Anda di halaman 1dari 7

TRANSPORT ELEKTRON, FOSFORILASI OKSIDATIF, DAN

PENGATURAN PRODUKSI ATP


Tahap puncak pada respirasi sel, yaitu transport electron dan fosforilasi
oksidatif. Semua tahap-tahap enzimatik pada degrasi oksidatif karbohidrat, lemak,
dan asam amino di dalam sel aerobik menyatu menjadi tahap akhir repirasi sel.
Disini terjadi pengaliran electron dari senyawa organic menuju oksigen,
menghasilkan energy untuk membuat ATP dari ADP dan fosfat.
Aliran Elektron dari Substrat ke Oksigen Merupakan Sumber energi ATP
Pada setiap putaran siklus asam sitrat, empat pasang atom hidrogen
dipindahkan dari isositrat, -ketoglutarat, suksinat, dan malat, melalui aktivitas
dehydrogenase spesifik. Atom hydrogen ini, pada beberapa tahap memberikan
elektronnya kepada rantai transport electron dan menjadi ion H+, yang terlepas ke
dalam medium cair. Electron tersebut diangkut disepanjang rantai molekul
pembawa electron, sampai electron-elektron ini mencapai sitokrom aa3 atau
oksidase sitokrom, yang menyebabkan pemindahan electron ke oksigen, yakni
molekul penerima electron terakhir pada organisme aerobic. Pada saat masingmasing atom oksigen menerima dua electron dari rantai tersebut, dua atom H +,
yang setara dengan dua H+ yang dilepaskan sebelumnya dari dua atom hydrogen
yang dipindahkan oleh dehydrogenase, diambil dari medium cair untuk
membentuk H2O.
Selain ke empat pasang hydrogen yang dihasilkan dari siklus asam sitrat,
atom hydrogen lain dating dari dehydrogenase yang bekerja terhadap piruvat,
asam lemak, dan asam amino selama degradasinya menjadi asetil-KoA dan
produk lain. Sebenarnya atom hydrogen yang diturunkan melalui aktivitas
dehydrogenase terhadap molekul bahan bakar di dalam sel aerobic pada akhirnya
memberikan elektronnya kepada rantai respirasi, yaitu lintas terakhir bagi reaksireaksi pada umumnya yang membawa molekul substrat menuju oksigen, yaitu
penerima electron terakhir (terminal).
Rantai respirasi terdiri dari serangkaian protein dengan gugus prostetik
yang terikat kuat, dan mampu menerima dan memberikan electron. Setiap anggota

apat menerima electron dari anggota sebelumnya, dan memindahkan electron ke


molekul anggota berikutnya, dalm urutan reaksi yang spesifik. Elektron yang
masuk ke dalam rantai transport electron kaya akan energy, tetapi pada saat
electron tersebut kehilangan kandungan energy bebasnya. Benyak dari energy
tersebut yang disimpan dalam bentuk ATP oleh mekanisme molekul pada
membrane mitokondria sebelah dalam. Ketiga bagian rantai respirasi yang
memberikan energy untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif disebut
sisi penyimpanan energy atau bagian penyimpanan energy.
Transport Elektron dan Fosforilasi Oksidatif Terjadi pada Membran
Mitokondria Sebelah Dalam
Pada sel eukariotik, hampir semua dehydrogenase spesifik yang
diperlukan pada oksidasi piruvat dan bahan bakar lain melalui siklus asam sitrat
terletak pada bagian sebelah dalam mitokondria, yaitu matriks. Molekul pemindah
electron dari rantai respirasi dan molekul enzim yang melakukan sintesa ATP dari
ADP dan fosfat terbenam di dalam membrane sebelah dalam. Behan bakar siklus
asam sitrat seperti piruvat, harus dipindahkan sari sitosol melalui membrane
mitokondria ke dalam bagian matriks mitokondria, untuk mengikat fosfat
kembali, menjadi ATP. ATP baru yang dibentuk harus dikembalikan ke sitosol.
Sistem transport membrane yang khusus pada menbran mitokondria sebelah
dalam tidak hanya melangsungkan masuknya piruvat dan bahan bakar lain ke
dalam mitokondria, tetapi juga, masuknya fosfat dan ADP, dan keluarga ATP
selama fosforilasi oksidatif. Jadi mebran mitokonfria sebelah dalam merupakan
struktur kmplek yang mengandung molekul pembawa electron, sejumlah enzim,
dan beberapa system transport membrane. Bersama-sama menyusun sampai 75%
atau lebih berat total membrane, sisanya merupakan lipida. Struktur membrane
sebelah dalam amat komplek, berliku-liku, dan bersifat mosaic.
Reaksi Pemindahan Elektron Merupakan Reaksi Oksidasi Reduksi
Reaksi kimia yang melibatkan pemindahan electron dari suatu molekul ke
molekul lain disebut reaksi oksidasi reduksi (oksidoreduksi atau reaksi redoks).
Molekul pemberi electron pada reaksi tersebut disebut pereduksi atau reduktor,

molekul penerima electron disebut pengoksidasi atau oksidator. Senyawa


pereduksi dan pengoksidasi berfungsi sebagai pasangan reduktor oksidator
konyugat atau pasangan redoks.
.

Electron dipindahkan dari satu molekul ke molekul lain dalam satu

diantara empat cara yang berbeda :


1. Electron dipindahkan langsung sebagai electron.
2. Electron dapat dipindahkan dalam bentuk atom hydrogen.
3. Electron dapat dipindahkan dari pemberi electron ke penerima electron
dalam bentuk ion hidrida.
4. Pemindahan electron juga terjadi jika terdapat kmbinasi langsung dari
suatu pereduksi oraganik dan oksigen.
Keempat jenis pemindahan electron ini terjadi di dalam sel. Istialh umum
ekivalen pereduksi biasanya dipergunakan untuk menetukan satu ekivalen
(kesetaraan) electron yang terlibat di dalam suatu oksidoreduksi, baik dalam
bentuk hanya electron saja, atom hydrogen, atau suatu ion hibrida, atau terjadi
dalam reaksi dengan oksigen, menghasilkan produk beroksigen seperti akan kita
lihat, dalam transport electron pada mitokondria, electron dipindahlan dalam
berbagai bentuk,.
Karena molekul bahan bakar biologic biasanya mengalami dehidrogenasi
enzimtik untuk melepaskan dua ekivalen pereduksi setiao]p kali terjadi reaksi,
biasanya kita menganggap unit oksidasi biologi sebagai sepasang ekivalen
pereduksi yang pindah dari substrat menuju oksigen.
Kecenderungan suatu pasangan asam-basa konyugat untuk melepaskan
proton secara bolak balik ditunjukkan oleh kostanta desosisasi K. demikian pula
kecenderungan suatu pasangan redoks konyugat tertentu untuk melepaskan
electron dapat pula dijelaskan secara kuantitatif oleh suatu teteapan, yaitu
potensial-oksidasi-reduksi baku Eo. Eo didefinisikan sebagai gaya elektromotif
dalam volt yang dapat diperlihatkan oleh elektroda yang ditempatkan di dalam
larutan yang mengandung baik senyawa pemberi electron maupun penerima
electron konyugatnya pada konsentrasi 1,0 M, suhu 250C, dan pH = 7,0.
Elektroda tersebut harus dapat menerima electron dari senyawa pemberi
electron dan memberikan electron tersebut kepada konyugatnya, yaitu penerima
electron. Elektroda tersebut dicelupkan ke dalam suatu campuran pasangan redoks
konyugat yang menyusun suatu sel-tengah.

Didalam biokimia, kita membuat suatu perjanjian untuk menyatakan


potensial baku pasangan redoks, konyugat sebagai potensial reduksi, yang
menunjukan nilai negatif yang senantiasa meningkat bagi system dengan
kecenderungan meningktkan untuk melepaskan electron, dan nilai positif bagi
system dengan kecenderungan meningkat untuk menerima electron. Istilah
potensial reduksi baku, potensial bku, dan potensial oksidasi reduksi baku
dipergunakan secara saling berganti.
Perubahan Energi bebeas Menyertai Perpindahan Elektron
Nilai Eo berbagai pasangan redoks menyebabkan kita dapat meramalkan
arah aliran electron dari satu pasangan redoks ke pasangan lain jika keduanya
terdapat pada keadaan baku dan jika tersedia suatu katalisator. Electron biasanya
tidak akan mengalir dari satu pasangan redoks ke pasangan lain kecuali terdapat
suatu katalisator atau enzim untuk mempercepat proses, tetapi katalisator tidak
akan mengubah arah aliran atau mempengaruhi kesetimbangan akhir yang
tercapai.
Kecenderungan electron untuk mengalir dari system elektronegatif menuju
sitem elektropositif merupakan akibat terlepasnya energy bebas, karena electron
selalu cenderung bergerak kea rah yang menurunkan energy bebas system reaksi.
Semakin besar perbedaan potensila baku diantara dua pasangan redoks, semakin
besar kehilangan energy bebas pada saat electron pindah dari pasangan yang
bersifat elektronegatif menuju pasangan yang bersifat elektropositif.
Perubahan energy bebas baku reaksi yang melibatkan perpindahan
electron diberiakn oleh persamaan :
G0 = -n F E0
Keterangan : G0 adalah perubahan energi bebas baku dalam kalori
n adalah jumlah electron yang pindah
F adalah konstanta faraday (23,062 kal/Vmol)
E0 adalah perbedaan diantara potensial baku system pemberi
electron dan potensial baku system penerima electron.
Terdapat Banyak Molekul Pembawa Elektron pada Rantau Transport
Elektron

Rantai respirasi mitokondria mengandung sejumlah besar protein


pembawa electron yang bekerja secara berurutan untuk memindahkan electron
dari substrat ke oksigen. Perhatikan adanya beberapa jenis gugus embawa
electron, semuanya berikatan dengan protein. Golongan ini mencakup
nikotinamida adenine dinukleotida (NAD), yang aktif dengan berbagai
dehydrogenase, flavin mononukleotida (FMN), pada NADH dehydrogenase
ubikuinon atau koenizim Q, suatu senyaawa kuinon isoprenoid yang larut di
dalam lemak yang berfungsi dalam bentuk ikatannya dengan satu atau lebih
protein, dua jenis protein yang mengadung besi, pusat besi-sulfur (Fe-S) dan
sitokrom dan tembaga pada sitokrom aa3.
Nukleotida Piridin dengan Fungsi Pengumpulannya
Kebanyakan pasangan electron yang masuk ke dalam rantai respirasi
dihasilkan

aktivitas

dehydrogenase

yang

menggunakan

koenzim

NAD +

atauNADP+ sebagai peneriam electron. Golongan senyawa ini termasuk ke dalam


NAD(P) pengikat dehydrogenase.
Beberapa dehydrogenase yang berikatan dengan pirimidin terletak di
dalam sitosol, beberapa di dalam mitokondria , dan yang lain di dalam kedua
organ. Dehydrogenase sitosol dapat berekasi hanya dengan nuklotida piridin
sitosol. Dehydrogenase mitokondria umumnya bereaksi hanya dengan nukleotida
priding mitikondria di dalam matriks. Dehydrogenase yang berikatan dengan
NAD yang paling penting dalam karbohidrat adalah gliseraldehida fosfat
dihirgenase dan laktat dehydrogenase pada system glikolitik, yang terdapat
didalam sitosol, dan piruvat dehydrogenase yang terdapt di dalam mitokondria.
Terdapat 3 NAD pengikat dehiddrogenase yang berpartisipasi di dalam siklus
asam sitrat di dalm mitokondria : isositrat, -ketonglutarart, dan malat
dehydrogenase. Dehydrogenase mitokondria yang penting lainnya adalah 3hidroksiasil-KoA dehidrogense pada siklus lemak,-hidrosibutirat dehydrogenase
dan glutamate dehydrogenase.
NADH Dehidrogenase Menerima Elektron dari NADH

Tahap selanjutnya adalah sepasang ekuivalen perudiksi dipindahkan dari


NADH ke NDH dehydrogenase yang terletak di dalam membrane mitokondria
sebelah dalam. Pada reaksi ini, gugus prostetik terikat kuat pada NADH
dehydrogenase
mononukleotida

menjadi
(FMN)

tereduksi.
yang

Gugus

mengandung

prostetik

ini

suatu

adalah

riboflavin.

flavin
NADH

dehydrogenase merupakan anggota golongan flavin pengikat dehydrogenase atau


flavoprotein.
Selain gugus protetik flavin nukleotidanya, NADJ dehydrogenase juga
mengandung beberapa atom besi bukan heme. Atom-atom ini dikelompokkan
menjadi beberapa bungkah ( pusat besi-sulfur). Atom besi pada bungkah ini,
dengan berdaur pada siklus Fe(II) Fe(III), memindahkan ekuivalen pereduksi
dari gugus prostetik FMNH2 dehidrogenase NADH menuju molekul pembawa
electron selanjutnya pada rantai, yaitu ubikuinon. Oleh karena itu kompleks
NADH dehydrogenase dengan protein besi-sulfur, yang disebut NADH-ubikuinon
reduktase.
Ubikuinon Adalah Senyawa Kuinon yang Larut di dalam Lemak
Ubikuinon merupakan senyawa kuinon yang larut di dalam lemak dengan
rantai samping isoprenoid yang amat panjang. Pada hampir semua jaringan
mamalias, ubikuinon memilik sepuluh unit isoprenoid berkarbon 5 pada rantai
sisinya, dank arena itu ditunjukkan sebagai Q10 atau KoQ10. Fungsi nya adalah
untuk

mengumpulkan

ekuivalen

pereduksi,

bukan

hanya

dari

NADH

dehydrogenase, tetapi juga dari flavin pengikat ehidrogenase lainnya pada


mitokondria.
Sitokrom adalah Protein Heme Pembawa Elektron
Senyawa sitokrom adalah protein mengandung besi pemindah electron dan
berwarna merah atau coklat, yang bekerja secara berurutan untuk mengangkut
electron dari ubikuinon ke molekul oksigen. Golongan ini merupakan protein
heme, dengan besi yang berada pada kompleks porfirin-besi atau heme, yang
merupakan gugus prostetik serupa dengan pada hemoglobin.
Reduksi Tidak Sempurna Oksigen Menyebabkan Kerusakan Sel

Jika O2 hanya tereduksi sebagian dengan menerima dua electron,


produknya adalah hydrogen peroksida (H2O2). Jika O2 menerima hanya satu
electron, produk yang dihasilkan adalah radikal superoksida (:O2-). Hydrogen
peroksida dan superoksida amat beracun bagi sel karena senyawa tersebut
bereaksi dengan komponen asam lemak tidak jenuh pada lipida membrane,
sehingga merusak struktur membrane. Sel aerobil melindungi dirinya terhadap
superoksida dan peroksida dengan aktivitas superoksida dismutase, enzim
mengandung logam yang mengubah radiakal superoksida menjadi hydrogen
peroksida dan katalase.
Senyawa Pengangkut Elektron Berfungsi dalam Urutan Spesifik
Senyawa pengangkut electron pada rantai respirasi berfungsi dalam urutan
spesifik :
1. Potensial redoks bakunya secara berturut-turut semakin positif pada arah
menuju oksigen, seperti yang kita harapkan, karena electron cenderung
mengalir dari system elektronegatif ke system elektropositif, menyebabkan
penurunan dalam energy bebas.
2. Setiap anggota rantai respirasi bersifat spesifik bagi senyawa pemberi dan
penerima electron tertentu.
3. Kompleks structural protein pengangkut electron yang fungsinya serupa

telah dapat diisolasi dari membrane mitokondria.