Anda di halaman 1dari 10

Hubungan antara curah hujan, hydrenchyma, dan metabolisme asam

crassulacean pada Pyrrosia lanceolata di pusat Taiwan


Abstrak
Daun sukulen merupakan tanaman umum yang beradaptasi pada musim
kemarau. Banyak terdapat pada daerah

tropis dan subtropis berupa spesies

tumbuhan epifit . Struktur anatomi daun sukulen yang paling menonjol tersebut
diantaranya dapat menyimpan air, jaringan ini sering disebut sebagai jaringan
"hydrenchyma " ( parenkim penyimpan air ) . Secara fungsional , hydrenchyma
dapat menyimpan air untuk digunakan oleh daun selama kekeringan. Dalam
penelitian ini jumlah hydrenchyma dalam salah satu distribusi tumbuhan epifit di
taiwan yaitu Pyrrosia lanceolata, yang di ukur dari pertumbuhan tanaman dengan
gradien curah hujan dari 2048 sampai 3688 mm. Selain itu, karena Pyrrosia
lanceolata adalah tanaman Crassulacean asam metabolisme ( CAM ), jumlah
aktivitas CAM juga diperiksa dalam tanaman di sepanjang gradien. Pada masingmasing tujuh lokasi di sepanjang gradien curah hujan ,daun dikumpulkan, diiris
tipis pada bagian tengah daun.
Tananman CAM , diukur sebagai perubahan pola keasaman daun, diukur
pada tanaman dari setiap tempat di lapangan , setelah 3 hari air - jenuh di rumah
kaca, dan juga setelah 14 hari tanpa air dirumah kaca. Regresi relatif
hydrenchyma dengan sepuluh variabel lingkungan pada musim kemarau
mengungkapkan bahwa jumlah dari hydrenchyma secara signifikan dan
berkorelasi positif dengan rata-rata bulanan jumlah hari tanpa hujan , jumlah ratarata bulanan hari dengan suhu rata-rata harian 30 C, dan suhu rata-rata bulanan.
Selama musim hujan, daerah hydrenchyma relative berkorelasi hanya dengan
jumlah awan, dan korelasi negatif. Hasil penelitian inimenunjukkan bahwa jumlah
daun hydrenchyma terbesar tersebar di daerah dengan kondisihangat, lingkungan
kering. Juga, elevasi kekeringan yang disebabkan aktivitas CAM terjadi pada
tanaman dari situs kering. Hal ini dapat membantu untukmenjelaskan berbagai
lingkungan yang dihuni oleh pakis epifit ini di Taiwan.
Pengantar

Kebanyakan epifit mendapatkan air terutama dari intersepsi langsung


curah hujan , melalui aliran batang, tapi jarang dari tanah, dan dengan demikian
mengalami variabilitas yang tinggi dalam ketersediaan air dikanopi phorophyte.
Beberapa tumbnuhan epifit memiliki morfologi ciri-ciri yang terkait dengan
ketahanan kekeringan seperti, kutikula daun menebal, daun trikoma epidermal ,
atau cekung stomata (Andrade dan Nobel, 1997; Loeschen et al., 1993) atau
mengembangkan organ khusus yang menyimpan air ( batang berair di kaktus atau
pseudobulbs di anggrek ). Sifat-sifat ini, bersama-sama dengan Crassulacean
metabolisme asam, ditemukan pada banyak epifit( Benzing, 1990;Loeschen et al.,
1993; Martin et al ., 2005; Martin, 1996), dan bantuan untuk mempertahankan
kandungan CO2 positif di bawah periode berkepanjangan tanpa air ( Herrera et al,
2000;. Nowak dan Martin , 1997).
Dalam organ daun sukulen, parenkim khusus dan sel klorofil - bebas, yang
terdiri dari jaringan hydrenchyma, sering ditemukan berdekatan dengan jaringan
chlorenchyma fotosintesis. Dibandingkan dengan yang terakhir, hydrenchyma
kurang memiliki negative Potensi zat terlarut ( Smith dan Lttge, 1985; Goldstein
et al., 1991; Nowak dan Martin, 1997; Schmidt dan Kaiser , 1987) dan / atau
modulus elastisitas yang lebih rendah ( Goldstein et al , 1991; . Nobel , 1988,
2006; Stiles dan Martin , 1996), memungkinkan untuk menyerap air selama
kondisi basah dan kemudian memasok air ke chlorenchyma selama kekeringan .
Hasil

yang

sama

menunjukkan

pemeliharaan

fungsi

fisiologis

dengan

mengorbankan volume hydrenchyma berkurang adalah ditemukan spesies epifit


dari Peperomia ( Fondom et al , 2009)

Gambar. 1. lokasi Sampling Pyrrosia lanceolata di Taiwan tengah. Curah hujan


tahunan lokasi pengambilan sampel berkisar antara 2.048 mm di WF ke 3688 mm
di KH. Siteabbreviations: WF untuk Wufong, TK untuk Testosteron dan Tiroid,
PL untuk Puli, BTY untuk Bantienyen, TKD untuk Tsaikongdien, SP untuk
Shiapingtze, dan KH untuk Kunghua.
Untuk mendukung data lapang dan kurangnya ilmu pengetahuan maka
dilakukan penyelidikan tentang hubungan antara jumlah Hydrenchyma, curah
hujan, dan CAM pada luas sebaran paku epifit, Pyrrosia lanceolata
(Polypodiaceae) . Kemampuan hydrenchyma adalah sebagai jaringan yang
menyediakan air ( tidak hanya sebagai jaringan penimbun) ini didukung oleh
penemuan Ong. Dilaporkan bahwa dinding sel jaringan mesophyl paku epifit akan
mengalami kekiisuta/melipat pada kondisi stress kekurangan air.

Pyrrosia lanceolatabiasanya tumbuh pada batang dan cabang pohon besar,


dengan akar dan rhizome yang tertutup oleh sedikit tanah. Daunnya yang
berdaging (sukulen) memisahkan dengan jelas antara hydrenchyma dan epidermis
atas. Jika ada hubungan antara kekeringan dengan ukuran hydrenchyma
membuktikan bahwa jaringan hydrenchyma berfungsi sebagai penyimpan air pada
daun paku epifit untuk menghadapi kemarau. Karena paku epifit adalah tanaman
CAM.

Penampang melintang dari daun Pyrrosia lanceolata


Alat, Bahan dan Cara Kerja
Tumbuhan dan tempat penelitian
Individu dari Pyrrosia lanceolata dikumpulkan dari populasi berlebih yang
tumbuh akibat hujan tahunan, 2048 dan 3688 untuk luas lokasi sampling, curah
hujan, temperatur udara, kecerahan, awan mendung, dan kelembaban relative dari

7 tempat yang berbeda. Data cuaca diperoleh dari data stasiun meteorologi
setempat meliputi tahun 2001 samapai 2009.
Penentuan area hydrenchyma
Dari tiap 7 area, terdapat 8 individu ( kecuali BTY, hanya menemukan 3
individu), dikumpulkan dari sebelah timur pohon inang ( tiap tanaman ditemukan
pada pohon yang berbeda), untuk memperkecil perbedaan penyinaran cahaya
matahari. Setelah perendaman dalam air selama tiga jam di dalam laboratorium,
tiga daun dari setiap tanaman dipotong tipis secara melintang dari tengah daun.
Gambar digital diambil dari setiap penampang lintang menggunakan mikroskop
belah. Seluruh area penampang lintang dan hydrenchyma pada gambar digital
dicari menggunkan photoshop.
Penentuan dari pengumpulan asam malam hari dan kandungan air
Pengumpulan asam malam hari (H+) dan kandungan relative air (RWC)
diukur menggunakan tiga individu yang berbeda dari tiap 7 area in situ. Setelah
transplantasi green house selama 3 hari dalam keadaan lembab, kemudian 2
minggu tanpa air. Setiap individu ditempelkan pada papan penumbuh anggrek
yang terbuat dari kayu untuk batang paku dan akar adventive pada green house.
Temperatur dan kelembaban udara didalam green house diatur secara otomatis
dan dinding tetap lembab. Dinding lembab berjalan terus menerus selama
percobaab dan ventilasi akan otomatis menyala jika suhu dalam green house
mencapai 27C. Pengumpulan asam malam hari pada tanaman diukur untuk
menentukan pengurangan asam titrasi pada jaringan daun jam 5 pm dan jam 7 am.
Koleksi ini ditempatkan pada kantong plastik dan dibekukan di dalam freezer.
Untuk menentukan kandungan relative air diukur dengan rumus sbb :
RWC =

FM DM100
FM DM

Analisis statistik
Perbedaan antara cara signifikasi diuji dengan menggunakan berbagai
variasi analisis, diikuti dengan LSD prosedur perbandingan perkalian. Semua
prosedur statistik yang telah dilakukan dengan menggunakan paket statistik versi
2.12.
Hasil
Variasi hydrenchyma relative pada daerah kelembaban tinggi
Daerah hydrenchyma pada penampang lintang daun dari individu rata
rata dari 12,2% pada daerah KH dan 29% pada daerah TKD. Artinya area
hydrenchyma pada daun lebih besar terdapat didaerah BTY dan TKD. Di antara
semua variable lingkungan yang diuji, jumlah hydrenchyma terdapat di daerah
penampang lintang daun yang berkorelasi dengan rata-rata jumlah hujan per hari.

Gambar diatas merupakan hubungan antara daerah hydrenchyma (%) dari daun
Pyrrosia lanceolata dan variabel lingkungan yang dipilih. Musim kemarau di
wilayah ini berlangsung dari Oktober sampai April tahun depan.

Tanggapan dari akumulasi asam malam dan kondisi kekeringan air.


Kondisi kadar air daun terbesar yaitu setelah 3 hari dari pengolahan air
jenuh (Gambar 4;. RWC = 100%). Sebagai perbandingan, daun RWC dalam
kondisi lapangan berkisar antara 45% di TK sampai 85% pada KH. Pada akhir
perlakuan pengeringan (3-17 hari), RWC daun rata-rata tanaman dari populasi
yang berbeda berkisar antara 24% (TKD) 35% (PL).
Kadar air yang terlepas dari daun menyebabkan jaringan titrat mampu
meningkatkan keasaman dalam waktu semalam disemua populasi dan pada
kondisi rumah kaca (gambar 4). Dengan pengecualian dari situs BTY, H

maksimal dalam bidang (0 hari) atau di bawah kondisi air jenuh (3 hari).
Akumulasi asam nokturnal menurun dengan perkembangan pengobatan
kekeringan (3-17 hari) pada tanaman semua situs, meskipun perbedaan yang
signifikan hanya untuk situs KH.
Pentingnya fungsi daun hydrenchyma telah dijelaskan dalam sejumlah
penelitian laboratorium, beberapa studi telah memasukkan pertimbangan temuan
ini untuk tanaman di lapangan. Dalam penelitian ini, kami menggunakan epifit
CAM pakis Pyrrosia lanceolata untuk memeriksa ekologi signifikan dari
hydrenchyma sepanjang gradien curah hujan di tengah Taiwan.
Jaringan hydrenchyma mempunyai ukuran yang lebih besar dan ditemukan
pada daun yang kering. Dalam studi laboratorium beberapa taksa, daun
hydrenchyma telah terbukti berfungsi dalam adaptasi kekurangan air. Dengan
demikian, daerah hydrenchyma pada penampang daun Pyrrosia lanceolata yang
diduga berbeda-beda di gradien pasokan air di sub tropis Taiwan, misalnya,
tanaman pada habitat dengan curah hujan kurang memiliki hydrenchyma lebih
daripada habitat basah.
Di antara variabel yang berkorelasi dengan daun hydrenchyma, hubungan
yang signifikan hanya ditemukan pada musim kemarau yaitu pada habitat yang
kekurangan air. Jumlah hydrenchyma relatif

besar

yaitu

dapat melakukan

fotosintetik (chlorenchyma) dengan air selama daun mengalami pengeringan, hal


ini memungkinkan fotosintesis dan kelangsungan hidup untuk P. lanceolata di

lokasi dengan periode sering tanpa hujan dan suhu hangat pada saat musim
kemarau. Jumlah hari tanpa hujan dalam setiap bulannya adalah prediktor yang
lebih baik dari jumlah hydrenchyma dibandingkan jumlah total curah hujan,
tingkat kekeringan yang dialami oleh epifit ini digambarkan lebih baik pada
periode hujan yang kurang.
Tingkat maksimal dari tanaman CAM pada P. lanceolata dalam penelitian
ini tidak berkorelasi secara konsisten dengan lokasi situs pada kondisi
pengukuran, atau kadar air. Yang terakhir menggambarkan rencana untuk
variabilitas tanaman, Perbedaan populasi, atau perbedaan lingkungan tidak diukur
dalam penelitian ini, misalnya, paparan radiasi, kelembaban atmosfer, dan lainlain. Mirip dengan beberapa hasil dari penelitian , Sinclair (1984) menyatakan
beberapa perubahan pola makan yang lebih besar dalam daun titrat dapat
menyebabkan kekeringan yang dapat menyebabkan stres keasaman pada individu
Pyrossia tombakolata, relatif terhadap tanaman baik-terhidrasi (perhatikan bahwa
Pyrrosia adnascens dianggap identik dengan Pyrrosia lanceolata (Hovenkamp,
1986). Sebaliknya, meskipun fokus bekerja pada Pyrossia lanceolata oleh Winter
et al. (1986) pada adaptasi matahari / teduh, temuan mereka bahwa pakis epifit ini
terutama adaptasi warna bisa ditafsirkan pada tanaman dalam kondisi terbuka, di
mana pengawetan jaringan lebih mungkin, akan menunjukkan tingkat yang lebih
rendah dari CAM (Martin, 1994; Haslam et al., 2003).
Ong et al. (1986), menyatakan bahwa penyerapan CO2 pada Pyrrosia
lanceolata

sangat

sensitif

terhadap

cekaman

kekeringan,

sulit

untuk

membandingkan dengan orang-orang dari penelitian ini karena jumlah daun


hydrenchyma dalam tanaman yang digunakan oleh Ong et al. (1986) tidak
ditentukan, juga pada tingkat pemaparan di situs koleksi. Mengingat kepekaan
terhadap cekaman kekeringan dari epifit yang dilaporkan oleh Ong et al. (1986),
hasil penelitian ini dapat menunjukkan bahwa tanaman ini dikumpulkan dari
habitat yang sangat lembab; yaitu memiliki sedikit daun hydrenchyma. Ong et al.
(1986) disebabkan penurunan penyerapan CO2 yang tinggi dengan konduktansi
uap kekeringan air yang tinggi, meskipun mereka menunjukkan sedikit perubahan

dalam perubahan pola makan keasaman jaringan pada habitat yang kekeringan.
Hasil yang sama dilaporkan oleh Kluge et al. (1989a, b) untuk individu dari
Drymoglossum (= Pyrrosia) piloselloidesin Singapura.
Secara keseluruhan, hasil penelitian ini menunjukkan bahwa daun tanaman
dari epifit lanceolata CAM pakis Pyrrosia tumbuh di habitat kurang air, memiliki
jumlah hydrenchyma yang lebih besar, yang bertindak untuk pelarut fotosintsesis
pada bagian aktif dari daun dan efek seluruh daun dalam kehilangan air selama
periode tanpa hujan. Temuan ini, meskipun korelatif di alam, memberikan
dukungan, berdasarkan tanaman tumbuh di bawah kondisi alam, studi
laboratorium sebelumnya menyatakan bahwa pentingnya daun hydrenchyma
dalam menjaga aktivitas fisiologis daun selama periode stres kekeringan. Selain
itu, CAM melakukan photosyntesis, terlepas dari variabilitas dalam respon
terhadap hidrasi jaringan, daun harus menghemat pada jumlah air yang cukup,
pada habitat basah / kegersangan, dalam tanaman ini.