Anda di halaman 1dari 87

MODUL

MIKROBIOLOGI PERTANIAN

Koordinator : Dr. Ir. Mieke Rochimi Setiawati, MP.

Prof. Dr. Ir. Dedeh Hudaya Arief


Prof. Dr. Ir. Tualar Simarmata, MS.
Dr. Pujawati Suryatmana, MS.
Dr. Ir. Reginawanti Hindersah, MP.
Dr. Ir. Betty Natalie Fitriatin, MP.
Anne Nurbaity, Ph.D
Diyan Herdiyantoro, SP., M.Si.

PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI


FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS PADJADJARAN
2014

Kata Pengantar
Puji dan syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT, karena berkat
rahmat-Nya Modul Pembelajaran mata kuliah Mikrobiologi Pertanian dapat
diselesaikan. Modul ini dibuat oleh tim pengajar Program Studi Agroteknologi
Fakultas Pertanian yang dirancang untuk mahasiswa semester satu. Di dalam
mata kuliah ini dipelajari tentang pengenalan mikroba di bidang pertanian, jenisjenis mikroba (bakteri, jamur, alga, protozoa, dan virus) yang dimanfaatkan
dalam bioteknologi, metabolisme dan enzim mikroba, serta ekologi mikroba
(Rhizosfer, Filosphere, Spermosphere), pertumbuhan dan perbanyakan mikroba,
serta pengendalian mikroba. Setelah menyelesaikan matakuliah ini, mahasiswa
mampu

membedakan

karakteristik

kelompok

mikroba

dan

menjelaskan

peranannya di bidang pertanian serta melakukan pengendalian mikroba secara


ramah lingkungan. Melalui strategi pembelajaran problem based learning
mahasiswa juga diharapkan mampu bekerjasama, berdiskusi, dan melakukan
presentasi.
Penulis menyampaikan terima kasih kepada Universitas Padjadjaran
yang

telah

memfasilitasi terwujudnya

modul pembelajaran

mata kuliah

Mikrobiologi Pertanian. Ucapan terima kasih penulis sampaikan pula kepada


semua pihak yang telah berkenan memberi koreksi dan masukan untuk
kesempurnaan tulisan ini.

Bandung, Agustus 2014


Penulis

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 1 dari 87

Daftar Isi

BAB

POKOK BAHASAN

SEJARAH DAN PERKEMBANGAN

PERTEMUAN
KE1

MIKROBIOLOGI
II

EKOLOGI DAN FISIOLOGI BAKTERI

III-A

EKOLOGI DAN FISIOLOGI JAMUR

III-B

EKOLOGI DAN FISIOLOGI PROTOZOA

IV-A

EKOLOGI DAN FISIOLOGI ALGAE

IV-B

EKOLOGI DAN FISIOLOGI VIRUS

PERTUMBUHAN DAN PERBANYAKAN

5-6

MIKROBA
UJIAN 1
VI

PERANAN MIKROBA DALAM PERTANIAN

8-9

(SIKLUS C, N, P, K, S, Fe, Cu)


VII

EKOLOGI MIKROBA RHIZOSFER, FILOSFER

10-11

DAN SPERMOSFER
VIII

INTERAKSI ANTAR MIKROBA DAN TANAMAN

12-13

IX

PENGENDALIAN MIKROBA

14-15

UJIAN 2

16

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 2 dari 87

BAB 1
SEJARAH DAN PERKEMBANGAN MIKROBIOLOGI

Pendahuluan
Untuk memahami sejarah dan perkembangan mikrobiologi perlu dipahami
dahulu definisi mikrobiologi. Mikrobiologi didefinisikan sebagai telaah mengenai
organisme hidup berukuran mikroskopis yang meliputi: bakteri, fungi, protozoa
dan virus. Beberapa mikroba (algae dan fungi) yang berukuran cukup besar dan
dapat dilihat dengan mata telanjang, tetapi masih dimasukan dalam kajian
mikrobiologi, karena teknik yang sama (isolasi, sterilisasi, penumbuhan pada
media artifisial) digunakan untuk mempelajarinya.
A. Pengertian Mikroba
Jasad hidup yang ukurannya kecil sering disebut sebagai mikroba atau
mikroorganisme atau jasad renik. Jasad renik disebut sebagai mikroba bukan
hanya karena ukurannya yang kecil, sehingga sukar dilihat dengan mata biasa,
tetapi juga pengaturan kehidupannya yang lebih sederhana dibandingkan
dengan jasad tingkat tinggi. Mata biasa tidak dapat melihat jasad yang ukurannya
kurang dari 0,1 mm. Ukuran mikroba biasanya dinyatakan dalam mikron (), 1
mikron adalah 0,001 mm. Sel mikroba umumnya hanya dapat dilihat dengan alat
pembesar atau mikroskop.
B. Ruang Lingkup Mikrobiologi
Mikrobiologi adalah ilmu yang mempelajari mikroba. Mikrobiologi adalah
salah satu cabang ilmu dari biologi, dan memerlukan ilmu pendukung kimia,
fisika, dan biokimia. Dalam mikrobiologi diberikan pengertian dasar tentang
sejarah penemuan mikroba, macam-macam mikroba di alam, struktur sel
mikroba dan fungsinya, metabolisme mikroba secara umum, pertumbuhan
mikroba dan faktor lingkungan, mikrobiologi terapan di bidang lingkungan dan
pertanian.
Mikrobiologi lanjut telah berkembang menjadi bermacam-macam ilmu
yaitu virologi, bakteriologi, mikologi, mikrobiologi pangan, mikrobiologi tanah,

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 3 dari 87

mikrobiologi industri, dan sebagainya yang mempelajari mikroba spesifik secara


lebih rinci atau menurut kemanfaatannya.

C. Penggolongan Mikroba diantara Jasad Hidup


Secara klasik jasad hidup digolongkan menjadi dunia tumbuhan (plantae)
dan dunia binatang (animalia). Jasad hidup yang ukurannya besar dengan
mudah dapat digolongkan ke dalam plantae atau animalia, tetapi mikroba yang
ukurannya sangat kecil ini sulit untuk digolongkan ke dalam plantae atau
animalia. Selain karena ukurannya, sulitnya penggolongan juga disebabkan
adanya mikroba yang mempunyai sifat antara plantae dan animalia.
Menurut teori evolusi, setiap jasad akan berkembang menuju ke sifat
plantae atau animalia. Hal ini digambarkan sebagai pengelompokan jasad
berturut-turut oleh Haeckel, Whittaker, dan Woese. Berdasarkan perbedaan
organisasi selnya, Haeckel membedakan dunia tumbuhan (plantae) dan dunia
binatang (animalia), dengan protista. Protista untuk menampung jasad yang tidak
dapat dimasukkan pada golongan plantae dan animalia. Protista terdiri dari algae
atau ganggang, protozoa, jamur atau fungi, dan bakteri yang mempunyai sifat
uniseluler atau multiseluler tanpa diferensiasi jaringan. Whittaker membagi jasad
hidup menjadi tiga tingkat perkembangan, yaitu: (1) Jasad prokariotik yaitu
bakteri dan ganggang biru (Divisio Monera), (2) Jasad eukariotik uniseluler yaitu
algae sel tunggal, khamir dan protozoa (Divisio Protista), dan (3) Jasad eukariotik
multiseluler dan multinukleat yaitu Divisio Fungi, Divisio Plantae, dan Divisio
Animalia. Sedangkan Woese menggolongkan jasad hidup terutama berdasarkan
susunan kimia makromolekul yang terdapat di dalam sel. Pembagiannya yaitu
terdiri Arkhaebacteria, Eukaryota (Protozoa, Fungi, Tumbuhan dan Binatang),
dan Eubacteria.
D. Ciri Umum Mikroba
Mikroba di alam secara umum berperanan sebagai produsen, konsumen,
maupun pengurai. Jasad produsen menghasilkan bahan organik dari bahan
anorganik dengan energi sinar matahari. Mikroba yang berperanan sebagai
produsen adalah algae dan bakteri fotosintetik. Jasad konsumen menggunakan
bahan organik yang dihasilkan oleh produsen. Contoh mikroba konsumen adalah
protozoa. Jasad pengurai menguraikan bahan organik dan sisa-sisa jasad hidup
yang mati menjadi unsur-unsur kimia (mineralisasi bahan organik), sehingga di

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 4 dari 87

alam terjadi siklus unsur-unsur kimia. Contoh mikroba pengurai adalah bakteri
dan jamur (fungi). Sel mikroba yang ukurannya sangat kecil ini merupakan
satuan struktur biologi. Banyak mikroba yang terdiri dari satu sel saja (uniseluler),
sehingga semua tugas kehidupannya dibebankan pada sel itu. Mikroba ada yang
mempunyai banyak sel (multiseluler). Pada jasad multiseluler umumnya sudah
terdapat pembagian tugas diantara sel atau kelompok selnya, walaupun
organisasi selnya belum sempurna.
Setelah ditemukan mikroskop elektron, dapat dilihat struktur halus di
dalam sel hidup, sehingga diketahui menurut perkembangan selnya terdapat dua
tipe jasad, yaitu:
1. Prokariota (jasad prokariotik/primitif), yaitu jasad yang perkembangan selnya
belum sempurna.
2. Eukariota (jasad eukariotik), yaitu jasad yang perkembangan selnya telah
sempurna.
Selain yang bersifat seluler, ada mikroba yang bersifat nonseluler, yaitu
virus. Virus adalah jasad hidup yang bersifat parasit obligat, berukuran super
kecil atau submikroskopik. Virus hanya dapat dilihat dengan mikroskop elektron.
Struktur virus terutama terdiri dari bahan genetik. Virus bukan berbentuk sel dan
tidak dapat membentuk energi sendiri serta tidak dapat berbiak tanpa
menggunakan jasad hidup lain.
Perbedaan Virus dengan Jasad Bersel
Struktur
Satuan struktur
Susunan:
- Asam inti
- Protein
- Lipida
- Polisakarida
- ATP/energi
Sifat pertumbuhan:
- Terbentuk dari
bahan genetik
saja
- Bagian-bagian
disintesis sendiri
- Terbentuk
langsung dari
elemen struktur
sejenis yang ada
sebelumnya

Virus
Partikel (Virion)

Jasad Bersel
Sel

DNA/RNA
Ada (selubung)
Tidak ada/ada
Tidak ada/ada
Tidak ada

DNA dan RNA


Ada, lengkap
Ada
Ada
Ada

Ya

Tidak

Ya

Tidak

Tidak

Ya

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 5 dari 87

E. Penemuan Animalculus
Awal terungkapnya

dunia

mikroba

adalah dengan ditemukannya

mikroskop oleh Leeuwenhoek (1633-1723). Mikroskop temuan tersebut masih


sangat sederhana, dilengkapi satu lensa dengan jarak fokus yang sangat
pendek, tetapi dapat menghasilkan bayangan jelas yang perbesarannya antara
50-300 kali. Leeuwenhoek melakukan pengamatan tentang struktur mikroskopis
biji, jaringan tumbuhan dan invertebrata kecil, tetapi penemuan yang terbesar
adalah diketahuinya dunia mikroba yang disebut sebagai animalculus atau
hewan kecil. Animalculus adalah jenis-jenis mikroba yang sekarang diketahui
sebagai protozoa, algae, khamir, dan bakteri.
F. Teori Abiogenesis dan Biogenesis
Penemuan animalculus di alam, menimbulkan rasa ingin tahu mengenai
asal usulnya. Menurut teori abiogenesis, animalculus timbul dengan sendirinya
dari bahan-bahan mati. Doktrin abiogenesis dianut sampai jaman Renaissance,
seiring dengan kemajuan pengetahuan mengenai mikroba, semakin lama doktrin
tersebut menjadi tidak terbukti.
Sebagian ahli menganut teori biogenesis, dengan pendapat bahwa
animalculus terbentuk dari benih animalculus yang selalu berada di udara.
Untuk mempertahankan pendapat tersebut maka penganut teori ini mencoba
membuktikan dengan berbagai percobaan. Fransisco Redi (1665), memperoleh
hasil dari percobaannya bahwa ulat yang berkembang biak di dalam daging
busuk, tidak akan terjadi apabila daging tersebut disimpan di dalam suatu tempat
tertutup yang tidak dapat disentuh oleh lalat. Jadi dapat disimpulkan bahwa ulat
tidak secara spontan berkembang dari daging. Percobaan lain yang dilakukan
oleh Lazzaro Spalanzani memberi bukti yang menguatkan bahwa mikroba tidak
muncul dengan sendirinya, pada percobaan menggunakan kaldu ternyata
pemanasan dapat menyebabkan animalculus tidak tumbuh. Percobaan ini juga
dapat menunjukkan bahwa perkembangan mikrobia di dalam suatu bahan, dalam
arti terbatas menyebabkan terjadinya perubahan kimiawi pada bahan tersebut.
Percobaan yang dilakukan oleh Louis Pasteur juga banyak membuktikan bahwa
teori abiogenesis tidak mungkin, tetapi tetap tidak dapat menjawab asal usul
animalculus. Penemuan Louis Pasteur yang penting adalah (1) Udara
mengandung mikrobia yang pembagiannya tidak merata, (2) Cara pembebasan
cairan dan bahan-bahan dari mikrobia, yang sekarang dikenal sebagai

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 6 dari 87

pasteurisasi dan sterilisasi. Pasteurisasi adalah cara untuk mematikan beberapa


jenis mikroba tertentu dengan menggunakan uap air panas, suhunya kurang
lebih 62C. Sterilisasi adalah cara untuk mematikan mikroba dengan pemanasan
dan tekanan tinggi.
G. Penemuan Bakteri Berspora
John Tyndall (1820-1893), dalam suatu percobaannya juga mendukung
pendapat Pasteur. Cairan bahan organik yang sudah dipanaskan dalam air
garam yang mendidih selama 5 menit dan diletakkan di dalam ruangan bebas
debu, ternyata tidak akan membusuk walaupun disimpan dalam waktu berbulanbulan, tetapi apabila tanpa pemanasan maka akan terjadi pembusukan. Dari
percobaan Tyndall ditemukan adanya fase termolabil (tidak tahan pemanasan,
saat bakteri melakukan pertumbuhan) dan termoresisten pada bakteri (sangat
tahan terhadap panas).
Dari penyelidikan ahli botani Jerman yang bernama Ferdinand Cohn,
dapat diketahui secara mikroskopis bahwa pada fase termoresisten, bakteri
dapat membentuk endospora. Dengan penemuan tersebut, maka dicari cara
untuk sterilisasi bahan yang mengandung bakteri pembentuk spora, yaitu dengan
pemanasan yang terputus dan diulang beberapa kali atau dikenal sebagai
Tyndallisasi. Pemanasan dilakukan pada suhu 100C selama 30 menit,
kemudian dibiarkan pada suhu kamar selama 24 jam, cara ini diulang sebanyak
3 kali. Saat dibiarkan pada suhu kamar, bakteri berspora yang masih hidup akan
berkecambah

membentuk

fase

pertumbuhan/termolabil,

sehingga

dapat

dimatikan pada pemanasan berikutnya.


H. Peran Mikroba dalam Transformasi Bahan Organik
Suatu bahan yang ditumbuhi oleh mikroba akan mengalami perubahan
susunan kimianya. Perubahan kimia yang terjadi ada yang dikenal sebagai
fermentasi

(pengkhamiran)

dan

pembusukan

(putrefaction).

Fermentasi

merupakan proses yang menghasilkan alkohol atau asam organik, misalnya


terjadi pada bahan yang mengandung karbohidrat. Pembusukan merupakan
proses peruraian yang menghasilkan bau busuk, seperti pada peruraian bahan
yang mengandung protein.
Pada tahun 1837, C. Latour, Th. Schwanndon, dan F. Kutzing secara
terpisah menemukan bahwa zat gula yang mengalami fermentasi alkohol selalu

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 7 dari 87

dijumpai adanya khamir. Sehingga dapat disimpulkan bahwa perubahan gula


menjadi alkohol dan CO2 merupakan fungsi fisiologis dari sel khamir tersebut.
Teori biologis ini ditentang oleh Jj. Berzelius, J. Liebig, dan F. Wahler. Mereka
berpendapat bahwa fermentasi dan pembusukan merupakan reaksi kimia biasa.
Hal ini dapat dibuktikan pada tahun 1812 telah berhasil disintesa senyawa
organik urea dari senyawa anorganik.
Pasteur banyak meneliti tentang proses fermentasi (1875-1876). Suatu
saat perusahaan pembuat anggur dari gula bit, menghasilkan anggur yang
masam. Berdasarkan pengamatannya secara mikroskopis, sebagian dari sel
khamir diganti kedudukannya oleh sel lain yang berbentuk bulat dan batang
dengan ukuran sel lebih kecil. Adanya sel-sel yang lebih kecil ini ternyata
mengakibatkan sebagian besar proses fermentasi alkohol tersebut didesak oleh
proses fermentasi lain, yaitu fermentasi asam laktat. Dari kenyataan ini,
selanjutnya dibuktikan bahwa setiap proses fermentasi tertentu disebabkan oleh
aktivitas mikroba tertentu pula, yang spesifik untuk proses fermentasi tersebut.
Sebagai contoh fermentasi alkohol oleh khamir, fermentasi asam laktat oleh
bakteri Lactobacillus, dan fermentasi asam sitrat oleh jamur Aspergillus.
I. Penemuan Kehidupan Anaerob
Selama meneliti fermentasi asam butirat, Pasteur menemukan adanya
proses kehidupan yang tidak membutuhkan udara. Pasteur menunjukkan bahwa
jika udara dihembuskan ke dalam bejana fermentasi butirat, proses fermentasi
menjadi terhambat, bahkan dapat terhenti sama sekali. Dari hal ini kemudian
dibuat 2 istilah, (1) kehidupan anaerob, untuk mikroba yang tidak memerlukan
Oksigen, dan (2) kehidupan aerob, untuk mikroba yang memerlukan Oksigen.
Secara fisiologis adanya fermentasi dapat digunakan untuk mengetahui
beberapa hal. Oksigen umumnya diperlukan mikroba sebagai agensia untuk
mengoksidasi senyawa organik menjadi CO2. Reaksi oksidasi tersebut dikenal
sebagai respirasi aerob, yang menghasilkan tenaga untuk kehidupan jasad dan
pertumbuhannya. Mikroba lain dapat memperoleh tenaga dengan jalan
memecahkan senyawa organik secara fermentasi anaerob, tanpa memerlukan
Oksigen. Beberapa jenis mikroba bersifat obligat anaerob atau anaerob
sempurna. Jenis lain bersifat fakultatif anaerob, yaitu mempunyai dua
mekanisme untuk mendapatkan energi. Apabila ada Oksigen, energi diperoleh
secara respirasi aerob, apabila tidak ada Oksigen energi diperoleh secara

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 8 dari 87

fermentasi anaerob. Pasteur mendapatkan bahwa respirasi aerob adalah proses


yang efisien untuk menghasilkan energi.

J. Penemuan Enzim
Menurut Pasteur, proses fermentasi merupakan proses vital untuk
kehidupan. Pendapat tersebut ditentang oleh Bernard (1875), bahwa khamir
dapat memecah gula menjadi alkohol dan CO2 karena mengandung katalisator
biologis dalam selnya. Katalisator biologis tersebut dapat diekstrak sebagai
larutan yang tetap dapat menunjukkan kemampuan fermentasi, sehingga
fermentasi dapat dibuat sebagai proses yang tidak vital lagi (tanpa sel). Pada
tahun 1897, Buchner dapat membuktikan gagasan Bernard, yaitu pada saat
menggerus sel khamir dengan pasir dan ditambahkan sejumlah besar gula,
terlihat dari campuran tersebut dibebaskan CO2 dan sedikit alkohol. Penemuan
ini membuka jalan ke perkembangan biokimia modern. Akhirnya dapat diketahui
bahwa pembentukan alkohol dari gula oleh khamir, merupakan hasil urutan
beberapa reaksi kimia, yang masing-masing dikatalisir oleh biokatalisator yang
spesifik atau dikenal sebagai enzim.
K. Mikroba Penyebab Penyakit
Pasteur menggunakan istilah khusus untuk mengatakan kerusakan pada
minuman anggur oleh mikrobia, yaitu disebut penyakit Bir. Ia juga mempunyai
dugaan kuat tentang adanya peran mikroba dalam menyebabkan timbulnya
penyakit pada jasad tingkat tinggi. Bukti-buktinya adalah dengan ditemukannya
jamur penyebab penyakit pada tanaman gandum (1813), tanaman kentang
(1845), dan penyakit pada ulat sutera serta kulit manusia.
Pada tahun 1850 diketahui bahwa dalam darah hewan yang sakit antraks,
terdapat bakteri berbentuk batang. Davaine (1863-1868) membuktikan bahwa
bakteri tersebut hanya terdapat pada hewan yang sakit, dan penularan buatan
menggunakan darah hewan yang sakit pada hewan yang sehat dapat
menimbulkan penyakit yang sama. Pembuktian bahwa antraks disebabkan oleh
bakteri dilakukan oleh Robert Koch (1876), sehingga ditemukan postulat Koch
yang merupakan langkah-langkah untuk membuktikan bahwa suatu mikroba
adalah penyebab penyakit. Postulat Koch dalam bentuk umum adalah sebagai
berikut:

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 9 dari 87

1. Suatu mikroba yang diduga sebagai penyebab penyakit harus ada pada
setiap tingkatan penyakit.
2. Mikroba tersebut dapat diisolasi dari jasad sakit dan ditumbuhkan dalam
bentuk biakan murni.
3. Apabila biakan murni tersebut disuntikkan pada hewan yang sehat dan peka,
dapat menimbulkan penyakit yang sama.
4. Mikrobia dapat diisolasi kembali dari jasad yang telah dijadikan sakit tersebut.
L. Penemuan Virus
Iwanowsky menemukan bahwa filtrat bebas bakteri (cairan yang telah
disaring dengan saringan bakteri) dari ekstrak tanaman tembakau yang terkena
penyakit mozaik, ternyata masih tetap dapat menimbulkan infeksi pada tanaman
tembakau yang sehat. Dari kenyataan ini kemudian diketahui adanya jasad hidup
yang mempunyai ukuran jauh lebih kecil dari bakteri (submikroskopik) karena
dapat melalui saringan bakteri, yaitu dikenal sebagai virus. Untuk membuktikan
penyakit yang disebabkan oleh virus, dapat digunakan postulat River (1937),
yaitu:
1. Virus harus berada di dalam sel inang.
2. Filtrat bahan yang terinfeksi tidak mengandung bakteri atau mikroba lain yang
dapat ditumbuhkan di dalam media buatan.
3. Filtrat dapat menimbulkan penyakit pada jasad yang peka.
4. Filtrat yang sama yang berasal dari hospes peka tersebut harus dapat
menimbulkan kembali penyakit yang sama.
M. Mikrobiologi Tanah
Beberapa penelitian menunjukkan bahwa mikrobia berperan atas
perubahan kimiawi yang terjadi di dalam tanah. Peranan mikrobia dalam
beberapa siklus unsur hara yang penting, seperti siklus Karbon, Nitrogen, Sulfur,
ditunjukkan oleh Winogradsky dan Beijerinck. Winogradsky menemukan bakteri
yang mempunyai fisiologis khusus, yang disebut bakteri autotrof. Bakteri ini dapat
tumbuh pada lingkungan yang seluruhnya anorganik. Energi diperoleh dari hasil
oksidasi senyawa anorganik tereduksi, dan menggunakan CO2 sebagai sumber
Karbon. Bakteri autotrof dapat dicirikan dari kemampuannya menggunakan
sumber

anorganik

tertentu.

Sebagai

contoh,

bakteri

Belerang

dapat

mengoksidasi senyawa Belerang anorganik. Penemuan lain bersama Beijerinck

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 10 dari 87

adalah adanya bakteri penambat Nitrogen nonsimbiotik dan simbiotik, yang dapat
memanfaatkan Nitrogen dalam bentuk gas N2.
N. Generatio Spontanea (Abiogenesis) Menurut Pandangan Baru
Bukti-bukti baru mendukung bahwa kehidupan terjadi dari berbagai unsur
kimia, dengan rangkaian reaksi yang mirip dengan reaksi yang terjadi di alam.
Menurut pendapat Oparin (1938) dan Haldane (1932), bumi pada jaman prebiotik
mempunyai atmosfer yang bersifat anaerob. Atmosfer bumi saat itu mengandung
sejumlah besar Nitrogen, Hidrogen, CO2, uap air, sejumlah ammonia, CO, dan
H2S. Di atmosfer Oksigen hampir tidak ada, dan lapisan ozon sangat tipis,
sehingga sinar ultra violet banyak mengenai bumi. Radiasi uv, suhu tinggi dan
loncatan bunga api listrik, menyebabkan sejumlah bahan anorganik yang ada
berubah menjadi bahan organik, serta terjadinya evolusi pada bahan-bahan
organik menjadi lebih kompleks, atau mulai terbentuk makromolekul. Diduga
makromolekul akan saling bergabung membentuk semacam membran, yang
kemudian mengelilingi suatu cairan, dan akhirnya terbentuk suatu organisme
seluler. Selanjutnya untuk mengevolusikan jasad bersel tunggal menjadi bersel
majemuk

memerlukan

waktu

kurang

lebih

2,5

milyar

tahun.

Untuk

mengevolusikan jasad bersel majemuk menjadi reptil sampai binatang menyusui


memerlukan waktu milyaran tahun lagi.
Teori asal mula kehidupan di atas didukung oleh penemuan S. Miller
(1957) dan H. Urey (1954). Bejana Miller diisi dengan gas CH4, NH3, H2O, dan
H2. Gas-gas tersebut dibiarkan bersirkulasi terus-menerus melalui loncatan
bunga api listrik, kondensor, dan air mendidih. Seminggu kemudian ternyata
menunjukkan terbentuknya senyawa organik seperti asam amino glisin dan
alanin, serta asam organik seperti asam suksinat. Dengan merubah bahan dasar
dan energi yang diberikan dalam aparat Miller, maka dapat disintesa senyawasenyawa lain seperti polipeptida, purin, dan ATP. Makromolekul inilah yang
diduga sebagai awal terbentuknya kehidupan.
O. Penggunaan Mikroba
1. Penggunaan mikroba untuk proses-proses klasik, seperti khamir untuk
membuat anggur dan roti, bakteri asam laktat untuk yogurt dan kefir, bakteri
asam asetat untuk vinegar, jamur Aspergillus sp. untuk kecap, dan jamur
Rhizopus sp. untuk tempe.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 11 dari 87

2. Penggunaan mikroba untuk produksi antibiotik, antara lain penisilin oleh


jamur Penicillium sp., streptomisin oleh Actinomysetes sp., Streptomyces sp.
3. Penggunaan mikroba untuk proses-proses baru, misalnya karotenoid dan
steroid oleh jamur, asam glutamat oleh mutan Corynebacterium glutamicum,
pembuatan enzim amilase, proteinase, pektinase, dan lain-lain.
4. Penggunaan

mikroba dalam teknik genetika

modern,

seperti untuk

pemindahan gen dari manusia, binatang, atau tumbuhan ke dalam sel


mikrobia, penghasilan hormon, antigen, antibodi, dan senyawa lain misalnya
insulin, interferon, dan lain-lain.
5. Penggunaan mikroba di bidang pertanian, misalnya untuk pupuk hayati
(biofertilizer), biopestisida, pengomposan, dan sebagainya.
6. Penggunaan mikroba di bidang pertambangan, seperti untuk proses leaching
di

tambang

emas,

desulfurisasi

batubara,

maupun

untuk

proses

penambangan minyak bumi.


7. Penggunaan mikroba di bidang lingkungan, misalnya untuk mengatasi
pencemaran limbah organik maupun anorganik termasuk logam berat dan
senyawa xenobiotik.

Pustaka Acuan
Metting FB. 1993. Soil Microbial Ecology.Applications in Agriculture and
Environment Management. NY: Marcel Dekker Inc.
Schlegel HG. 1986. General Microbiology. Cambridge: Cambridge University
Press.
Stanier RY, Adelberg EA, Ingraham JL. 1980. The Microbial Word. New Jersey:
Prentice Hall, Inc.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 12 dari 87

BAB 2
EKOLOGI DAN FISIOLOGI BAKTERI

Pendahuluan
Ekologi Bakteri

Karakteristik Bakteri
Fisiologi

Morfologi

Reproduksi

Klasifikasi Bakteri

Metabolisme Bakteri

Genetika Bakteri

Materi Bahasan
I.

Ekologi Bakteri
Cara hidup bakteri ada yang dapat hidup bebas, parasitik, saprofitik,

patogen pada manusia, hewan dan tumbuhan. Habitatnya tersebar luas di alam,
dalam tanah, atmosfer (sampai lebih dari 10 km di atas bumi), di dalam lumpur
dan di laut.
II.

Morfologi Bakteri
Satuan ukuran bakteri adalah mikrometer (m) yang setara dengan

1/1000 mm atau 10-3 mm. Rata-rata ukuran bakteri antara 0,5 - 1,0 x 2,0 - 5,0
m. Sel-sel individu bakteri dapat berbentuk seperti batang/basilus, spiral/helix

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 13 dari 87

dan bola/kokus. Masing-masing ciri ini penting dalam mencirikan morfologi suatu
spesies.

(a)

(b)

(c)

Gambar 1. Bentuk sel bakteri: (a) batang, (b) spiral dan (c) kokus.

Spesies-spesies tertentu bakteri menunjukkan adanya pola penataan sel,


seperti berpasangan, gerombol, rantai atau filamen.
Penataan bakteri berbentuk batang adalah dapat berupa pagar, roset dan
rantai.

Gambar 2. Penataan bentuk bakteri batang: (a) pagar, (b) roset dan (c) rantai.

Bakteri berbentuk spiral biasanya dijumpai dalam bentuk sel tunggal.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 14 dari 87

Gambar 3. Bakteri berbentuk spiral dijumpai dalam bentuk sel tunggal.

Bakteri

berbentuk

kokus

penataannya

dapat

berupa

diplokokus

(berpasangan), streptokokus (membentuk rantai), tetrakokus (kelompok 4 sel),


stafilokokus (bergerombol) dan sarsina (kubus).

Gambar 4. Penataan bentuk bakteri kokus: (a) diplokokus, (b) stafilokokus, (c)
tertakokus dan (d) sarsina.

Pada umumnya, para ahli menggolongkan struktur bakteri menjadi


dinding luar, sitoplasma dan bahan inti.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 15 dari 87

Pada dinding luar, bakteri memiliki flagel atau bulu cambuk, pili atau
fimbriae, kapsula atau lapisan lendir dan dinding sel.

Gambar 5. Struktur-struktur
utama di luar
dinding sel bakteri.

Flagelum (jamak: flagela): alat gerak bakteri, panjangnya beberapa kali


panjang sel tapi diameter lebih kecil. Terbuat dari protein (flagelin). Macam
flagela:
1. Monotrikus: tunggal di ujung.
2. Lofotrikus: sekelompok flagela di ujung.
3. Amfitrikus: flagela tunggal/kelompok di kedua ujung.
4. Peritrikus: dikelilingi flagela.
Pilus/Fimbria (jamak: pili/fimbriae) adalah embel-embel seperti filamen
yang bukan flagela. Ukuran lebih pendek, kecil tetapi lebih banyak dari flagela.
Dijumpai pada spesies motil dan nonmotil dan tidak berfungsi untuk pergerakan.
Fungsi pilus:
1. Pilus F (pilus seks), yaitu pintu gerbang masuknya bahan genetik saat
perkawinan bakteri.
2. Alat untuk melekatkan diri pada berbagai permukaan.
Kapsula merupakan lapisan bahan kental seperti lendir (lapisan lendir).
Fungsi kapsula yaitu:
1. Pelindung sel dari faktor lingkungan yang merugikan.
2. Gudang makanan cadangan (tersusun dari polisakarida: gula sederhana,
gula amina, asam gula dan campurannya).

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 16 dari 87

3. Sifat patogenitas (penyebab penyakit) dan bila kapsula dihilangkan


kemampuan menyebabkan infeksi akan hilang.
Dinding sel merupakan struktur yang kaku dan memberikan bentuk pada
sel. Tebal 10-35 nm (1 nm = 10-3 m). Komposisi kimiawi dinding sel terdiri dari:
(1) peptidoglikan yang memberikan struktur kaku, (2) asam tekoat, (3) protein, (4)
polisakarida, (5) lipoprotein dan (6) lipopolisakarida. Fungsi dinding sel yaitu:
1. Memberi perlindungan kepada lapisan protoplasma.
2. Berperan dalam reproduksi sel.
3. Ikut

mengatur

pertukaran

zat

dari

dalam dan

ke

luar

sel

(sifat

semipermeabel).
4. Klasifikasi bakteri menjadi gram positif dan gram negatif.
Dalam sel bakteri terdapat membran sitoplasma, protoplasma, inti,
organel-organel lain yang memiliki peran masing-masing.
Membran sitoplasma/membran protoplasma/membran plasma terletak
langsung di bawah dinding sel dengan ketebalan sekitar 7,5 nm. Fungsinya
adalah mengendalikan lalu-lintas substansi kimiawi dalam larutan untuk masuk
ke dalam dan keluar sel.
Mesosom merupakan membran sitoplasma yang melipat-lipat ke arah
dalam sel yang berfungsi untuk memperluas permukaan dalam sel.
Ribosoma adalah partikel yang terikat pada membran atau partikel bebas
dalam sitoplasma dan berfungsi dalam sintesa protein. Tersusun dari RNA (4060%) yang merupakan cetakan pembentuk rangkaian asam amino menjadi
protein.

Gambar 6. Struktur-struktur utama yang terdapat di dalam dinding sel bakteri.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 17 dari 87

Sitoplasma merupakan suatu koloid yang terdiri dari kandungan isi sel
(mesosom, ribosom, inti dll) dan senyawa kehidupan (karbohidrat, protein, enzim
dll).
Inti/nukleus bakteri mempunyai bahan inti sel (DNA) yang tidak berdinding
dan berselaput (prokaryon).
Istilah spora biasanya dipakai untuk menyebut alat perkembangbiakan
pada jamur, ganggang, lumut, dan tumbuhan paku. Pada bakteri memiliki istilah
yang lain, yaitu bentuk bakteri yang sedang dalam usaha melindungi diri dari
pengaruh yang buruk dari luar. Spora pada bakteri disebut endospora, karena
spora terbentuk di dalam inti. Bentuk spora bermacam-macam. Endospora ada
yang lebih kecil dan ada juga yang lebih besar daripada diameter sel induknya.
III. Reproduksi Bakteri
Bakteri bereproduksi melalui proses pembelahan biner melintang.
Pembelahan biner melintang adalah reproduksi aseksual dimana setelah
pembentukan dinding sel melintang maka satu sel tunggal membelah menjadi 2
sel yang disebut sel anak. Pembelahan biner melintang dibagi ke dalam 3 fase:
a. Fase pertama; sitoplasma terbelah oleh sekat yang tumbuh tegak lurus pada
arah memanjang.
b. Sekat tersebut diikuti oleh suatu dinding melintang yang merupakan sekat
tidak sempurna dan bagian tengah terdapat lubang kecil tempat protoplasma
kedua

sel

masih

berhubung-hubungan.

Hubungan

itu

disebut

plasmodesmida.
c. Fase ke tiga: terpisahnya kedua sel.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 18 dari 87

Sel induk

Pemanjangan sel

Distribusi bahan
nukleus

Pembentukan
dinding sel

Pemisahan menjadi 2
sel baru
Setiap sel mengulangi
proses

Gambar 7. Perbanyakan bakteri dengan pembelahan biner melintang.


IV. Fisiologi Bakteri
Berdasarkan sumber makanan untuk menghasilkan energi bakteri dibagi
2 kelompok:
1. Autotroph: menghasilkan makanannya sendiri dari bahan-bahan anorganik.
Contoh: bakteri nitrifikasi, pengoksidasi sulfur, pereduksi sulfat dan bakteri
pelarut fosfat.
2. Heterotroph: mendapatkan makanan dari bahan organik yang telah ada.
Contoh: bakteri pengikat N udara.
Bakteri Nitrifikasi berperan dalam transformasi unsur nitrogen (N)
sehingga dapat digunakan oleh tanaman. Nitrifikasi adalah proses pengubahan
(proses oksidasi) amonium menjadi nitrat dengan reaksi sbb:
NH4+ NO2- NO3Proses pengubahan amonium menjadi nitrit berlangsung karena adanya
bakteri nitrosomonas sedangkan perubahan nitrit menjadi nitrat karena adanya
bakteri nitrobacter.
Bakteri pelarut fosfat (BPF) berperan dalam penyediaan unsur fosfor (P)
sehingga dapat dimanfaatkan oleh tanaman. Salah satu permasalahan pada
tanah tropika adalah ketersediaan unsur P yang terbatas bagi tanaman. Hal

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 19 dari 87

tersebut dikarenakan unsur P terikat oleh unsur Fe (membentuk ikatan Fe-P =


stringit), terikat oleh unsur Al (membentuk ikatan Al-P = varisit) dan dapat juga
terikat oleh unsur Ca (membentuk ikatan Ca-P). Bakteri pelarut fosfat dapat
memutuskan ikatan-ikatan tersebut dengan cara dihasilkannya asam-asam
organik sehingga P menjadi terlarut atau pembentukan ikatan komplek antara
senyawa organik dengan Al dan Fe sehingga P dapat digunakan oleh tanaman.
Bakteri penambat nitogen berperan di dalam penyediaan unsur N bagi
tanaman dimana hampir 70% N berada dalam bentuk N2 gas di atmosfer. Bakteri
penambat N dapat mengikat N atmosfer tersebut dan ditransformasi sehingga
dapat digunakan oleh tanaman. Bakteri penambat N ada yang hidup bersimbiosis
dalam bintil akar tanaman leguminosa. Dalam hal ini tanaman menyediakan
makanan dan bahan organik untuk bakteri sedangkan tanaman mendapatkan N
yang diikat bakteri dari udara. Contoh bakteri penambat N yang hidup
bersimbiosis dengan perakaran leguminosa adalah Rhizobium. Ada juga bakteri
penambat N yang hidup bebas di dalam tanah contohnya adalah Clostridium
pasteurianium dan Azotobacter chroococcum. Jumlah N yang diikat oleh bakteri
simbiotik dan non simbiotik berkisar antara 28 - 56 kg/ha/tahun.
V.

Klasifikasi Bakteri
Acuan standar untuk klasifikasi dan identifikasi bakteri adalah Bergeys

Manual of Systematics Bacteriology yang dirintis oleh David Hendricks Bergey


(1860 - 1937) kini edisi ke-8. Bergeys Manual mengelompokkan bakteri menjadi
19 kelompok yang didasarkan kepada beberapa kriteria yang dapat ditetapkan
dengan mudah.
Berikut uraian ciri-ciri pengenal yang utama untuk setiap kelompok
bakteri. Masing-masing mengandung berbagai kategori taksonomi; beberapa
mulai dari ordo yang lain dari famili; akan tetapi semuanya berakhir dengan
genus dan spesies.
1. Bakteri Fototropik
-

Mengandung pigmen seperti klorofil

Melakukan fotosintesis

Bentuk sel: bulat, batang, vibrio, spiral

Gram negatif

Bergerak dengan flagela, ada juga nonmotil

Berpigmen: ungu, hijau

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 20 dari 87

Habitat: lingkungan akuatik

Contoh: Purple sulfur: Chromatium vinosum, Thiospirillum jenense, Thiopedia


rosea, Green sulfur bacteria: Chlorobium limicola, Prosthecochloris aestuarii,
Pelodictyon clathratiforme

2. Bakteri Luncur
-

Mempunyai tubuh buah (struktur yang membentuk spora) yang berlendir


(miksobakter)

Sel-sel individu dapat meluncur pada permukaan walau tidak memiliki flagela

Gram negatif

Habitat: tanah, bahan tumbuhan membusuk, lingkungan akuatik

3. Bakteri Berselonsong
-

Sel-sel berbentuk batang yang diselubungi selongsong dari deposit besi atau
mangan yang tidak larut

Habitat: lingkungan akuatik, limbah

Gram negatif

Membentuk pelekap (dasar penghisap) untuk menempelkan diri pada


permukaan

4. Bakteri Kuncup/Berapendiks
-

Membentuk tonjolan berbentuk filamen yang disebut prosteka

Perbanyakan dengan berkuncup atau membelah

Mempunyai pelekap untuk menempel pada permukaan

Habitat: tanah, lingkungan akuatik

5. Bakteri Spiroket
-

Sel-sel langsing, lentur dan terpilin-pilin

Gram negatif

Saprofit dan parasit

Habitat: tanah, lingkungan akuatik, daerah genital (alat kelamin) makhluk


hidup

Contoh: Penyebab sifilis Treponema pallidum

6. Bakteri Spiral dan Lengkung


-

Seperti spiroket tapi tidak lentur

Saprofit dan parasit

Gram negatif

Habitat: lingkungan akuatik, organ-organ reproduktif

Contoh: penyebab keguguran misalnya Campylobacter fetus

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 21 dari 87

7. Bakteri Batang dan Kokus Aerobik Gram Negatif


-

Bentuk sel: batang, lonjong, bola

Aneka ragam bentuk dan jumlah

Motil karena flagela ada juga yang nonmotil

Aerobik

Gram negatif

Beberapa menambat N udara, mengoksidasi senyawa-senyawa berkarbon,


perombak bahan organik

Habitat: tanah, lingkungan akuatik

Ada yang patogen misalnya penyakit demam kelinci (tularemia) oleh


Francisella tularensis

8. Bakteri Batang Anaerobik Fakultatif Gram Negatif


-

Bentuk batang

Motil karena flagela peritrikus, nonmotil

Anaerobik fakultatif

Gram negatif

Habitat: tanah, lingkungan akuatik, makanan, air seni, tinja

Contoh: Patogenik bagi manusia, hewan, tumbuhan misalnya Salmonella


tiphy penyebab penyakit tifus, Escherichia coli

9. Batang Gram Negatif Anaerobik


-

Bentuk batang

Motil karena flagela peritrikus atau monotrikus, ada juga yang nonmotil

Anaerob obligat

Habitat: rongga-ronga saluran pencernaan pada manusia dan hewan

10. Kokobasilus dan Kokus Gram Negatif


-

Nonmotil

Habitat: pada selaput lendir manusia dan hewan

Contoh: Patogenik Neisseria gonorrhoeae (penyebab penyakit kelamin


gonorhoe) dan Neisseria meningitidis (penyebab radang selaput otak)

11. Kokus Anaerobik Gram Negatif


-

Nonmotil

Anaerobik

Tidak patogen

12. Bakteri Kemolitotropik Gram Negatif

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 22 dari 87

Kemampuan menghasilkan energi dari oksidasi zat-zat kimia anorganik


(kemolitotropik)

Penting di lingkungan karena memanfaatkan N, S, Fe, Mn (bakteri nitrifikasi,


pengoksidasi sulfur)

Bentuk: bulat, batang, spiral

Habitat: tanah, lingkungan akuatik, limbah, air asam tambang

13. Bakteri Penghasil Metan


-

Gas metan dibentuk dalam kondisi anaerobik

Habitat: lingkungan akuatik, perut hewan pemamah biak spt sapi (rumen),
limbah

Gram positif atau gram negatif

Bentuk: bola, batang, spiral

14. Kokus Gram Positif


-

Banyak patogen bagi manusia dan hewan

Nonmotil

Anaerobik fakultatif

Heterotrofik

Habitat: tanah, lingkungan akuatik, kulit dan selaput lendir pada hewan dan
manusia

15. Batang dan Kokus Pembentuk Endospora


-

Kemampuannya membentuk spora

Aerobik (genus Bacillus), anaerobik (genus Clostridium)

Bakteri dan sporanya tersebar luas di tanah sehingga dapat bertahan hidup
lama

Gram positif

16. Bakteri Batang Gram Positif Tidak Membentuk Spora


-

Dominan Lactobasilus (erat kaitannya dengan susu)

Memfermentasi gula susu (laktose) menjadi asam laktat

Habitat: produk persusuan dan fermentasi

17. Aktinomisetes
-

Membentuk filamen (hifa) bercabang

Gram positif

Nonmotil

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 23 dari 87

Contoh: banyak yang patogen misalnya penyebab kaki gajah (lumpy


jaw/madura foot) pada manusia dan hewan oleh Actinomyces israelli,
memberi aroma khas pada tanah saat awal hujan (geosmin)

18. Riketsia
-

Gram negatif

Nonmotil

Parasit obligat intraselular

Habitat: serangga pembawa, burung, mamalia (termasuk manusia)

Contoh: patogen berbagai penyakit: demam tifus, demam bercak Rocky


Mountains yang ditularkan lewat serangga pengisap darah, penyakit mata
oleh Chlamidomonas trachomatis

19. Mikoplasma
-

Tidak ada dinding sel sejati

Ukuran sangat kecil: bola (diameter 125-250 nm)

Gram negatif

Anaerobik fakultatif

Habitat: selaput lendir saluran pernafasan dan saluran kelamin

Patogen pada mamalia, burung, tumbuhan

VI. Metabolisme Bakteri


Mikroba terutama bakteri memiliki tipe metabolisme yang beragam.
Perbedaan tipe didasarkan kepada sumber karbon dan nitrogen, sumber energi
dan sumber hidrogen/elektron (Tabel 1).

Tipe metabolisme

Tabel 1. Tipe metabolisme bakteri.


Sumber
Sumber
Sumber Energi
Karbon
Nitrogen

Sumber
Hidrogen

Heterotrof/
Kemoorganotrof

Organik

Organik
atau
anorganik

Oksidasi
senyawa
organik

Ototrof/
kemolitotrof

CO2

anorganik

Oksidasi
senyawa
anorganik

Bakteri

CO2

Anorganik

H2S atau H2

Sianobakteri

CO2

Anorganik

Cahaya
matahari

Fotosintesis
Fotolitotrof

Fotoorganotrof

Cahaya

Fotolisis
H2O

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 24 dari 87

Bakteri

CO2

Anorganik

matahari
Cahaya
matahari

Bahan
organik

Sumber :
http://www.cliffsnotes.com/WileyCDA/CliffsReviewTopic/Cellular-Respiration
topicArticleId.

Metabolisme Heterotrof
Mikroba heterotrof seperti semua jenis jamur/fungi dan bakteri tertentu
mendapatkan energi dari oksidasi senyawa organik. Senyawa ini mengandung
karbon dan nitrogen yang digunakan secara aerob atau anaerob untuk
menghasilkan tenaga pereduksi seperti nicotinamide adenine dinucleotide
tereduksi (NADH + H+) yang

merupakan sumber energi kimia untuk sistem

oksidasi dan fermentasi.


Karbohidrat (untuk bakteri umumnya glukosa), lipid (lemak), dan protein
adalah sumber utama senyawa yang dioksidasi. Oksidasi biologis senyawa ini
mensintesis ATP sebagai sumber energi kimia. Proses ini juga dapat
menghasilkan senyawa organik sederhana yang diperlukan sel bakteri untuk
reaksi biosintesis (asimilasi).
Respirasi Aerob
Glukosa adalah substrat yang paling umum digunakan untuk mempelajari
metabolisme heterotrof. Karbohidrat diambil dari sitoplasma, dan melalui suatu
rangkaian

proses

metabolisme

yang

rumit,

karbohidrat

dipecah

untuk

menghasilkan energi. Energi ini tidak digunakan langsung tetapi disimpan dalam
bentuk molekul ATP. Organisme aerob mengoksidasi glukosa dengan akseptor
elektron terminal berupa O2 dan bahan organik sebagai donor elektron, melalui
reaksi:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energi
Persamaan di atas disebut respirasi - juga terdapat di dalam sel tanaman
dan hewan yang menghasilkan 38 molekul ATP dari 1 molekul glukosa. Hasil
tersebut setara dengan 380.000 kalori (1ATP~10.000 kal/mol). Secara
termodinamika, oksidasi sempurna dari satu mol glukosa menghasilkan 688.000
kal. Namun 308.000 kal energi dilepaskan dalam bentuk panas. Jadi efisiensi
respirasi sel adalah 55%.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 25 dari 87

Mekanisme

respirasi

seluler

karbohidrat

(glukosa)

terdiri

atas

(Lehninger, 1994):
-

Glycolysis (glikolisis), molekul glukosa dipecah menjadi asam piruvat.

Krebs cycle (Siklus Kreb), asam piruvat dipecah untuk menghasilkan


senyawa berenergi tinggi seperti nicotinamid adenine dinucleotida (NAD)
yang

berperan

sebagai

pembawa

atom

H+

dari

substrat

dan

mentrasfernya ke penerima.
-

Electron

transport

system

(Sistem

transport

elektron),

elektron

ditransportasi sepanjang satu rangkaian koenzim dan sitokrom, dan


energi di elektron dilepaskan.
-

Chemiosmosis

(Kemiosmosis),

energi

yang

dilepaskan

elektron

digunakan untuk memompa proton melalui membran dan menyediakan


energi untuk sintesis ATP.

Gambar 8. Mekanisme respirasi seluler


karbohidrat Sumber : Celular respiration:
http://www.cliffsnotes.com/WileyCDA/Cliff
sReviewTopic/CellularRespiration.topicArticleId-8524,articleId8420.htm.
Respirasi Anaerob
Beberapa bakteri dapat berespirasi tanpa O2. Respirasi anaerob terjadi di
lingkungan anaerob yang mengandung senyawa kimia yang berperan sebagai
akseptor elektron terminal. Akseptor elektron ini adalah NO3, SO42, senyawa
organik fumarate, dan CO2.
Kelompok terbesar mikroba dengan respirasi anaerob adalah bakteri
pereduksi nitrat (Tabel 2). Kelompok ini adalah bakteri heterotrof yang memiliki
sistem transport elektron untuk menggunakan NO3 secara anaerob sebagai
akseptor elektron terminal dan bahan organik sebagai donor elektron. Bakteri ini

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 26 dari 87

mendapatkan energi kimia melalui rekasi oksidasi secara anaerob yang


melibatkan katalis nitrat reduktase.

Tabel 2. Fisiologi bakteri pereduksi nitrat berdasarkan donor elektron.


Tipe Fisiologi Nitrat
Donor Electron
Organisme
Reduktase
Escherichia coli
Respirasi
Format
Klebsiella acrogenes
NO3- NO2NADH
Pseudomonas aeroginosa
Denitrifikasi
NADH
Clostridium pertrigens
NO3- N2
Piruvat
Paracoccus denitrificans
NADH, suksinat
Staphylococcus aureus
Asimilasi
Laktat
Vibrio succinogenes
NO3- NH3
H2, format
Bacillus stearothermophilus
NADH, suksinat
NADH,
laktat, Escherichia coli
gliserolfsofat
Sumber :
http://www.cliffsnotes.com/WileyCDA/CliffsReviewTopic/Cellular-Respiration
topicArticleId.

Mikroba lain yang melakukan respirasi anaerob adalah kelompok bakteri


metanogen yang mereduksi CO2 menjadi CH4 (Moat & Foster, 1986). Bakteri ini
menghasilkan metan antara lain dari H2, CO2, format, asetat melalui rekasi (Moat
& Foster, 1986):
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O
4HO2H CH4 + 3CO2 + 2H2O
CH3CO2H CH4 + CO2
Genus

utama

bakteri

metanogen

adalah

Methanobacterium,

Methanobrevibacter, Methanococcus, Meethanomicrobium, Methanogenium,


Methanospirillum, dan Methanosarcina.
Di tahap akhir respirasi, ATP dibentuk melalui suatu seri reaksi transfer
elektron di dalam membrane sitoplasma. Seri reaksi ini mendorong fosforilasi
oksidatif ADP menjadi ATP. Bakteri menggunakan beberapa jenis flavin,
sitokrom, dan senyawa besi non heme serta enzim sitokrom oksidase untuk
melangsungkan transfer elektron.
Metabolisme Ototrof
Bakteri yang tumbuh lambat dengan keberadaan senyawa anorganik (ion
mineral) tanpa menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi disebut
ototrof, kemotrof, kemoototrof atau kemolitotrof. Semua ototrof menggunakan
CO2 sebagai sumber karbon, dan senyawa anorganik NH3, NO3-, atau N2

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 27 dari 87

sebagai sumber nitrogen. Sumber energi mikroba ini berasal dari oksidasi
senyawa anorganik tertentu yang tergantung dari mikrobanya (Tabel 3). Bakteri
ototrof tidak dapat tumbuh di dalam media yang mengandung bahan organik,
bahkan di dalam media mengandung agar yang digunakan sebagai pemadat
media.
Tabel 3. Reaksi oksidasi anorganik yang digunakan oleh bakteri ototrof sebagai
sumber energi.
Oksidasi Senyawa Anorganik
Famili, Genus,
Tipe Kemosintetis
sebagai Sumber Energi
Spesies Pewakil
Pengoksidasi NH3
NH3 dioksidasi menjadi NO2
Nitrobacteriaceae
(Nitrosomonas,
(aerob)
Nitrosococcus,
Nitrospira)
Pengoksidasi NO2 NO2 dioksidasi menjadi NO3
Nitrobacteriaceae
(Nitrobacter,
(aerob)
Nitrococcus)
Pengoksidasi
S2 dioksidasi menjadi SO4, dan Thiobacillus
thiooxidans
sulfur (aerob) dan
Fe2+ dioksidasi menjadi Fe3+.
Thiobacillus
Pengoksidasi besi
ferrooxidans
(aerob)
Ferrobacillus,
Leptothrix
Thiobacillus
Pengoksidasi
S2O3 dioksidasi, NO3 direduksi
denitrificans
senyawa sulfur
dan pereduski NO3
(denitrifikasi)
Sumber :
http://www.cliffsnotes.com/WileyCDA/CliffsReviewTopic/Cellular-Respiration
topicArticleId.

Di antara mikroba ototrof, bakteri pengoksidasi sulfur atau bakteri


pengoksidasi senyawa sulfur memperlihatkan metabolisme yang benar-benar
ototrof. Senyawa sulfur yang dioksidasi adalah H2S, S2, dan S2O3. Thiobacillus
ferrooxidans, mendapatkan energi untuk pertumbuhan dari oksidasi S atau ion
Ferro (Fe2+), T. denitrificans, mendapatkan energi dari oksidasi S2O3 secara
anaerob dengan menggunakan NO3- sebagai akseptor elektron terminal tunggal.
T. denitrificans mereduksi NO3 menjadi N2 (gas) melalui proses biologis yang
disebut denitrifikasi (Tabel 3).
Semua bakteri ototrof mengasimilasi CO2 menjadi glukosa. Energi untuk
proses biosintesis ini berasal dari oksidasi senyawa anorganik. Perlu
diperhatikan bahwa metabolisme ototrof hanya dimiliki oleh bakteri.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 28 dari 87

Fotosintesis Bakteri
Sel mikroba prokaryotik (bakteri dan sianobakteri/cyanobacteria) memiliki
tipe metabolisme fototrof (Tabel 4) sehingga mampu berfotosintesis. Seperti
tanaman tinggi, fotosintesis memerlukan sinar matahari (foton cahaya) dan
pigmen. Pigmen fotosintesis mikoba dibagi dalam dua kelompok: 1) pigmen
pusat reaksi berupa klorofil dan 2) pigmen asesoris umumnya berupa karotenoid.
Tipe fotosintesis bakteri dan sianobakteri dibedakan berdasarkan jenis
senyawa yang berperan sebagai donor elektron (hidrogen) dalam mereduksi CO2
menjadi glukosa. Energi metabolisme fotosinsetis berasal dari sinar matahari.
Organisme fototrof menggunakan glukosa yang disintesis di dalam sel
sedangkan organisme heterotrof memerlukan glukosa yang disuplai dari substrat
tempat tumbuhnya.
Tabel 4. Karakteristik bakteri fototrof.
Tipe Fotosintesis
Bakteri Ungu (purple
bacteria)
Tipe Sulfur, bakteri
fotolitotrof

Tipe non sulfur, bakteri


fotoorganotrof

Bakteri hijau (Green


bacteria)
Bakteri fotolitotrof

Sianobakteri
(Cyanobacteria)

Karakteristik

Famili dan Genus


Pewakil
Chromatiaceae
(Chromatium,
Obligat fototrof, anaerob, Thiospirillum,
H2S atau H2 berperan Thiosarcina, Thiocapsa)
sebagai
sumber
H,
memiliki granula S jika
menggunakan
H2S,
bakterioklorofil a atau b
Rhodospirillaceae
(Rhodopseudomonas,
Rhodospirillum,
Fakultatif fototrof
Rhodomicrobium)
(memiliki mekanisme
respirasi dan dapat
tumbuh secara
heterotrof), anaerob tapi
toleran O2, memerlukan
satu atu beberapa jenis
vitamin B, sumber H
berupa senyawa organik
sederhana,
bakterioklorofil a atau b
Obligat fototrof, anaerob, Chlorobiaceae
pigmen bakterioklorofil c (Chlorobium,
Chloropseudomonas)
dan d, memerlu-kan
vitamin B12, S2 dideposit
ekstrasel
Anabaena azollae,
Fotosintesis oksigenik
Nostoc
sempurna seperti
tanaman tinggi

Sumber :
http://www.cliffsnotes.com/WileyCDA/CliffsReviewTopic/Cellular-Respiration
topicArticleId.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 29 dari 87

Fotosintesis Bakteri Ungu


Bakteri ungu terdiri atas bakteri ungu belerang (Thiorhodaceae) dan
bakteri ungu nonbelerang (Athiorhodaceae). Keduanya melakukan fotosintesis
anoksigenik (tanpa melepaskan O2). Berbeda dengan fotosintesis tanaman
tinggi, bakteri ungu hanya memiliki satu pusat reaksi dimana energi cahaya
diterima oleh bakterioklorofil a atau b (P870).
Bakteri ungu belerang menggunakan H2S (belerang) sebagai donor
elektron dan CO2 sebagai sumber karbon sedangkan bakteri ungu nonbelerang
tidak mampu memanfaatkan H2S sebagai donor elektron. Bakteri ungu
nonbelerang disebut pula sebagai bakteri fotoorganotrof karena menggunakan
bahan organik sebagai donor elektron (sumber H+).

Substrat terbaik untuk

Athirhodaceae adalah asam lemak rantai pendek:


CO2 + 2CH3CHOHCH3 (CH2O) + H2O + 2CH3COCH3 (energi dari cahaya)
2CH3COCH3 - - - - - - CoASH + (C4H6O2)n (melalui beberapa rekasi)
(C4H6O2)n adalah poly--hydroxybutyrate yang berperan

sebagai

cadangan makanan.
Meskipun demikian, Rhodopseudomonas dan Rhodobacter anggota
bakteri ungu nonbelerang dapat menggunakan H2S sebagai donor elektron.

Gambar 9. Transfer elektron pada fotosintesis bakteri ungu. Sumber : Purwoko


(2007).
Fotosintesis Bakteri Hijau (Bakteri Hijau Belerang)
Bakteri hijau fototrof bersifat anaerob yang mengandung bakterioklorofil c
atau d dan sejumlah kecil bakterioklorofil a (Moat & Foster, 1986). Bakteri ini
menggunakan H2S dan/atau senyawa organik sebagai donor elektron.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 30 dari 87

Reaksi kimia fotosintesis bakteri hijau yang menggunakan H2S atau


tiosulfat sebagai donor electron, CO2 sebagai sumber karbon, dan cahaya
sebagai sumber energi secara obligat anaerob adalah:
CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + 2S
2CO2 + Na2S2O3 + 3H2O 2NaHSO4 (Fotoorganotrof)
CO2 + 2H2 (CH2O) + H2O
Sama seperti pada bakteri ungu, tidak dihasilkan oksigen di akhir reaksi
fotosintesis.

Gambar 10. Transfer elektron pada fotsintesis bakteri hijau belerang. Sumber :
Purwoko (2007).

Fotosintesis Sianobakteri (Cyanobacteria)


Sianobakteri

berfotosintesis

dengan

sempurna,

mereka

memiliki

fotosistem I (Pusat reaksi I, P700) dan II (Pusat reaksi II, P680) seperti halnya
tanaman tinggi. Pigmen yang berperan di pusat reaksi I adalah klorofil a (P700)
dan di pusat reaksi II adalah klorofil a dengan P680. Proses fotosintesis dapat
berlangsung dengan dua cara (Gambar 11) yaitu non siklus yang melibatkan
pusat reaksi I dan II dan siklus yang hanya melibatkan pusat reaksi I.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 31 dari 87

Gambar 11. Transfer elektron pada sianobakteri. Sumber : Purwoko (2007).


VII. Genetika dan Rekayasa Genetika Bakteri
Genetika bakteri mempelajari pewarisan/penurunan dan keragaman sifat
di antara generasi bakteri. Genetika bakteri banyak digunakan sebagai model
dasar mekanisme genetika karena:
1. Bakteri dapat diperbanyak dengan cepat, sehingga sejumlah besar generasi
dapat dipelajari dalam waktu singkat.
2. Populasi bakteri yang sama dapat dikulturkan dari satu induk sel untuk
mempelajari homogenitas bakteri.
3. Dibandingkan dengan organisme eukaryotik, bakteri merupakan organisme
sederhana, sehingga untuk karakterisasi gen. Gen Escherichia coli( K-12)
telah dikarakterisasi dan memiliki satu kromosom yang mengandung 4268
gen. Sel manusia memiliki 46 kromosom dan 30.000 gen.
4. Materi genetik bakteri siap ditransfer dari satu sel ke sel lainnya sehingga
fungsi gen dapat diteliti.
Kromosom Gen Deoxyribonucleic Acid (DNA)
Unit keturunan yang diwariskan induk pada turunannya disebut gen. Gen
terdiri dari DNA. Pada bakteri (sel prokaryotik), informasi genetik (gen) disimpan
di dalam DNA pada: 1) kromosom dan 2) Plasmid (DNA ekstra kromosom).
Ukuran kromosom bakteri 1000 kali lebih dari panjang sel yang menempati 1/10
isi sel. Pada bakteri, molekul yang panjang ini dikemas sebagai supercoil.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 32 dari 87

Plasmid
Plasmid adalah elemen genetik bakteri berbentuk lingkaran tertutup yang
terdapat di luar kromosom (extra chromosomal genetic material), berukuran lebih
kecil daripada kromosom, plasmid bereplikasi secara mandiri tanpa tergantung
dari kromosom. Replikasi ini diatur oleh sekuen yang disebut Ori (Origin of
Replication). Plasmid juga dapat berintegrasi dengan sel inang, dan ini menjadi
dasar dari rekayasa genetika melalui transfer gen suatu bakteri ke organimse
lainnya.
DNA Deoxyribonucleic Acid
DNA
karakteristik

menyimpan

informasi

organisme.

Perbedaan

genetik

spesifik

biologis

yang

(fenotip)

antar

menentukan
organisme

disebabkan oleh perbedaan informasi yang disandikan dalam DNA. DNA adalah
molekul panjang dua untai yang saling membelit (double stranded) (Watson
&Crick, 1952), yang

tersusun dari empat jenis nukleotida, gula pentosa dan

molekul fosfat. Struktur DNA terdiri dari: Gula pentosa, Molekul fosfat dan
nukleotida yang mengandung salah satu dari empat basa: adenin (A), timin (T),
guanin (G), dan sitosin (S, dalam gambar C = cytosin).

Tabel 5. Komposisi nukleotida berbagai organisme.


Organisme
Manusia
Kambing
Ragi
E. Coli
Staphylococcus aureus

A (%)
30.9
29.3
31.3
24.7
30.8

G (%)
19.9
21.4
18.7
26.0
21.0

T (%)
19.8
21.0
17.1
25.7
19.0

C (%)
29.4
28.3
32.9
23.6
29.2

Tugas biologis DNA: 1) Menyimpan informasi genetik; DNA adalah cetak


biru milik sel dan mengandung semua informasi yang diperlukan untuk
menghasilkan dan memelihara organisme tertentu; 2) Pewarisan keturunan;
Informasi genetik diturunkan ke seluruh turunan organisme dengan tepat. DNA
direplikasi saat akan ditranskripsi menjadi Ribonucleic acid dan selanjutnya
ditranslasi menjadi protein.
Ekspresi Pesan Genetik
Informasi yang disimpan di DNA diterjemahkan dan digunakan untuk
mengarahkan jenis protein (termasuk enzim) yang dibuat sel. Protein ini

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 33 dari 87

mengatur aktivitas seluler dan menentukan karakteristik sel. Pada saat sel
membelah, sebuah sel menggandakan DNA dengan tepat. Satu DNA
dikonservasi di dalam sel lama dan satu DNA diturunkan pada sel baru. Proses
replikasi semikonservatif ini disebut Replikasi DNA. Ringkasan replikasi DNA
dapat dilihat pada gambar di bawah ini.

Sintesis Protein
Protein disintesis melalui proses translasi dalam sel. Gambaran proses
tramslasi dalam sel yang menghasilkan protein dapat dilihat pada Gambar
dibawah ini.

Struktur RNA
Struktur RNA dicirikan adanya Urasil sebagai hasil transkripsi nukleotida
Timin (lihat gambar di bawah ini).

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 34 dari 87

Jenis RNA yang Berperan dalam Sintesis Protein


Fungsi DNA adalah menyimpan kode genetik, untuk menerjemahkan
informasi di dalam DNA menjadi protein. Diperlukan beberapa jenis RNA:
1. messengerRNA (mRNA): membawa informasi genetik dari DNA keluar dari
inti sel menuju sitoplasma untuk sintesis protein.
2. transferRNA (tRNA): mengkode informasi di dalam mRNA.
3. ribosomRNA (rRNA); menyusun 50% ribosom (gabungan molekul yang
berperan dalam sintesis protein).
4. catalyticRNA: mengkatalisis sejumlah reaksi di dalam sitoplasma sel
(berperan seperti enzim).
5. small Nuclear RNA (snRNA): memiliki sejumlah peran di dalam pembentukan
RNA lainnya.
6. small Nucleolar RNA (snoRNA): terdapat lebih dari 100 snoRNA di dalam
anak inti, berperan dalam pembuatan ribosom.
Gambaran proses transkripsi dalam sel dapat dilihat pada gambar di bawah ini.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 35 dari 87

Tabel 6. 64 kemungkinan codon yang terbentuk dari proses transkripsi.


Basa Kedua
U

Basa
kesatu
A

UUU
Phenylalanine
UCU
Serine UAU
Tyrosine UGU
Cysteine
UUC
UCC
Serine UAC
Tyrosine UGC
Cysteine
Phenylalanine
UCA
Serine UAA
Ochre
Stop UGA
Opal
Stop
UUA
Leucine UCG Serine
UAG Amber Stop
UGG Tryptophan
UUG Leucine
CUU
Leucine CCU
Proline CAU
Histidine CGU
Arginine
CUC
Leucine CCC
Proline CAC
Histidine CGC
Arginine
CUA
Leucine CCA
Proline CAA
Glutamine CGA
Arginine
CUG Leucine
CCG Proline CAG Glutamine
CGG Arginine
ACU
Threonine
AUU
Isoleucine ACC
AAU
Asparagine AGU
Serine
AUC
Isoleucine Threonine
AAC
Asparagine AGC
Serine
AUA
Isoleucine ACA
AAA
Lysine AGA
Arginine
1AUG Methionine Threonine
AAG Lysine
AGG Arginine
ACG
Threonine
GUU
Valine GCU Alanine GAU
Aspartic
acid GGU
Glycine
GUC
Valine GCC Alanine GAC
Aspartic
acid GGC
Glycine
GUA
Valine GCA Alanine GAA
Glutamic
acid GGA
Glycine
GUG Valine
GCG Alanine GAG Glutamic acid
GGG Glycine

Mutasi
Mutasi adalah perubahan genom yang diturunkan. Mutasi spontan jarang
terjadi pada bakteri.

Beberapa mutasi menyebabkan perubahan karakteristik

fenotip. Pada genetika mikroba, organisme acuan disebut

strain tipe liar (wild-

type strains), dan turunannya yang mengalami mutasi disebut mutan.

Jenis Mutasi
Mutasi titik (point mutation): penggantian satu jenis nukleotida oleh nukleotida
lainnya. Gambaran secara molekuler mutasi titik dapat dilihat pada gambar di
bawah ini.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 36 dari 87

Mutasi

pergeseran

kerangka

(frame-shift

mutation):

kehilangan

atau

penambahan satu atau dua nukleotida yang akan menggeser kerangka baca
sehingga pesan tidak ditranskripsi dengan tepat.

Delesi: kehilangan suatu bagian besar gen.

Mutasi nonsense: substitusi suatu nukleotida untuk nukleotida lainnya tetapi tidak
mengubah asam amino yang disintesis.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 37 dari 87

Mutasi missense: substitusi nukleotida untuk nukleotida lainnya dan mengubah


asam amino yang disintesis.

Pertukaran Informasi Genetik (Transfer Gen)


Interaksi genetik antar mikroba memungkinkan terjadinya evolusi genom
yang lebih cepat daripada yang disebabkan oleh mutasi. Proses ini merupakan
proses seksual. Perubahan informasi genetik atau susunan genom berperan
penting dalam bidang medis, pertanian, dll. Transformasi, transduksi dan
konyugasi adalah proses seksual

untuk memasukan DNA donor ke dalam

plasmid bakteri penerima.


Mekanisme Transfer Gen Antar Bakteri
Transformasi; Transfer informasi genetik oleh DNA ekstraseluler yang berasal
dari bakteri donor (pemindahan DNA bebas-sel dari satu sel ke sel yang lain).
Transduksi; Transfer gen yang dimediasi oleh virus (pemindahan gen dari satu
sel ke sel lain oleh bakteriofage).
Konyugasi; Sejumlah bakteri mampu melekat ke sel

bakteri lain dan

mentransfer materi genetik (pemindahan gen antara sel-sel yang kontak secara
fisik).

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 38 dari 87

Gambar 12. Mekanisme transfer gen antar bakteri.


DNA Rekombinan
DNA Rekombinan merupakan teknik dalam bioteknologi yang sangat
penting saat ini. Prinsip dari teknologi ini adalah memanfaatkan kode genetik
yang bersifat universal, sehingga gen dari satu organisme dapat dipindah atau
dialihfungsikan ke organisme lain dengan cara mengintegrasikan dengan gengen organisme target. Mikroorganisme, termasuk bakteri telah dijadikan traget
untuk memproduksi protein dari organisme lain. Demikian juga gen-gen dari
bakteri telah dimanfaatkan untuk pengendalian hama penyakit yang disebabkan
oleh leppidoptera pada tanaman jagung, kapas. Gen anti hama ini diambil dari
Bacilus thuringiensis. Berbagi teknik diperlukan untuk mendukung penerapan
teknologi DNA rekombinan.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 39 dari 87

Uji Kompetensi
Kerjakan soal-soal bagian A secara perorangan dan bagian B secara
berkelompok!
Bagian A
1. Sebutkan dan jelaskan bentuk-bentuk sel bakteri!
2. Sebutkan dan jelaskan fungsi organel-organel bagian dalam & luar sel
bakteri!
3. Respirasi anaerob antara lain menggunakan elektron akseptor berupa
NO3- (nitrat). Bakteri yang memiliki enzim nitrat reduktase dapat
mereduksi nitrat menjadi N2 (gas nitrogen) melalui denitrifikasi.
Berikan

proses

fisiologis

denitrifikasi

disertai

faktor

yang

mempengaruhinya melalui contoh suatu bakteri denitrifikasi.


4. Apa yang dipelajari dalam genetika bakteri ?
5. Mengapa genetika bakteri banyak digunakan sebagai model dasar
mekanisme genetika ?
Bagian B
1. Membuat makalah dan mendiskusikan fungsi struktur luar sel bakteri.
2. Membuat makalah dan mendiskusikan fungsi organel-organel dalam
sel bakteri.

Pustaka Acuan
Claverie, J.M.2001. GENE NUMBER: What If There Are Only 30,000 Human
Genes?. Science 16 February 2001: ol. 291. no. 5507, pp. 1255 1257.
DOI:10.1126/science.1058969
Mc. Kane L and J. Kandel. 1996. Microbiology: Essentials and Applications. Int.
Ed. McGraw Hill, Inc. New York.
Pelczar, M.J.,E.C.S. Chan and N.R. Krieg. 1993. Microbiology: Concepts and
Applications. McGraw Hill, Inc. New York.
Pelczar MJ, Chan ECS. 2005. Dasar-Dasar Mikrobiologi. Jakarta: UI-Press.
Schlegel HG. 1986. General Microbiology. Cambridge: Cambridge University
Press.
Purohit, S.S. 2003. Agricultural Biotechnology. Agrobios. India
Tate RL. 2000. Soil Microbiology. Canada: John Wiley & Sons.
Watson, J. D. 2003. Genes, Girls, and Gamow: After the Double Helix. New York:
Vintage. p. 118. ISBN 978-0-375-72715-3. OCLC 5133895

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 40 dari 87

BAB 3A
EKOLOGI DAN FISIOLOGI JAMUR
Peta Konsep/kompetensi

Mengidentifikasi Jamur

Karakeristik Makroskopis
(koloni)

Karakteristik Mikroskopis

Menentukan genus jamur

Klasifikasi

Reproduksi
Siklus hidup

Peranan

Pendahuluan
Jamur atau cendawan adalah mikroorganisme yang sel-selnya berinti
sejati (eukariotik), biasanya berbentuk benang, bercabang-cabang, tidak
berkhlorofil, dinding selnya mengandung kitin, selulosa atau kedua-duanya,
merupakan organisme heterotrof yang mendapatkan nutrisi dengan cara absorsi
dan bereproduksi secara seksual atau aseksual dengan spora (Alexophoulos e
al., 1996).
Jamur mempunyai jenis yang sangat beragam. Di dunia diduga terdapat
sekitar 1.5 juta jenis jamur, namun hanya 74.000- 120.000 yang telah
teridentifikasi. Sementara itu, Scmidt dan Muller (dalam Hawksworth & Muller,
2005) menduga bahwa terdapat sedikitnya 600.000 spesies jamur.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 41 dari 87

Jamur dalam kehidupan manusia mempunyai peranan yang sangat


penting, baik peranan yang menguntungkan maupun yang merugikan. Sebagian
besar jamur hidup sebagai saprofit yaitu hidup di sisa-sisa tanaman yang
membantu juga dalam proses dekomposisi. Jamur juga dapat dimanfaatkan
manusia antara lain untuk proses fermentasi, penghasil antibiotik, sumber
makanan (konsumsi), agen biokontrol organism pengganggu tanaman, agen
penginduksi ketahanan tanaman terhadap patogen, perangsang pertumbuhan
tanaman (Plant Growth Promoting Fungi), sebagai pupuk hayati, dan agen
bioremediasi senyawa-senyawa toksik.
Walaupun banyak yang menguntungkan, jamur juga dapat merugikan
manusia. Lebih kurang 50 species menyebabkan penyakit pada manusia dan
hewan dan lebih dari 10.000 species jamur dapat menyebabkan penyakit pada
tanaman. Jamur juga dapat menyebabkan kerusakan pada makanan dan bahan
makanan yang disimpan, penghasil racun (mikotoksin) yang berbahaya bagi
manusia misalnya aflatoksin dsb.
Modul ini membahas karakteristik jamur, prinsip klasifikasinya, cara
reproduksi, ekologi dan peranannya dalam bidang pertanian. Materi dalam modul
diambil dari berbagai referensi acuan diantaranya Alexophoulos et al.( 1996),
Agrios (2007), dan Semangun (2004).
Morfologi Jamur
Jamur memiliki bagian vegetatif yang disebut hifa yaitu berupa benangbenang halus, bersekat atau tidak bersekat, selnya berinti satu (monokariotik)
atau berinti dua (dikariotik). Pada umumnya hifa memiliki tebal sekitar 0,5 100
m. Kumpulan dari benang-benang hifa disebut miselium. Jamur tertentu tidak
membentuk hifa melainkan sel-sel tunggal yang terkadang membentuk untaian
sehingga seperti hifa (pseudohifa), misalnya pada khamir/yeast. Ada beberapa
spesies jamur yang mempunyai sifat dimorphisme yaitu dapat berbentuk sel
tunggal maupun hifa.
Pada umumnya sel-sel jamur tidak berwarna (hialin). Jika berwarna, sel
tersebut mempunyai pigmen yang menyebabkan warna kelam mirip dengan
melanin yang kebanyakan terikat pada dinding sel. Dinding sel jamur
mengandung chitin dan glucans sebagai komponen dari kerangka dinding sel
serta polisacharida dan glycoprotein sebagai matriks pengisinya.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 42 dari 87

Berdasarkan ada tidaknya sekat dan jumlah sel yang menyusun hifa,
miselium dapat dibedakan menjadi dua tipe, yaitu :
1.

Hifa senositik (coenocytic) yaitu hifa yang mengandung banyak inti dan tidak
mempunyai sekat melintang, jadi hifa berbentuk satu tabung halus yang
mengandung protoplast dengan banyak inti. Jamur yang mempunyai hifa
senositik dianggap jamur tingat rendah, yaitu kelompok Chytridiomycota dan
Zygomycota.

2.

Hifa seluler (celuller), yaitu hifa yang memiliki sekat (septa) terdiri dari
banyak sel yang masing-masing sel mempunyai satu atau dua inti. Jamur
yang mempunyai hifa seluler dianggap jamur tingkat tinggi, yaitu kelompok
Ascomycota

(termasuk

fase

aseksualnya:

Deuteromycetes)

dan

Basidiomycota.
Pada umumnya pertumbuhan hifa memanjang melalui pembentukan selsel baru yang terjadi pada bagian terminal/ujung dari hifa. Namun demikian,
seluruh bagian dari jamur pada dasarnya berpotensi untuk ditumbuhkan. Pada
substrat yang padat, pertumbuhan jamur yang bersekat biasanya akan
memanjang karena pembentukan sel-sel baru pada ujunganya sehingga bagian
pada ujung koloni adalah yang paling muda.

Pada koloni hifa yang tidak

bersekat, bagian yang paling muda justru ada pada bagian yang paling dekat
potongan biakan awal atau perkecambahan spora ketika jamur tersebut mulai
tumbuh.
Dalam perkembangan hidupnya hifa-hifa jamur dapat membentuk
berbagai struktur khusus yang mempunyai fungsi tertentu, antara lain :
1. Organ yang berkaitan dengan infeksi jamur pada inang yaitu berupa:
apresorium : alat untuk menempel pada permukaan jaringan

inang
-

haustorium : hifa yang bercabang-cabang dan berfungsi


sebagai alat mengabsorpsi nutrisi dari jaringan inangnya

2. Organ yang berfungsi sebagai alat tahan dari lingkungan yang ekstrim atau
tidak menguntungkan bagi pertumbuhan jamur.
-

Khlamidospora: spora tahan yang berasal dari sel hifa yang membesar
dan dindingnya menebal

Rhizomorf : alat tahan yang bentuknya memanjang seperti tali sepatu


atau akar, yang berasal dari sekumpulan hifa yang bersatu, dan memadat

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 43 dari 87

sehingga terbentuk satu unit organ yang ujungnya masih dapat tumbuh
memanjang (sampai beberapa meter)
-

Sklerotium : alat tahan yang bentuknya membulat, berasal dari


bersatunya sekumpulan hifa yang kemudian akan saling berkait dan
memadat

3. Organ yang berhubungan dengan reproduksi baik seksual maupun aseksual


-

konidiofor, sporangiofor : ujung hifa yang akan membentuk sporangium


atau konidia

stromata : organ yang bentuknya seperti bantalan yang nantinya sebagai


tempat terbetuknya badan buah

Apresorium
Chlamidospora
Rhizomorph
Scleroia
Gambar 1. Berbagai alat/organ yang terbenuk dari perkembangan hifa (Sumber:
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065266006570038
;http://eswaribiotech.webs.com/fungi.htm;
http://www.apsnet.org/edcenter/illglossary/).
Prinsip-prinsip dalam Klasifikasi Jamur
Klasifikasi jamur merupakan penggolongan jamur berdasarkan kesamaan
karakteristik yang ada. Tujuan dari klasifikasi adalah pertama untuk memberi
nama suatu organisme berdasarkan suatu sistem yang diterima secara
internasional sehingga dapat dikomunikasikan dengan pihak lain; yang kedua,
untuk memberi gambaran konsep tentang hubungan jamur dengan jamur dan
jamur dengan organisme yang lain (Alexopoulos & Mims, 1988).
Secara umum jamur dikelompokkan ke dalam kategori-kategori sebagai
berikut:
Kingdom
Divisi/Filum :
mycota
Sub divisi :
mycotina
Kelas :
mycetes
Sub Kelas :
mycetidae
Ordo :
ales

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 44 dari 87

Famili :

aceae
Genus

Spesies
Nama Spesies adalah nama latin dengan sistem binomial, dimana kata
pertama adalah kata benda yang menunjukkan genus, sedangkan kata kedua
biasanya adalah kata sifat yang mengambarkan kata benda sebelumnya. Pada
jamur patogen, spesies terkadang dikelompokkan lagi berdasarkan kisaran inang
(variety: var. atau forma spesies : f. sp.) misalnya Puccinia graminis f. sp. tritici
atau P. graminis tritici. Pengelompokkan juga dapat didasarkan pada perbedaan
varietas tanaman inang yaitu pengelompokkan ke dalam ras atau perbedaan
tempat asal populasi sehingga disebut isolat dan perbedaan klon populasi
biotipe.
Klasifikasi merupakan sesuatu yang dinamis, yang dapat berubah atau
berbeda tergantung perbedaan interpretasi para ahli mikologi dan perkembangan
ilmu pengetahuan. Suatu nama organisme pun dapat berubah sejalan dengan
perkembangan pengetahuan tentang karakteristiknya. Klasifikasi klasik pada
umumnya lebih mendasarkan pada karakteristik morfologi serta bagaimana
pembentukan spora asexual dan sexual, maupun karakteristik hifa dan koloni.
Namun, sejalan dengan perkembangan dalam bidang biologi molekular,
karakteristik protein dan asam nukleat (misalnya DNA sequence) merupakan
dasar penggolongan yang lebih kuat dari hanya sekedar kesamaan morfologi.
Sebagian besar sistem klasifikasi jamur lebih didasarkan pada bentuk
morfologi serta sifat reproduksi dari jamur. Namun demikian, analisa secara
molekuler menunjukan bahwa pengelompokan berdasarkan morfologi tersebut
ternyata menunjukkan banyak variasi pada struktur asam nukleatnya atau
bersifat polyphyletic, sehingga beberapa spesies atau kelompok mungkin harus
dipindahkan ke kelompok lain atau terbagi lagi menjadi kelompok lebih kecil yang
mempunyai kesamaan asam nukleat/clade.
Dari kajian molekuler biologi juga ada beberapa perubahan mendasar
pada klasifikasi jamur. Organisme yang sebelumnya dianggap termasuk
Kingdom Jamur (Mycetae), sekarang digolongkan pada Kingdom Protista
(misalnya: Plasmodiophoromycetes) atau Kingdom Straminophyla (misalnya:
Oomycetes). Kedua golongan kemudian dianggap organismne yang mirip
dengan

jamur

(fungal

like

organisms)

atau

pseudofungi.

Sebaliknya,

Chytridiomycota yang pernah dimasukkan ke dalam Kingdom Protista, ternyata


merupakan cikal bakal dari golongan jamur sejati (true fungi) yang lain.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 45 dari 87

Selain berdasarkan perbedaan pada asam nukleatnya, karakteristik lain


yang membedakan antara Pseudofungi (Kingdom Protista, Stramenopila) dengan
Jamur sejati adalah :
1a. Stadia vegetatifnya berupa plasmodium, tidak berdinding sel
Protista
1b. Stadia vegetatif berdinding sel
2

2a. Dinding sel mengandung selulosa, zoospore (jika terbentuk) heterokont


(berflagel

2)

tipe

whiplash

dan

tinsel..

Stramenopila
b. Dinding sel mengandung chitin dan glucan, zoospore (jika ada) isokont
(berflagel

1)

posterior,

tipe

whiplash

Fungi/Mycetae
Perbedaan dan persamaan karakteristik dari Phylum organisme yang mirip
jamur dan jamur sejati secara garis besar dapat dilihat pada Tabel berikut :

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 46 dari 87

Tabel 1. Perbandingan antar Phylum pada jamur dan organisme mirip jamur/pseudofungi.

Habitat
Thalus

Jumlah
khromosom
dalam thalus
Konponen utama
dinding sel
Stadia bergerak

Reproduksi
aseksual

Reproduksi
Sexual

Protista/
Protoctista
Plasmodiphoro
mycota
Air
plasmodium

Stramenopila/
Chromista
Oomycota

Fungi

Air
Hifa senositik

Air dan darat


Pseudomiselium,
Rhizoid

darat
Hifa senositik,
ada yang
mempunyai
rhizoid, stolon

darat
Hifa bersekat,
beberapa bersel
1

Haploid

Diploid

Diploid

haploid

haploid

Tidak
berdinding sel
Zoospore 2
anterior flagel,
tdk sama
panjang,
wiplash
Zoospora
sekunder dalam
sporangia

Selulosa, glucan

Chitin

Chitin/chitosan

Chitin/glucan

Chitin/glucan

Zoospore 2
flagel, 1 anterior
tinsel, 1 posterior
wiplash

Zoospore 1
flagel, posterior,
whiplash

Tidak ada

Tidak ada

Tidak ada

Zoospore dalam
sporangia

Holocarpic
(seluruh thalus
membentuk
spora tahan atau
sporangium yg
berisi zoospora)

Sporangiospora
dalam sporangia,
klamidospora

Pembentukan
tunas,
fragmentasi hifa,
oidia, konidia

Spora tahan
hasil fusi
planogamet

kontak
antheridium dan
oogonium
Oospora

Konidia pada
konidiofor tanpa
atau dalam
badan buah,
pembentukan
tunas (yeast)
Antheridium
kontak dengan
ascogonium
melalui buluh
fertilisasi
askospora
dalam askus

Chtrydiomycota

Zygomycota

Isogametangium
melakukan
kopulasi/fusi
zigospora

Ascomycota

Basidiomycota
darat
Hifa bersekat
Mempunyai 3
jenis hifa :
primer, sekunder,
tersier
Dikariotik,
haploid

Basidiospora
pada basidium

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 47 dari 87

Chytridiomycota
Karakteristik umum
Anggota dari Phylum ini sering disebut sebagai Chytrids. Jamur ini dapat
ditemukan pada air dan tanah, beberapa spesies sebagai parasit algae dan
tanaman. Sifat, struktur thallus dan alat reproduksi pada Chytridiomycota sangat
bervariasi. Beberapa spesies dengan struktur yang lebih kompleks bersifat
epibiotik yaitu memproduksi organ reproduksi di atas permukaan jaringan inang,
tetapi organ penyerap makanannya ada di dalam jaringan inang.
Beberapa anngota Chtridiomycota mempunyai bentuk yang sangat
sederhana yaitu bersel satu, pada awal perkembangannya mungkin tidak
mempunyai dinding sel, tidak membentuk miselium, namun akan membentuk
diniding sel pada saat dewasa, serta bersifat endobiotik yaitu hidup dalam sel
inangnya. Pada spesies yang lebih berkembang, biasanya bersifat epibiotik
(hidup di luar jaringan inang) dan terbentuk rhizoid yang berfungsi untuk melekat
pada substrat tempat hidupnya dan juga sebagai alat untuk absorpsi makanan.
Pada spesies tertentu, rhizoidnya bercabang-cabang sehingga berbentuk seperti
miselium. Spesies yang lebih kompleks, thalusnya berbentuk hifa/miselia yang
tidak bersekat atau bersekat palsu (pseudoseptum, karena komposisi senyawa
kimianya berbeda dengan sekat biasa).
Beberapa spesies bersifat holokarpik yaitu seluruh thalusnya berubah
menjadi alat reproduksi, tetapi sebagian yang lain bersifat eukarpik yaitu hanya
sebagain dari thalusnya berubah menjadi alat reproduksi. Pada spesies yang
bersifat eukarpik, rhizoid merupakan bagian penting dari thallus. Jika pada suatu
rhizoid hanya terbentuk satu organ reproduksi, thallus dianggap bersifat
monosentrik, tetapi jika membentuk lebih dari satu organ reproduksi maka
diseabut polisentrik.

A
Holocarpic

B
Eucarpic

Sumber:http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/Mycology/Animal_Interact
ions/symbiontsCommensals/GITfungi.shtml;http://bama.ua.edu/.

Reproduksi
Reproduksi aseksual. Reproduksi aseksualnya dengan membentuk
sporangium yang di dalamnya akan terbentuk zoospora. Setelah keluar dari
sporangium zoospore akan berenang-renang beberapa saat dan akhirnya
encyst, pada saat ini biasanya flagelnya akan hilang. Setelah beristirahat
beberapa lama, cyst akan berkecambah. Struktur zoospore merupakan sifat
penting untuk klasifikasi Chytridiomycetes.
Reproduksi seksual. Reproduksi seksual pada Chytridiomycota dapat
dilakukan dengan salah satu cara sebagai berikut:
1. Kopulasi planogamet. Cara ini dapat dibedakan dua tipe, tergantung dari
ukuran gametnya.
a. konjugasi planogamet yang isogami, yaitu perkawinan antara dua buah
gamet bergerak/motile yang secara morfologi serupa, tetapi secara fisiologi
berbeda, dan menghasilkan zigot bergerak. Gamet dari satu sporangium
biasanya tidak dapat melakukan fusi. Contoh spesies yang melakukan cara
perkawinan ini adalah Olpidium viciae dan Synchytrium endobioticum.
b. konjugasi planogamet yang anisogami, yaitu perkawinan antara dua buah
gamet bergerak yang ukurannnya tidak sama (yang satu lebih besar dari
yang lain). Beberapa spesies yang melakukan cara ini adalah dari Ordo
Blastocladiales.
2. Fertilisasi gamet betina yang tidak bergerak (telur) oleh gamet jantan yang
bergerak (antherozoid). Gamet jantan dilepaskan dari gametangia jantan
(antheridia), di dalam air mereka akan bergerak-gerak dan beberapa
diantaranya bertemu dengan gametangium betina. Salah satu dari gamet
jantan akan masuk ke dalam gametangium betina dan akan mengawini sel
telur yang ada di dalmnya. Cara ini dilakukan oleh Ordo Monoblepharidales.
3. Kopulasi gametangium. Cara ini dilakukan dengan pemindahan seluruh
protoplas dari satu gametangium ke gametangium yang lain.
4. Somatogami. Dilakukan antara benang/filament yang berhizoid, sebelum
terbentunya spora istirahat.
Peranan
Contoh genus yang mempunyai peranan pening dalam bidang peranian:
- Synchitrium endobioticum patogen penyebab kutil hitam (black warts)
pada umbi kentang.
- Synchitrium psophocarphi: karat palsu pada kecipir

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 1 dari 87

- Olpidium brassicae : vektor big vein viruspada lettuce (slada)


- Physoderma maydis : brown spot jagung

Zygomycota
Karakteristik umum
Karakteristik yang membedakan Phylum/Divisi ini dengan yang lain
adalah adanya spora seksual berupa zygospore/zigospora. Jamur membentuk
hifa yang tidak bersekat/senositik, sehingga dulu dianggap sebagai jamur tingkat
rendah. Spora aseksualnya berupa sporangiospora yang terbentuk dalam
sporangium,

serta

klamidospora.

Berbeda

dengan

Oomycota

maupun

Chytridiomycota yang sporangiumnya dapat membentuk zoospora (spora yang


dapat bergerak), Zygomycota membentuk sporangium yang di dalamnya berisi
sporangiospora yang tidak dapat bergerak.
Sebelumnya, Zygomycota klas Zygomycetes mempunyai beberapa ordo
diantaranya Mucorales dan Endogonales/Glomales (banyak diantara genusnya
merupakan jamur mikoriza misalnya Glomus, Gigaspora, Endogone). Namun
demikian, pada klasifikasi yang baru, Glomales membentuk divisi/phylum baru
yaiu Glomeromycota. Oleh karena itu, yang dibahas dalam modul ini lebih
banyak pada Mucorales.
Reproduksi
Reproduksi aseksual. Spora aseksual pada Zygomycetes terutama dari ordo
Mucorales

berupa

sporangiospora

yang

dihasilkan

dalam

sporangium.

Sporangium terbentuk pada ujung tangkai yang disebut sporangiofor. Sporangifor


ada yang bercabang (misalnya pada Mucor) atau tidak bercabang (misalnya
Rhizopus), tergantung spesies. Bentuk sporangium juga bervariasi tergantung
dari spesies.
Berdasarkan bentuknya, sporangium dibedakan menjadi :
- sporangium : ukurannya relatif besar, bentuknya pada umumnya bulat,
mempunyai kolumela dan menghasilkan banyak spora
- Sporangiolum/sporangiola : ukurannya lebih kecil, tidak mempunyai
kolumela dan hanya mengahasilkan beberapa atau bahkan satu spora.
Pada

spesies

tertentu

sporangiola

berbentuk

silindris

disebut

merosporangium

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 2 dari 87

(Sumber: e-dok.rm.dk).
Reproduksi seksual. Beberapa genus ada yang bersifat homothalik dan
beberapa yang lain bersifat heterothalik (hifa bersifat atau +). Detail proses
reproduksi seksual mungkin akan bervariasi, tergantung spesies, tetapi secara
garis besarnya adalah sebagai berikut :
Pada

sebagian

besar

jamur

Zigomycota

akan

membentuk

zygophore/zigofor pada ujung hifa. Dua zigofor akan melakukan fusi dan
ujung keduanya akan membesar, sehingga terbentuk progametangium.
Pada

masing-masing

progametangium

terbentuk

sekat

sehingga

progematangium terbagi menjadi dua sel yaitu gametangium dan sel


suspensor

(sel

pendukung).

Dinding

yang

membatasi

kedua

progametangium akhirnya melebur (plasmogami), dilanjutkan dengan


bersatunya inti (kariogami) sehingga terbentuklah zygosporangium yang
akan membesar, dindingnya menebal dan berlapis-lapis. Di dalam
zygosporangium terbentuk zygospora. Zygosporangium yang berasal dari
hifa yang sejenis (secara parthenogenesis) sering disebut azygospora.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 3 dari 87

(Sumber:http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/botanicalsciences/majordi
visions/kingdomfungi/Fungi/Fungi.htm).
Peranan
Contoh Genus/spesies yang berperan dalam bidang peranian:
- Rhizophus: mirip sekali dengan Mucor, tetapi mempunyai rhizoid, stolon dan
sporangiofor tidak bercabang
- beberapa spesies dapat digunakan dalam pembuatan tempe
- R. oryzae : dapat digunakan untuk fermetasi alcohol
- R. sinensis, R. stolonifer, R. oryzae, untuk membuat asam laktat
- R. stolonifer/nigricans : penyakit buluk atau busuk lunak
- Mucor : tidak mempunyai rhizoid, stolon, pada spesies tertentu
sporangiofornya bercabang
- beberapa spesies digunakan untuk pembuatan sufu/tahu cina
- beberapa spesies dapat menimbulkan penyakit pada manusia
-

Choanephora cucurbitarum : pathogen pada Cucurbitaceae

Cunninghamella : beberapa spesies berpotensi sebagai agen biokontrol


jamur patogen

Ascomycota
Karakterisik umum
Karakteristik terpenting kelompok ini adalah adanya spora seksual yang
disebut askospora yang terbentuk di dalam suatu kantong (sac) yang disebut
askus. Ascomycota pada umumnya mempunyai dua tahap reproduksi yaitu

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 4 dari 87

stadium seksual atau tahap askus (teleomorph/perfect stage) dan tahap aseksual
atau tahap konidia (anamorph/imperfect stage).
Ascomycota termasuk jamur tingkat tinggi yaitu thalusnya berupa hifa
bersekat dengan sekat yang bertipe centrum. Sekat berasal dari pinggiran hifa
kemudian berkembang ke tengah dan membentuk lubang kecil/pori di tengahtengah sekat. Miseliumnya seringkali berkembang membentuk jaringan yang
disebut plectenchyma. Jika jaringan tersebut terdiri dari jalinan hifa yang agak
longgar, maka disebut prosencyma. Sedangkan jika jalinannya kuat dan rapat
sehingga

seperti

jaringan

parenkim

pada

tanaman

maka

disebut

pseudoparenchyma. Kedua jenis jaringan tersebut nantinya akan berperan dalam


pembentukan badan buah.
Ada beberapa anggota Ascomycota yang tidak mempunyai miselum,
tetapi mempunyai thalus yang bersel satu (misalnya pada ragi/yeast) atau selselnya

membentuk

rantai

sehingga

menyerupai

miselium,

disebut

pseudomiselium. Ada pula beberapa spesies yang mempunyai kemampuan


dimorphism yaitu pada kondisi tertentu mempunyai thalus bersel satu, tetapi
pada kondisi lain, dapat membentuk miselium.
Reproduksi
Reproduksi aseksual
Perkembang biakan secara aseksual pada Ascomycota dapat dilakukan
dengan berbagai cara antara tergantung pada spesies dan kondisi lingkungan.
Cara reproduksi aseksualnya antara lain :
-

Pembelahan sel

Pembentukan tunas/ budding. Pada sel akan terbentuk tunas yang akan
membesar dan akhirnya akan terpisah dari sel induknya ketika sudah
matang. Spora yang terbentuk disebut blastospora (blastos: tunas). Cara
ini biasanya dilakukan oleh yeast dan beberapa anggota Ascomycota
yang lain.

Fragmentasi hifa. Hifa akan terpotong-potong menjadi sel-sel yang


berperan sebagai spora yang disebut arthrospora.

Chlamidospora. Spora tahan yang terbentuk dari sel pada ujung hifa
(terminal)

atau tengah hifa (interkalar) membesar dan dinding selnya

menebal

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 5 dari 87

Pembentukan konidia. Konidia biasanya erbenuk pada ujung hifa yang


disebut konidifor. Konidiofor dapat dibentuk tersebar bebas satu sama
lain, tetapi dapat pula dibentuk sangat rapat dan teratur pada atau di
dalam badan tertentu yang disebut badan buah. Macam-macam badan
buah atau tempat terbentuknya konidiofor dan konidia antara lain :
- sinemata (sinema, kalau banyak): yaitu kumpulan konidiofor yang
terjalin kuat pada bagian dasarnya sehingga berbentuk seperti menara.
Konidia dapat terbentuk sepanjang sinema atau pada ujungnya saja
- sporodokium (sporodokia jika banyak) : yaitu stroma (kumpulan hifa
tempat terbentuknya organ reproduksi) yang menonjol sehingga
seperti bantalan, di mana diatasnya terbentuk konidiofor-konidiofor
yang rapat serta konidia
- aservulus (aservuli) yaitu badan buah tempat terbentuknya konidiofor
yang berbentuk seperti cawan
- piknidium (piknidia) : yaitu badan buah tempat terbentuknya konidiofor
yang berbentuk seperti botol atau bulat dengan lubang tempat
pengeluaran konidia (ostiol) pada ujungnya

Piknidium

Sinemata *

Aservulus

Sporodokium

Gambar 2. Bentuk-bentuk badan buah penghasil konidia (Alexophoulos et al.,


1996).http://www.apsnet.org/edcenter/illglossary/Pages/S-V.aspx.
Reproduksi seksual. Perkembang biakan secara seksual pada Ascomycota
dapat dilakukan dengan beberapa cara berikut ini, tergantung dari spesiesnya:
-

Kopulasi gametangia. Dua gametangia yang serupa mengadakan kontak


pada bagian ujungnya atau saling membelit dan melakukan fusi sehingga
terjadi plasmogami yang langsung diikuti kariogami. Pada yeast/ragi,

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 6 dari 87

selnya dapat berperan sebagai gametangia yang akan mengadakan fusi


sehingga membentuk zigot bersel satu yang langsung menjadi askus.
-

Kontak gametangia. Beberapa spesies membentuk gametangia yang


berbeda bentuknya. Gametangium jantan (antheridium) biasanya lebih
kecil daripada gametangium betina (ascogonium). Proses perkawinan
secara detail akan di bahas kemudian.

Spermatisasi. Beberapa spesies tidak membentuk antheridia, sehingga


inti jantan akan menjangkau ascogonia melalui spermatia, microconidia
atau conidia. Spermatia yaitu sel kelamin jantan yang berbetuk bulat atau
persegi panjang akan terlepas dari spermatiofor (hifa yang membentuk
spermatia), kemudian akan disebarkan oleh angin, air atau serangga.
Spermatia yang telah menempel pada hifa reseptif (dapat berupa hifa
somatic atau trichogen) akan memasukkan isi selnya ke dalam hifa
reseptif tersebut. Inti spermatia kemudian masuk ke dalam askogonium
melalui pori-pori pada sekat.

Somatogami.

Pada

beberapa

anggota

Ascomycota,

reproduksi

seksualnya dilakukan dengan fusi dua buah miselia yang kompatibel


(sesuai). Inti (berfingsi sebagai sel kelamin jantan) akan bergerak menuju
asoconium melalui lubang/pori pada sekat.
Walaupun siklus hidup pada individu Ascomycota bervariasi tergantung
spesies, namun secara umum siklusnya dapat dirangkum sebagai berikut:
Dalam perkembangannya miselium dapat membentuk konidiofor yang akan
menghasilkan konidia yang biasanya berinti banyak. Apabila lingkungan
mendukung konidia akan berkecambah membentuk buluh kecambah yang
akan tumbuh menjadi miselium. Selain membentuk konidiofor, apabila
lingkungan

mendukung

miselium

dapat

terdiferensiasi

membentuk

ascogonium yang bersel satu atau banyak, tergantung spesies dan juga
anteridium yang berinti banyak. Inti anteridium yang berfungsi sebagai inti
jantan akan masuk ke dalam ascogonium melalui beberapa cara seperti
yang telah disebutkan di atas. Secara umum, inti anteridium akan masuk ke
dalam askogonium melalui trikogen. Di dalam askogonium inti ascogonium
(sel kelamin betina) dan inti anteridium (sel kelamin jantan) akan berpasangpasangan. Dari askogonium kemudian akan terbentuk hifa askogen dan
pasangan-pasangan inti yang ada akan masuk ke dalam hifa tersebut.
Setiap pasangan ini akan dibatasi oleh sekat, sehingga setiap sel pada hifa

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 7 dari 87

askogen akan berinti dua. Setiap sel yang berinti dua tersebut dapat
memanjang dan membengkak membentuk seperti kait yang disebut crozier.
Masing-masing inti akan membelah sehingga terbentuk empat inti, kemudian
terbentuk dua sekat sehingga membagi crozier menjadi tiga sel yaitu sel
ujung dengan satu inti, sel tengah dengan dua inti (menjadi sel induk askus)
dan sel pangkal dengan satu inti. Di dalam sel induk kedua inti akan
mengadakan kariogami membentuk inti diploid, yang kemudian membelah
secara meiosis, menjadi empat inti haploid yang masing-masing akan
membelah lagi secara mitosis sehingga terdapat delapan inti haploid.
Masing-masing inti beserta sitoplasma disekitarnya akan membentuk
askospora dan sel induk tersebut berperan sebagai askus. Hifa-hifa
monokariotik disekitarnya akan terus berkembang membentuk tubuh buah
dan parafisis.

Gambar 3. Proses pembentukan ascospora pada Ascomycota (Sumber:


Semangun, 2004).
Sebagian besar anggota Ascomycota memproduksi askus dalam suatu
badan buah yang disebut ascocarp. Tipe-tipe ascocarp dan tempat pembentukan
askus antara lain:

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 8 dari 87

Lapisan himenium yang terdapat di luar badan buah. Ascusnya sering


disebut askus telanjang/naked asci.

Cleistotecium, yaitu badan buah tempat terbentuknya askus yang


berbentuk bulat dan tertutup (tidak mempunyai lubang pengeluaran
spora). Ascospora dilepaskan dengan cara pecahnya badan buah.

Peritesium, yaitu badan buah tempat terbentuknya askus, berbentuk bulat


atau botol, yang apabila telah dewasa/matang akan terbentuk lubang
pengeluaran spora (papilla) pada ujungnya.
Apotecium, yaitu badan buah tempat terbetuknya askus yang berbentuk

seperti cawan
-

Askus terbentuk pada lubang/cavity pada stroma

Gambar

4.

Badan buah pembentuk askus: Aphotecium, Perithecium,


Pseudothecium dan Cleistothecium (Alexophoulos et al., 1996).

Peranan
Sebagian besar patogen tumbuhan maupun anagonis patogen adalah
berasal

dari

Asco-mycota.

Archiascomycetes,

Ascomycota

Saccharomycetes

dapat

(yeasts)

dikelompokkan

dan

menjadi

Euascomycetes

yaitu

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 9 dari 87

ascomycetes yang mempunyai miselia, dikelompokan lagi berdasarkan bentuk


ascocarpnya. Beberapa contoh kelas dan genusnya antara lain:
-

Discomycetes : membentuk ascocarp berupa apotesium


- Monilinia fructicola : busuk coklat pada stone fruits
- Sclerotinia sclerotiorum : kapang putih atau busuk lunak pada
sayuran
- Sclerotium cepivorum : busuk putih pada onion

Pyrenomycetes : membentuk ascocarp berupa peritesium


- Hypocrea : merupakan sadia seksual dari Trichoderma dan

Gliocladium
- Gibberella : merupakan sadia seksual dari Fusarium
- Claviceps purpurea : penyaki ergot pada gandum,rye
- Phyllachora graminis : bercak daun pada gramineae
- Glomerella (anamorph : Colletotrichum), penyebab antrkanosa
- Laculoascomycetes : askus terbentuk pada stroma
- Elsinoe fawcetii : penyebab kudis pada jeruk
- Mycosphaerella (anamorph: Cercospora, Septoria):
M. musicola, bercak daun Sigatoka pada pisang
-

Capnodium : penyebab penyakit embun jelaga pada berbagai

tanaman
- Plectomycetes : askus dibentuk pada kleistotecium
- Eurotium : teleomorf dari Aspergillus

Basidiomycota
Karakterisik umum
Salah satu karateristik terpenting yang membedakannya dengan
kelompok lain adalah adanya spora seksual yang disebut basidiospora.
Thallusnya berupa miselium yang bersekat dengan tipe dolipori. Dalam siklus
hidupnya, Basidiomycota teruama yang dapat membenuk basidiocarp pada
umumnya mempunyai tiga jenis miselium yaitu :
-

miselium

primer

miselium

yang

berasal

dari

perkecambahan

basidiospora, bersifat homokarion (berinti satu)


-

miselium sekunder : yaitu miselium yang bersifat dikarion (berinti 2)


sebagai hasil fusi hifa primer dengan sifat yang berbeda (heterothallic)

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 10 dari 87

miselium tertier : miselium pembentuk badan buah yang merupakan


perkembangan lebih lanjut dari miselium sekunder dengan jaringan yang
lebih kompleks misalnya terbentuknya sporophores/sporofor (pembentuk
spora)

Reproduksi
Reproduksi aseksual. Reproduksi aseksual pada umunya dilakukan dengan cara:
-

pembentukan tunas (budding)

fragmentasi hifa sehingga terbentuk arthrospora

pembentukan konidia atau yang serupa misalnya uredospora pada karat

pembentukan oidia, terbentuk pada ujung oidiofor, biasanya secara


berkelompok diselimuti oleh suatu lapisan mucus. Oidia selain berperan
sebagai spora aseksual, juga dapat bereparan sebagai spermatia (sel
kelamin jantan)

Gambar 5. Oidia pada Basidiomycota (Alexophoulos et.al., 1996).

Reproduksi seksual.

Detail dari reproduksi seksual tergantung pada

masing-masing ordo, tetapi secara umum, pada sebagain besar anggota


Basidiomycetes

terutama

yang

membentuk

basidiosporanya adalah sebagai berikut:

basidiocarp,

pembentukan

ujung hifa yang berinti dua akan

memanjang dan membesar kemudian terjadi kariogami yang kemudian diikuti


meisosis kemudian mitosis sehingga terbentuk 4 inti. Pada ujung sel yang
membesar terbentuk tonjolan-tonjolan (sterigma) yang ujungnya membesar,
kemudian masing-masing inti akan berpindah ke ujung sterigmata tersebut,
sehingga terbentuklah basidiospora. Sel pendukungnya disebut basidium. Tidak

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 11 dari 87

setiap basidium membentuk 4 basidiospora, terkadang ada yang membentuk 2


atau > 4 basidiospora.

Gambar

6.

Tahap-tahap dalam pembentukan


Alexophoulos et. al., 1996).

basidiospora

(Sumber:

Pada umumnya basidum dibentuk dalam suatu lapisan disebut himenium.


Selain jajaran basidium, pada himenium juga terdapat organ-organ steril seperti
basidiole (basidium yang belum memproduksi basidiospora) dan sistidium/a yang
bentuknya lebih besar dan mungkin berfungsi sebagai perangkap udara dan
membantu penguapan air serta senyawa volatil pada lapisan tersebut.

Gambar 7. Organ-organ dalam lapisan himenium (Alexophoulos et. al., 1996).

Peranan
Beberapa ordo dan contoh genusnya yang mempunyai peranan penting
dalam bidang pertanian
- Ordo: Ustilaginales (smut fungi) : penyebab penyaki gosong
Ustilago: penyebab gosong
Ustilago maydis: pada jagung, U. nuda : pada barley U. tritici
pada gandum

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 12 dari 87

- Ordo: Uredinales : jamur karat mempunyai beberapa stadia dengan jenis


spora yang berbeda yaitu teliospores, basidiospores, aeciospores, and
uredospora (dianggap spora aseksual)
- Hemileia : H. vastatrix : karat kopi
- Phakopsora, P. pachyrrhizi : karat kedelai
- Puccinia : karat pada kacang-kacangan
- Uromyces, U. appendiculatus causing rust of beans
- Ordo: Exobasidiales tidak membenuk basidiocarp, basidia dibenuk pada
jaringan erinfeksi
-

Exobasidium, causing leaf, flower, and stem galls on several ornamentals

- Ordo: Agaricales : basidocarp lunak, lapisan himenium pada lamellae


Pleurotus ostreatus : jamur tiram dapat dimakan
Armilaria: patogen akar pada pohon-pohonan
Ordo: Aphyllophorales : basdiocarp keras dan dibawahnya berpori, lapisan
himenium dibentuk pada lapisan berpori
-

Fomes, membentuk badan buah seperti konsul (seperti kuku kuda),


membentuk lapisan-lapisan seperti cincin sesuai dengan umurnya (dapat
mencapai 80 tahun)
- Fomes/Rigidoporus lignosus: penyebab penyakit akar putih
terutama
pada karet
- Fomes/Phellinus noxius : penyebab penyakit akar coklat pada
kopi

Ganoderma, mempunyai basidiospora terpancung/truncates pada ujung


apikalnya. Basidiospora berdinding dua lapis, lapisan luar / epispora
berdinding halus, sedangkan lapisan dalam/endospora berduri. Tubuh
buahnya biasanya duduk, kadang bertangkai, permukaannya atasnya
berkerak keras, seringkali mengkilat.
- G. pseudoferreum/G. phillipii, jamur akar merah anggur pada teh
- G. boninense, penyebab busuk pangkal pada kelapa sawit
- G. lucidum, permukaan basidiokarpnya sangat mengkilat
- G. tornatum/applanatum, jamur kayu, sebagai saprofit

Polyporus, badan buahnya tidak begitu keras, saprofit atau patogen


penyebab busuk pada kayu atau akar

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 13 dari 87

Ekologi jamur
Jamur merupakan organisme yang heterotrof yang mendapatkan
nutrisinya dengan cara absorpsi. Untuk mendapatkan makananannya, pada
umunya jamur harus mengeluarkan enzim-enzim untuk memecahkan atau
merombak molekul-molekul seperti karbohidrat, protein, dan lemak pada substrat
tempat tumbuhnya menjadi senyawa-senyawa yang lebih mudah larut sehingga
dapat diabsorpsi. Proses ini, memerlukan adanya air yang berperan sebagai
medium untuk difusi nutrisi-nutrisi tersebut ke dalam sel.
Pada dasarnya jamur dapat menggunakan berbagai macam sumber
karbon, namun kebutuhan nutrisi untuk masing-masing spesies atau genus jamur
akan berbeda. Beberapa jamur bersifat omnivore yang dapat tumbuh di berbagai
habitat yang mengandung bahan organic. Penicillium dan Aspergillus misalnya,
dapat tumbuh pada berbagai bahan asalkan sedikit lembab. Jamur lain, misalnya
parasit obligat akan memerlukan nutrisi khusus yang diperoleh dari jaringan
inangnya yang hidup. Jamur tertentu bahkan memerlukan nutrisi khusus untuk
memacu pembentukan organ reproduktifnya. Jenis substrat yang dapat
digunakan jamur untuk pertumbuhan dan perkembangan jamur akan tergantung
dari jenis enzim yang dikeluarkannya.
Faktor lain yang berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan
jamur adalah kelembapan, suhu, pH dan oksigen. Lingkungan yang optimum
bagi masing-masing jamur akan berbeda tergantung spesies atau genusnya.
Pada umumnya jamur dapat membentuk spora atau alat tahan yang dapat
membantunya untuk bertahan pada lingkungan yang tidak mendukung.
Walaupun pada umunya jamur memerlukan kelembaban yang cukup
tinggi untuk perkecambahan spora dan pertumbuhannya, namun jamur-jamur
tertentu misalnya jamur yang tumbuh pada biji-bijian yang disimpan, hanya
memerlukan sedikit kelembaban untuk dapat tumbuh. Beberapa spesies jamur
dapat bertahan pada kondisi yang relatif kering karena dapat membentuk manitol
dan senyawa-senyawa lain yang dapat mengatur tekanan osmotik dalam hifanya.
Pada umumnya suhu optimum bagi pertumbuhan jamur berkisar antara
o

25-30 C dengan suhu minimum 10 oC dan suhu maksimum 40 oC.

Namun

demikian, jamur-jamur yang bersifat thermophilic akan tumbuh optimum pada


suhu di atas 40 oC. jamur-jamur yang berperan dalam proses pengomposan
dapat pula tumbuh pada suhu di atas 50 oC. Sebaliknya, jamur-jamur yang
bersifat psychrophilic dapat tumbuh pada suhu di bawah titik beku air.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 14 dari 87

Kemasaman (pH) optimum untuk pertumbuhan jamur juga sangat


bervariasi tergantung sepesies atau genus, namun pada umumnya jamur dapat
tumbuh pada pH 4-7. Pada proses pemecahan substrat untuk mendapatkan
nutrisi, jamur seringkali mengeluarkan metabolit yang dapat mengubah pH di
lingkungan mikro di sekitar hifanya.
Berkaitan dengan kebutuhan oksigen, sebagian besar jamur bersifat
aerob. Walaupun demikian, sejumlah species termasuk yeast, mampu hidup
dalam lingkungan yang anaerob. Beberapa species Chytridiomycota merupakan
jamur untuk fermentasi dan bersifat anaerob obligat. Pada jamur, hasil akhir dari
proses fermentasi atau respirasi secara aerobic biasanya berupa ethyl alcohol
atau asam laktat atau campuran keduanya.
Cahaya pada dasarnya bukan faktor yang esensial bagi pertumbuhan
jamur, namun biasanya pertumbuhan beberapa spesies akan meningkat dengan
adanya cahaya. Pada jamur, cahaya lebih dibutuhkan untuk pembentukan organ
reproduksi. Cahaya juga terlibat dalam orientasi (menentukan arah pertumbuhan)
tangkai spora atau badan buah dan pelepasan spora.
Peranan Jamur
Jamur sebagai patogen
Di bidang pertanian, jamur merupakan jenis patogen yang menyebabkan
sebagian besar penyakit baik pada tanaman di lapangan atau pada produkproduk pertanian pasca panen. Penyakit karena jamur dapat menyebabkan
kerugian karena dapat menurunkan hasil pertanian baik secara kualitatif maupun
kuantitatif.
Jamur jamur patogen ini ada yang bersifat : (i) parasit sejati atau parasit
obligat, yang hanya dapat hidup pada inang yang hidup, (ii) saprofit fakultatif,
yang dapat hidup sebagai parasit dan juga saprofit bila tidak ada tanaman inang.
Secara umum, patogen tumbuhan tidak dapat menginfeksi manusia
kecuali pada kasus tertentu antara lain:
- jamur Cercospora apii penyebab bercak daun seledri dapat pula menginfeksi
manusia menyebabkan penyakit kulit
- Beberapa jamur dapat mengeluarkan mikotoksin yang beracun bagi manusia
yang mengkonsumsi produk yang terinfeksi misalnya :
o

Jamur Clavicep purpurea yang menginfeksi biji-biji rye

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 15 dari 87

Jamur Aspergillus flavus yang menyerang biji-bijian terutama pada


kacang-kacangan mengahsilkan aflatiksin yang ber bahaya bagi
manusia

Jamur Fusarium moniliformae yang menyerang tongkol jagung

- Jamur-jamur saprofit atau yang menguntungkan misalnya sebagai antagonis


pathogen yang menghasilkan banyak spora (mouldy) juga ada yang dapat
bersifat alergenik misalnya menyebabkan

gangguan pernafasan bila

sporanya terhisap
Walaupun demikian, ada pula jamur patogen yang sporanya justru dapat
digunakan untuk menambah daya tahan tubuh atau obat misalnya basidiospora
jamur Ganoderma (jamur akar pada pohon-pohonan).

Jamur sebagai Pupuk Hayati


Salah satu peranan penting jamur bagi kehidupan manusia adalah
sebagai pupuk hayati. Beberapa jamur rhizosfer diantaranya Trichoderma sp.,
Gliocladium sp. dapat menghasilkan hormon-hormon yang dapat memacu
pertumbuhan tanaman. Jamur semacam itu disebut Plant growth Promoting
Fungi/PGPF (jamur pemacu pertumbuhan tanaman). Selain jamur rhizosfer,
jamur yang dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman inangnya adalah jamurjamur yang membentuk vesicular-arbuskular yang dikenal dengan jamur
vesicular-arbuskular atau mikoriza vesikular-arbukuslar (MVA).
Mikoriza vesicular-arbuskular adalah jamur yang berasosiasi dengan akar
tanaman tinggi. MVA telah diketemukan pada 70% dari seluruh famili tanaman.
Jamur MVA merupakan jamur yang besifat obligat yaitu hanya dapat hidup pada
jaringan inang. Asosiasi antara MVA dengan tanaman bersifat mutualistik,
dimana MVA meningkatkan serapan air dan unsur hara dari tanah ke tanaman,
sedangkan MVA mendapatkan nutrisi berupa karobohidrat dari tanaman untuk
perkembangbiakannya.
Jamur MVA pada umumnya berasal dari Ordo Glomales (lihat Bab
Zigomycota). Genus yang merupakan jamur MVA antara lain Gigaspora,
Scutellospora, Glomus, Sclerocytis, Acaulospora dan Entropospora. Peranan
MVA sebagai pupuk biologi bagi tanaman dapat secara langsung maupun tidak
langsung. Secara langsung, MVA dapat meningkatkan serapan air, hara dan
melindungi tanaman dari pathogen akar dan unsure-unsur toksik. Secara tidak

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 16 dari 87

langsung MVA berperan dalam memperbaiki struktur tanah, meningkatkan


kelarutan hara dan proses pelapukan bahan induk.
Kontribusi MVA dalam mendukung pertumbuhan dan perkembangan
tanaman adalah sebagai berikut :
1. Meningkatkan zona eksploitasi perakaran hingga 10 kali sehingga suplai hara
dan air bagi tanaman dapat meningkat.
2. Memperluas bidak kontak perakaran

dan meningkatkan

kemampuan

menyerap unsure hara dan air di dalam tanah.


3. Meningkatkan kelarutan dan ketersediaan hara, khususnya hara yang tidak
atau sukar larut dalam tanah (P) sehingga tersedia bagi tanaman.
4. Berperan dalam transformasi unsure hara (Proses biogeoeimia) dalam tanah,
yaitu melalui proses mineralisasi maupun dekomposisi berbagai senyawa
organik.
5. Meningkatkan toleransi tanaman terhadap senyawa atau unsure logam berat
dalam tanah.
6. Meningkatkan ketahanan tanaman terhadap kekeringan dan kelembaban
yang ekstrim. Hifa MVA mampu menembus pori mikro dan mengambil air
walaupun dalam jumlah yang relatif sedikit.
Jamur sebagai Agen Antagonis Patogen
Jamur juga dapat digunakan sebagai agen biokontrol penyakit tumbuhan.
Beberapa anggota PGPF antara lain Trichoderma, Gliocladium dan MVA selain
sebagai pupuk biologi, dapat pula berperan sebagai agen pengendali secara
biologi terhadap patogen. Jamur-jamur yang juga sering berperan sebagai
antagonis pathogen tumbuhan antara lain : binucleate Rhizoctonia, Fusarium
yang non pathogenik, Chaetomium, dsb.
Mekanisme antagonisme dari jamur-jamur tersebut dapat secara
langsung misalnya dengan pembentukan antibiotik, dengan kompetisi atau
hiperparasit juga dapat secara langsung melalui kemampuan mereka dalam
menginduksi resistensi tanaman terhadap patogen.
Mekanisme dari MVA sebagai agen antagonis misalnya adalah sebagai
berikut :
1. Hifa yang menyelimuti permukaan akar dapat berfungsi sebagai penghalang
masuknya pathogen ke dalam tanaman.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 17 dari 87

2. MVA menggunakan hampir semua kelebihan karbohidrat dan eksudat lainnya,


sehingga tercipta lingkungan yang tidak cocok bagi pathogen.
3. MVA mengeluarkan antibiotic yang dapat memamatikan pathogen
4. Terjadinya kompetisi ruang, makanan,oksigen antara MVA dengan patogen.
Selain sebagai antagonis patogen, jamur juga dapat berperan sebagai
entomopatogen (agen biokontrol serangga hama) dan nematopatogen (agen
biokontrol nematoda). Genus yang dikenal sebagai entomopatogen antara lain
Beauveria, Metharrizium, Verticillium, Cordiceps, sedangkan yang dikenal
sebagai nematopatogen antara lain Paecillomyces, Dactylella, Arthrobotrys dsb.

Jamur-jamur konsumsi
Beberapa jamur anggota Phylum Basidiomycotina yang membentuk
badan buah makroskopis (biasanya berupa payung, lunak) merupakan jamur
konsumsi (mushroom) yang beberapa diantaranya bahkan telah banyak
dibudidayakan. Jamur-jamur tersebut antara lain Agaricus bisporus (jamur
kancing) Agaricus brunnescens, Pleurotus ostreotus (jamur Tiram), Lentinus
edodus, Volvariella volvaceae (jamur merang), Tricloma magnivelare, Pholiota
nameko, Boletus edulis, dan marasmius oreades.

Uji Kompetensi
Jawablah pertanyaan-pertanyaan berikut ini. Kelengkapan jawaban dapat dicari
dari sumber-sumber pustaka yang terkait. Jawaban dikumpulkan minggu depan
pada saat perkuliahan.
1. Apakah karakteristik dari jamur secara umum
2. Bagaimana

langkah-langkah

yang

harus

anda

lakukan

untuk

mengidentifikasi jamur dan bagian/organ manakah yang memiliki arti


penting untuk keperluan identifikasi suatu jamur
3. a. Apakah yang dijadikan dasar bagi pengelompokan atau klasifikasi
jamur
b. Mengapa klasifikasi jamur dapat mengalami perubahan
c. Apakah manfaat dari klasifikasi jamur
4. a. Apakah perbedaan yeast/khamir dengan jamur secara umum
b. Mengapa khamir termasuk ke dalam golongan jamur
5. Apakah perbedaan jamur tingkat rendah dengan jamur tingkat tinggi

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 18 dari 87

6. Jelaskan cara-cara reproduksi jamur secara aseksual


7. Bagaimanakah cara reproduksi seksual dari jamur sebagai berikut :
a. Zigomycota
b. Ascomysota
c. Basidiomycota
8. Jelaskan

karakakteristik

pada

hifa

Basidomycota

terutama

yang

membentuk Basidiocarp yang makroskopis

Isilah titik-titik di bawah ini.


1. Golongan jamur yang mempunyai gamet dapat bergerak adalah
2. Golongan jamur yang dapat membentuk sporangium adalah... dan
3. Golongan jamur yang dapat membentuk zoospore adalah...
4. Phylum jamur yang sebagian besar anggotanya hifanya bersifat
heterothalik adalah
5. Jamur berhifa yang pada kondisi tertentu juga dapat berupa yeast/khamir
berarti mempunyai sifat...
6. Jamur Vasicular Arbuscular Mycorhizae berasal dari Phylum...
7. Hifa yang sering membentuk Clamp connection adalah
8. Jamur yang sering berperan sebagai pupuk biologi antara lain (3
contoh)
9. Phylum jamur yang dianggap sebagai jamur tingkat rendah adalah...
dan
10. Jamur yang dapat dikonsumsi (mushroom) sebagian besar dari Phylum...
Project Terapan
1.

Sebagai seorang penyuluh pertanian, anda dimintai tolong seorang petani


tomat untuk memecahkan masalahnya yaitu benih yang disemainya
banyak yang tidak tumbuh dan semai yang telah tumbuh pun banyak
yang roboh dan mati. Padahal, petani lain (saudara si petani) yang
meminta benih yang sama hampir seluruh benih yang disemaikan tumbuh
subur.
- Jelaskan analisa anda mengenai kemungkinan penyebab perbedaan
tersebut dipandang dari sudut mikologi

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 19 dari 87

- Jelaskan langkah-langkah yang harus anda lakukan untuk menentukan


faktor apa saja yang berperan atau terlibat sehingga menyebabkan
perbedaan pada kedua kasus tersebut
2.

Tumbuhan liar seperti alang-alang jarang sekali terkena penyakit,


sedangkan pada tanaman jenis rumput-rumputan yang dibudidayakan
misalnya padi, banyak sekali terdapat berbagai macam penyakit termasuk
yang menimbulkan bercak-bercak dan menyebabkan daun mengering.
- Jelaskan analisa anda mengapa hal tersebut dapat terjadi. Apakah
jamur merupakan salah satu factor penyebab dari fenomena tersebut?
- Jelaskan langkah-langkah yang harus anda lakukan untuk menentukan
kemungkinan apa saja yang berperan atau terlibat sehingga
menyebabkan perbedaan tersebut
- Jamur apa saja yang mungkin terlibat pada kedua kondisi tersebut

Pustaka Acuan
Agrios, G. N. 2007. Plant Pathology, Academic Press, London
Alexopoulos, C.J., C.W. Mims, and M. Blackwell. 1996.Introductory Mycology.
Fourth Edition. John Wiley & Sons Inc., New York.
Carlile, M. J. and Watkinson, S. C. 1994. The Fungi. Academic Press, London
Dugan, F.M. The identification of fungi. APS.,Minnesota, USA.
Istifadah, N, Hersanti, Yulia, E. 2007. Bahan Ajar : Mikologi Tumbihan. Jur. Hama
dan penyakit Tumbuhan, Fak. Pertanian, Unpad (Publikasi terbatas)
Kendrick, B. 2001. The fifth kingdom. Mycologue Publications. Available online at
http:/www.mycology.com/CHAP4a.htm
Semangun, 2004. Pengantar Ilmu Penyakit Tumbuhan. Gajah Mada University
Press. Yogyakarta.
Trigiano, R. N., Windham, M. T, Windham, A. S. 2004. Plant pathology: Concepts
and Laboratory Exercises. CRC Press, Boca Raton

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 20 dari 87

BAB 3B
EKOLOGI DAN FISIOLOGI PROTOZOA
Seperti algae, protozoa merupakan kelompok lain yang termasuk protista
eukariotik. Walaupun kadang-kadang antara algae dan protozoa kurang jelas
perbedaannya. Beberapa organisme mempunyai sifat antara algae dan protozoa.
Sebagai contoh algae hijau Euglenophyta, selnya berflagela dan merupakan sel
tunggal yang berklorofil, tetapi dapat mengalami kehilangan klorofil dan
kemampuan untuk berfotosintesa. Semua spesies Euglenophyta yang mampu
hidup pada nutrien komplek tanpa adanya cahaya, beberapa ilmuwan
memasukkannya ke dalam filum protozoa. Misalnya strain mutan algae genus
Chlamydomonas yang tidak berklorofil, dapat dikelaskan sebagai protozoa genus
Polytoma. Hal ini sebagai contoh bagaimana sulitnya membedakan dengan
tegas antara algae dan protozoa.
Protozoa dibedakan dari prokariot karena ukurannya yang lebih besar,
dan selnya eukariotik. Protozoa dibedakan dari algae karena tidak berklorofil,
dibedakan dari jamur karena dapat bergerak aktif dan tidak berdinding sel, serta
dibedakan dari jamur lendir karena tidak dapat membentuk badan buah.
I. Habitat Protozoa
Protozoa umumnya hidup bebas dan terdapat di lautan, lingkungan air
tawar, atau daratan. Beberapa spesies bersifat parasitik, hidup pada organisme
inang. Inang protozoa yang bersifat parasit dapat berupa organisme sederhana
seperti algae, sampai vertebrata yang kompleks, termasuk manusia. Beberapa
spesies dapat tumbuh di dalam tanah atau pada permukaan tumbuh-tumbuhan.
Semua protozoa memerlukan kelembaban yang tinggi pada habitat
apapun. Beberapa jenis protozoa laut merupakan bagian dari zooplankton.
Protozoa laut yang lain hidup di dasar laut. Spesies yang hidup di air tawar dapat
berada di danau, sungai, kolam, atau genangan air. Ada pula protozoa yang tidak
bersifat parasit yang hidup di dalam usus termit atau di dalam rumen hewan
ruminansia.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 21 dari 87

II. Morfologi Protozoa


Protozoa tidak mempunyai dinding sel, dan tidak mengandung selulosa
atau khitin seperti pada jamur dan algae. Kebanyakan protozoa mempunyai
bentuk spesifik, yang ditandai dengan fleksibilitas ektoplasma yang ada dalam
membran sel. Beberapa jenis protozoa seperti Foraminifera mempunyai
kerangka luar sangat keras yang tersusun dari Si dan Ca. Beberapa protozoa
seperti Difflugia, dapat mengikat partikel mineral untuk membentuk kerangka luar
yang keras. Radiolarian dan Heliozoan dapat menghasilkan skeleton. Kerangka
luar yang keras ini sering ditemukan dalam bentuk fosil. Kerangka luar
Foraminifera tersusun dari CaO2 sehingga koloninya dalam waktu jutaan tahun
dapat membentuk batuan kapur.
Semua protozoa mempunyai vakuola kontraktil. Vakuola dapat berperan
sebagai pompa untuk mengeluarkan kelebihan air dari sel, atau untuk mengatur
tekanan osmosa. Jumlah dan letak vakuola kontraktil berbeda pada setiap
spesies. Protozoa dapat berada dalam bentuk vegetatif (trophozoite), atau
bentuk istirahat yang disebut kista. Protozoa pada keadaan yang tidak
menguntungkan dapat membentuk kista untuk mempertahankan hidupnya. Saat
kista berada pada keadaan yang menguntungkan, maka akan berkecambah
menjadi sel vegetatifnya.

(a)
Gambar

1.

(b)
Pengelompokkan

(c)

(d)

protozoa

berdasarkan

alat

geraknya:

(a)

Sarcodina,(b) Mastigophora, (c) Ciliophora, (d) Sporozoa.

Protozoa merupakan sel tunggal, yang dapat bergerak secara khas


menggunakan pseudopodia (kaki palsu), flagela atau silia, namun ada yang tidak
dapat bergerak aktif. Berdasarkan alat gerak yang dipunyai dan mekanisme
gerakan inilah protozoa dikelompokkan ke dalam 4 kelas. Protozoa yang
bergerak secara amoeboid dikelompokkan ke dalam Sarcodina, yang bergerak
dengan flagela dimasukkan ke dalam Mastigophora, yang bergerak dengan silia

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 22 dari 87

dikelompokkan ke dalam Ciliophora, dan yang tidak dapat bergerak merupakan


parasit hewan maupun manusia dikelompokkan ke dalam Sporozoa.
Mulai tahun 1980, oleh Commitee on Systematics and Evolution of the
Society of Protozoologist, mengklasifikasikan protozoa menjadi 7 kelas baru,
yaitu Sarcomastigophora, Ciliophora, Acetospora, Apicomplexa, Microspora,
Myxospora, dan Labyrinthomorpha. Pada klasifikasi yang baru ini, Sarcodina dan
Mastigophora digabung menjadi satu kelompok Sarcomastigophora, dan
Sporozoa karena anggotanya sangat beragam, maka dipecah menjadi lima
kelas. Contoh protozoa yang termasuk Sarcomastigophora adalah genera
Monosiga, Bodo, Leishmania, Trypanosoma, Giardia, Opalina, Amoeba,
Entamoeba, dan Difflugia. Anggota kelompok Ciliophora antara lain genera
Didinium, Tetrahymena, Paramaecium, dan Stentor. Contoh protozoa kelompok
Acetospora adalah genera Paramyxa. Apicomplexa beranggotakan genera
Eimeria, Toxoplasma, Babesia, Theileria. Genera Metchnikovella termasuk
kelompok Microspora. Genera Myxidium dan Kudoa adalah contoh anggota
kelompok Myxospora.
III. Fisiologi Protozoa
Protozoa umumnya bersifat aerobik nonfotosintetik, tetapi beberapa
protozoa dapat hidup pada lingkungan ananaerobik (misal pada saluran
pencernaan manusia atau ruminansia). Protozoa aerobik mempunyai mitokondria
yang mengandung enzim untuk metabolisme aerobik, dan untuk menghasilkan
ATP melalui proses transfer elektron dan atom hidrogen ke oksigen.
Protozoa

umumnya

mendapatkan

makanan

dengan

memangsa

organisme lain (bakteri) atau partikel organik, yaitu secara:


1. Holozoik:

menelan

makanan

sebagai

partikel-partikel

padat

(bakteri,

ganggang atau protozoa lain) melalui rongga mulut, contoh Didinium sp. yang
memakan Paramecium.
2. Fagositosis: mencerna makanan dengan mengabsorbsi molekul organik
terlarut.
IV. Perkembangbiakan Protozoa
Protozoa dapat berkembang biak secara seksual dan aseksual. Secara
aseksual protozoa dapat mengadakan pembelahan diri menjadi 2 anak sel
(biner), tetapi pada Flagelata pembelahan terjadi secara longitudinal dan pada

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 23 dari 87

Ciliata secara transversal. Beberapa jenis protozoa membelah diri menjadi


banyak sel (schizogony). Pada pembelahan schizogony, inti membelah beberapa
kali

kemudian

diikuti

pembelahan

sel

menjadi

banyak

sel

anakan.

Perkembangbiakan secara seksual dapat melalui cara konjugasi, autogami, dan


sitogami. Protozoa yang mempunyai habitat atau inang lebih dari satu dapat
mempunyai beberapa cara perkembangbiakan. Sebagai contoh spesies
Plasmodium dapat melakukan schizogony secara aseksual di dalam sel inang
manusia, tetapi dalam sel inang nyamuk dapat terjadi perkembangbiakan secara
seksual. Protozoa umumnya berada dalam bentuk diploid.
Protozoa umumnya mempunyai kemampuan untuk memperbaiki selnya
yang rusak atau terpotong. Beberapa Ciliata dapat memperbaiki selnya yang
tinggal 10 % dari volume sel asli asalkan inti selnya tetap ada.

Uji Kompetensi
Kerjakan soal-soal berikut secara perorangan!
1. Jelaskan bagaimana pergerakan dijadikan pengelompokkan protozoa !
2. Uraikan beberapa cara bagaimana protozoa memperoleh makanannya !

Pustaka Acuan
Sumarsih S. 2003. Mikrobiologi Dasar. Yogyakarta: Jurusan Ilmu Tanah Fakultas
Pertanian UPN Veteran Yogyakarta.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 24 dari 87

BAB 4A
EKOLOGI DAN FISIOLOGI ALGAE

Pendahuluan
Ekologi Algae

Karakteristik Algae
Morfologi

Algae Merugikan

Fisiologi

Klasifikasi Algae

Reproduksi

Algae Bermanfaat

Materi Bahasan
Di dunia mikrobia, algae termasuk eukariotik, umumnya bersifat
fotosintetik dengan pigmen fotosintetik hijau (klorofil), coklat (fikosantin), biru
kehijauan (fikobilin), dan merah (fikoeritrin). Morfologi algae ada yang berbentuk
uniseluler, ada pula yang multiseluler tetapi belum ada pembagian tugas pada
sel-sel komponennya. Algae dibedakan dari tumbuhan karena algae memiliki
struktur reproduksi yang sederhana (pada reproduksi seksual).

Ilmu yang

khusus mempelajari seluk beluk algae disebut Fikologi.

I. Ekologi Algae
Habitat algae dapat berada di permukaan atau dalam perairan (aquatik)
maupun daratan (terestrial) yang terkena sinar matahari, tetapi kebanyakan di
perairan. Algae terestrial dapat hidup di permukaan tanah, batang kayu, dan lainlain. Algae darat dapat bersimbiose dengan jamur dan membentuk lumut kerak
(Lichenes). Pada lichenes algae bertindak sebagai fikobion, sedangkan jamur
sebagai mikobion. Algae yang dapat membentuk Lichenes adalah anggota dari
Chlorophyta, Xanthophyta, dan algae hijau biru (Cyanobacteria) yang termasuk

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 25 dari 87

bakteri. Fikobion memanfaatkan sinar matahari untuk fotosintesa, sehingga


dihasilkan bahan organik yang dapat dimanfaatkan oleh mikobion. Mikobion
memberikan perlindungan dan berfungsi untuk menyerap mineral bagi fikobion.
Pada beberapa kasus mikobion dapat menghasilkan faktor tumbuh yang dapat
dimanfaatkan oleh fikobion. Lichenes sangat lambat pertumbuhannya, tetapi
dapat hidup pada tempat ekstrem yang tidak bisa digunakan untuk tempat
tumbuh jasad hidup lain. Sebagai contoh Lichenes dapat tumbuh pada batuan
dengan keadaan yang sangat kering, panas dan miskin unsur hara atau bahan
organik. Lichenes menghasilkan asam-asam organik yang dapat melarutkan
mineral batuan.
II. Morfologi Algae
Tubuh suatu algae disebut talus. Ukuran algae sangat beragam dari yang
mikroskopik (algae bersel tunggal dan berkoloni) sampai dengan yang
makroskopik (algae multiseluler). Algae uniseluler dapat betul-betul berupa sel
tunggal, atau tumbuh dalam bentuk rantaian atau filamen. Algae bersel tunggal
seperti Micromonas pusilla (1x1,5 m) dan Chlorella (2-8 m) mempunyai ukuran
dalam kisaran ukuran bakteri.
Ada beberapa jenis algae yang sel-selnya membentuk koloni, misalnya
pada Volvox, koloni terbentuk dari 500-60.000 sel. Koloni-koloni inilah yang dapat
dilihat dengan mata biasa. Algae multiseluler (makroskopik) mempunyai ukuran
besar, sehingga dapat dilihat dengan mata biasa misalnya dari jenis Phaeophyta.
. Pada algae makroskopik biasanya mempunyai berbagai macam struktur
khusus. Beberapa jenis algae mempunyai struktur yang disebut hold fast, yang
mirip

dengan

sistem perakaran pada

tanaman,

yang

berfungsi untuk

menempelnya algae pada batuan atau substrat tertentu, tetapi tidak dapat
digunakan untuk menyerap air atau nutrien. Algae tidak memerlukan sistem
transport nutrien dan air, karena nutrien dan air dapat dipenuhi dari seluruh sel
algae. Struktur khusus yang lain adalah bladder atau pengapung, yang berguna
untuk menempatkan algae pada posisi tepat untuk mendapatkan cahaya
maksimum. Tangkai atau batang pada algae disebut stipe, yang berguna untuk
mendukung blade, yaitu bagian utama algae yang berfungsi mengabsorbsi
nutrien dan cahaya.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 26 dari 87

III. Fisiologi Algae


Pada umumnya algae bersifat fotosintetik, menggunakan H2O sebagai
donor elektron, pada keadaan tertentu beberapa algae dapat menggunakan H2
untuk proses fotosintesa tanpa menghasilkan O2. Sifat fotosintetik pada algae
dapat bersifat mutlak (obligat fototrof), jadi algae ini tumbuh di tempat-tempat
yang terkena cahaya matahari.
Beberapa

algae

bersifat

khemoorganotrof,

sehingga

dapat

mengkatabolisme gula-gula sederhana atau asam organik pada keadaan gelap.


Senyawa organik yang banyak digunakan algae adalah asetat, yang dapat
digunakan sebagai sumber C dan sumber energi. Algae tertentu dapat
mengasimilasi senyawa organik sederhana dengan menggunakan sumber energi
cahaya (fotoheterotrof). Pada algae tertentu dapat tidak terjadi proses fotosintesa
sama sekali, dalam hal ini pemenuhan kebutuhan nutrisi didapatkan secara
heterotrof.
Pada umumnya algae yang dapat melakukan fotosintesa normal, dapat
tumbuh baik dengan cepat dalam keadaan gelap, dengan menghabiskan
berbagai senyawa organik hasil fotosintesa. Pada keadaan gelap, proses
fotosintesa berubah menjadi proses respirasi. Pada algae heterotrof, pemenuhan
kebutuhan energi berasal dari bahan organik yang ada di sekitarnya. Algae yang
tidak berdinding sel dapat memakan bakteri secara fagotrofik.
Algae leukofitik adalah algae yang kehilangan kloroplas. Hilangnya
kloroplas tersebut bersifat tetap, atau tidak dapat kembali seperti semula. Hal ini
banyak terjadi pada algae bersel tunggal seperti diatomae, flagelata, dan algae
hijau nonmotil. Algae leukofitik dapat dibuat, misalnya Euglena yang diperlakukan
dengan streptomisin atau sinar ultra violet.
Tiap sel algae mengandung 1 kloroplas. Dalam kloroplas terdapat
tilakoid, yaitu gelembung-gelembung pipih bermembran yang berisikan pigmen
fitosintetik (klorofil, karotenoid, fikobilin). Pigmen karotenoid yaitu karoten &
xantofil (jika kandungannya tinggi, algae berwarna coklat). Pigmen fikobilin:
fikosianin & fikoentrin (alga berwarna ungu atau kemerahan). Di dalam kloroplas
dapat dijumpai daerah protenous disebut pirenoid. Pada beberapa algae,
pirenoid berasosiasi dengan tempat penimbunan makanan cadangan. Selain
pirenoid dan cadangan makanan, bintik mata (stigma) berupa beberapa lapis
butir-butir karotenoid juga dapat dijumpai di dalam kloroplas.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 27 dari 87

Sel eukariot berflagella, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 1, pada


umumnya mempunyai dinding sel tersusun atas selulose. Sementara sel
berflagella dari beberapa kelompok algae lainnya seringkali tidak dilindungi oleh
dinding, kadang-kadang hanya terbungkus oleh penutup sel berupa sisik-sisik
dari bahan organik
Suhu optimum untuk pertumbuhan algae berkisar antara 20 30C,
namun demikian terdapat algae yang dapat hidup di daerah kutub. Beberapa
algae dapat hidup di sumber air panas hingga 70C.

Gambar 1. Contoh morfologi Algae dari jenis Euglena.

IV. Reproduksi Algae


Pada umumnya algae melakukan reproduksi aseksual maupun seksual,
namun demikian ada beberapa algae yang tidak melakukan reproduksi seksual.
Pada reproduksi seksual terjadi plasmogami, kariogami dan meiosis. Reproduksi
seksual memungkinkan terjadinya pertukaran dan penggabungan materi genetik.
Reproduksi Aseksual
Perkembangbiakan secara aseksual terjadi melalui proses pembelahan
sel. Kebanyakan algae bersel tunggal berkembang biak dengan membelah diri,
seperti pada bakteri (prokariot). Perbedaannya, pada pembelahan sel prokariot
terjadi replikasi DNA, dan masing-masing sel hasil pembelahan mempunyai
setengah DNA awal dan setengah DNA hasil replikasi. Sedangkan pada algae
eukariot, terjadi penggandaan kromosom dengan proses yang lebih kompleks
yang disebut mitosis. Masing-masing sel hasil pembelahan mempunyai
kromosom turunannya.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 28 dari 87

Algae lain, khususnya yang berbentuk multiseluler, berkembang biak


dengan berbagai cara. Beberapa jenis algae dapat mengadakan fragmentasi,
yaitu pemotongan bagian filamen yang kemudian dapat tumbuh menjadi individu
baru. Algae yang lain berkembang biak dengan menghasilkan spora yang
disebut akinet. Spora algae mempunyai struktur yang berbeda dengan
endospora pada bakteri. Spora ada yang dapat bergerak aktif, yang disebut
zoospora, dan ada yang tidak dapat bergerak aktif (nonmotil) disebut
aplanospora.
Reproduksi Seksual
Perkembangbiakan secara seksual pada algae seperti pada jasad
eukariotik lain, yaitu dengan terbentuknya dua jenis sel khusus yang disebut
gamet yang bersifat haploid. Dua sel gamet tersebut melebur dan menghasilkan
zygot yang bersifat diploid. Zygot mempunyai dua turunan masing-masing
kromosom (2n). Gamet hanya mempunyai satu turunan kromosom (1n). Proses
reduksi jumlah kromosom ini disebut meiosis. Meiosis terjadi dalam masa-masa
yang berbeda pada berbagai siklus hidup algae. Beberapa jenis algae selama
siklus hidupnya terutama berada pada fase diploid, tetapi algae lain mempunyai
fase zygot sampai meiosis yang sangat singkat, sehingga dalam siklus hidupnya
terutama berada pada fase haploid. Pada algae yang berukuran besar
(makroskopik) ada yang mempunyai 2 macam struktur reproduktif yang berbeda,
yaitu gametofit (haploid) dan sporofit (diploid) seperti yang dapat dilihat pada
Gambar 2. Sebagai contoh adalah pada Ulva yang termasuk algae hijau.

Gambar 2. Reproduksi algae dengan dua sistim (haploid dan diploid).

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 29 dari 87

Reproduksi seksual isogami merupakan

proses konyugasi melibatkan

gamet yang secara morfologi serupa. Sedangkan heterogami prosses konyugasi


melibatkan gamet yang berbeda ukurannya. Oogami terjadi pada algae tingkat
tinggi gamet betina & jantan lebih mudah dicirikan yaitu ovum/gamet betina
ukurannya lebih besar & nonmotil sedangkan sperma/gamet jantan lebih kecil &
motil.
V. Pengelompokan/Klasifikasi Algae
Berdasarkan tipe pigmen fotosintetik yang dihasilkan, bahan cadangan
makanan di dalam sel, dan sifat morfologi sel, maka algae dikelompokkan
menjadi 8 divisi utama (Tabel 1):
Tabel 1. Divisi (phylla) dan kelas algae beserta nama umumnya.
No.
1.

2.
3.
4.

5.

6.

7.
8.

Divisi dan kelas


Divisi Chlorophyta
Kelas
Chlorophyceae
Divisi Charophyta
Kelas Charophyceae
Divisi Phaeophyta
Kelas Phaeophyceae
Divisi Chrysophyta
Kelas
Chrysophyceae
Kelas
Bacillariphyceae
Kelas
Xanthophyceae
Kelas
Eustigmatophyceae
Kelas
Raphidophyceae
Kelas
Prymnesiophyceae
Divisi Rhodophyta
Kelas Rhodophyceae
Divisi Euglenophyta
Kelas
Euglenophycae
Divisi Phyrophyta
Kelas Phyrophyceae
Divisi Cryptophyta
Kelas Cryptophyta

Nama Umum
Algae hijau

Keterangan
Mikroskopik &
makroskopik
Makroskopik

Alga coklat

Mikroskopik &
makroskopik

Algae emas
Diatom
Algae hijau-kuning

Mikroskopik
Mikroskopik
Mikroskopik &
makroskopik
Mikroskopik
Mikroskopik
Mikroskopik

Algae merah

Mikroskopik &
makroskopik

Euglenoid

Mikroskopik

Algae api,
dinoflagelata
Cryptomonad

Mikroskopik
Mikroskopik

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 30 dari 87

Chorophyta (algae hijau)


Algae hijau mempunyai pigmen fotosintesis berupa klorofil a dan b, serta
pigmen tambahan berupa karotin dan santofil. Cadangan karbohidratnya adalah
pati di dalam kloroplas. Alga hijau mikro berbentuk sel tunggal berflagella atau
tidak berflagella, koloni, palmeloid, dan filamen. Bintik mata pada sel-sel
berflagella terdapat di dalam kloroplas. Jenis yang termasuk algae hijau antara
lain Chlamydomonas, Chlorella, Prototheca, Desmid, Volvox, Ulotrix, dan Ulva
(Gambar 3).
Chlorella merupakan algae hijau dengan ciri nonmotil. Algae ini
digunakan sebagai sistem hayati di laboratorium untuk penelitian fotosintesis &
sebagai persediaan makanan tambahan. Sedangkan Prototecha merupakan
algae yang patogen bagi manusia yaitu dapat menyebabkan penyakit bursitis.

Chlorella

Prototecha

Gambar 3. Contoh jenis algae hijau. Euglenophyta (Euglenoi).

Kelompok algae ini pada umumnya bersel tunggal dan dapat aktif
bergerak dengan 2 flagella. Pada jenis tertentu salah satunya flagellumnya tidak

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 31 dari 87

dikeluarkan dari bagian reservoar. Sel euglenoid tidak mempunyai dinding sel,
membran plasmanya terbungkus oleh partikel. Kloroplas mengandung klorofil a
dan b, cadangan karbohidrat berupa paramilon dan pirenoid. Selain di dalam
kloroplas, paramilon juga dapat dijumpai pada sitoplasma. Sel euglenoid juga
mengandung bintik mata dan vakuola kontraktil yang terletak pada sitoplasma
bagian anterior.

Gambar 4. Contoh jenis Euglenophyta.

Cryptophyta (cryptomonad)
Kebanyakan berupa sel tunggal berflagella (jarang koloni) tanpa dinding
sel. Flagella tidak sama panjang, muncul pada bagian lateral atau subapikal.
Pigmen fotosintesis berupa klorofil a dan c, karotin dan santofil, pada beberapa
jenis dijumpai juga fikosianin dan fikoeritin. Cadangan karbohidrat berupa pati.

Pyrrophyta (dinoflagellata)
Kebanyakan bersel tunggal dengan 2 flagella. Flagella muncul pada
bagian lateral sel, satu flagellum diarahkan ke belakang, satu flagellum
melingkari sel. Pigmen fotosintesis berupa klorofil a dan c, karotin dan beberapa
santofil. Cadangan karbohidrat berupa pati, dinding sel terdiri dari selulose atau
diganti bahan-bahan berlendir.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 32 dari 87

Chrysophyta
Algae ini terdiri dari alga bersel tunggal, koloni atau berbentuk filamen.
Pigmen fotosintesis berupa klorofil a dan c. Pada beberapa kelas dijumpai juga
pigmen fukosantin. Penutup sel pada algae ini bervariasi dari sisik-sisik, lorika,
periplas, frustul (penutup sel mengandung silika), sampai dinding sel berupa
selulosa. Flagella pada sel-sel motil bertipe tinsel dan whispash.

VI. Arti Penting Algae


Algae merupakan penghasil bahan organik dan oksigen penting bagi
lingkungan tempat hidupnya. Algae laut (fitoplankton) mempunyai peranan yang
sangat penting di dalam siklus unsur-unsur di bumi, mengingat jumlah massanya
yang sangat banyak yang kemungkinan lebih besar dari jumlah tumbuhan di
daratan. Beberapa algae laut bersel satu bersimbiosa dengan hewan
invertebrata tertentu yang hidup di laut, misalnya spon, koral, cacing laut.
Kandungan beberapa pigmen fotosintetik pada algae memberikan warna yang
spesifik. Beberapa divisi algae dinamakan berdasarkan warna tersebut, misalnya
algae hijau, algae merah dan algae coklat.
Beberapa jenis algae seperti Chlorella dan Chlamydomonas sering
digunakan sebagai model penelitian. Beberapa jenis algae mikro mempunyai
kandungan protein tinggi sehingga dapat dimanfaatkan sebagai bahan makanan
manusia maupun ternak. Sumber vitamin A, B1, C & K bagi makhluk hidup.
Algae sebagai sumber makanan, misal orang

Jepang membudidayakan

Porphyra (ganggang merah) sebagai bahan makanan.


Berbagai jenis algae dapat menghasilkan produk komersial seperti lemak,
lipid, gula dan senyawa bioaktif fungsional. Kandungan lipid Prymnestium sp.
(algae keemasan uniseluler berflagela) berkisar antara 22-38 % bahkan pada
Scenesdesmus sp (algae hijau) dapat mencapai 40 % dari berat keringnya.
Contoh lain adalah Dunaliella (algae hijau uniseluler berflagela) dapat digunakan
sebagai sumber bahan kimia plyserol dan karotin. Sumber vitamin A, B1, C & K
bagi makhluk hidup.
Beberapa jenis algae mempunyai manfaat bagi manusia, antara lain
diatom yang berperan sebagai bahan pembentuk tanah diatom dan dapat
digunakan sebagai bahan penyaring). Sebagai penyubur tanah (Sumber N bagi
tanah, yaitu dapat mengikat N udara). Lichens bermanfaat sebagai tanaman
perintis

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 33 dari 87

Beberapa jenis algae dapat berpengaruh negatif bagi lingkungannya


maupun organisme lain. Pertumbuhan algae yang sangat hebat (blooming) di
suatu perairan dapat menyebabkan penurunan oksigen ketika terjadi penguraian
sel-sel yang telah mati, dan menggangu keindahan karena warna air tidak jernih
lagi sehingga dapat memberi warna pada air (Oscillatoria rubescens) : air
berwarna merah.
Beberapa jenis dinoflagellata pada saat blooming tersebut dapat
menghasilkan racun yang dapat terakumulasi pada rantai makanan dan dapat
membunuh ikan-ikan dan hewan laut lainnya. Algae yang berpengaruh buruk
pada manusia yaitu Prototecha merupakan algae yang patogen bagi manusia
yaitu dapat menyebabkan penyakit bursitis (radang sendi). Terdapat algae yang
dapat menghasilkan neurotoksin/racun syaraf

seperti oleh Gymnodium &

Gonyaulax. Juga dapat sebagai parasit pada tumbuhan tingkat tinggi yaitu dari
jenis Cephaleuros.

Uji Kompetensi
Kerjakan soal-soal bagian A secara perorangan dan bagian B secara kelompok!
Bagian A
1. Jelaskan perbedaan dan persamaan antara algae dan tanaman hijau
tingkat tinggi!
2. Mengapa algae berperan penting dalam rantai makanan pada
lingkungan aquatik?
Bagian B
1. Karakteristik Algae yang menentukan klasifikasi.
2. Morfologi algae yang khas.

Pustaka Acuan
Metting FB. 1993. Soil Microbial Ecology.Applications in Agriculture and
Environment Management. NY: Marcel Dekker Inc.
Pelczar, M., Chan, E.C.S and Krieg, N. 1986. Microbiology. McGraw-Hill Book
Company.
Schlegel HG. 1986. General Microbiology. Cambridge: Cambridge University
Press.
Stanier RY, Adelberg EA, Ingraham JL. 1980. The Microbial Word. New Jersey:
Prentice Hall, Inc.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 34 dari 87

BAB 4B
EKOLOGI DAN FISIOLOGI VIRUS

Materi Bahasan
Virus ukurannya sangat kecil dan dapat melalui saringan (filter) bakteri.
Ukuran virus umumnya 0,01-0,1 . Virus tidak dapat diendapkan dengan
sentrifugasi biasa. Untuk melihat virus diperlukan mikroskop elektron.
Sifat-sifat virus yang penting antara lain:
1. Virus hanya mempunyai 1 macam asam nuklein (RNA atau DNA).
2. Untuk reproduksinya hanya memerlukan asam nuklein saja.
3. Virus tidak dapat tumbuh atau membelah diri seperti mikrobia lainnya.
Virus memiliki sifat-sifat khas dan tidak merupakan jasad yang dapat
berdiri sendiri. Virus memperbanyak diri dalam sel jasad inang (parasit obligat)
dan menyebabkan sel-sel itu mati. Sel inang adalah sel manusia, hewan,
tumbuhan, atau pada jasad renik yang lain. Sel jasad yang ditumpangi virus dan
mati itu akan mempengaruhi sel-sel sehat yang ada di dekatnya, dan karenanya
dapat mengganggu seluruh kompleks sel (becak-becak daun, becak-becak
nekrotik dan sebagainya).
I. Virus Tumbuhan
Virus tumbuhan pada umumnya masuk ke dalam sel melalui luka, jadi
tidak dapat menerobos secara aktif. Sebagai tanda penyerangannya ialah
adanya becak-becak nekrotik di sekitar luka primer. Dalam alam virus tumbuhan
disebarkan dengan pertolongan hewan serangga vektor atau dengan cara lain,
misalnya tanaman Cuscuta dengan haustorianya juga memindahkan virus
melalui sistem jaringan angkutannya (buluh-buluh pengangkutan).
Banyak jenis virus yang memperbanyak diri terlebih dahulu di dalam
tractus digestivus hewan-hewan vektornya. Setelah masa inkubasi tertentu dapat
menyebabkan infeksi pada tumbuh-tumbuhan lagi. Virus semacam itu dikenal
sebagai virus yang persisten. Virus yang nonpersisten dapat segera ditularkan
dengan gigitan (sengatan) serangga (hewan). Virus tumbuhan yang telah banyak
dipelajari adalah TMV (Tobacco Mozaic Virus = Virus Mozaik Tembakau). Bahan
genetik virus ini ialah RNA.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 35 dari 87

II. Bentuk Virus


Suatu virion terdiri atas bahan genetik (RNA atau DNA) yang diselubungi
oleh selubung protein. Selubung protein ini disebut kapsid. Asan nuklein yang
diselubungi kapsid disebut nukleokapsid. Nukleokapsid dapat telanjang misalnya
pada TMV (Tobacco Mozaik Virus yang menyebabkan penyakit becak daun),
Adenovirus dan virus kutil (Warzervirus); atau diselubungi oleh suatu membran
pembungkus misalnya pada virus influenza, virus herpes. Kapsid terdiri atas
bagian-bagian yang disebut kapsomer (misalnya pada TMV dapat terdiri atas
hanya satu rantaian polipeptida, juga dapat terdiri atas protein monomer-protein
monomer yang identik yang masing-masing terdiri atas rantaian polipeptida).
Pada dasarnya kapsid terdiri atas banyak satuan-satuan dasar yang identik.
Pada umumnya kapsid tersusun simetris. Pada TMV (suatu virus yang berbentuk
batang) kapsomernya tersusun dalam bentuk anak tangga uliran spiral. Bentuk
dasar virus adalah yang bulat, silindris, kubus, polihedral, seperti huruf T, dan
lain-lain.

Gambar 1. Skema komponen-komponen virion (partikel virus yang lengkap).


III. Bakteriophage (Virus yang Menyerang Bakteri)
Virus pada bakteri coli (T-phage) terdiri atas dua bagian, yaitu bagian
kepala yang berbentuk heksagonal dan bagian ekornya. Bentuk demikian itu
hanya dapat dilihat pada pengamatan dengan mikroskop elektron. Bagian kepala
terdiri atas bagian utama yang bagian pusatnya terdiri atas DNA; sedang bagian
luarnya merupakan selubung protein yang berfungsi sebagai pelindung. Bagian
ekornya berupa tubus yang mempunyai sumbat, selain itu dilengkapi pula
dengan serabut ekor. Bakteri yang terserang bakteriofag akan lisis. Untuk

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 36 dari 87

mendapatkan gambaran tentang siklus hidup bakteriofag, perlu ditinjau tingkatantingkatan yang terjadi pada waktu phage menyerang bakteri: a. Pada
permulaannya phage melekat dengan bagian ekornya pada bagian tertentu dari
sel (fase adsorpsi phage pada sel), b. DNA phage dimasukkan ke dalam sel
melalui tubus ekornya, DNA phage merusak DNA bakteri sehingga proses di
dalam sel dikendalikan oleh DNA phage, kemudian akan terbentuk protein
(selubung) phage dan DNA phage yang baru (fase perkembangan phage), c.
Fase yang terakhir ialah keluarnya partikel-partikel virus (bekteriophage) dari sel.
Sel bakteri mengalami lisis (bakteriolisis/fase pembebasan phage).

Gambar 2. Skema bakteriofag.

Gambar 3. Siklus perkembangan bakteriofag.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 37 dari 87

Tabel 1. Kelompok Virus yang Penting.

Ada beberapa virus yang ukurannya sangat kecil, dan hanya tersusun
dari beberapa asam nukleat saja. Virus yang sangat sederhana ini disebut viroid.
Sekarang telah ditemukan juga jasad hidup yang susunan kimianya hanya terdiri
dari beberapa molekul protein, jasad ini disebut prion.

Pustaka Acuan
Sumarsih S. 2003. Mikrobiologi Dasar. Yogyakarta: Jurusan Ilmu Tanah Fakultas
Pertanian UPN Veteran Yogyakarta.

Modul Bioteknologi Pertanian I - Halaman 38 dari 87