Tumbuhan C3

Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar
tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas
merupakan tanaman dari kelompok C3.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat
untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi
(enzim rubisco), juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses
fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk
menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi
CO2di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih
menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah
besar.
Tumbuhan C3 tumbuh dengan fiksasi karbon C3 biasanya tumbuh dengan baik di area
dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan
konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang
berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida
yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai
pengganti molekul karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan
kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen
maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2
molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan
menghabiskan energi.
Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP
hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah
Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang, dll.
B.
Tumbuhan C4Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada
tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat
mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi
awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak
di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke
sel-sel bundle sheath (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian
pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle
sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga
fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi
terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1
sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan
meningkatnyaCO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan
lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh
tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.

C. Tumbuhan CAMTumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan

kering. Crassulacean acid metabolism (CAM), tanaman ini mengambil CO2 pada malam hari,
dan mengunakannya untuk fotosistensis pada siang harinya. Meski tidak menguarkan
oksigen dimalam hari, namun dengan memakan CO2 yang beredar, tanaman ini sudah
membantu kita semua menghirup udara bersih, lebih sehat, menyejukkan dan menyegarkan
bumi, tempat tinggal dan ruangan. Jadi, cocok buat taruh di ruang tidur misalnya. Sayang,
hanya sekitar 5% tanaman jenis ini. Tumbuhan CAM yang dapat mudah ditemukan
adalah nanas, kaktus, dan bunga lili.
Tanaman CAM , pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi
dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya
( siang hari ) pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase senyawa C4
tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan Rudp karboksilase. Jadi

tanamanCAMmempunyai beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya

dua tingkat sistem penambatan CO2.
Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan
memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini
disebut metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae,
Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan
kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin.
Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang
terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah
dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin
berlangsung selama siang hari.
Perbedaan Tanaman C3, C4 dan CAM
Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4,
dan CAM (crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada table di
bawah ini.

C3

C4

lebih adaptif pada kondisi

adaptif di daerah panas dan
kandungan CO2 atmosfer tinggi kering
enzim yang menyatukan CO2
dengan RuBP, juga dapat
mengikat O2 pada saat yang
bersamaan untuk proses
fotorespirasi

CAM (crassulacean acid

metabolism)
adaptif di daerah panas dan
kering

CO2 diikat oleh PEP yang tidak Pada malam hari asam malat
dapat mengikat O2 sehingga tinggi, pada siang hari malat
tidak terjadi kompetisi antara rendah
CO2 dan O2

karbon dioxida masuk ke siklus tidak mengikat karbon dioksida tidak mengikat karbon dioksida
calvin secara langsung.
secara langsung
secara langsung
Disebut tumbuhan C3 karena
senyawa awal yang terbentuk
berkarbon 3 (fosfogliserat)

Sel seludang pembuluh

Umumnya tumbuhan yang
berkembang dengan baik dan beradaptasi pada keadaan
banyak mengandung kloroplas kering seperti kaktus, anggrek
dan nenas

Sebagian besar tumbuhan

tinggi masuk ke dalam
kelompok tumbuhan C3

Fotosintesis terjadi di dalam

sel mesofil dan sel seludang
pembuluh

Apabila stomata menutup

akibat stress terjadi
peningkatan
fotorespirasi pengikatan
O2 oleh enzim Rubisco

Pengikatan CO2 di udara

Pada malam hari terjadi
melalui lintasan C4 di sel
lintasan C4 pada siang hari
mesofil dan reduksi karbon
terjadi suklus C3
melalui siklus Calvin (siklus C3)
di dalam sel seludang
pembuluh

Produk awal reduksi CO2

(fiksasi CO2) adalah asam 3fosfogliserat atau PGA

Produk awal reduksi CO2

(fiksasi CO2) adalah asam
oksaloasetat, malat, dan
aspartat ( hasilnya berupa
asam-asam yang berkarbon

Reduksi karbon melalui

lintasan C4 dan C3 dalam sel
mesofil tetapi waktunya
berbeda

Memiliki daun yang cukup

tebal sehingga laju
transpirasinya rendah

C4)
Terdiri atas sekumpulan reaksi Reaksinya berlangsung di
kimia yang berlangsung di
mesofil daun, yang terlebih
dalam stroma kloroplas yang
dahulu bereaksi dengan H2O
tidak membutuhkan energi dari membentuk HCO3 dengan
cahaya mataharai secara
bantuan enzim karbonik
langsung.
anhidrase

Stomatanya membuka pada

malam hari

Sumber energi yang diperlukan Memiliki sel seludang di

berasal dari fase terang
samping mesofil
fotosintesis

Pati diuraikan melalui proses

glikolisis dan membentuk PEP

Memerlukan energi sebanyak 3 Tiap molekul CO2 yang

ATP
difiksasi memerlukan 2 ATP

CO2 yang masuk setelah

bereaksi dengan air seperti
pada tanaman C4 difiksasi oleh
PEP dan diubah menjadi malat

PGAL yang dihasilkan dapat

digunakan dalam peristiwa
yaitu sebagai bahan
membangun komponen
struktural sel, untuk
pemeliharaan sel dan disimpan
dalam bentuk pati

Pada siang hari malat berdifusi

secara pasif keluar dari
vakuola dan mengalami
dekarboksilasi

Tanaman c4 juga mengalami

siklus calvin seperti peda
tanaman C3 dengan bantuan
enzim Rubisko

Melakukan proses yang sama

dengan tanaman C3 pada
siang hari yaitu daur Calvin
Melakukan proses yang sama
dengan tanaman C4 pada
malam hari yaitu daur Hatch
Slack.
MEKANISME BUKA -TUTUP STOMATa
Faktor yang mempengaruhi membuka dan menutupnya stoma yaitu: 1) faktor internal
antara lain cahaya matahari, konsentrasi CO2, dan asam absisat (ABA), serta 2) faktor
internal (jam biologis). Cahaya matahari merangsang sel penjaga menyerap ion K+ dan air,
sehingga stoma membuka pada pagi hari. Konsentrasi CO2 yang rendah di dalam daun juga
menyebabkan stoma membuka. Stomata akan menutup apabila terjadi cekaman air. Pada
saat cekaman air, zat pengatur tumbuh ABA diproduksi di dalam daun yang menyebabkan
membran menjadi bocor sehingga terjadi kehilangan ion K+ dari sel penjaga dan
menyebabkan sel penjaga mengkerut sehingga stomata menutup. Faktor internal yaitu jam
biologis memicu serapan ion pada pagi hari sehingga stoma membuka, sedangkanpada
malam hari terjadi pembebasan ion yang menyebabkan stoma menutup. Stomata pada
sebagian besar tanaman umumnya membuka pada siang hari dan menutup pada malam
hari.
Pada beberapa tumbuhan misalnya kelompok tumbuhan CAM stoma membuka pada malam
hari sedangkan pada siang hari stoma menutup. Menutupnya stoma pada siang hari
Membran plasma Pompa proton merupakan adaptasi untuk mengurangi proses penguapan
tumbuhan yang hidup di daerah kering. Pada malam hari CO2 masuk ke dalam tanaman dan
disimpan dalam bentuk senyawa C4. Selanjutnya senyawa C4 akan membebaskan CO2 pada
siang hari sehingga dapat digunakan untuk fotosintesis.
Adaptasi lainnya yang terdapat pada tumbuhan xerofit untuk mengurangi proses transpirasi
yaitu memiliki daun dengan stoma tersembunyi (masuk ke bagian dalam) yang ditutupi oleh
trikoma (rambut-rambut yang merupakan penjuluran epidermis. Pada saat matahari terik,
jumlah air yang hilang melalui proses transpirasi lebih tinggi daripada jumlah air yang

diserap oleh akar. Untuk mengurangi laju transpirasi tersebut stoma akan menutup.
1. PENGARUH POMPA ION KALIUM
Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-sel pembantu.
Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembung dan dinding sel
yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat menggembung cukup besar) menjadi
sangat cekung, karenanya membuka lobang. Oleh karena itu membuka dan menutupnya
stomata tergantung pada perubahan-perubahan turgiditas dari sel-sel penutup, yaitu kalau
sel-sel penutup turgid lobang membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang menutup
(Pandey dan Sinha, 1983).
Stomata membuka karena sel penjaga mengambil air dan menggembung dimana sel
penjaga yang menggembung akan mendorong dinding bagian dalam stomata hingga
merapat. Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat khusus yang terletak pada
anatomi submikroskopik dinding selnya. Sel penjaga dapat bertambah panjang, terutama
dinding luarnya, hingga mengembang ke arah luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan
tertarik oleh mikrofibril tersebut yang mengakibatkan stomata membuka (Salisbury dan
Ross, 1995).
Pada saat stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium (K+) pada sel penjaga. Ion
kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat berperan merangsang masuknya ion
kalium ke sel penjaga dan jikA
tumbuhanditempatkan dalam gelap, maka ion kalium akan kembali keluar sel penjaga
(Lakitan, 1993).
Ketika ion kalium masuk ke dalam sel penjaga, sejumlah yang sama ion hydrogen keluar,
dimana ion hydrogen tersebut berasal dari asam-asam organic yang disintesis ke dalam sel
penjaga sebagai suatu kemungkinan faktor penyebab terbukanya stomata. Asam organic
yang disintesis umumnya adalah asam malat dimana ion-ion hydrogen terkandung
didalamnya. Asam malat adalah hasil yang paling umum didapati pada keadaan normal.
Karena ion hydrogen diperoleh dari asam organic, pH di sel penjaga akan turun (akan
menjadi semakin asam), jika H+ tidak ditukar dengan K+ yang masuk (Salisbury dan Ross,
1995).
Suatu penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan metabolisme
penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel penjaga, stomata
membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi akumulasi K+.
Mekanisme membuka menutupnya stomata terutama tergantung pada akumulasi K+ pada
sel stomata dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa amilum menjadi gula
sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini hanya faktor sekunder.
Untuk akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan sebagian lagi oleh
sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata menutup, yaitu K+ berakumulasi
di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro potential yang menyolok antara setiap sel
epidermis dan bagaimanapun keadaan stomata, K+ ditransport secara aktif dan ketika
stomata membuka atau menutup memerlukan energi.

2. PENGARUH FOTOSINTESIS
Adanya klorofil pada sel penjaga mengakibatkan sel penjaga dapat melangsungkan proses
fotosintesis yang menghasilkan glukosa dan mengurangi konsentrasi CO2. Glukosa larut
dalam air sehingga air dari jaringan di sekitar sel penjaga akan masuk ke dalam sel penjaga
yangmengakibatkan tekanan turgor sel penjaga naik sehingga stoma akan membuka.
Pengamatan mikroskopis terhadap permukaan daun menunjukkan bahwa cahaya
mempengaruhi pembukaan stomata. Pada saat redup atau tidak ada cahaya umumnya
stoma tumbuhan menutup. Ketika intensitas cahaya meningkat stoma membuka hingga
mencapai nilai maksimum. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata dikontrol oleh
sel penjaga.

Dibawah iluminasi, konsentrasi solut dalam vakuola sel penjaga meningkat. Bagaimana
konsentrasi solut tersebut meningkat ? Pertama, pati yang terdapat pada kloroplas sel
penjaga diubah menjadi asam malat (Gambar 11). Kedua, pompa proton pada membran
plasma sel penjaga diaktifkan. Pompa proton tersebut menggerakkan ion H+, beberapa
diantaranya berasal dari asam malat, melintasi membran plasma. Asam malat kehilangan
ion H+ membentuk ion malat. Hal ini menaikkan gradien listrik dan gradien pH lintas
membran plasma. Ion K+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui suatu saluran sebagai
respon terhadap perbedaan muatan, sedangkan ion Clberasosiasi dengan ion H+ mengalir
ke dalam sel tersebut melalui saluran lainnya dalam merespon perbedaan konsentrasi ion
H+. Akumulasi ion malat, K+, dan Cl- menaikkan tekanan osmotik sehingga air tertarik ke
dalam sel penjaga. Signal yang mengaktifkan enzim yang membentuk malat dan
mengaktifkan pompa proton di dalam membran plasma mencakup cahaya merah dan
cahaya biru.
Menutupnya stoma akan menurunkan jumlah CO2 yang masuk ke dalam daun sehingga
akan mengurangi laju fotosintesis. Pada dasarnya proses membuka dan menutupnya stoma
bertujuan untuk menjaga keseimbangan antara kehilangan air melalui transpirasi dengan
pembentukan gula melalui fotosintesis.
Namun pada Tanaman CAM membuka stomatanya malam hari, pada malam hari terjadi
respirasi tidak sempurna dan KH diubah menjadi asam malat, dari respirasi tersebut CO2
tidak dilepaskan, tetap diikat, pH tetap tinggi (7), pati dalam sel penjaga dihidrolisis menjadi
gula, s nya menurun, terjadi endoosmosis, p sel penjaga naik, turgor, dinding sel penjaga
tertekan ke arah luar, stomata membuka.