Anda di halaman 1dari 11

A.

OTOT RANGKA
Kontraksi otat Rangka
Kira-kira 40 persen dari seluruh tubuh terdiri dari otot rangka, dan
rnungkin 10 persen lainnya berupa otot polos dan otot jantung. Beberapa
prinsip dasar yang sama mengenai koritraksi dapat diterapkan pada semua
jenis otot yang berbeda ini.
Fisiologl Anatomi Otot Rangka
Serabut Otot Rangka menggambarkan susunan otot rangka, yang
memperlihatkan bahwa semua otot rangka dibentuk oleh sejumlah serabut
yang diameternya berkisar dari 10 sampai 80 mikrometer. Masing-masing
serabut ini terbuat dari rangkaian subunit yang lebih kecil. Pada sebagian
besar otot rangka Masing-rnasing serabutnya membentang di seluruh
panjang otot. Kecuali pada sekitar 2 persen serabut. Masing-masing
serabut biasanya hanya dipersarafi oleh satu ujung saraf, yang terletak di
dekat bagian tengah serabut.
Sarkoierna. Sarkolema adalah membran sel dan serabut otot. Sarkolerna
terdiri dan membran sel yang sebenarnya, yang disebut membran plasma,
dan sebuah lapisan luar yang terdiri dari satu lapisan tipis materi
polisakarida yang rnengandung, sejumlah fibril kolagen tipis. Di setiap
ujung serabut otot, lapisan permukaan sarkolerna ini bersatu dengan
serabut tendon, dan serabut-serabut tendon kemudian berkumpul menjadi
berkas untuk membentuk tendon otot dan kemudian rnenyisip ke dalam
tulang.
Mioftbril; Filamen Aktin don Miosin. Setiap serabut otot mengandung
beberaparatus sarnpai beberapa ribu miofibril. Setiap miofibril tersusun
oleh sekitar 1500,filamen yang berdekatan dan 3000.filamen aktin yang
rnerupakan molekul protein polimer besar yang bertanggung jawab untuk
kontraksi otot sesungguhnya. Filamen-filamen ini dapat dilihat pada
pandangan longitudinal dengan mikograf elektron. Filamen tebal dalam
diagram adalah miosin dan filamen tipis adalah aktin.

Filament miosin dan aktin sebagian saling bertautan sehingga


miofibril memiliki pita terang dan gelap yang berselang-seling. Pita-pita
terang hanya mengandung filamen aktin dan disebut pita I karena bersifat
isotropik terhadap cahaya yang dipolarisasikan.

Gambar 1. Organisasi otot rangka, dari yang besar sampai tingkat


molekul. F, G, H, dan I adalah penampang melintang pada tingkat yang
ditunjukkan. (digambar oleh Sylvia Colard Keene. Dimodifikasi dari
Fewcwtt DW: Bloom dan Fawcet: A Textbook of Histology. Philadelphia:
W.B. Saunders, 1986)
Pita-pita gelap mengandung filamen-filamen miosin, dan ujungujung filarnen aktin tempat pita-pita tersebut menumpangtindih miosin,
vang disebut pita A karena bersifat anisotropik terhadap cahaya yang
dipolarisasikan. Terdapat juga penonjolan-penonjolan kecil dari samping
filamen miosin pada. Penonjolan ini merupakan jembatan silang. Interaksi

antara jembatan silang dan filamen aktin tersebut adalah peristiwa yang
menyebabkan kontraksi.
Gambar 1 juga menunjukkan bahwa ujung-ujung filamen aktin
melekat pada lempeng Z. Dari lempeng ini, filamen-filamen tersebut
memanjang dalam dua arah untuk saling bertautan dengan filamen miosin.
Lempeng Z, yang terdiri atas protein filamentosa, yang berbeda dari
filamen aktin dan miosin, berjalan menyilang melewati miofibril dan juga
menyilang dari satu miofibril ke miofibril lainnya, dan melekatkan
miofibril satu dengan yang lain di sepanjang serabut otot. Oleh karena itu,
seluruh serabut otot mempunyai pita terang dan gelap, seperti yang
terdapat pada tiap-tiap miofibril. Pita-pita ini memberi corakan bergaris
pada otot rangka dan otot jantung.
Bagian miofibril (atau seluruh serabut otot) yang terletak antara
dua lempeng Z yang berurutan disebut sarkomer. Bila serabut otot
berkontraksi, seperti yang ditunjukkan pada bagian bawah Gambar 6-4,
panjang sarkomer kira-kira 2 mikrometer. Pada ukuran panjang ini,
filamen aktin bertumpang tindih seluruhnya dengan filamen miosin, dan
ujung filamen aktin mulai bertumpang tindih satu sama lain. Kita akan
lihat kemudian bahwa pada ukuran yang panjang ini, otot juga mampu
menimbulkan daya kontraksi terbesarnya.

Gambar 2. Mikrograf elektron dari miofibril otot, yang menunjukka susunan rinci
dari filament aktin dan myosin. Perhatikan mitokondria yang terletak diantara

miofibril. (dari Fawcett DW: The Cell. Philadelphia, W.B. Saunders Company,
1981.)

Gambar 3. Reticulum sarkoplasma di ruang ektrasel di antara miofibril, yang


menunjukkan system longiyudinal yang berjalan sejajar dengan miofibril. Pada
potongan melintang terlihat juga tubulus T (panah) yang berjalan menuju bagian
luar membrane serabut dan berkepentingan menghantarkan sinyak ke dalam
pusat serabut otot. (dari Fawcett DW: The Cell, Philadelphia, W.B. Saunders
Company. 1981)
Apa yang Menyebabkan Filamen Miosin dan Aktin Tetap Berada di
Tempatnya? Molekul Berfilamen Titin. Hubungan bersebelahan antara filamen
men miosin dan aktin sulit dipertahankan. Hal ini dipertahankan oleh molekul
protein berfilamen yang disebut titin. Setiap molekul titin mempunyai berat
molekul sekitar 3 juta, yang menjadikannya protein molekul terbesar dalam tubuh.
Karena berfilamen, titin juga sangat elastis. Molekul titin yang elastis ini
berfungsi sebagai kerangka kerja yang menahan filamen miosin dan aktin agar
tetap berada di tempat sehingga perangkat kontraksi sarkomer akan bekerja. Ada
alasan untuk memercayai bahwa molekul titin sendiri berfungsi sebagai pola
untuk bagian susunan awal filamen kontraktil sarkomer, terutama fila-men miosin.
Sarkoplasma. Banyak miofibril dari setiap serabut otot terletak bersisian dengan
serabut otot. Ruang di antara miofibril diisi oleh cairan intrasel yang disebut
sarkoplasma, yang mengandung sejumlah besar kalium, magnesium, dan fosfat,
ditambah berbagai enzim protein. Juga terdapat mitokondria dalam jumlah besar
yang terletak sejajar dengan miofibril. Hal ini menyuplai miofibril sejumlah besar
energi dalam bentuk adenosin trifosfat (ATP) yang dibentuk oleh mitokondria.

Retikulum Sarkoplasma. Di dalam sarkoplasma juga `terdapat banyak retikulum


(Gambar 3) yang mengelilingi miofibril setiap serabut otot disebut retikulum
sarkoplasma. Retikulum ini mempunyai susunan khu-sus yang sangat penting
pada pengaturan kontraksi otot, seperti yang dibahas di Bab 7. Semakin cepat
kontraksi suatu serabut otot, maka serabut tersebut mempunyai ba-nyak retikulum
sarkoplasma.
Mekanisme Umum Kontraksi Otot
Timbul dan berakhirnya kontraksi otot terjadi dalam urut-an tahap-tahap berikut.
1. Suatu potensial aksi berjalan di sepanjang sebuah saraf motorik sampai ke
2. Di setiap ujung, saraf menyekresi substansi neuro-transmiter, yaitu asetilkolin,
dalam jumlah sedikit.
3. Asetilkolin bekerja pada area setempat pada mem-bran serabut otot untuk
membuka banyak kanal "bergerbang asetilkolin" melalui molekul-molekul protein
yang terapung pada membran.
4. Terbukanya kanal bergerbang asetilkolin memung-kinkan sejumlah besar ion
natrium untuk berdifusi ke bagian dalam membran serabut otot. Peristiwa ini akan
menimbulkan suatu potensial aksi pada membran.
5. Potensial aksi akan berjalan di sepanjang membran serabut otot dengan cara
yang sama seperti potensial aksi berjalan di sepanjang membran serabut saraf.
6. Potensial aksi akan menimbulkan depolarisasi mem-bran otot, dan banyak
aliran listrik potensial aksi mengalir melalui pusat serabut otot. Di sini, poten-sial
aksi menyebabkan retikulum sarkoplasma me-lepaskan sejumlah besar ion
kalsium, yang telah tersimpan di dalam retikulum ini.
7. Ion-ion kalsium menimbulkan kekuatan menarik antara filamen ,aktin dan
miosin, yang rnenyebabkan kedua filamen tersebut bergeser satu sama lain dan
menghasilkan proses kontraksi.

8. Setelah kurang dari satu detik, ion kalsiurn kembali ke dalam retikulum
sarkoplasma oleh pompa membran Ca++, dan ion-ion ini tetap dalam retikulum
sampai potensial aksi baru datang lagi; pengeluaran ion kalsium dari fibril akan
menyebabkan kontraksi otot terhenti.

MEKANISME MOLEKULAR PADA KONTRAKSI OTOT


Mekanisme pergeseran filamen pada kontraksi otot

Gambar 4. Keadaan relaksasi dan kontraksi dari sebuah miofibril, menunjukkan


pergeseran filament aktin kedalam ruangan antara filamen-filamen myosin dan
menarik membrane Z ke arah membrane Z yang lain

Gambar 5. Molekul myosin. B, gabungan banyak molekul myosin untuk


membentuk filament myosin. Juga terlihat ribuan jembatan silang myosin dan
interaksi antara kepala jembatan silang dan filament aktin yang berdekatan
Gambar 4 menunjukkan mekanisme dasar ter-jadinya kontraksi otot.
Gambar tersebut menunjukkan keadaan relaksasi dari suatu sarkomer (atas) dan
keadaan kontraksi (bawah). Pada keadaan relaksasi, ujung-ujung filamen aktin
yang memanjang dari dua lempeng Z yang berurutan sedikit saling tumpang
tindih satu sama lain. Sebaliknya, pada keadaan kontraksi, filamen aktin ini telah
tertarik ke dalam di antara filamen miosin, sehingga ujung-ujungnya sekarang
saling tumpang tindih satu sama lain dengan pemanjangan yang maksimal.
Lempeng Z juga telah ditarik oleh filamen aktin sampai ke ujung filamen miosin.
Jadi, kontraksi otot terjadi tersebut mekanisme pergeseran filamen.
Tetapi apa yang menyebabkan filamen-filamen aktin bergeser ke dalam di
antara filamen-filamen miosin? Hal ini disebabkan oleh kekuatan yang dibentuk
oleh interaksi jembatan silang dari filamen miosin dengan filamen ak-tin. Pada

keadaan istirahat, kekuatan ini tidak aktif, tetapi bila sebuah potensial aksi
berjalan di sepanjang membran serabut otot, hal ini akan menyebabkan retikulum
sar-koplasma melepaskan ion kalsium dalam jumlah besar, yang dengan cepat
mengelilingi miofibril. Ion-ion kal-sium ini kemudian mengaktifkan kekuatan di
antara fila-men aktin dan miosin, dan mulai terjadi kontraksi. Tetapi energi juga
diperlukan untuk berlangsungnya proses kon-traksi. Energi ini berasal dari ikatan
berenergi tinggi pada molekul ATP, yang diuraikan menjadi adenesin difosfat
(ADP) untuk membebaskan energi.
Sifat molecular dari filamen pada kontraksi
Filamen Miosin. Filamen miosin terdiri dari banyak molekul miosin, dan masingmasing mempunyai berat molekul kira-kira 480.000. Gambar 5A melukiskan
sebuah molekul tunggal; Gambar 5B melukiskan susunan banyak molekul untuk
membentuk sebuah filamen miosin, serta interaksi filamen ini pada salah satu sisi
dengan ujung-ujung kedua filamen aktin. Molekul miosin (Gamber 5A) terdiri
atas enam rantai polipeptidadua rantai berat, masing-masing dengan berat
molekul kira-kira 200.000 dan empat rantai ringan dengan berat molekul masingmasing sekitar 20.000. Dua rantai berat saling melilit satu sama lain untuk
membentuk heliks ganda, yang disebut sebagai ekor dari molekul miosin. Salah
satu ujung dari masing-masing rantai ini melipat secara bilateral ke dalam suatu
struktur polipeptida globuler yang disebut kepala miosin. Jadi, terdapat dua kepala
bebas pada molekul miosin heliks ganda. Empat rantai ringan juga bagian dari
kepala miosin, yaitu dua di setiap kepala. Rantai-rantai ringan ini membantu
mengatur fungsi kepala selama kontraksi otot. Filamen miosin dibentuk oleh 200
atau lebih molekul miosin tunggal. Bagian tengah dari salah satu filamen-filamen
ini dilukiskan pada Gambar 5B, yang memperlihatkan bagian ekor dari molekul
miosin yang terikat bersama untuk membentuk bagian badan dari filamen,
sementara banyak kepala dari molekul menggantung keluar pada bagian samping
badan. Sebagian dari badan di setiap molekul miosin juga menggantung ke
samping bersama dengan kepala, sehingga menyediakan suatu lengan yang
memperpanjang kepala keluar dari badan, seperti yang diperlihatkan pada gambar.

Bagian lengan dan kepala yang menonjol bersama-sama disebut jembatan silang.
Masing-masing jembatan silang ini bersifat fleksibel di dua titik yang disebut
engselsalah satu merupakan tempat lengan meninggalkan badan dari filamen
miosin, dan yang satunya tempat kepala melekat pada lengan. Lengan yang
berengsel akan mempermudah lengan untuk memanjang jauh keluar dari badan
filamen miosin atau dibawa mendekat ke arah badan. Kepala yang berengsel
selanjutnya berpartisipasi pada proses kontraksi yang sebenarnya, seperti yang
akan dibahas di bagian berikut. Panjang total setiap filamen miosin adalah
seragam, hampir tepat 1,6 mikrometer. Tetapi, perhatikanlah bahwa tidak ada
kepala jembatan silang di bagian tengah filamen miosin sepanjang kira-kira 0,2
mikrometer kerena lengan berengsel memanjang menjauh dari bagian tengah.
Keadaan ini menjamin bahwa jembatan silang akan memanjang ke segala arah di
sekitar filamen.
Aktivitas ATPase di Kepala Miosin. Ciri-ciri lain dari kepala miosin yang sangat
penting untuk kontraksi otot adalah bahwa ia dapat berfungsi seperti enzim
ATPase. Seperti dijelaskan nanti, kemampuan ini menyebabkan kepala mampu
memecah ATP dan menggunakan energi yang berasal dari ikatan fosfat berenergi
tinggi ATP untuk menjalankan proses kontraksi.

Gambar 6. Filament aktin, yang terdiri atas dua untai heliks F aktin dan dua
untai molekul tropomyosin yang cocok berada dalam lekukan antar untaian aktin.
Terlekat pada salah satu ujung setiap molekul trompomiosi adalah kompleks
tromponin yang mengawali kontraksi

Filamen Aktin. Filamen aktin juga kompleks. Filamen ini terdiri dari tiga
komponen protein: aktin, tropomiosin, dan troponin.
Kerangka filamen aktin adalah suatu molekul prote-in F-aktin untai ganda, yang
dilukiskan oleh dua untai berwama terang pada Gambar 6. Kedua untai membelit
dalam suatu heliks dengan cara yang sama seperti molekul miosin.
Setiap untai heliks F-aktin ganda terdiri atas molekul G-aktin
terpolimerisasi, yang masing-masing mempunyai berat molekul sekitar 42.000.
Pada setiap molekul G-aktin melekat satu molekul ADP. Diperkirakan bahwa
molekul ADP ini adalah bagian aktif pada filamen aktin yang ber-interaksi dengan
jembatan silang filamen miosin untuk menimbulkan kontraksi otot. Bagian aktif
pada kedua untai F-aktin dari heliks ganda diatur bergantian, mem-bentuk satu
tempat aktif di seluruh filamen aktin kira-kira setiap 2,7 nanometer.
Setiap filamen aktin panjangnya kurang lebih 1 mikro-meter. Bagian dasar
dari filamen aktin disisipkan dengan kuat ke dalam lempeng Z; ujung-ujung
filamen tersebut menonjol pada kedua arah untuk berada dalam ruangan antara
molekul miosin, seperti yang dilukiskan pada Gambar 4.
Molekul Tropomiosin. Filamen aktin juga mengan-dung protein lain,
yaitu tropomiosin. Setiap molekul tro-pomiosin mempunyai berat molekul 70.000
dan panjang 40 nanometer. Molekul-molekul tersebut terbungkus se-cara spiral
mengelilingi sisi heliks F-aktin. Pada istirahat, molekul tropomiosin terletak pada
ujung atas tempat yang aktif dari untai aktin, sehingga tidak dapat terjadi
penarikan antara filamen aktin dan miosin untuk menimbulkan kontraksi.
Troponin dan Peranannya pada Kontraksi Otot. Masih ada molekul
protein lain yang melekat di sepanjang sisi molekul tropomiosin, yang disebut
troponin. Molekul ini sebenarnya merupakan kompleks yang terdiri dari tiga
subunit protein yang terikat secara longgar, yang masing-masing memiliki peran
spesifik pada pengaturan kontrak-si otot. Salah satu subunit (troponin I)
rnempunyai afinitas yang kuat terhadap aktin, yang lainnya (troponin T) terha-dap

tropomiosin, dan yang ketiga (troponin C) terhadap ion-ion kalsium. Kompleks ini
diduga untuk melekatkan tropomiosin pada aktin.
Interaksi Satu Filamen Miosin, Dua Filamen Aktin, dan Ion-ion Kalsium
untuk Menimbulkan Kontraksi
Penghambatan Filamen Aktin oleh Kompleks Troponin-Tropomiosin;
Pengaktifan oleh Ion Kalsium
Sebuah filamen aktin murni tanpa adanya kompleks troponin-tropomiosin (tapi '
dengan kehadiran ion magnesium dan ATP) akan berikatan secara cepat dan kuat
dengan kepala molekul miosin. Lalu, jika kompleks troponin-tropomiosin
ditambahkan pada filamen aktin, ikatan antara aktin dan miosin ini tidak akan
terbentuk. Oleh karena itu, diduga bahwa bagian aktif pada filamen aktin normal
dari otot yang sedang relaksasi akan dihambat atau secara fisik ditutupi leh
kompleks troponin-tropomiosin. Akibatnya, tempat ini tidak dapat melekat pada
kepala filamen miosin untuk menimbulkan kontraksi. Sebelum terjadinya kontra
si, efek penghambatan kompleks troponin-tropomiosin itu sendiri harus dihambat.

Mekanisme Kontraksi Otot Kerangka


Unit Motorik. Setiap moto neuron yang meninggalkan medulla spinalis akam
mempersarafi beragam serabut otot. Semua serabut otot yang dipersarafi oleh satu
serabut saraf disebut unit motoric.