Anda di halaman 1dari 11

RESUME REGULASI EKSPRESI GEN PADA PROKARIOT

Kelompok 15 / Off HK
Erni Widya Ningtiyas (130342615334)
Elsa Mega Suryani (130342615336)

Mikroorganisme memiliki kemampuan untuk beradaptasi dengan berbagai macam


kondisi lingkungan. Adaptasi tergantung pada kemampuan bakteri untuk bertahan hidup.
Ekspresi gen tertentu diaktifkan ketika produk dari gen dibutuhkan untuk pertumbuhan. Ekspresi
dimatikan ketika produk gen tidak diperlukan lagi. Dengan mematikan ekspresi gen saat produk
tidak diperlukan, organisme dapat menghemat energi dan dapat memanfaatkan energi untuk
mensintesis produk yang dapat memaksimalkan pertumbuhan.
Induksi dan Represi pada Prokariot
Produk gen tertentu seperti molekul tRNA, molekul rRNA, protein ribosom, RNA
Polymerase, komponen polipeptida dan enzim katalisator metabolisme proses yang disebut
selular "Housekeeping, merupakan komponen penting semua sel hidup. Gen semacam itu
menunjukkan gen yang konstitutiv. Regulasi suatu gen berbeda-beda, bahkan dalam suatu individu
terdapat gen yang terus diekspresi (Housekeeping Gene) dan ada gen yang hanya diekspresikan pada
tempat dan saat tertentu saja (Luxuries Gene). Regulasi ekspresi gen merupakan aspek yang sangat
penting bagi jasad hidup. Tanpa sistem pengendali yang efisien, sel akan kehilangan banyak energi yang
akan merugikan jasad hidup. Dalam sistem molekuler ada banyak sistem pengendali ekspresi gen yang
menentukan kapan suatu gen tertentu diaktifkan dan diekspresikan untuk menghasilkan suatu produk
ekspresi. Produk gen lain yang diperlukan sel berasal dari lingkungan. Escherichia coli mampu

menyerap karbohidrat (glukosa, sukrosa, galaktosa, arabinose, laktosa) sebagai sumber energi.
Jika glukosa tidak tersedia sel E.coli tetap dapat tumbuh denganbaik pada karbohidrat. Sel
tumbuh pada medium yang mengandung gula laktosa, contohnya , sumber karbon yang
mensintesis 2 enzim, - galaktosidase dan -galaktosida permeaseyang diperlukanuntuk
katabolisme laktosa. Enzim -galaktosida transetilase digunakan untuk sintesis. -galaktosida
memecah laktosa menjadi glukosa dan galaktosa. -galaktosida permease memompa galaktosida ke dalam sel. Enzim ini tidak berguna bagi E.coli ketika dilingkungan tidak tersedia
laktosa. Sintesis 2 enzim ini membutuhkan energi yang cukup (dalam bentuk ATP dan GTP).

Dengan demikian, sel E. coli meningkatkan mekanisme regulasi oleh sintesis enzim
katabolis-laktosa

diaktifkan

ketika

tersedia

laktosa

dan

dononaktifkan

ketika

tidak

tersedia.Dilingkungan yang alami (saluran usus dan salursn pembuangan), sel E.coli mungkin
tidak menemukan glukosa dan ketersediaan laktosa relative jarang.Oleh karena itu proses
mengaktifkan ekspresi gen dalam menanggapi suatu zat dalam lingkungan disebut induksi.
Ekpsresi gen diatur oleh gen indusible jika menggunakan enzim disebut indusible

enzim.

Bahan/molekul yang bertanggung jawab untuk induksi disebut induser. Enzim yang terlibat
dalam katabolic degradatif seperti laktosa, galaktosa, atau pemanfaatan arabinose secara
karakteristik di induksi. Induksi mengubah tingkat enzim sintesis, bukan aktivitas molekul
enzim yang ada. Ketika terjadi pengikatan molekul kecil untuk enzim akan meningkatkan
aktivitas enzim, tetapi tidak mempengaruhi laju sintesis. Bakteri dapat mensintesis sebagian
besar molekul organik yang diperlukan untuk pertumbuhan, seperti amino acid, purin, vitamin.
Contohnya, E. coli mengandung lima gen yang mengkode enzim yang mengkatalisis dalam
biosintesis triptofan. sel E. coli tumbuh di lingkungan tanpa triptofan agar memberikan asam
amino untuk sintesis protein.
Ketika sel-sel E. coli berada di lingkungan yang cukup mengandung triptofan hal ini
mendukung pertumbuhan yang optimal, sintesis lanjutan dari biosintesis triptofan enzim akan
membuang-buang energi. Dengan demikian, mekanisme regulasi E. coli menonaktifkan sintesis
enzim biosintesis triptofan ketika di lingkungan tersedia triptofan. Gen yang ekspresinya
dimatikan dengan cara ditekan disebut represi. Ketika ekspresi gen ini diaktifkan, dikatakan
"derepressed"; respon tersebut disebut derepresi. Enzim yang merupakan komponen dari
anabolik (biosintesis) jalur sering

direpresi. Represi, seperti induksi, terjadi pada tingkat

transkripsi. Ketika jalur biosintesis mengikat dan menghambat aktivitas enzim hal ini tidak
mempengaruhi sintesis enzim.

Model Operon
Regulasi ekspresi gen merupakan proses pengaturan dalam penterjemahan informasi
genetik. Regulasi ekspresi gen adalah suatu pengendalian gen yang berfungsi untuk
memunculkan fenotipe dari genotipe. Proses pengaturan ini dilakukan dengan cara menghentikan
produksi enzim, melalui penghentian gen penyandinya. Regulasi ekspresi gen pada bakteri

dimulai dari proses transkripsi. Ini artinya jika suatu protein (yang dikodekan oleh gen)
diperlukan, protein akan ditranskripsi. Sedangkan jika suatu protein (yang dikodekan oleh gen)
tidak diperlukan, maka protein tidak akan ditranskripsi.
Pengendalian suatu gen melibatkan aktivitas gen regulator. Secara umum dikenal dua
sistem pengendalian ekspresi gen, yaitu: pengendalian positif dan negatif. Pengendalian positif
pada suatu operon artinya operon

diaktifkan oleh produk gen regulator. Sebaliknya,

pengendalian negatif berarti operon tersebut dinonaktifkan oleh produk ekspresi gen regulator.
Pengendalian positif membutuhkan protein untuk terjadinya transkripsi, sedangkan pengendalian
negatif membutuhkan protein untuk menghambar terjadinya transkripsi.
Produk gen regulator ada dua macam yaitu : aktivator dan represor. Aktivator berperan
dalam pengendalian secara positif, dan represor berperan dalam pengendalian secara negatif.
Produk gen regulator bekerja dengan cara menempel pada sisi pengikatan protein regulator pada
daerah promoter gen yang diaturnya. Pengikatan aktivator atau represor pada promoter
ditentukan oleh keberadaan molekul efektor yang biasanya berupa molekul kecil seperti asam
amino, gula dan metabolit serupa lainnya. Molekul efektor yang mengaktifkan ekspresi gen
disebut induser. Sedangkan yang bersifat menekan ekspresi gen disebut represor. Lebih jauh
pengendalian positif dan negatif dapat dibedakan menjadi dua sistem yaitu sistem yang dapat
diinduksi (inducible system) dan sistem yang dapat ditekan (repressible system).
Kontrol positif dan negative dari ekspresi gen
Pengendalian secara negatif pada operon artinya operon dinonaktifkan oleh produk gen
regulator (represor), sehingga bila represor ini menempel pada operator akan dapat menghambat
transkripsi. Operon dapat diaktifkan dengan cara diinduksi. Induksi operon terjadi apabila ada
molekul efektor dalam sel. Molekul efektor merupakan molekul yang mengikat protein dan
dapat merubah aktivitas protein. Molekul efektor yang dapat meningkatkan aktivitas protein
disebut dengan induser. Dalam hal ini induser akan berikatan dengan represor, untuk kemudian
mengubah struktur dari represor. Hal ini mengakibatkan represor tidak dapat lagi berikatan
dengan operator. Dengan demikian transkripsi dapat berjalan.

Gambar 1. Sistem Pengendalian Negatif pada Regulasi Ekspresi Gen

Gambar 2. Sistem Pengendalian Positif pada Regulasi Ekspresi Gen

Pada sistem pengendalian positif pada gen operon, operon diaktifkan oleh produk gen
regulator, yaitu aktivator. Aktivator dapat bekerja (diaktifkan) bila ada induser. Kemudian
aktivator yang telah berikatan dengan induser akan menempel pada operator. Dengan demikian
transkripsi dapat berjalan. Transkripsi dapat dihentikan kembali bila ada ko-represor. Ko-represor
dapat berikatan dengan aktivator dan menonaktifkan kerja activator. Berdasarkan gambar dapat
dijelaskan bahwa pengendalian positif operon diaktifkan oleh produk ekspresi gen regulator. Gen
regulator menghasilkan suatu aktivator yang belum aktif, sehingga transkripsi tidak bisa berjalan.
Pada gambar kedua menjelaskan bahwa aktivator yang dihasilkan oleh gen berikatan dengan

protein induser sehingga aktivator akan mengalami reaktivasi dan transkripsi pun berjalan. Pada
gambar ketiga gen regulator yang menghasilkan aktivator yang sudah aktif dan transkripsi pun
berjalan. Pada gambar ke empat menjelaskan bahwa aktivator akan berikatan dengan ko-represor
sehinggan menjadi tidak aktif, sehingga tidak akan terjadi transkripsi.
Model operon dari ekspresi gen.
Gen structural terdiri dari SG1, SG2, SG3
Operon terdiri dari promotor, operator dan gen structural (SG1, SG2, SG3).
Transkripsi gen regulator (R) diprakarsai oleh RNA polimerase, yang mengikat
promotor nya (PR). Ketika represor terikat ke operator, mencegah RNA polimerase
daric memulai transkripsi gen struktural.
Perbedaan antara operon diinduksi dan operon direpresi adalah represor bebas
berikatan dengan operator dari operon diinduksi, sedangkan kompleks molekul
represor / efektor mengikat operator dari operon direpresi. Dengan demikian, sebuah
operon diinduksi adalah dimatikan dengan tidak adanya efektor (inducer) molekul,
dan operon direpresi diaktifkan dalam ketiadaan effector (co-represor) molekul.
Lac, Operon inducible

Operon lac terdiri dari promotor, operator, dan 3 gen structural (z, y, dan a). galaktosida
permease memompa laktosa ke sel, -galaktosida memecah menjadi glukosa dan galaktosa. Gen
gen struktural dalam operon lac ditranskripsi ketika tersedia laktosa dan glukosa tidak ada.
Induksi lac dihasilkan dari sejumlah kecil galaktosidase dan galaktosida permease yang ada
dalam sel uninduced. Allolactosa bentuk laktosa dari -galaktosida bertindak sebagai induser.
Jadi induser lac dihasilkan oleh sejumlah kecil dari galaktosidase dan galaktosida permease yang

ada dalam sel. Bentuk aktif darirepresor lac, sebuah tretamer mengandung 4 csalinan dari hasil
gen ().
Positive Kontrol dari Lac Operon oleh CAP dan Siklik AMP
Katabolit represi dari operon lac dikenal melalui control positive dari transkripsi oleh
protein regulator CAP (Catabolit Activator Protein) dan molekul efektor kecil yang disebut AMP
siklik. Promotor lac sebenarnya mengandung dua komponen yang terpisah:
1. Situs pengikatan RNA polimerase dan
2. sebuah situs pengikatan protein lain disebut protein aktivator katabolit (disingkat
CAP) yang mencegah lac operon dari yang diinduksi dengan adanya glukosa.
Regulasi Kompleks pada ara Operon
Arabinose operon e.coli biasanya memiliki pola regulasi yang masih belum lengkap.
Pada lac dan trp operon, produk dari gen regulator, represor, berfungsi pada sisi negatif dari
operon yaitu menghentikan transkripsi pada operon. Catabolite Activator Protein (CAP) meliputi
kontrol positif pada lac operon dengan menstimulasi transkripsi pada operon. Sebagian besar
protein regulator pada ara operon memiliki efek positif maupun efek negatif terhadap transkripsi
gen struktural dari operon. Komponen regulator yang mengon-trol transkripsi ara operon
meliputi satu elemen yang berperan dari jarak sampai 200 pasang nukleotida dari promoter untuk
membantu fungsi regulasinya.
Arabinosa (ara) operon dari E.coli terdiri dari tiga gen struktural (araB, araA, dan araD)
yang mengkode tiga enzim yang berperan dalam katabolisme arabinosa. Tiga gen ini
mentranskripsi mRNA tunggal yang diinisiasi oleh promoter yang disebut P BAD. Protein regulator
mayor dari ara operon (protein araC) diproduksi dari transkrip yang diinisiasi oleh promoter
yang disebut Pc. Promoter Pc hanya terlihat jelas pada jalur pasangan nukleotida dari P BAD, tetapi
dua promoter menginisiasi transkripsi pada arah yang berlawanan. Protein araC berperan sebagai
regulator negatif (represor) pada transkripsi dari gen struktural araB, araA, dan araD dari
promoter PBAD dalam kondisi tidak hadirnya arabinosa dan siklus calvin (cAMP). Protein araC
berperan sebagai regulator positif (aktivator) pada proses transkripsi dari gen promoter P BAD
ketika arabinosa dan cAMP ada. Artinya prosesnya bergantung pada ada atau tidaknya efektor
dari molekul arabinosa dan cAMP.

Regulasi transkripsi dari ara operon E.coli lebih kompleks daripada regulasi transkripsi
dari lac operon dari bakteri tersebut. Adalah hal yang menarik untuk mendetermi-nasi
mekanisme pembentukan atau tidak loop yang secara umum meliputi regulasi transkripsi dari
ara operon pada prokariot atau gen pada eukariot.
Tekanan Profase Lamda selama Lisogeni
Ketika temperatur dari bakteriofag seperti kehadiran lamda di dalam kondisi profage
dalam sel lisogeni maka gen yang mengkode replikasi DNA fage, morfogenesis fage, dan lisis
dari sel host-tidak harus diekspresikan. Gen C 1 Fage lamda mengkode untuk represor, yang
berada dalam wilayah dimer dan tetramer yang berikatan pada dua daerah region yang mengatur
transkripsi gen lamda yang dilibatkan dalam pertumbuhan litik. Dua daerah region ini disebut O L
dan OR, tumpang tindih dengan sekuen promoter dimana RNA polimerase berikatan dan
menginisiasi transkripsi dari gen yang mengontrol perkembangan litik. Dengan terikatnya
represor pada dua daerah operator, RNA polimerase tidak dapat berikatan dengan dua promoter,
oleh karena itu transkripsi dimulai. Dalam jalur ini, gen fage terus ditekan, memungkinkan
profage dorman untuk ditranskisikan dari sel host induk menuju sel progeni generasi setelah
generasi.
Interaksi dari represor lamda denagn sekuen DNA O LPL dan ORPR dijelaskan dengan baik
bagaimana gene profage lamda dipertahankan dalam daerah yang ditekan. Mekanisme yang
bertanggung jawab untuk keputusan antara perkembangan litik dan perkembangan lisogenik
setelah infeksi dari sel E. coli dengan fage lamda sangat kompleks melibatkan antara beberapa
gen pengatur lamda lainnya.

Pengaturan trp Operon Melalui Peredaman


Represi dan derepresi dapat mengubah level ekspresi gen struktural trp operon melalui
sekitar 70 lipatan. Pada trpR mutan yang tidak dapat membuat represor, penambahan triptofan
pada suatu kultur pertumbuhan sel pada saat tidak ada triptofan akan menyebabkan suatu 8-10

kali lipamenurun pada kecepatan sintesis enzim biosintetik triptofan. Akan lebih berlipat pada
bagian dari area trpL hasilnya pada peningkatan kecepatan ekspresi trp operon. Efek dari delesi
ini tidak tergantung dari represi, peningkatan terjadi pada kedua represi dan derepresi.
Level kedua regulasi trp operon dinamakan peredaman dan sekuen pada trpL yang
mengatur fenomena ini disebut peredam (attenuator). Peredaman terjadi melalui pengaturan
terminasi transkripsi pada situs dekat ujung sekuen mRNA leader. Terminasi permatur trp operon
transkripsi terjadi hanya pada keberadaan triptofan tRNA trp dan menghasilkan suatu 140
nukleotida sekuen transkripsi leader.
Daerah attenuator memiliki sekuen pasangan nukleotida identik untuk sinyal transkripsi
terminasi yang ditemukan pada ujung operon. Sinyal terminasi ini terdiri dari palindrom yang
kaya GC diikuti oleh beberapa pasangan basa AT. Transkripsi pada sinyal terminasi
menghasilkan suatu RNA baru dengan potensial untuk membentuk suatu sturkur jepit ramput
yang berikatan hidrogen diikuti beberapa U. Ketika suatu transkrip muda membentuk struktur
jepit rambut, hal ini merupakan penyebab suatu perubahan konformasi yang berasosiasi dengan
RNA polimerase, hasilnya terminasi transkripsi diikuti lebih banyak daerah ikatan hidrogen
lemah

pada

pasangan

basa

DNA-RNA.

Sekeun

nukleotida

attenuator

menjelaskan

kemampuannya untuk terminasi prematur trp operon transkripsi. Tetapi bagaimana dapat
diregulasi oleh keberadaan atau ketiadaan triptofan.
Pertama, ingat kembali bahwa transkrpsi dan translasi adalah berpasangan pada prokariot,
sehingga ribosom memulai mentranslasi mRNA sementara mereka sedang diproduksi melalui
transkripsi. Kejadian ini terjadi selama translasi yang mungkin juga mempengaruhi transkripsi.
Kedua, perhatikan bahwa urutan 162 nukleotida leader-panjang mRNA operon trp berisi
urutan yang mendasari pasangan untuk membentuk struktur sekunder alternatif. Dua dari
sequnce ini membentuk jepit rambut transkripsi-terminasi. Jepit rambut ini dibentuk oleh dasarpasangan antara urutan nucleotide 114-121 dan 126-134. Sebuah hasil struktur alternatif
sekunder dari pasangan basa antara sequnce leader 74-85 Dan 108-119. Hanya satu dari struktur
ini bisa ada pada satu waktu, karena nukleotida 114-119 adalah bagian dari keduanya. Jadi, jika
urutan 74-85 dan 108-119m, pasangan basa, maka attenuator transkripsi terminasi jepit rambut
tidak dapat membentuk.
Ketiga, bahwa urutan leader mengandung AUG translasi-inition kodon, diikuti oleh 13
kodon untuk asam amino, diikuti pada gilirannya oleh kodon terminasi translasi-UGA. Apalagi

trp urutan leader mengandung efisien ribosom-mengikat situs terletak di posisi yang sesuai untuk
inisiasi translasi pada leader AUG inisiasi codon. Leader peptida putatif ini belum terdeteksi
secara in vivo, tetapi peptida pendek tipe sangat terdegradasi dalam E. coli, sehingga kegagalan
terdeteksi itu tidak terduga.
Perhatikan bahwa peptida leader mengandung dua residu triptofan. Kedua trp kodon
diposisikan sedemikian rupa sehingga dengan tidak adanya triptofan ribosom akan menjadi
terhenti sebelum dia menemui struktur pasangan basa dibentuk oleh urutan leader 74-85 dan
108-119. Pasangan basa ini menghalangi pembentukan jepit rambut transkripsi-terminasi. Jadi,
dengan tidak adanya triptofan, transkripsi akan berlanjut ke dalam gen trp e.
Dengan adanya triptofan, ribosom dapat menerjemahkan kodon trp dengan kodon
terminasi peptida leader. Dalam prosesnya, ia akan mengganggu pasangan basa antara urutan
leader 74-85 dan 108-119. Membebaskan urutan 114-121. Memungkinkan untuk pasangan basa
dengan urutan 126-134 dan membentuk jepit rambut transkripsi terminasi. Dengan adanya
triptofan, transkripsi sering berakhir pada attenuator, mengurangi jumlah mRNA untuk gen trp
struktural.
Regulasi transkripsi oleh redaman tidak unik untuk trp operon. Enam operon (trp, thr, ilv,
leu, phe, dan his) diketahui diatur dengan atenuasi. Dari jumlah tersebut, trp dan mungkin phe
juga diatur oleh represi. Operon, yang telah lama dianggap direpresi dan diyakini diatur
sepenuhnya oleh redaman. Meskipun rincian kecil bervariasi dari operon untuk operon, fitur
utama dari pelemahan adalah sama untuk semua keenam operon.
Penghambatan Umpan Balik dan Enzim Alosterik
Kehadiran konsentrasi yang cukup dari hasil akhir (seperti histidin atau triptofan) dari
jalur biosintesis sering akan mengakibatkan penghambatan enzim pertama dalam jalur, fenomena
ini dinamakan umpan balik penghambatan atau produk akhir. Umpan balik penghambatan
menghasilkan penangkapan disaat sintesis produk akhir ketika ditambahkan ke medium.
Umpan balik sensitivotas enzim inhibisi memiliki situs produk akhir yang mengikat.
Dalam kasus beberapa enzim multimerik, produk akhir atau situs mengikat pada subunit yang
berbeda (polipeptida) dari situs substrat. Setelah mengikat produk akhir, seperti enzim diyakini
mengalami perubahan konformasi, yang disebut transisi alosterik, yang mengurangi afinitas
mereka untuk substrat mereka. Protein yang mengalami perubahan konformasi tersebut biasanya
disebut sebagai protein alosterik.

Urutan Temporal Ekspresi Gen Selama Infeksi Fag


Regulasi dari ekspresi gen selama siklus hidup lytic dari bakteriofage cukup berbeda dari
karakteristik tombol reversible on-off pada operon bakteri. Sekumpulan gen fage , biasanya
disebut early gene, terekspresi secara cepat setelah infeksi. Produk dari satu atau lebih dari gen
early bertanggung jawab untuk memutuskan ekspresi dari gen early dan menhidupkan atau
mengaktifkan ekspresi dari kumpulan gen selanjutnya, dan seterusnya.
Pada T7 faghe- sel terinfeksi, gen early ditranskripkan oleh RNA polimerase E. Coli.
Satu dari gen early mengkode RNA polimerase T7, yang kemudian mentranskripsikan semua
gen late. Bacillus subtilis fage SP01 menampilkan sedikit lebih kompleks jalannya dari
ekspresi gen percontohan, termasuk tiga kumpulan gen yang disebut gen early, middle, dan
late berdasarkan waktu merekan dalam ekspresinya selama siklus reproduksi. SP01 gen early
di transkipkan oleh RNA polymerase B. Subtilis. Satu dari gen early memproduksi polipeptida
yang berikatan dengan RNA polimerase sel inang , merubah kehususan seperti yang di
transkripkan pada gen midle dari SP01. Dua dari produk gen middle adalah, polipeptida yang
bergabung dengan RNA polimeras B. Subtilis, secara cepat merubah kehususan mereka sehingga
berakibat pada transkrip gen late pada SP01.
T4 fage memperlihatkan pola yang bahkan lebih komplek dari ekspresi gen percontohan,
termasuk beberapa modifikasi yang berbeda dari RNA polimerase sel inang. Dengan demikian,
pada kasus bakterial virus, kontrol dari ekspresi gen percontohan yang terobservasi muncul
terutama pada level transkripsi dan dimediasi oleh interaksi RNA polimerase- sekuen promoter.

Pertanyaan
1. Kapan ekspresi gen teregulasi?
Jawaban

Ekspresi gen diregulasi secara cepat sehubungan dengan kebutuhan organisme sebagai
dampak dari respon organisme tersebut terhadap lingkungan eksternal maupun internalnya.
Artinya, regulasi berlangsung demikian kompleks dan efisien sesuai dengan kebutuhan
organisme yang bersangkutan.

2. Jelaskan perbedaan control postif dan negative dari ekspresi gen?


Pengendalian secara negatif pada operon artinya operon dinonaktifkan oleh produk gen
regulator (represor), sehingga bila represor ini menempel pada operator akan dapat
menghambat transkripsi. Operon dapat diaktifkan dengan cara diinduksi. Induksi operon
terjadi apabila ada molekul efektor dalam sel. Molekul efektor merupakan molekul yang
mengikat protein dan dapat merubah aktivitas protein. Molekul efektor yang dapat
meningkatkan aktivitas protein disebut dengan induser. Dalam hal ini induser akan berikatan
dengan represor, untuk kemudian mengubah struktur dari represor. Hal ini mengakibatkan
represor tidak dapat lagi berikatan dengan operator. Dengan demikian transkripsi dapat
berjalan.
Pada sistem pengendalian positif pada gen operon, operon diaktifkan oleh produk gen
regulator, yaitu aktivator. Aktivator dapat bekerja (diaktifkan) bila ada induser. Kemudian
aktivator yang telah berikatan dengan induser akan menempel pada operator. Dengan
demikian transkripsi dapat berjalan. Transkripsi dapat dihentikan kembali bila ada korepresor. Ko-represor dapat berikatan dengan aktivator dan menonaktifkan kerja activator.

Anda mungkin juga menyukai