendalikan pompa yang menghasilkan ATP. Energi yang dibawa
ATP selanjutnya digunakan untuk semua macam fungsi selular seperti pergerakan,
transport, keluar dan masuknya produk, pembelahan, dan lain-lain.

Untuk melakukan siklus Kreb’s cycle, beberapa molekul penting diperlukan. Pertama,
diperlukan piruvat yang dibuat melalui glikolisis dari glukosa. Kemudian diperlukan
molekul carrier untuk electron. Terdapat dua tipe molekul yaitu nicotinamide adenine
dinucleotide (NAD+) dan flavin adenine dinucleotide (FAD+). Molekul ketiga yang
diperlukan adalah oxygen.
Piruvat adalah molekul dengan 3 karbon. Setelah memasuki mitokondria, piruvat dipecah
menjadi molekul dengan 2 karbon oleh enzim khusus. Reaksi ini melepaskan karbon
dioksida. Molekul dengan 2 karbon disebut Acetyl CoA dan molekul ini memasuki siklus
Kreb’s dengan cara bergabung dengan molekul 4 karbon yang disebut oxaloacetate.
Ketika dua molekul ini bergabung , menghasilkan molekul 6 karbon yang disebut citric
acid (2 karbon + 4 karbon = 6 karbon). Hal inilah yang menyebabkan siklus Kreb juga
disebut siklus Citric acid. Citric acid kemudian dipecah dan dimodifikasi, dan
melepaskan ion hidrogen dan molekul karbon. Molekul karbon digunakan untuk
membuat karbon dioksida dan ion hidrogen ditangkap oleh NAD dan FAD. Proses ini
kembali menghasilkan oxaloacetate.

Fosforilasi oksidatif

Saat ion hidrogen atau elektron diambil dari sebuah molekul, maka molekul dikatakan
dioksidasi. Ketika ion hidrogen atau elektron diberikan kepada sebuah molekul maka
molekul tersebut direduksi. Saat molekul fosfat ditambahkan kepada sebuah molekul,
maka molekul tersebut dikatakan difosforilasi. Jadi fosforilasi oksidatif berarti proses
yang melibatkan penghilangan ion hidrogen dari satu molekul dan penambahan molekul
fosfat ke molekul lainnya.
Pada siklus Kreb, ion hidrogen atau elektron diberikan kepada dua molekul carrier.
Mereka ditangkap oleh NAD atau FAD dan molekul pembawa ini akan menjadi NADH
dan FADH (karena membawa ion hidrogen).

Elektron-elektron ini dibawa secara kimia ke sistem respirasi atau rantai transport
electron yang terdapat di Krista mitokondria. NADH dan FADH secara esensial berfungsi
sebagai pengangkut dari satu kompleks ke kompleks yang lain. Di setiap situs sebuah
pompa proton mentransfer hidrogen dari satu sisi membrane ke yang lainnya. Hal ini
menghasilkan sebuah gradient melintasi membrane dalam dengan konsentrasi hydrogen
yang lebih tinggi pada ruang interkrista (ruang antara membrane dalam dan membrane
luar). Elektron dibawa dari satu kompleks ke kompleks yang lain oleh ubiquinone dan
cytochrome C.

Cytochrome oxidase kompleks mengkatalisis transfer elektron ke oksigen menjadi air.

Pompa chemiosmotic menghasilkan gradient proton electrochemical melewati membrane
yang digunakan untuk menjalankan “energy producing machine” yaitu ATP synthase.
Proses ini memerlukan oksigen sehingga disebut “aerobic metabolism”. ATP synthase
menggunakan energy dari gradient ion hydrogen (juga disebut proton) untuk membentuk
ATP dari ADP dan fosfat. Juga menghasilkan air dari hidrogen dan oksigen.

Sel Komunikasi
Organisme haruslah mampu berkomunikasi. Umumnya komunikasi dilakukan untuk
memediasi perkawinan atau ‘mating’. Dengan perkembangan organisme multiseluler,
kelompok sel yang berbeda memiliki fungsi yang berbeda dan menjadi penting bagi sel
untuk mengkomunikasikan banyak aspek hidupnya. Beberapa kelompok sel juga
berperan dalam memgontrol tingkah laku kelompok sel lain.

Terdapat tiga tipe intercellular signaling :

• Parakrin – Sel mengsekresikan substansi yang mempengaruhi sel lain di

sekitarnya
• Sinaptik – Pensinyalan pada sel saraf dimana sel saraf melepaskan molekul
neurotransmitter ke sinapsis
• Endokrin/Hormonal – Sel di satu bagian tubuh mengirimkan hormon melalui
aliran darah untuk mempengaruhi bagian lain

Melihat pembagian tipe diatas, jelas bahwa tipe signaling interseluler didefinisikan juga
berdasarkan jarak antara sel yang sel yang menghasilkan dengan sel target.

Signaling interseluler juga dapat diklasifikasikan berdasarkan cara molekul pada sel
penghasil sinyal mempengaruhi sel target. Hal ini disebut ‘modes of intercellular
communication’ yang dapat dibedakan menjadi:

• Komunikasi melalui molekul yang dapat berdifusi

• Komunikasi melalui kontinuitas seluler
• Komunikasi melalui kontak sel
• Komunikasi melalui matriks ekstraseluler

Molekul yang dapat berdifusi: Reseptor permukaan

• Molekul yang larut dalam air (tidak dapat berdifusi melalui lipid bilayer)
• Contoh : hormon peptida & growth factors; neurotransmitters
• Mengatur fisiologi sel dalam jangka pendek, mengatur aktivitas gendalam jangka
panjang
• Mengarah pada intracellular signaling dengan melibatkan ion kalsium, cAMP,
fosforilasi protein, dll.

Molekul yang dapat berdifusi: Reseptor intraseluler

• Molekul yang larut dalam lipid yang dapat berdifusi melewati lipid bilayer
• Misalnya hormone sex: estrogen & progesteron; pheromon
Kontinuitas Seluler
1. Yang tidak terspesialisasi:
-plasmodesmata pada tumbuhan dan koneksi antara sel yang membelah pada
perkembangan embrio awal;
-dapat sangat besar pada tanaman sehingga sering organel sel dapat lewat dari sel yang
satu ke sel lainnya.

2. Yang terspesialisasi:
-merupakan Gap Junctions yang mengijinkan terjadinya coupling elektrik atau fisiologis
sel melalui difusi interseluler molekul-molekul kecil (seperti ion, cAMP, cGMP, dll.)

Komunikasi dimediasi oleh adanya kontak

• Adhesi sel menyebabkan terjadinya respon seluler

Dimediasi ECM (ekstraseluler matriks)

Matrik ekstraseluler berpengaruh terhadap cara sel menjalani kehidupannya dan
bagaimana sel berkomunikasi dengan sel lainnya.

• Matriks ekstraseluler terdapat di antara semua sel dan jaringan

• Merupakan network proteins & karbohidrat
• Terspesialisasi sebagai lamina basal, membrane basal
• Mengatur komunikasi interseluler
Transduksi sinyal melalui reseptor permukaan

Ketika sebuah ligan yang tidak permeable terhadap membrane (misal hormone peptida)
berikatan dengan reseptor, maka akan mengaktifkan reseptor tersebut. Aktivasi ini
biasanya melibatkan perubahan formasi protein. Perubahan ini memiliki implikasi yang
berbeda tergantung pada ligan dan reseptor. Misalnya dapat menyebabkan reseptor/ligan
berikatan dengan protein lain (misalnya enzim) menyebabkan kompleks reseptor
teraktivasi. Kompleks reseptor yang teraktivasi selanjutnya mengaktifkan efektor (enzim)
yang mengakibatkan perubahan fisiologi sel. Atau dapat langsung mengakibatkan
aktivasi faktor transkripsi yang mengatur aktivitas gen.

Tipe reseptor permukaan

Terdapat beberapa tipe reseptor permukaan yaitu:

• Reseptor yang berhubungan dengan ion channel

• Resptor yang berkaitan dengan G-Protein
• Reseptor yang berhubungan dengan tirosin kinase

Reseptor yang berhubungan dengan ion channel

Pada tipe ini reseptor adalah sebuah ion channel. Ligan berikatan pada reseptor dan
membuka channel. Akibatnya ion mengalir ke dalam sel, berikatan dengan berbagai
protein dan mengaktifkan berbagai protein.
G-Protein Coupled Receptor (GPCR)
Reseptor ini juga disebut G-Protein Linked Receptor (GPLR). Pada tipe ini reseptor
menggunakan G protein sebagai intermediet. Ligan berikatan dengan reseptor
membentuk Ligand/Receptor complex binds G protein. G protein diaktifkan dan
berikatan dengan efektor (dapat berupa enzim). Selanjutnya enzim menjadi aktif.

G Proteins dan Siklus G protein

G protein berada pada membrane sel dan memediasi fungsi G protein linked receptors
(GPCRs). G protein merupakan heterotrimeric karena terdiri dari tiga subunit yang
berbeda. Subunit-subunit tersebut adalah α, β, γ. Subunit α merupakan komponen
enzimatik. Subunit ini mengikat GTP dan menghidrolisisnya menjadi GDP. Subunit β
dan γ tetap berikatan satu sama lain dan berasosiasi dengan subunit α saat berikatan
dengan GDP.

Tipe G protein linked receptors ini berupa protein membrane yang bekerjasama dengan
protein G dan protein lainnya, biasanya sebuah enzim (atau disebut juga efektor). Jika
tidak ada molekul sinyal ekstraseluler spesifik untuk reseptor, protein berada dalam
keadaan tidak aktif. Protein G inaktif memiliki satu molekul GDP yang terikat padanya.
Jika molekul sinyal terikat pada reseptor, reseptor akan berubah bentuk sehingga reseptor
ini mengikat dan mengaktifkan G protein. Satu molekul GTP menggantikan GDP pada
protein G. Protein G aktif mengikat dan mengaktifkan enzim dan memicu langkah
selanjutnya dalam jalur dan menghasilkan respon sel. Protein G kemudian mengkatalis
hidrolisis GTP dan melepaskannya dari enzim, sehingga siap digunakan kembali.
Reseptor tirosin kinase

Reseptor untuk faktor pertumbuhan sering berupa reseptor tirosin kinase yaitu salah satu
kelas reseptor membrane plasma yang dicirikan dengan adanya aktivitas enzimatik.
Bagian dari protein reseptor pada sisi sitoplasmik membrane berfungsi sebagai enzim
yang disebut tirosin kinase yang mengkatalisis transfer gugus fosfat dari ATP ke asam
amino tirosin pada protein substrat. Reseptor tirosin kinase merupakan reseptor
membrane yang melekatkan fosfat ke protein tirosin.

Sebelum molekul sinyal terikat, reseptor merupakan polipeptida tunggal. Pengikatan

molekul sinyal pada reseptor tidak mengakibatkan perubahan konformasi untuk
mengaktifkan sisi sitoplasmik secara langsung. Aktivasi terjadi karena pengikatan ligan
menyebabkan dua polipeptida mengumpul membentuk dimer. Pengumpulan ini
mengaktifkan tirosin kinase dari kedua polipeptida yang kemudian memfosforilasi tirosin
pada ekor polipeptida lainnya

Siklus Sel
Kegiatan yang terjadi dari satu pembelahan sel ke pembelahan berikutnya disebut siklus
sel atau daur sel. Siklus sel mencakup dua fase yaitu interfase dan fase mitosis atau fase
pembelahan. Interfase terdiri dari tiga tahapan yaitu tahap G1 dimana terjadi aktivitas
biosintesa yang tinggi, tahap S yaitu merupakan tahap replikasi dan transkripsi DNA,
tahap G2 merupakan tahap persiapan diri sel untuk membelah. Fase mitosis atau fase
pembelahan terdiri dari karyokinesis atau pembelahan nukleus dan sitokinesis atau
pembelahan sitoplasma.

Peristiwa-peristiwa siklus kromosom saling berkaitan yang merupakan peristiwa yang

saling tergantung satu sama lain. Siklus sel diatur oleh tiga macam molekul sebagai
faktor pengontrol yaitu:
S-fase activator yang mengaktifkan fase S dan terdapat hanya pada sitoplasma fase S
yang bekerja memulai sintesis DNA (menginduksi untuk memulia terjadinya replikasi
DNA).
M-fase promoting factor yang hanya ada pada sitoplasma fase M yang menyebabkan
kondensasi kromosom
M-fase delaying factor

Fase mitosis terdiri dari profase, prometafase, metaphase, anaphase dan telofase. Tahapan
pembelahan inti ini masing-masing tidak sama waktunya. Metafse merupakan tahapan
mitosis yang paling panjang dan paling mudah diganggu. Sehingga pengamatan
kromosom sering dilakukan pada tahap metaphase.
Menjelang metaphase, beberapa ujung mikrotubul gelendong mitotic menempel pada
setiap kinetokor yang berada di dekatnya. Mikrotubul yang melekat pada kinetokor
disebut mikrotubul kinetokor. Pada metaphase, mikrotubul kinetokor memegang peranan
penting yaitu mengatur letak dan arah kromosom terhadap sumbu gelendong mitotic dan
mengatur dan menggerakkan kromosom ke bidang ekuatorial.

Pada anaphase terjadi pemisahan kromatida kromosom. Pada fase ini terjadi tarikan ke
kutub sehingga kromatid terpisah. Gerakan kromatid ke kutub disebabkan memendeknya
mikrotubul kinetokor atau karena kutub yang saling menjauhi.
Sitokinesis terjadi pada saat anaphase dan telofase. Pada sel hewan, tanda pertama yang
terlihat adalah melekuknya selaput sel selama anaphase. Pelekukan terjadi di daerah sekat
metaphase atau bidang ekuatorial.

Sitokinesis pada sel tumbuhan berlangsung dengan cara yang berbeda. Sitoplasma dibagi
dua oleh pembentukan dinding sel baru di dalam sel induk. Sekat sel mulai terbentuk di
bidang antara dua nukeus anakan. Sekat sel berhubungan dengan sisa mikrotubul kutub
gelendong mitotic yang membentuk suatu struktur yang disebut fragmoplas. Struktur ini
mengandung dua perangkat mikrotubul yang berhadapan. Vesikuli kecil yang berasal dari
kompleks golgi dan berisi prazat dinding sel tersusun sepanjang mikrotubul disebelah
menyebelah fragmoplast dan diangkut kea rah bidang ekuatorial. Selanjutnya membentuk
sekat sel.