Anda di halaman 1dari 39

JARINGAN DAN SUSUNAN SARAF

Susunan saraf manusia merupakan sistem yang paling kompleks di dalam tubuh
manusia dan dibentuk oleh jaring jaring yang tersusun lebih dari 100 juta sel saraf
(neuron), dan ditunjang oleh sel glia dengan jumlah yang lebih besar. Setiap neuron rata-rata
memiliki sekurangnya seribu hubungan dengan neuron lain, dan membentuk sistem yang
sangat kompleks untuk berkomunikasi.
Neuron berkelompok sebagai sirkuit. Seperti halnya sirkuit listrik, sirkuit saraf
merupakan kombinasi unsure yang sangat spesifik yang membentuk sistem dengan berbagai
ukuran dan kompleksitas. Meskipun sirkuit saraf dapat berjumlah tunggal, pada sebagian
besar keadaan, sirkuit ini merupakan kombinasi dari dua atau lebih sirkuit yang berinteraksi
untuk berfungsi. Suatu fungsi saraf merupakan seperangkat proses yang terkoordinasi, dan
bertujuan menghasilkan sesuatu. Sejumlah sirkuit elementer dapat dikombinasi membentuk
suatu sistem yang lebih rumit.

Gambar 9-1. Organisasi fungsional umum dari susunan saraf pusat dan susunan saraf tepi.

Gambar 9-2. Neuron motorik. Selubung


mielin dihasilkan oleh oligodendrosit di
susunan saraf pusat dan oleh sel Schwann
di susunan saraf tepi. Badan sel neuron
memiliki sebuah inti eukromatik yang
luar biasa besar, dengan anak inti yang
nyata. Perikarion mengandung badan
Nissl, yang juga terdapat pada dendrit
besar. Tampak sebuah akson dari neuron
lain di kanan atas. Akson tersebut
memiliki 3 bulbus akhir dan salah
satunya membentuk sinaps dengan
neuron. Perhatikan juga ketiga "motorend-plate", yang meneruskan impuls
saraf ke serabut otot rangka. Panah
menunjukkan arah impuls saraf

Jaringan saraf tersebar di seluruh tubuh sebagai jaringan komunikasi yang


terintegrasi. Secara anatomis, susunan saraf dibagi dalam susunan saraf pusat (SSP), yang
terdiri atas otak dan medula spinalis; dan susunan saraf tepi, yang terdiri atas serabut saraf
dan kumpulan kecil sel-sel saraf yang disebut ganglia saraf (Gambar 9- 1).
Secara struktural, jaringan saraf terdiri atas dua jenis sel: sel saraf atau neuron, yang
umumnya memiliki banyak cabang panjang; dan beberapa jenis sel glia (Yun. glia, lem),
yang memiliki cabang-cabang pendek, menyangga dan melindungi neuron, dan ikut serta
dalam aktivitas saraf, nutrisi saraf, dan proses pertahanan susunan saraf pusat. Studi tentang
jaringan saraf akhir-akhir ini mencapai kemajuan pesat dengan adanya zat penanda untuk
mengidentifikasi neuron dan sel-sel glia dan penggunaan molekul yang mengalir dalam arah
retrograd sehingga studi mengenai sirkuit neuron menjadi lebih akurat.
Neuron berespons terhadap perubahan lingkungan (stimulus) dengan mengubah
potensial listrik yang terdapat antara permukaan dalam dan luar dari membran. Sel-sel
dengan ciri ini (misalnya, neuron, sel otot, sejumlah sel kelenjar) dapat dirangsang
(excitable), atau irritable. Neuron bereaksi langsung terhadap rangsangan disertai modifikasi
potensial listrik yang mungkin terbatas pada tempat penerima rangsang atau dapat tersebar
(propagasi) ke seluruh neuron melalui membran plasma. Penyebaran ini, yang disebut
potensial aksi, atau impuls saraf, sanggup menempuh jarak jauh; impuls meneruskan
informasi ke neuron lain, ke otot, dan kelenjar.

Dengan menciptakan, menganalisis, mengenali, dan mengintegrasi informasi, susunan


saraf memiliki dua golongan fungsi yang besar: menstabilkan kondisi intrinsik organisme
(misalnya, tekanan darah, kadar O2, dan CO2, pH, kadar glukosa darah, dan kadar hormon)
agar berada dalam batas normal; dan pola perilaku (misalnya, makan, reproduksi,
pertahanan, interaksi dengan makhluk hidup lain).
Gambar 9-3. Diagram beberapa
jenis neuron. Ciri morfologi
neuron sangatlah kompleks.
Semua neuron yang tampak di
sini, kecuali neuron bipolar dan
pseudounipolar yang tidak
banyak terdapat di jaringan
saraf, merupakan jenis
multipolar yang umum
dijumpai.
PERKEMBANGAN JARINGAN SARAF
Jaringan saraf berkembang dari ektoderm embrional yang diinduksi untuk berkembang oleh
korda dorsalis di bawahnya. Pertama, terbentuk lempeng saraf; kemudian tepian lempeng
menebal, membentuk alur neural. Tepian alur saling mendekat untuk akhirnya menyatu,
membentuk :tuba neural. Struktur ini membentuk seluruh susunan saraf pusat, yang meliputi
neuron, sel glia, sel ependim dan sel epitel pleksus koroidalis.
Sel-sel yang berada lateral dari alur neural membentuk krista neural. Sel-sel ini
mengalami migrasi jauh dan ikut membentuk susunan saraf tepi, dan beberapa struktur lain.
Turunan krista neural mencakup: (1) sel kromafin medula adrenal (lihat Bab 21); (2)
melanosit kulit dan jaringan subkutan (lihat Bab 18); (3) odontoblas (lihat Bab 15); (4) sel-sel
pia mater dan arakhnoid; (5) neuron sensorik di ganglia sensorik kranial dan spinal; (6)
neuron pascaganglion di ganglia simpatis dan parasimpatis (7) Sel Schwann di akson perifer;
dan (8) Sel satelit di ganglia perifer.

NEURON
Sel saraf, atau neuron, berfungsi untuk menerima, meneruskan, dan memroses stimulus;
memicu aktivitas sel tertentu; dan pelepasan neurotransmiter dan molekul informasi lainnya.
Kebanyakan neuron terdiri atas 3 bagian (Gambar 9 - 2); yaitu dendrit yang merupakan
cabang panjang, yang dikhususkan untuk menerima stimulus dari lingkungan sel-sel epitel
sensorik, atau dari neuron lain; badan sel, atau perikarion (Yn. peri, sekitar, + karyon, inti),
yang merupakan pusat trofik untuk keseluruhan sel saraf dan juga berfungsi menerima
stimulus, dan akson (dari bahasa Yunani, yang berarti axis, sumbu), yang merupakan suatu
cabang tunggal yang dikhususkan untuk menciptakan atau menghantarkan impuls saraf ke
sel-sel lain (sel saraf, sel otot, dan sel kelenjar). Akson dapat juga menerima informasi dari
neuron lain; informasi ini terutama memodifikasi transmisi potensial aksi ke neuron lain.
Bagian distal dari akson umumnya bercabang dan membentuk ranting-ranting terminal.
Setiap cabang ranting berakhir pada sel berikutnya berupa pelebaran yang disebut "bulbus
akhir" (boutons), yang berinteraksi dengan neuron atau sel selain neuron, dan membentuk
struktur yang disebut sinaps. Sinaps meneruskan informasi ke sel berikutnya dalam sirkuit.
Neuron dan cabang-cabangnya mempunyai ukuran dan bentuk yang sangat bervariasi
(Gambar 9-3). Badan sel dapat berbentuk bulat, lonjong, atau bersudut; beberapa badan sel
sangat besar, berdiameter 150 m - cukup besar untuk dilihat dengan mata telanjang. Sel
saraf lain termasuk sel terkecil di tubuh; misalnya badan sel dari sel granular serebelum yang
hanya berdiameter 4-5 m.
Berdasarkan ukuran dan bentuk cabangnya, kebanyakan neuron dapat digolongkan ke
dalam salah satu dari kategori berikut (Gambar 9-3 dan 9-4): neuron multipolar, yang
memiliki lebih dari dua cabang, yakni satu cabang berupa akson dan cabang lainnya berupa
dendrit; neuron bipolar, dengan satu dendrit dan satu akson, dan neuron pseudounipolar,
yang memiliki satu cabang dekat perikarion dan terbagi menjadi dua cabang. Cabang tersebut
kemudian membentuk huruf T, dengan satu cabang terjulur ke ujung perifer dan yang lain
terjulur ke SSP (Gambar 9-4). Pada neuron pseudounipolar, stimulus yang ditangkap oleh
dendrit diteruskan langsung ke akson terminal tanpa melalui perikarion.

Jenis Utama Neuron

Gambar 9-4. Gambar sederhana dari 3 jenis utama neuron, berdasarkan cirri morfologinya.

Selama pematangan neuron pseudounipolar berlangsung, serabut-serabut sentral


(akson) dan perifer (dendrit) menyatu menjadi serabut tunggal. Pada neuron ini, badan sel
agaknya tidak terlibat 'dalam penghantaran impuls, meskipun menyintesis banyak molekul,
termasuk neurotransmiter yang bermigrasi ke serabut perifer.
Kebanyakan neuron di tubuh adalah multipolar. Neuron bipolar ditemukan di ganglia
koklear dan vestibular, serta di retina dan mukosa olfaktorius. Neuron pseudounipolar
ditemukan di ganglia spinal (ganglia sensorik dalam kornu dorsalis saraf spinal). Neuron
pseudounipolar juga ditemukan di kebanyakan ganglia kranialis
Neuron dapat juga dildasifikasikan berdasarkan peran fungsionalnya. Neuron motorik
(eferen) mengendalikan organ efektor seperti serabut otot dan kelenjar eksokrin dan endokrin.
Neuron sensorik (aferen) terlibat dalam penerimaan stimulus sensoris dari lingkungan dan
dari dalam tubuh. Interneuron mengadakan hubungan antarneuron, dan membentuk jaringan
fungsional yang kompleks atau sirkuit (seperti pada retina).
Selama mamalia berevolusi, terdapat peningkatan nyata dalam jumlah dan
kompleksitas interneuron. Fungsi yang kompleks dari susunan saraf tidak dapat dianggap
berasal dari sirkuit neuron sederhana; sebaliknya, fungsi tersebut bergantung pada interaksi
kompleks yang dibentuk oleh fungsi terintegrasi dari banyak neuron.
Di susunan saraf pusat, badan sel saraf hanya terdapat dalam substansia grisea. Substansia
alba mengandung cabang-cabang neuron, namun tidak mengandung badan sel saraf. Di

susunan saraf tepi, badan-badan sel terdapat di dalam ganglia dan di beberapa daerah sensorik
misalnya mukosa olfaktorius).

Gambar 9-5, Struktur ultra sebuah neuron. Permukaan neuron seluruhnya ditutupi oleh ujung sinaps
dari neuron lain atau oleh cabang-cabang sel glia. Pada sinaps, membran neuron lebih tebal dan
disebut membran pasca-sinaps. Cabang neuron yang tak mengandung ribosom (bagian bawah
gambar) adalah muara akson. Cabang-cabang lain dari sel ini adalah dendrit.

BADAN SEL
Badan sel, yang juga disebut perikarion, adalah bagian neuron yang mengandung inti dan
sitoplasma di sekelilinginya, dan tidak mencakup cabang-cabang sel (Gambar 9-2). Badan sel
terutama merupakan pusat trofik,

meskipun struktur ini juga dapat menerima impuls.

Perikarion di kebanyakan neuron menerima sejumlah besar ujung saraf yang membawa
stimulus eksitatprik atau hibitorik yang datang dari sel saraf lain.
Kebanyakan sel saraf memiliki inti, eukromatik (terpulas pucat) bulat dan sangat
besar, dengan anak inti yang nyata. Sel saraf binukleus terlihat dalam ganglia simpatis dan
sensorik. Kromatin halus tersebar rata, yang menggambarkan tingginya aktivitas sintesis di
sel-sel ini.
Badan sel (Gambar 9-5) mengandung suatu retikulum doplasma kasar yang
berkembang sangat baik, berupa elompok-kelompok sisterna paralel. Di dalam sitoplasma di
antara sisterna terdapat banyak poliribosom, yang memberi kesan bahwa sel-sel ini

menyintesis protein struktural dan protein transpor. Bila dipulas dengan pewarna yang cocok,
retikulum endoplasma kasar dan ribosom bebas tampak sebagai daerah bergranul basofilik di
bawah mikroskop cahaya, yang, disebut badan Nissl (Gambar 9-2 dan 9-6). Jumlah badan
Nissl bervariasi sesuai jenis neuron dan keadaan fungsionalnya. Badan Nissl sangat banyak
dijumpai dalam sel saraf besar seperti neuron motorik (Gambar 9-6). Kompleks Golgi hanya
terdapat dalam badan sel dan terdiri atas banyak deretan paralel sisterna licin yang tersusun di
sekitar tepi inti (Gambar 9-5). Mitokondria banyak dijumpai khususnya dalam akson
terminal. Mitokondria tersebar dalam sitoplasma badan sel.
Neurofilamen (filamen intermediat berdiameter 10 nm) banyak dijumpai dalam
perikarion dan cabang sel. Neurofilamen bergabung sebagai akibat dari kerja bahan fiksasi
tertentu. Bila diimpregnasi dengan perak, neurofilamen akan membentuk neurofibril, yang
tampak dengan mikroskop cahaya. Neuron juga mengandung mikrotubulus yang identik
dengan mikrotubulus yang terdapat pada banyak sel lain. Sel saraf kadang-kadang
mengandung inklusi pigmen, seperti lipofuksin, yakni suatu residu materi yang tak tercerna
oleh lisosom.

Gambar 9-6. Fotomikrograf


sebuah neuron motorik, yaitu suatu
sel yang sangat besar dari medula
spinalis. Sitoplasmanya
mengandung banyak sekali badan
Nissl. Cabang besar dari sel adalah
dendrit. Perhatikan intinya Yang
bulat dan besar, dengan anak inti
di pusat. Pulasan pararosanilinbiru toluidin. Pembesaran sedang

DENDRIT
Dendrit (Yun. dendron, pohon) umumnya pendek dan bercabang-cabang mirip pohon
(Gambar 9-4). Dendrit menerima banyak sinaps dan merupakan tempat penerimaan sinyal
dan pemrosesan utama di neuron. Kebanyakan sel saraf memiliki banyak dendrit, yang sangat
memperluas daerah penerimaan sel. Percabangan dendrit memungkinkan sebuah neuron
untuk menerima dan mengintegrasi sejumlah besar akson terminal dari sel saraf lain.

Diperkirakan bahwa sejumlah 200.000 akson terminal membentuk hubungan fungsional


dengan dendrit sel Purkinje di serebelum (Gambar 9-3). Jumlah tersebut mungkin lebih besar
lagi di sel saraf lain. Neuron bipolar, dengan hanya satu dendrit, tidak banyak dijumpai dan
hanya terdapat pada tempat khusus. Berbeda dari akson yang memiliki diameter tetap dari
satu ujung ke ujung lain, dendrit makin mengecil setiap kali bercabang. Komposisi
sitoplasma' di basis dendrit, dekat dengan badan neuron, mirip dengan komposisi sitoplasma
perikarion namun tak mengandung kompleks Golgi.
Kebanyakan sinaps yang berkontak dengan neuron terdapat di spina (ujung-ujung)
dendrit, yang umumnya merupakan struktur berbentuk jamur (bagian kepala membesar,
dihubungkan pada batang dendrit oleh bagian leher yang lebih sempit) dengan panjang 1
sampai 3 m dan berdiameter kurang dari 1 m. Spina ini berfungsi penting dan berjumlah
banyak, yaitu sekitar 1014 untuk korteks serebri manusia. Spina dendrit merupakan tempat
pemrosesan pertama bagi sinyal sinaptik yang tiba di neuron. Peralatan pemrosesan terdapat
dalam suatu kumpulan protein yang melekat pada permukaan sitosol dari membran
pascasinaptik, yang tampak dengan mikroskop elektron dan disebut membran pascasinaptik
jauh sebelum fungsinya diketahui. Spina dendrit ikut serta dalam perubahan plastis yang
mendasari proses adaptasi, belajar, dan mengingat. Spina-spina tersebut merupakan struktur
dinamis dengan plastisitas morfologi berdasarkan protein aktin sitoskeleton, yang
berhubungan dengan perkembangan sinaps dan adaptasi fungsionalnya pada orang dewasa.
AKSON
Kebanyakan neuron hanya memiliki satu akson; ada sejumlah kecil yang tak mempunyai
akson sama sekali Sebuah akson merupakan cabang silindris dengan panjang dan diameter
yang bervariasi, sesuai jenis neuronnya. Meskipun ada neuron dengan akson pendek, akson
umumnya berukuran panjang. Misalnya, akson sel motorik di medula spinalis yang
mempersarafi otot kaki harus memiliki panjang sampai 100 cm (sekitar 40 inci). Semua
akson berasal dari daerah berbentuk piramida pendek, yaitu muara akson, yang umumnya
muncul dari perikarion (Gambar 9-5). Membran plasma di akson disebut aksolemma (axon
+Yun.eilema, selubung); isinya dikenal sebagai aksoplasma.
Pada neuron yang membentuk akson bermielin, bagian akson di antara muara akson
dan titik awal mielinisasi disebut segmen inisial. Segmen ini merupakan tempat
berkumpulnya berbagai stimulus yang merangsang dan menghambat pada neuron, yang

dijumlahkan secara aljabar, dan menghasilkan keputusan untuk meneruskanatau tidak


meneruskan suatu potensial aksi, atau impuls saraf. Diketahui bahwa beberapa jenis kanal ion
terdapat pada segmen inisial dan kanal tersebut penting untuk mengadakan perubahan
potensial listrik yang membentuk potensial aksi. Berbeda dengan dendrit, akson memiliki
diameter yang tetap dan tidak bercabang banyak. Kadang-kadang, segera setelah keluar dari
badan sel, akson menghasilkan sebuah cabang yang kembali ke daerah badan sel saraf.
Semua cabang akson dikenal sebagai cabang kolateral (Gambar 9-2). Sitoplasma akson
(aksoplasma) mengandung mitokondria, mikrotubulus, neurofilamen, dan sejumlah sisterna
retikulum endoplasma halus. Tidak adanya poliribosom dan retikulum endoplasma kasar
memperjelas ketergantungan akson pada perikarion untuk mempertahankan diri. Jika akson
dipotong, bagian perifernya akan berdegenerasi dan mati.
Terdapat lalu lintas dua arah yang sibuk dari molekul besar dan kecil di sepanjang
akson. Makromolekul dan organel yang disintesis di dalam badan sel akan diangkut secara
kontinu oleh suatu aliran anterograd di sepanjang akson ke bagian terminalnya. Aliran
anterograd berlangsung dengan 3 kecepatan yang berbeda. Aliran lambat (beberapa milimeter
per hari) mengangkut protein dan mikrofilamen. Aliran dengan kecepatan sedang
mengangkut mitokondria, dan aliran cepat (100 kali lebih cepat) mengangkut zat yang
ditampung dalam vesikel, yang diperlukan di akson terminal selama transmisi saraf
berlangsung.
Bersamaan dengan aliran anterograd, aliran retrograd dalam arah berlawanan
mengangkut sejumlah molekul ke badan sel, termasuk zat yang masuk melalui endositosis
(meliputi virus dan toksin). Proses ini digunakan untuk mempelajari jalur-jalur neuron;
peroksidase atau zat penanda yang lain disuntikkan ke daerah dengan akson terminal, dan
penyebarannya diikuti dalam selang waktu tertentu.
Gambar 9-7. Aspek fungsional utama
kedua bagian sinaps: ujung akson prasinaps dan daerah pascasinaps neuron
berikut pada sirkuit. Nomor-nomor
menunjukkan urutan kejadian selama
sinaps beraktivitas. SER, retikulum
endoplasma halus.

Gambar 9-8. Jenis sinaps. Ujung akson umumnya menghantarkan impuls saraf ke
dendrit atau ke badan sel saraf; ujung akson jarang bersinaps dengan akson lain. (Digambar kembali
seizin Cormack DH: Essential :Histology, Lippincott, 1993.)

Protein motorik yang terkait dengan aliran akson meliputi dinein, suatu protein dengan
aktivitas ATPase yang terdapat dalam mikrotubulus (berhubungan dengan liran retrograd);
dan kinesin, yakni suatu mikrotubulus ang teraktivasi-ATPase yang mempercepat aliran
interograd dalam akson ketika melekat pada vesikel.
POTENSIAL MEMBRAN
Sel-sel saraf memiliki molekul dalam membrannya dengan eran pompa dan kanal yang
mengangkut ion keluar masuk itoplasma. Aksolema atau membran pembatas akson emompa
keluar aksoplasma, yang mempertahankan konsentrasi Na+ yang hanya berjumlah
sepersepuluh dari Na+ dalam cairan ekstrasel. Sebaliknya, konsentrasi dipertahankan pada
jumlah yang beberapa kali lebih besar an jumlah dalam lingkungan ekstrasel. Oleh karena tu,
terdapat perbedaan potensial pada aksolema sebesar 65 mV, dengan bagian dalam lebih
negatif terhadap aerah luar. Potensial ini disebut. Potensial membran istirahat. Bila sebuah
neuron dirangsang, kanal ion membuka dan sejumlah Na+ ekstrasel langsung masuk suatu ion
yang konsentrasinya di cairan ekstrasel jauh ebih tinggi daripada di dalam sitoplasma) yang
mengubah potensial istirahat dari -65 mV menjadi +30 mV.
Bagian dalam sel menjadi positif terhadap lingkungan ekstrasel, Yang menjadi awal
dari potensial aksi atau impuls saraf. Akan tetapi, potensial sebesar +30 mV menutup kanal
natrium dan membran akson kembali menjadi imperineabel terhadap ion ini. Di dalam akson,

dalam beberapa milidetik, terbukanya kanal kalium memodifikasi situasi ion tersebut. Akibat
tingginya konsentrasi kalium intrasel, 'on kalium keluar dari akson melalui difusi, dan
potensial membran kembali ke -65 mV, yang menghentikan potensial aksi. Lama kejadian ini
sangat singkat (sekitar 5 milidetik) dan berlangsung pada daerah yang sangat kecil di
membran. Meskipun begitu, potensial aksi tersebut menyebar di sepanjang membran; artinya,
perubahan aktivitas listrik tersebut membuka kanal natrium di sebelahnya dan kemudian,
kanal kalium. Dengan cara ini, potensial aksi menyebar dengan cepat di sepanjang akson.
Begitu sarnpai di ujung saraf, 'potensial aksi memicu pengeluaran neurotransmiter yang
tersimpan, yang merangsang atau menghambat neuron lain atau sel selain neuron, seperti sel
otot atau sel kelenjar.
APLIKASI MEDIS
Obat bius lokal merupakan molekul hidrofobik, yang terikat pada kanal natrium, yang menghambat transpor natrium dan akibatnya, juga menghambat potensial aksi yang bertanggung
jawab untuk impuls saraf.
KOMUNIKASI SINAPS
Sinaps (Yun. synapsis, penyatuan) bertanggung jawab untuk transmisi satu arah dari impuls
saraf. Sinaps adalah tempat terjadinya kontak fungsional antarneuron atau antara neuron dan
sel efektor lain (misalnya, sel otot dan sel kelenjar). Fungsi sinaps adalah mengubah suatu
sinyal listrik (impuls) dari sel prasinaptik menjadi sinyal kimia yang bekerja pada sel
pascasinaptik.

Kebanyakan

sinaps

meneruskan

informasi

dengan

membebaskan

neurotransmiter selama proses penghantaran sinyal.


Neurotransmiter adalah zat kimia yang membuka atau menutup kanal ion atau
mengawali rentetan second-messenger bila bergabung dengan protein reseptor.
Neuromodulator adalah messenger kimiawi yang tidak bekerja langsung pada sinaps
namun memodifikasi sensitivitas neuron terhadap rangsangan atau hambatan sinaps.
Sebagian neuromodulator merupakan neuropeptida atau steroid yang dihasilkan di jaringan
saraf, dan sebagian lainnya berupa steroid yang beredar di sirkulasi. Sinaps itu sendiri
dibentuk oleh sebuah akson terminal (ujung prasinaps) yang menyampaikan sinyal; suatu
daerah pada permukaan sel lain, yang menghasilkan sinyal baru (ujung pascasinaps); dan
suatu celah antar sel sempit yang disebut celah sinaps (Gambar 9-7). Jika sebuah akson

membentuk sinaps dengan badan sel ma0ka sinaps ini disebut sinaps aksosomatik; dengan
suatu dendrit, disebut aksodendritik; atau dengan akson, yaitu aksoaksonik (Gambar 9-8).
Meskipun kebanyakan sinaps merupakan sinaps kimia dan menggunakan messenger
kimiawi, beberapa sinaps menghantarkan sinyal ion melalui gap junction yang melintasi
membran prasinaps dan pascasinaps sehingga sinyal saraf dapat diteruskan secara langsung.
Sinapssinaps ini disebut sinaps listrik.
Gambar 9-9. Mikrograf elektron
sebuah sediaan khusus sinaps. Vesikel
sinaps mengelilingi sebuah
mitokondrion (M) di ujung akson.
25.000 x. (Diproduksi ulang seizin
Heuser JE, Salpeter SR: Organization of
acetylcholine receptors in quick-frozen,
deep-etched and rotary-replicated
Torpedo post synaptic membrane. J.
Cell Biol 1979;82:150.)

Gambar 9-10. Ujung saraf adrenergik.


Terdapat banyak vesikel berdiameter 50
nm (panah) dengan pusat gelap, padatelektron, yang mengandung
nOrepinefrin. 40.000 x. (Sumbangan A.
Machado.)

Ujung prasinaps selalu mengandung vesikel sinaps dengan neurotransmiter dan


sejumlah besar mitokondria (Gambar 9-7 dan 9-9).
Neurotransmiter umumnya disintesis di dalam badan sel; zat ini kemudian disimpan
di dalam vesikel di daerah prasinaptik sebuah sinaps. Selama impuls saraf ditransmisikan,
neurotransmiter dilepaskan ke dalam celah sinaps melalui eksositosis. Membran ekstra yang
berkumpul di daerah prasinaps akibat eksositosis vesikel sinaps, didaur ulang melalui

endositosis. Membran yang didapat kembali, menyatu dengan retikulum endoplasma halus di
kompartemen prasinaps untuk dipakai lagi pada pembentukan vesikel sinaps baru (Gambar 97), Sejumlah neurotransmiter disintesis di kompartemen prasinaps, dengan menggunakan
enzim dan prekursor yang dibawa melalui transpor aksonal.
Neurotransmiter pertama yang akan dibahas adalah asetilkolin dan norepinefrin.
Sebuah ujung akson pelepasnorepinefrin diperlihatkan dalam Gambar 9-10. Kebanyakan
neurotransmiter adalah amin, asam amino, atau peptida kecil (neuropeptida). Substansi
anorganik seperti nitric oxide juga bekerj a sebagai neurotransmiter. Beberapa peptida yang
bekerj a sebagai neurotransmiter digunakan di tempat lain di tubuh, misalnya sebagai hormon
di saluran cerna. Neuropeptida penting untuk mengatur perasaan dan dorongan, seperti nyeri,
kesenangan, rasa lapar, rasa haus, dan seks. (Gambar 9-11.)
Urutan Kejadian Selama Transmisi Sinaps Kimia
Kejadian yang berlangsung selama transmisi sinaps kimia dilukiskan dalam Gambar 9-7.
Impuls saraf yang menjalar sangat cepat (dalam milidetik) di sepanjang membran sel
meningkatkan letupan aktivitas listrik (depolarisasi) yang menjalar di sepanjang membran
sel. Impuls ini segera membuka kanal kalsium di daerah prasinaps, dan menambah masukan
kalsium yang memicu eksositosis vertikel sinaps. Neurotransmiter yang dilepaskan di tempat
sitosis, bereaksi dengan reseptor yang terdapat di ah pascasinaps, dan menghasilkan suatu
'aktivitas k sesaat (depolarisasi) di membran pascasinaps. Sinaps-sinaps ini disebut sinaps
eksitatorik karena ivitasnya menghasilkan impuls di membran sel asinaps. Pada beberapa
sinaps, interaksi neuronsmiter-reseptor menghasilkan efek berlawanan, dan imbulkan
hiperpolarisasi tanpa transmisi impuls Sinaps ini disebut sinaps penghambat (inhibitorik).
sinaps dapat mengeksitasi atau menghambat srnisi impuls sehingga dapat mengatur aktivitas
saraf mbar 9-12).
Setelah dipakai, neurotransmiter akan dirombak melalui pemecahan enzimatik, difusi,
atau endositosis rig diperantarai oleh reseptor spesifik pada membran rasinaps. Perombakan
neurotransmiter ini secara fungsional penting karena akan mencegah stimulasi neuron
ascasinaptik yang terus menerus dan tak diinginkan.

Gambar 9-11. Urutan asam amino beberapa neuropeptida dan sensasi serta dorongan yang mungkin timbul
akibat peran serta neuropeptida tersebut. (Diproduksi ulang seizin Alberts B et al: Molecular Biology of the
Cell, 2nd ed. Garland Press, 1993.)

SEL GLIA & AKTIVITAS NEURON


Sel glia 10 kali lebih banyak di otak mamalia daripada neuron; sel-sel ini mengelilingi badan
sel dan cabangabang akson serta dendritnya yang terdapat di celah antar neuron. Jaringan
saraf hanya memiliki sangat sedikit matriks kstrasel, dan sel glia (Tabel 9-1) melengkapi
lingkungan mikro agar cocok bagi aktivitas neuron.
Oligodendrosit
Oligodendrosit (Yun. oligos, kecil, + dendron + kytos, sel) membentuk selubung mielin yang
merupakan insulator listrik neuron di susunan saraf pusat (Gambar 9-13 dan 9- 14). Sel-sel
ini memiliki cabang-cabang yang membungkus akson, dan menghasilkan selubung mielin
seperti yang tampak pada Gambar 9-15.
Sel Schwann
Sel Schwann memiliki fungsi yang sama dengan oligodendrosit namun terletak di sekitar
akson di susunan saraf tepi. Satu sel Schwann membentuk mielin di sekeliling satu segmen
dari satu akson, berbeda dengan oligodendrosit yang dapat "bercabang" dan meliputi lebih

dari satu neuron serta cabangnya. Gambar 9-27 memperlihatkan cara membran sel Schwann
membungkus dan mengelilingi akson.
Gambar 9-12. Contoh sinaps
eksitatorik dan inhibitorik pada
neuron motorik. (Digambar kembali
seizin Ganong WE: Review of
Medical Physiology, 15th ed.
Terbitan asli oleh Appleton &
Lange, 1991. Copyright 2001 by
the McGraw-Hill Companies, Inc.)

Tabel 9-1. Asal dan Fungsi Utama Sel Neuroglia.


Jenis Sel Glia
Oligodendrosit

Asal
Tuba neural

Lokasi
Susunan saraf pusat

Sel Schwann

Tuba neural

Saraf perifer

Astrosit

Tuba neural

Susunan saraf pusat

Sel ependim

Tuba neural

Susunan saraf pusat

Mikroglia

Sumsum tulang

Susunan saraf pusat

Fungsi Utama
Produksi mielin, insulator
listrik
Produksi mielin, insulator
listrik
Penyangga struktur, proses
pemulihan, sawar darahotak, pertukaran metabolic
Melapisi rongga-rongga di
susunan saraf pusat.
Aktivitas makrofag

Astrosit
Astrosit (Yun. astron, bintang, + kytos) adalah sel berbentuk bintang dengan banyak cabang.
Sel-sel ini memiliki berkas-berkas filamen intermediat, yang terdiri atas protein asam glia
berfibril yang memperkuat strukturnya. Astrosit mengikat neuron pada kapiler dan pia mater
(jaringan ikat tipis yang menutupi susunan saraf pusat). Astrosit dengan sedikit cabang
panjang disebut astrosit fibrosa dan terdapat di substansia alba; astrosit protoplasma,
dengan banyak tonjolan bercabang pendek, ditemukan di substansia grissea (Gambar 9-13, 914, dan 9-16). Astrosit adalah sel glia yang paling banyak dijumpai dan memiliki banyak
perbedaan morfologi dan fungsi.

Gambar 9-13. Gambar sel


neuroglia yang tampak dalam
sediaan yang dipulas dengan
impregnasi logam. Perhatikan
bahwa hanya astrosit yang
memiliki kaki-kaki vaskular, yang
menutupi dinding kapiler darah.

Selain fungsi penyokongnya, astrosit


ikut serta mengendalikan lingkungan ion dan
kimiawi neuron. Beberapa astrosit memiliki
cabang dengan ujung-ujungnya yang melebar
(end-feet)

yang

berhubungan

dengan

sel

endotel. Diyakini bahwa melalui ujung-ujung ini, astrosit memindahkan molekul dan ion dari
darah ke neuron. Cabang yang melebar juga terdapat pada permukaan luar susunan saraf
pusat, tempat cabang-cabang tersebut menyusun suatu lapisan yang utuh. Selain itu, bila
susunan saraf pusat mengalami cedera, astrosit berproliferasi untuk membentuk jaringan
parut sel.
Astrosit juga berperan mengatur fungsi susunan saraf pusat yang banyak itu. Astrosit
in vitro memperlihatkan adanya reseptor adrenergik, reseptor asam amino (misalnya asam yamino butirat [GABA]), dan reseptor peptida (yang meliputi peptida natriuretik, angiotensinII, endotelin, peptida intestinal vasoaktif, dan hormon pelepas-tirotropin). Adanya reseptorreseptor ini dan lainnya pada astrosit memberikan astrosit kemampuan untuk berespons
terhadap berbagai stimuli.
Astrosit dapat memengaruhi ketahanan hidup dan aktivitas neuron melalui
kemampuannya dalam mengatur unsur pembentuk lingkungan ekstrasel, mengabsorpsi
kelebihan neurotransmiter setempat, dan membebaskan molekul metabolik dan neuroaktif.
Molekul terakhir mencakup peptida dari famili angiotensinogen, endotelin vasoaktif,
prekursor opioid yang disebut enkefalin, dan somatostatin yang berpotensi neurotrofik. Di
pihak lain, ada bukti bahwa astrosit mentranspor senyawa kayaenergi dari darah ke neuron
dan juga memetabolisme glukosa menjadi laktat, yang kemudian dipasok ke neuron.

Akhirnya astrosit saling berkomunikasi melalui taut rekah (gap junction), yang
membentuk suatu jaringan yang memungkinkan arus informasi dari satu tempat ke tempat
lain, sampai ke tempat yang jauh. Misalnya, melalui taut rekah dan pelepasan berbagai
sitokin, astrosit dapat berinteraksi dengan oligodendrosit untuk memengaruhi pergantian
mielin pada keadaan normal maupun abnormal.
Gambar 9-14. Fotomikrograf (diwarnai
dengan pulasan Golgi) sel glia dari
korteks serebri. A: Astrosit fibrosa,
dengan pembuluh darah (BV). 1.000 x.
B: Astrosit protoplasma yang memperlihatkan permukaan otak (panah).
1900 x. C: Sel mikroglia. 1700 x. D:
Oligodendrosit. 1900 x. (Diproduksi
ulang seizin Jones E, Cowan WM: The
nervous tissue. In: Histology: Cell and
Tissue Biology, 5th ed. Weiss L [editor].
Elsevier, 1983.)

Sel Ependim
Sel ependim adalah sel epitel silindris
rendah yang melapisi ventrikel otak dan
kanalis sentralis di medula spinalis. Di lokasi tertentu, sel ependim memiliki silia, yang
memudahkan pergerakan cairan serebrospinal.
Mikroglia
Mikroglia (Yun. micros, kecil, + glia) adalah sel kecil memanjang dengan cabang-cabang
pendek yang tak teratur (Gambar 9-13 dan 9-14). Sel-sel ini dapat dikenali pada sediaan H.E.
(hematoksilin-eosin) rutin, oleh intinya yang gepeng dan padat, yang berbeda dengan inti sel
glia lain Yang bulat. Mikroglia, yaitu sel fagositik yang termasuk dalam sistem fagosit
mononuklear "di jaringan saraf, berasal dari sel prekursor dalam sumsum tulang.
Mikroglia terlibat dalam reaksi peradangan dan perbaikan dalam susunan saraf pusat orang
dewasa, dan sel-sel ini menghasilkan dan melepaskan protease netral dan radikal oksidatif.
Bila teraktifkan, mikroglia akan mengerutkan cabang-cabangnya dan memperlihatkan ciri

morfologi sebuah makrofag, yang menjadi sel fagosit dan bekerja sebagai sel penyaji-antigen
(lihat Bab 14). Mikroglia menyekresi sejumlah sitokin pengatur-imun dan mengeluarkan
debris sel yang tak diinginkan yang disebabkan kerusakan SSP.
SUSUNAN SARAF PUSAT (SSP)
Susunan saraf pusat terdiri atas serebrum, serebelum, dan medula spinalis. SSP hampir
tidak memilikijaringan ikat dan karenanya, konsistensi organ ini mirip gel, yang relatif lunak.

Gambar,9-15. Selubung mielin susunan saraf pusat.


Oligodendrosit yang sama membentuk selubung mielin untuk
beberapa (3-50) serabut saraf. Di 4Hsunan saraf pusat, cabangcabang set lain kadang-kadang mtinutupi nodus Ranvier, atau
terdapat ruang ekstrasel (ES) di tempat tersebut. Aksolema
menebal di tempat kontak membran sel oligodendrosit dengan
aksolema. Hal ini membatasi difusi zat ke dalam celah
periakson di antara akson dan selubung mielin. Di kiri atas
terdapat gambar permukaan badan set sebuah oligodendrosit.
Cyt, sitoplasma oligodendrosit. (Digambar kembali dan
diproduksi ulang seizin Bunge et al: J Biophys Blochem Cytol
1961;10:67.)

Gambar 9-16. Sediaan otak yang dipulas


dengan pulasan perak Rio Hortega,
memperlihatkan astrc\sit fibrosa dengan
cabang-cabangnya yang berakhir pada
permukaan luar pembuluh darah.
Pembesaran sedang.

APLIKASI MEDIS
Pada sklerosis multipel, selubung mielin dirusak oleh mekanisme yang belum diketahui,
disertai dampak neurologis yang berat. Pada penyakit ini, mikroglia memfagositosis dan
mendegradasi debris mielin melalui fagositosis yang diperantarai ripeptor dan aktivitas
lisosom. Selain itu, demansia kompleks AIDS disebabkan oleh infeksi HIV-1 pada susunan
saraf pusat. Bukti eksperimental yang meyakinkan, menunjukkan bahwa mikroglia terinfeksi
oleh HIV-1. Sejum/ah sitokin, seperti interleukin-1 dan tumor necrbsis factor-,
mengaktifkan dan meningkatkan replikasi HIV dalam mikroglia.
Gambar 9-17. Potongan melintang medula spinalis pada batas
substansi kelabu (bawah) dan substansi putih (atas). Perhatikan
badan-badan neuron dan banyaknya cabang sel dalam substansi
kelabu, sedangkan substansi putih terutama terdiri atas serabutserab,ut saraf dengan selubung mielin yang telah larut akibat
prosedur histologik. Pulasan Pembesaran sedang.

Gambar 9-18. Sediaan pulasan perak dari korteks serebri


yang memperlihatkan banyak neuron berbentuk piramid
dengan cabang-cabangnya dan beberapa sel glia.
Pembesaran sedang.

Bila diiris, serebrum, serebelum, dan


medula spinalis memperlihatkan daerah putih
(substansia

alba)

dan

kelabu

(substansia

grissea). Penyebaran mielin di susunan saraf


pusat menyebabkan perbedaan hal berikut ini:
Unsur utanna dari substansi putih adalah akson

bermielin (Gambar 9-17) dan oligodendrosit penghasilmielin. Substansia alba tidak


mengandung badan sel neuron.
Substansia grissea mengandung badan sel neuron, dendrit, bagian awal akson tak
bermielin, dan sel glia. Substansi ini merupakan daerah terbentuknya sinaps. Substansia
grissea terutama terdapat di permukaan serebrum dan serebelum, yang membentuk korteks
serebri dan korteks serebeli (Gambar 9-18, 9-19, dan 920), sedangkan letak substansia alba
lebih ke pusat. Kumpulan badan-badan sel neuron yang membentuk pulau-pulau substansi
grissea yang terbenam dalam substansi putih, disebut nukleus. Pada korteks serebri,
substansia grissea memiliki 6 lapisan sel dengan beraneka bentuk dan ukuran. Neuron pada
daerah korteks serebri tertentu mengatur impuls aferen (sensoris); sedangkan di daerah lain,
neuron eferen (motorik) membangkitkan impuls motorik yang mengendalikan gerak
volunter. Sel- sel korteks serebri berhubungan dengan integrasi informasi sensorik dan
inisiasi respons motorik volunter.
Korteks serebeli memiliki 3 lapisan (Gambar 9-19 dan 9-20): lapisan molekular luar,
lapisan tengah yang terdiri atas sel Purkinje berukuran besar, dan lapisan granula dalam. Selsel Purkinje memiliki badan sel yang mencolok, dengan dendritnya yang berkembang baik,
yang menyerupai kipas (Gambar 9-3). Dendrit ini menempati sebagian besar lapisan
molekular dan karenanya, inti sel Purkinje jarang dijumpai. Lapisan granular dibentuk oleh
neuron yang sangat kecil (terkecil di tubuh), yang saling berhimpitan, berbeda dengan lapisan
molekular dengan sel yang tidak begitu padat (Gambar 9-19).
Pada potongan melintang medula spinalis, substansia alba terletak di pinggir dan
substansia grissea terletak di tengah, yang menyerupai huruf H (Gambar 9-21). Pada garis
horizontal dari huruf H ini, terdapat suatu lubang, yaitu kanalis sentralis, yang merupakan
sisa lumen tuba neural embrio. Sel-sel ependim melapisi kanalis ini. Tungkai substansia
grissea dari huruf H ini membentuk kornu anterior. Kornu ini mengandung neuron motorik
dengan akson yang membentuk radiks ventral saraf spinal. Substansia grissea juga
membentuk kornu posterior (bagian lengan dari huruf H), yang menerima serabut sensorik
dari neuron-neuron di ganglia spinalis (radiks dorsal).
Neuron medula spinalis berukuran besar dan multipolar, terutama di kornu anterior,
tempat neuron motorik besar berada (Gambar 9-22 dan 9-23).

Gambar 9-19. Fotomikrograf serebelum. Prosedur


pulasan yang dipakai (H&E.) tidak menampakkan
cabang-cabang dendrit sel Purkinje yang luar biasa
banyak dan besar, yang dilukiskan dalam Gambar 9-3.
Pembesaran lemah.

Gambar 9-20. Sediaan serebelum dengan


sel Purkinje yang mencolok. Satu sel
Purkinje menampakkan sebagian cabang
dendritnya yang banyak. Pulasan H&E.
Pembesaran sedang.

MENINGEN
Tengkorak dan kolumna vertebralis melindungi susunan saraf pusat. Susunan saraf pusat juga
dibungkus membran jaringan ikat yang disebut meningen (Gambar 9-24). Dimulai dari lapis
terluar, meningen meliputi dura mater, arakhnoid, dan pia mater. Arakhnoid dan pia mater
saling berhubungan dan sering dianggap sebagai membran tunggal yang disebut piaarakhnoid.

Gambar 21. Potongan melintang medulla spinalis

Dura Mater
Dura mater adalah lapisan luar dan terdiri atas jaringan t padat, yang menyatu dengan
periosteum tengkorak. ura mater yang membungkus medula spinalis, terpisah ari periosteum
vertebra oleh rongga epidural, yang engandung vena berdinding tipis, jaringan ikat longgar,
an jaringan lemak.
Dura mater selalu dipisahkan dari arakhnoid oleh ongga subdural yang sempit.
Permukaan dalam semua ura mater, dan permukaan luarnya di medula spinalis, "tutupi oleh
epitel selapis gepeng yang berasal dari esenkim.
Arakhnoid
Araldinoid (Yun. arachnoeides, mirip sarang laba-laba) memiliki dua komponen: lapisan
yang berkontak dengan dura mater dan suatu sistem trabekula yang membentuk rongga
subarakhnoid, yang berisikan cairan serebrospinal dan terpisah dari rongga subdural.
Rongga ini membentuk bantalan hidraulik yang melindungi susunan saraf pusat dari trauma.
Rongga subarakhnoid berhubungan dengan ventrikel-ventrikel otak.
Arakhnoid terdiri atas jaringan ikat tanpa pembuluh darah. Epitel selapis gepeng yang
melapisi dura mater juga menutupinya. Karena arakhnoid memiliki lebih sedikit trabekula di
medula spinalis, arakhnoid lebih mudah dibedakan dari pia mater di daerah tersebut.
Di beberapa daerah, arakhnoid menembus dura mater, dan membentuk tonjolantonjolan yang berakhir dalam sinus venosus di dura mater. Tonjolan-tonjolan ini, yang
dilapisi sel-sel endotel vena, disebut vili arakhnoidalis. Fungsinya adalah mereabsorpsi
cairan serebrospinal ke dalam darah sinus venosus.

Gambar 9-22. Sediaan substansia grissea medula spinalis yang


memperlihatkan beberapa neuron motorik dengan badan selnya
yang basofilik (badan Nissl). Anak inti terlihat di beberapa
nukleus. Neuron dikelilingi oleh jala-jala yang tersusun dari
cabang sel glia dan cabang neuron. Pulasan PT. Pembesaran
sedang.

Pia Mater
Pia mater adalah jaringan ikat longgar yang banyak
mengandung pembuluh darah. Meskipun letaknya
dekat dengan jaringan saraf, pia mater tidak berkontak
dengan sel maupun serabut saraf. Di antaraRia mater
dan unsurunsur saraf terdapat selapis tipis cabangcabang neuroglia, yang melekat erat pada pia mater dan membentuk sawar fisik di bagian tepi
susunan saraf pusat. Sawar ini memisahkan SSP dari cairan serebrospinal (Gambar 9-24).
Pia mater mengikuti semua lekuk permukaan susunan saraf pusat, dan sedikit
menembusnya bersama pembuluh darah. Sel-sel gepeng yang berasal dari mesenkim
menutupi pia mater.
Pembuluh darah menembus susunan saraf pusat melalui terowongan yang berlapiskan
pia materruang perivaskular. Pia mater menghilang sebelum pembuluh darah berubah
menjadi kapiler. Di susunan saraf pusat, kapiler-kapiler darah seluruhnya dilapisi oleh
perpanjangan cabang sel neuroglia (Gambar 9-24).

Gambar 9-23. Sediaan substansia grissea medula spinalis.


Tampak jelas jaringan yang tersusun dari cabang-cabang sel
glia dan sel saraf. Inti yang kecil berasal dari sel glia.
Perhatikan bahwa sel-sel ini lebih banyak daripada sel
neuron. Pulasan H&E. Pembesaran sedang.

Sawar Otak-Darah
Sawar otak-darah adalah sawar fungsional yang
mencegah masuknya zat tertentu, seperti antibiotik,
zat toksik kimiawi dan bakteri, dari darah ke jaringan saraf.
Sawar otak-darah terjadi karena permeabilitas yang menurun, yang merupakan ciri
kapiler darah di jaringan saraf. Taut kedap, yang memelihara keutuhan di antara sel-sel
endotel kapiler ini, merupakan unsur structural utama dari sawar. Sitoplasma sel endotel ini
tidy memiliki tingkap (fenestrasi) yang ditemukan di banyak lokasi lain dan sangat sedikit
vesikel pinositotik Yang dijumpai. Juluran cabang-cabang sel neuroglia yang membungkus
kapiler-kapiler sebagian bertanggung jawab atas rendahnya permeabilitas sawar.
PLEKSUS KOROID & CAIRAN SEREBROSPINAL
Pleksus koroid terdiri atas lipatan-lipatan pia mater y dalam, yang kaya akan kapiler
bertingkap lebar, dan menyusup ke dalam ventrikel otak. Pleksus ini terdap di atap ventrikel
ketiga dan keempat dan sebagian dinding ventrikel lateral.
Pleksus koroid terdiri atas jaringan ikat longgar pi mater, yang ditutupi oleh epitel
selapis kuboid atau silindris rendah (Gambar 9-25) yang terbentuk dari sel sel pentransporion (lihat Bab 4).
Fungsi utama pleksus koroid adalah menghasilka cairan serebrospinal, yang hanya
sedikit mengandung z5 padat dan mengisi penuh ventrikel-ventrikel. Caira serebrospinal
penting untuk metabolisme susunan sara puSat dan bekerja sebagai alat pelindung terhada
goncangan mekanik.
Cairan serdbrospinal tak berwarna, berdensitas renda (1.004-1.008 g/ml) dan sedikit
mengandung protein Beberapa sel yang terlepas dan 2 sampai 5 limfosit ppr mililiter juga
dijumpai. Cairan serebrospinal dihaSilkan secara kontinu dan beredar melalui ventrikel, dan
dari tempat tersebut, cairan ini masuk ke dalam ruang subarakhnoid. Di ruang Subarakhnoid,

vili arakhnoidalis menyediakan jalur utama baqi absorpsi cairan serebrospinal ke dalam
sirkulasi vena. (Tidak ada pembuluh limfe di jaringan saraf otak).
APLIKASI MEDIS
Penurunan absotpsi cairan serebrospinal atau hambatan aliran keluar dari ventrikel
berakibat timbulnya keadaan yang dikenal sebagai hidrosefalus (Yun. hydro, air, + kephale,
kepala).Ong berakibat pembesaran kepala, yang diikuti gangguan mental den kelemahan
otot.

Gambar 9-24. Struktur meningen,


dengan superposisi pia mater,
arakhnoid dan dura mater. Astrosit
membentuk jaringan 3-dimensi di
sekitar neuron (tidak tampak).
Perhatikan bahwa cabang-cabang
yang mirip-kaki dari astrosit,
membentuk lapisan utuh di luar
pembuluh-pembuluh darah, yang
membentuk sawar otak-darah
(1Diproduksi ulang seizin Krstic
RV: Microscopic Human
Anatomy, Springer-Verlag, 1991.)

SUSUNAN SARAF TEPI


Komponen
sistem

saraf

utama
tepi

dari
adalah

saraf, ganglia, dan ujung


saraf. Saraf adalah berkas
serabut saraf yang dikelilingi
selubung jaringan ikat.
SERABUT SARAF

Serabut saraf terdiri atas akson yang dibungkus selubung

khusus yang berasal dari sel

ektodermal. Gabungan serabut saraf membentuk traktus-traktus (jaras) saraf di otak, medula
spinalis, dan saraf tepi. Serabut saraf yang menjadi bagian dari susunan saraf tepi atau pusat
menentukan perbedaan selubung serabut saraf tersebut.
Satu atau lebih lipatan dari sel penyelubung menutupi sebagian besar akson di
jaringan saraf dewasa. Pada serabut saraf tepi, sel penyelubungnya adalah sel Schwann, dan
pada serabut saraf pusat, sel penyelubungnya adalah oligodencirosit. Akson berdiameter
kecil umumnya adalah serabut saraf tak bermielin (Gambar 9-26. 9-28, dan 9-29). Akson
yang lebih tebal umumnya diselubungi oleh lebih banyak lapisan konsentris sel penyelubung,
yang membentuk selubung mielin. Serabut-serabut ini dikenal sebagai serabut saraf bermielin
(Gambar 9-27, 9-28, dan 9-29).
Gambar

9-25.

Fotomikrografl

sediaan

pleksus koroid. Pleksusj koroid terdiri atas


jaringan ikatl longgar di pusat yang kaya
akanl kapiler darah (BC) dan ditutupi epitel
selapis kuboid (mat& panah). Pulasan H&E.
Pembe-- saran sedang.

Serabut Bermielin
Pada serabut bermielin di susunan
saraf tepi, plasmalema sel Schwann
mengitari dan menyelubungi akson (Gambar 9-27, 9-28, dan 9-30). Lapisan-lapisan membran
sel penyelubung menyatu dan membentuk mielin, yakni suatu kompleks lipoprotein dengan
unsur lipid yang dapat dihilangkan sebagian melalui prosedur histologik standar.
Mielin terdiri atas banyak lapisan membran sel yang termodifikasi. Membran ini
memiliki proporsi lipid yang lebih tinggi daripada membran sel lain. Selubung mielin
memperlihatkan adanya celah di sepanjang jalannya, yang disebut nodus Ranvier (Gambar
9-28 dan 9-31); nodus ini merupakan celah di antara sel-sel Schwann yang bersebelahan di
sepanjang akson. Tonjolan interdigitasi sel Schwann sebagian menutupi nodus. Jarak antara
dua nodus disebut internodus dan terdiri atas satu sel - Schwann. Panjang internodus
bervariasi antara 1 dan 2 mm .

Tidak ada sel Schwann di susunan saraf pusat; ditempat ini, oligodendrosit
membentuk selubung mielin. Oligodendrosit berbeda dari sel Schwann karena berbagai
cabang dari sebuah oligodendrosit dapat menyelubungi segmen yang tersusun dari beberapa
akson (Gambar 9-15).
Gambar 9-26. Atas: Jenis serabut saraf tak bermielin yang
paling umum dijumpai, dengan akson yang dikelilingi sebuah
sel Schwann dan setiap akson memiliki mesaksonnya sendiri.
Bawah: Terkadang dijumpai banyak akson yang sangat halus,
yang dikelilingi sel Schwann. Pada keadaan tersebut, terdapat
satu

mesakson

untuk beberapa
akson.

Gambar 927. Empat


fase berurutan pembentukan mielin di serabut saraf tepi.

Serabut Tak Bermielin


Di susunan saraf pusat dan susunan saraf tepi, tidak
semua akson berselubungkan mielin. Di susunan saraf
tepi, tidak semua akson dibungkus mielin. Di susunan saraf tepi, semua akson tak bermielin
dibungkus celah-celah dari sel Schwann (Gambar 9-26). Tak seperti hubungan sel Schwann
dengan akson bermielin, setiap sel Schwann dapat menyelubungi banyak akson tak bermielin.

Gambar 9-28. Gambaran struktur ultra dari serabut saraf


bermielin (A) dan yang tidak bermielin (B). (1) Intl dan
sitoplasma sel Schwann; (2) akson; (3) mikrotubulus; (4)
neurofilamen; (5) selubung mielin; (6) mesakson; (7) nodus
Ranvier; (8) interdigitasi cabang sel Schwann pada nodus
Ranvier; (9) pandangan samping sebuahakson tak
bermielin; (10) lamina basal. (Sedikit dimodifikasi dan
diproduksi ulang seizin Krstfc RV: Ultrastructure of the
Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.)

Serabut saraf tak bermielin tidak memiliki nodus


Ranvier karena sel Schwann yang melekat erat,
bergabung membentuk selubung yang utuh.
Susunan saraf pusat banyak mengandung
akson tak bermielin; berbeda dengan akson di
susunan saraf tepi, akson ini tidak berselubung.
Di otak dan medula spinalis, juluran akson tak bermielin bergerak bebas di antara cabang
neuron dan cabang sel glia lainnya.

Gambar 9-29. Mikrograf elektron sebuah saraf tepi yang terdiri atas serabut saraf bermielin (M) dan tanpa
mielin (U). Serat retikulin (RF) yang terpotong melintang, berasal dari endoneurium. Di pusat gambar terdapat
inti sebuah sel Schwann (S). Sel perineurium (P [di atas inti], panah) membentuk sawar yang mengatur
masuknya zat ke jaringan saraf 30.000 x. Sisipan: Sebagian akson, dengan banyak neurofilamen dan
mikrotubulus, yang terpotong melintang. 60.000 x.

SARAF
Di susunan saraf tepi, serabut-serabut
saraf berkelompok sebagai berkas untuk
membentuk saraf. Kecuali beberapa
saraf yang sangat tipis yang terdiri atas
serabut tak bermielin, saraf memiliki
penampakan mengkilap, homogen, dan
keputihan karena kandungan mielin dan
kolagennya.
Saraf (Gambar 9-32 sampai 9-36)
memiliki selubung fibrosa luar yang
terdiri alas jaringan ika t padat yang
disebut epineurium, yang jun mengisi
rongga di antara berkas-berkas serabut saraf. Setiap berkas dikelilingi oleh perineurium, yaitu
selapis jaringan yang tersusun dari lapisan sel-sel gepeng mirip-epitel. Sel-sel di setiap
lapisan perineurium saling berhubungan melalui taut kedap, sehingga perineurium menjadi
sawar terhadap lewatnya sebagian besar makromolekul dan berperan penting untuk
melindungi serabut saraf terhadap agresi. Di dalam selubung perineurium, terdapat aksonakson berselubung sel Schwann dan jaringan ikat pembungkusnya, yaitu endoneurium
(Gambar 9-33). Endoneurium terdiri atas selapis tipis serat retikulin yang dihasilkan sel
Schwann
Saraf memungkinkan komunikasi antara pusat-pusat di otak dan medula spinalis dan
organ sensoris serta efektor (otot, kelenjar, dan lain-lain). Saraf memiliki serabut-serabut
aferen dan eferen ke dan dari susunan saraf pusat. Serabut aferen membawa informasi yang
diperoleh dari bagian dalam tubuh dan lingkungan ke susunan saraf pusat. Serabut-serabut
eferen membawa impuls dari susunan saraf pusat ke organ efektor yang dipengaruhi pusatpusat saraf tersebut. Saraf yang hanya memiliki serabut sensorik disebut saraf sensorik;
saraf yang hanya terdiri atas serabut yang membawa impuls ke efektor disebut saraf
motorik. Kebanyakan saraf memiliki serabut sensorik dan motorik, dan disebut saraf
campuran; saraf ini memiliki akson bermielin dan tak ermielin (Gambar 9-29).

Gambar 9-30. Mikrograf electron


sebuah serabut saraf bermielin. Atas:
20.000 x. Bawah: 80.000 x.
GANGLIA
Ganglia adalah struktur lonjong yang
mengandung badan el neuron dan sel
glia yang ditunjang oleh jaringan
ikat. arena ganglia bekerja sebagai
stasiun relay untuk enghantarkan
impuls saraf, satu saraf masuk dan
saraf ang lain keluar dari setiap
ganglion.

Arah

impuls

saraf

enentukan apakah suatu ganglion


menjadi

ganglion

ensorik

atau

otonom.
Ganglion Sensorik
Ganglion sensorik menerima impuls aferen yang menuju SSP. Ada dua jenis ganglia sensorik.
Sebagian berhubungan dengan sarafkranial (ganglia kranialis); yang lain berhubungan
dengan radiks dorsal dari saraf spinal dan disebut ganglia spinalis. Ganglia spinalis ini
memiliki badan sel neuron yang besar (Gambar 9-37) dengan badan Nissi halus yang
dikelilingi banyak sel glia kecil yang disebut sel satelit.
Kerangka jaringan ikat dan simpai menyangga sel ganglion. Neuron ganglia ini
merupakan neuron pseudo- unipolar dan meneruskan informasi dari ujung saraf ganglion ke
substansi kelabu medula spinalis melalui sinaps dengan neuron setempat.
Ganglia Otonom
Ganglia otonom tampak sebagai pelebaran bulat pada saraf otonom. Beberapa ganglia berada
di organ-organ tertentu, terutama di dinding saluran cerna, membentuk ganglia intramural.
Ganglia ini tidak memiliki simpai jaringan ikat dan sel-selnya ditopang oleh stroma organ
tempat ganglia ini berada.

Ganglia otonom umumnya memiliki neuron multipolar. Seperti halnya dengan ganglia
kraniospinalis, ganglia otonom memiliki perikarion neuron dengan badan Nissl halus.
Selapis sel satelit seringkali membungkus neuron ganglia otonom. Pada ganglia
intramural, hanya terlihat sedikit sel satelit di sekitar_masing-masing neuron.
Gambar 9-31. Gambar di tengah memperlihatkan
sebuah I serabut saraf tepi bermielin yang dilihat di
bawah mikroskop cahaya. Serabut tersebut adalah
akson

yang

dibungkus

selubung

mielin

dan

sitoplasma sel Schwann. Tampak sebuah inti sel


Schwann, celah Schmidt-Lanterman, dan sebuah
nodus

Ranvier.

Gambar

atas

memperlihatkan

struktur ultra celah Schmidt-Lanterman. Celah


dibentuk oleh sitoplasma sel Schwann, yang tidak
didesak ke tepi selama pembentukan mielin. Gambar
bawah memperlihatkan struktur ultra sebuah nodus
Ranvier. Perhatikan tampilan interdigitasi cabang
yang longgar dari bagian luar sitoplasma sel
Schwann (SC) dan kontak erat aksolema. Kontak ini
bertindak

sebagai

semacam

sawar

terhadap

pergerakan zat yang masuk dan keluar dari ruang


periaksonal di antara aksolema dan membran sel
Schwann. Lamina basal di sekitar sel Schwann
tersebut utuh. Yang menutupi serabut saraf adalah
selapis jaringan ikatterutama serabut retikulinyang
berasal dari selubung endoneurium serabut saraf
tepi.

SISTEM SARAF OTONOM


Sistem saraf otonom (Yun. autos, sendiri, + nomos, hukum) berhubungan dengan
pengendalian otot polos, sekresi beberapa kelenjar, dan modulasi frama jantung. Fungsinya
adalah menyelaraskan aktivitas tertentu di tubuh untuk mempertahankan lingkungan internal
yang konstan (homeostasis). Meskipun sistem saraf otonom menurut definisinya adalah
suatu sistem motorik, serabut-serabut yang menerima sensasi dari bagian dalam organisme,
menyertai serabut-serabut motorik dari sistem saraf otonom.

Istilah "otonom" sebenarnya tidak tepatmeski dipakai secara luassebab


kebanyakan fungsi sistem saraf otonom tidak ,sepenuhnya bersifat otonom; sistem ini disusun
dan diatur di SSP. Konsep sistem saraf otonom terutama bersifat fungsional. Secara anatomis,
sistem otonom terdiri atas: kumpulan sel saraf yang terdapat di susunan saraf pusat, serabutserabut yang keluar dari susunan saraf pusat melalui saraf kranial atau spinal, dan ganglia
saraf yang terletak pada jalur serabut-serabut ini. Istilah "otonom" mencakup semua unsur
saraf yang berkaitan dengan fungsi viseral. Bahkan, fungsi otonom juga bergantung pada
susunan saraf pusat seperti halnya neuron motorik yang memicu kontraksi otot.

Gambar 9-32. Gambar skematis sebuah saraf dan lengkung refleks. Dalam contoh ini, stimulus sensorik timbul
di kulit dan berjalan ke medula spinalis melalui ganglion radiks dorsal. Stimulus sensorik dihantarkan ke suatu
interneuron yang mengaktifkan sebuah neuron motorik yang menyarafi otot rangka. Contoh kerja refleks ini
adalah menarik jari dari permukaan yang panas dan refleks patella. (Dimodifikasi sedikit dan digambar kembali
serta diproduksi ulang seizin Ham AW: Histology, 6th ed. Lippincott, 1969.)
Gambar 9-33. Mikrograf elektron potongan melintang saraf, yang
memperlihatkan epineurium, perineurium, dan endoneurium.
Epineurium adalah jaringan ikat padat yang kaya akan serat kolagen
(Col) dan fibroblas (panah). Perineurium dibentuk oleh beberapa lapis
sel-sel gepeng yang berhubungan erat membentuk sawar terhadap
masuknya makromolekul ke dalam saraf. Endoneurium terutama terdiri
atas serat-serat retikulin (RF) yang dihasilkan sel-sel Schwann (SC).
1200 x.

Sistem saraf otonom adalah jaringan neuron-ganda.


Neuron pertama dari rantai otonom terletak di SSP.
Aksonnya membentuk sinaps dengan neuron multipolar

kedua dalam rantai, yang terletak di ganglion sistem saraf tepi. Serabut-serabut saraf (akson)
dari neuron pertama disebut serabut praganglion; akson dari neuron kedua ke efektorotot
atau kelenjardisebut serabut pascaganglion. Mediator kimia yang terdapat dalam vesikel
sinaptik dari semua ujung praganglion dan pada ujung pascaganglion parasimpatis adalah
asetilkolin, yang dilepaskan dari ujung saraf oleh impuls saraf.
Medula adrenal adalah satu-satunya organ yang menerima serabut-serabut
praganglion karena mayoritas sel, setelah bermigrasi ke dalam kelenjar, berdiferensiasi
menjadi sel sekretoris dan bukan menjadi sel ganglion.
Sistem saraf otonom terdiri atas dua bagian yang berbeda secara anatomis maupun
fungsional: sistem simpatis dan sistem parasimpatis (Gambar 9-38). Serabut saraf yang
membebaskan asetilkolin disebut saraf kolinergik. Serabut kolinergik rnencakup semua
serabut otonom praganglion (simpatis maupun parasimpatis) dan serabut parasimpatis
pascaganglion yang menuju otot polos, jantung, dan kelenjar endokrin (Gambar 9-38).
Gambar 9-34. Potongan melintang
sebuah saraf tebal yang memperlihatkan
epineurium, perineurium, dan
endoneurium. Selubung mielin yang membungkus setiap akson telah dihilangkan
sebagian oleh prosedur histologik. Pulasan
PT. Pembesaran sedang.

Sistem Simpatis
Inti (yang dibentuk oleh sekelompok badan sel saraf) sistem simpatis terletak di segmen
torakal dan lumbal di medula spinalis. Karenanya sistem simpatis juga disebut divisi
torakolumbal dari sistem saraf otonom. Akson neuron ini serat-serat praganglion
meninggalkan SSP melalui radiks ventral dan cabang-cabang (rami) penghubung saraf spinal
bagian torakal dan lumbal. Mediator kimia dari

Gambar 9-35. Potongan melintang saraf tebal yang terpulas untuk memperlihatkan komponen kolagennya.
Pulasan pikrosirius. Cahaya polarisasi. Pembesaran sedang.

Serabut pascaganglion si
stem

simpatis

adalah

norepi- nefrin, yang juga


diproduksi

oleh

medula

adrenal. Serabut saraf yang


membebaskan norepinefrin
disebut saraf F adrenergik
(kata yang berasal dari
noradrenalin,
untuk

nama

lain

norepinefrin).

Serabut adrenergik mempersarafi kelenjar keringat dan pembuluh darah otot rangka. Selsel
medula adrenal membebaskan epinefrin dan norepinefrin sebagai respons terhadap stimulasi
simpatis praganglion.
Sistem Parasimpatis
Sistem parasimpatis memiliki inti di medula dan mesensefalon dan di bagian sakral medula
spinalis. Serabut praganglion dari neuron ini keluar melalui 4 saraf kranial (III, VII, IX dan
X) dan juga melalui saraf sakral kedua, ketiga, dan keempat di medula spinalis. Karenanya,
sistem parasimpatis juga disebut divisi kraniosakral sistem otonom.
Neuron kedua dari sistem parasimpatis ditemukan dalam ganglia yang lebih kecil dari
ganglia sistem simpatis; neuron ini selalu berada dekat atau di dalam organ efektor. Neuron
ini umumnya terdapat di dinding organ (misalnya, lambung, usus), ketika serabut praganglion
memasuki organ dan membentuk sinaps dengan neuron kedua dalam sistem saraf ini.
Mediator kimia yang dibebaskan oleh ujung saraf praganglion dan pascaganglion dari
sistem parasimpatis, yaitu asetilkolin, mudah dinonaktifkan oleh asetilkolinesterasesalah
satu alasan mengapa stimulasi parasimpatis memiliki kerja yang lebih jelas dan lebih
terlokalisir daripada stimulasi simpatis.

Gambar 9-36. Potongan melintang


dua saraf kecil dengan lapisan
penutup yang tipis. Perhatikan inti
sel Schwann (mata panah) dan akson
(panah). Pulasan PT. Pembesaran
sedang.

Distribusi
Kebanyakan
dipersarafi
otonom

organ

yang

sistem

saraf

menerima

serabut

simpatis dan parasimpatis (Gambar 9-38). Pada umumnya, jika di dalam organ terdapat satu
sistem yang merangsang, sistem yang lain akan bersifat menghambat.
Gambar 9-37. Impregnasi perak dari ganglion
sensorik yang mengandung neuron pseudounipolar.
Pembesaran sedang.

DEGENERASI & REGENERASI JARINGAN


SARAF
APLIKASI MEDIS
Meskipun ada bukti bahwa neuron burung
dewasa dapat membelah di dalam otaknya, neuron
mamalia

umumnya

tidak

membelah

dan

degenerasinya bersifat permanen. Cabang neuron


di susunan saraf pusat dapat diganti melalui proses pertumbuhan yang terjadi akibat aktivitas
sintesis perikarionnya, dalam batas-batas tertentu. Serabut saraf tepi dapat pula beregenerasi
jika perikarionnya tidak rusak.
Kematian sel saraf terbatas pada perikarion serta cabang-cabangnya. Neuron yang
secara fungsional berhubungan dengan neuron mati, tidak akan mati, kecuali bagi neuron

yang hanya mempunyai satu hubungan. Dalam hal ini, neuron yang terisolasi mengalami
degenerasi transneuronal.
Berbeda dengan sel saraf, neuroglia SSPdan sel Schwann serta set satelit ganglion di
sistem saraf tepi dapat membelah melalui mitosis. Celah-celah di susunan saraf pusat yang
ditinggalkan oleh sel-sel saraf akibat penyakit atau cedera, akan ditempati oleh neuroglia.'
Karena saraf tersebar luas di seluruh tubuh, saraf sering mengalami cedera. Bila sebuah akson
saraf putus, terjadi perubahan degeneratif, yang diikuti fase pemulihan.
Pada serabut saraf yang cedera, kita harus dapat membedakan perubahan yang terjadi
di segmen proksimal dengan perubahan di segmen distal. Segmen proksimal tetap utuh
dengan pusat trofiknya (perikarion) dan seringkali beregenerasi. Segmen distal, yang terpisah
dari badan sel saraf, mengalami degenerasi (Gambar 9-39).
Cedera

pada

akson

menyebabkan

beberapa

perubahan

dalam

perikarion:

kromatolisis, yaitu larutnya substansi Nissl dengan pengurangan sifat basofilik sitoplasma
sebagai akibatnya; peningkatan volume perikarion; dan migrasi inti ke bagian tepi perikarion.
Segmen proksimal akson dekat luka akan berdegenerasi untuk sebagian kecil akson, namun
pertumbuhan segera dimulai setelah debris dibersihkan oleh makrofag. Makrofag
menghasilkan interleukin-1, yang menstimulasi sel Schwann untuk menyekresi zat yang
membantu pertumbuhan saraf.
Pada potongan saraf di sebelah distal dari tempat cedera, baik akson (kini terpisah dari
pusat trofiknya) maupun selubung mielin berdegenerasi seluruhnya dan sisanya akan
diangkut pergi oleh makrotag kecuali selubung jaringan ikat dan selubung perineuralnya.
Sewaktu perubahan regresif ini berlangsung, sel Schwann berproliferasi di dalam selubung
jaringan ikat yang tersisa, dan membentuk kolom-kolom sel yang padat. Deretan sel Schwann
ini berfungsi sebagai pemandu bagi cabang-cabang akson yang dibentuk selama fase
pemulihan.
Setelah perubahan regresif ini berlangsung, segmen proksimal akson akan tumbuh
dan bercabang, dan membentuk sejumlah filamen yang bergerak maju ke arah deretan sel
Schwann tersebut. Hanya serabut yang memasuki deretan sel Schwann inilah yang terus
tumbuh dan mencapai organ efektor (Gambar 9-39).
Bila terdapat celah yang terlalu lebar antara segmen distal dan proksimal atau bila
segmen distal hilang sama sekali (misalnya pada kasus amputasi tungkai), serabut saraf yang

baru tumbuh dapat membentuk benjolan, atau neuroma, yang dapat menjadi sumber nyeri
spontan (Gambar 9-39).
Regenerasi akan berfungsi efisien hanya bila serabut dan deretan sel Schwann terarah
pada jalur yang benar. Akan tetapi, kemungkinan terjadinya hal tersebut cukup besar karena
setiap serabut yang beregenerasi menghasilkan beberapa cabang, dan setiap kolom (deretan)
sel Schwann menerima cabang dari beberapa serabut yang beregenerasi. Namun, pada cedera
saraf campuran, bila serabut saraf sensorik tumbuh ke dalam deretan sel yang terhubung pada
motor-endplate yang dulunya ditempati serabut motorik, fungsi otot tersebut tidak akan pulih.
Plastisitas Neuron
Meskipun pada umumnya stabil, susunan saraf orang dewasa agak fleksibel (plastis).
Plastisitas ini sangat tinggi selama perkembangan embrio, saat terbentuknya sejumlah besar
sel saraf, dan sel-sel yang tidak bersinaps dengan neuron lain akan menghilang. Sejumlah
penelitian pada mamalia dewasa memperlihatkan bahwa setelah cedera, sirkuit saraf dapat
disusun kembali dengan pertumbuhan cabang-cabang neuron, yang membentuk sinaps baru
untuk menggantikan sel saraf yang hancur akibat cedera. Jadi, komunikasi baru akan
terbentuk dengan pemulihan sebagian fungsinya. Ciri jaringan saraf ini dikenal sebagai
plastisitas neuron. Proses regenerasi di susunan saraf dikendalikan oleh beberapa faktor
pertumbuhan yang dihasilkan neuron, sel glia, sel Schwann dan sel sasaran. Faktor
pertumbuhan ini membentuk suatu famili molekul yang disebut neurotrofin.
Sel Stem (Induk) Saraf
Pada sejumlah jaringan di organ dewasa, terdapat populasi sel stem yang dapat menghasilkan
sel baru secara kontinu atau sebagai respons atas adanya cedera. Populasi ini tetap konstan di
dalam jaringan: Setelah sel membelah, hanya sebagian sel anak yang berkembang sedangkan
yang lain tetap sebagai sel induk sehingga kelompok sel induk dapat dipertahankan secara
stabil. Karena neuron tidak membelah untuk menggantikan neuron yang hilang akibat cedera
atau penyakit, peran sel induk saraf kini sedang giat diteliti. Kelompok sel induk saraf dapat
menjadi cadangan sel, yang bila distimulasi dengan benar, akan dapat menggantikan neuron
yang hilang. Beberapa daerah otak dan medula spinalis pada mamalia dewasa, memiliki sel
induk yang dapat menghasilkan astrosit, neuron, dan oligodendrosit. Akhir-akhir ini,
diperlihatkan bahwa sel induk neuron bahkan dapat menghasilkan sel yang tidak berkaitan

dengan jaringan saraf. Pengamatan ini memperlihatkan bahwa sel induk saraf memiliki
potensi besar untuk proses iliferensiasi sel.

Gambar 9-38. Diagram jalur otonom eferen. Neuron praganglion tampak sebagai garis tebal, dan neuron
pascaganglion sebagai garis putus-putus. Garis biru adalah parasimpatis; yang merah adalah serabut simpatis.
(Sedikit dimodifikasi dan diproduksi ulang seizin Youmans W: Fundamentals of Human Physiology, 20 ed.
Year Book, 1962.)

APLIKASI MEDIS
Hampir semua sel jaringan saraf dapat menghasilkan tumor. Sel glia menghasilkan glioma,
sel saraf imatur menghasilkan meduloblastoma, dan sel Schwann menghasilkan
schwannoma. Karena neuron dewasa tidak membelah, neuron tersebut tidak akan
menghasilkan tumor.

Gambar

9-39.

Perubahan-

perubahan utama yang terjadi


pada serabut saraf yang cedera.
A:

Serabut

saraf

dengan

perikarion

efektor

(otot

normal,
dan

sel

rangka).

Perhatikan posisi inti neuron


dan jumlah serta penyebaran
badan Nissl B: Bila serabutnya
mengalami cedera, inti neuron
berpindah ke tepi dan jumlah
badan

Nissl

akan

sangat

berkurang. Serabut saraf di


sebelah

distal

dari

tempat

cedera, berdegenerasi bersama


selubung

mielinnya.

Debris

difagositosis oleh makrofag. C:


Serabut

ototnya

terlihat

atrofi

denervasi

mengalami
yang

nyata.

Proliferasi

sel

Schwann membentuk kolomkolom padat yang dimasuki


kuncup-kuncup akson yang tumbuh. Akson tumbuh dengan kecepatan 0.5-3 mm/ hari. D: Pada gambar ini,
regenerasi serabut saraf berhasil. Perhatikan bahwa serabut otot juga beregenerasi setelah menerima stimulus
saraf. E: Bila akson tidak memasuki kolom-kolom sel Schwann, pertumbuhannya tidak akan teratur. (Digambar
kembali dan diproduksi ulang seizin Willis RA, Willis AF: The Principles of Pathology and Bacteriology, 3rd
ed. Butterworth, 1972.)