Anda di halaman 1dari 25

BAB I

PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Sistem reproduksi tidak bertujuan untuk survival individu, tetapi diperlukan untuk
survival species dan berdampak pada kehidupan seseorang. Hanya melalui sistem
reproduksi, blueprint genetik kompleks setiap spesies dapat bertahan di dunia ini.
Kemampuan reproduksi tergantung pada hubungan antara hypothalamus, hipofisis bagian
anterior, organ reproduksi, dan sel target hormon. Sistem reproduksi meliputi kelenjar
(gonad) dan saluran reproduksi. Organ reproduksi primer atau gonad terdiri dari sepasang
testes pada pria dan sepasang ovarium pada wanita. Gonad yang matur berfungsi
menghasilkan gamet (gametogenesis) dan menghasilkan hormon seks, khususnya
testosteron pada pria dan estrogen serta progesteron pada wanita.
Karakteristik seksual sekunder tidak secara langsung tampak dalam sistem reproduksi,
tetapi merupakan karakteristik eksternal yang membedakan pria dan wanita, seperti
konfigurasi tubuh dan distribusi rambut. Sebagai contoh, pada manusia, pria memiliki
bahu yang lebih lebar daripada wanita, sedangkan wanita memiliki pinggul yang besar dan
pria memiliki jenggot, sedangkan wanita tidak. Testosteron pada pria dan estrogen pada
wanita bertanggung jawab untuk perkembangan karakteristik ini.
Pada pria, terbentuknya sel sperma disebut dengan spermatogenesis. Proses
spermatogenesis dipengaruhi pada kerja Follicle Stimulating Hormone (FSH) dan
Luteinizing Hormone (LH) yang dihasilkan oleh hipotalamus, hipofisis dan testis sendiri.
Luteinizing Hormone (LH) bekerja pada sel-sel interstisial atau sel Leydig, yang
merangsang pembentukan testosteron yang diperlukan untuk perkembangan normal sel
dari keturunan spermatogenik. Follicle Stimulating Hormone (FSH) diketahui bekerja
pada sel Sertoli yang merangsang spermatogenesis dan memudahkan sintesis dan sekresi
protein pengikat androgen (Junqueira, 2007).
B. Tujuan Penulisan
1. Menjelaskan mengenai bagian-bagian dari sistem reproduksi pria, yaitu testis.
2. Menjelaskan mengenai proses spermatogenesis
3. Menjelaskan mengenai hasil spermatogenesis pada kondisi konstan dan tingkat
karakteristik untuk setiap spesies.
4. Menjelaskan mengenai putaran spermatogenesis diawali waktu interval yang konstan
dan karakteristik untuk masing-masing spesies.
5. Menjelaskan mengenai spermatogenesis pada wilayah berdampingan sepanjang
tubulus seminiferus tampak sebagai fase yang dipercepat atau diperlambat.
C. Manfaat Penulisan

1. Memberikan tambahan pengetahuan mengenai sistem reproduksi dan kaitannya


dengan pengaturan hormon dalam proses spermatogenesis.
2. Memberikan tambahan pengetahuan mengenai tahapan dalam spermatogenesis.

BAB II
KAJIAN PUSTAKA

A. Testis Terbagi Menjadi Dua Bagian


Testis merupakan sepasang struktur berbentuk oval dan sedikit gepeng. Testis terletak
dalam skrotum dan dikelilingi oleh simpai tebal jaringan ikat kolagen, yaitu

tunika

albuginea. Tunika albuginea menebal pada permukaan posterior testis dan membentuk
mediastinum testis, yaitu tempat penjuluran yang membagi kelenjar menjadi sekitar 250
kompartemen piramid yang disebut lobulus testis. Setiap lobulus dihuni oleh 1-4 tubulus
seminiferus. Dinding pada rongga yang memisahkan testis dengan epididimis disebut
tunika vaginalis. Tunika vaginalis dibentuk dari peritoneum saat testis masih berada dalam
rongga abdomen. Sedangkan permukaan posterior menjadi tempat masuknya pembuluh
darah, pembuluh limfe, dan saraf. Skrotum memiliki peran penting dalam memelihara
testis pada suhu di bawah suhu intra abdomen, yaitu sekitar 4C-7C (Manika, 1991).
Testis merupakan organ yang berfungsi untuk menghasilkan spermatozoa dan
menghasilkan hormon (testosteron). Sekitar 80%, testis terdiri dari tubulus seminiferus
yang berkelak-kelok, yang di dalamnya berlangsung spermatogenesis. Tubulus yang
berkelak-kelok dalam lobulus semua duktusnya kemudian meninggalkan testis dan masuk
ke dalam epididimis (Heffner, 2008). Tubulus seminiferus merupakan tempat terjadinya
spermatogenesis. Tubulus seminiferus di kelilingi oleh membran basal. Di dekat membran
basal ini terdapat sel progenitor untuk produksi spermatozoa. Epitel yang mengandung
spermatozoa yang sedang berkembang disepanjang tubulus disebut epitel seminiferus atau
epitel germinal. Pada potongan melintang testis, spermatosit dalam tubulus berada dalam
berbagai tahap pematangan. Di antara spermatosit terdapat sel Sertoli. Sel ini berperan
secara metabolik dan struktural untuk menjaga spermatozoa yang sedang berkembang. Sel
Sertoli memfagosit sitoplasma spermatid yang telah dikeluarkan. Sel ini juga berfungsi
pada proses aromatisasi prekursor androgen menjadi estrogen, suatu produk yang
menghasilkan pengaturan umpan balik lokal pada sel Leydig yang memproduksi
androgen. Selain itu sel Sertoli juga menghasilkan protein pengikat androgen. Produksi
androgen sendiri terjadi di dalam kantong dari sel khusus (sel Leydig) yang terdapat di
daerah interstitial antara tubulus-tubulus seminiferus (Heffner, 2008).

Gambar 1. Bagian-bagian yang terdapat pada testis (Sumber: Johnson, 2007)


B. Spermatogenesis Mempunyai Tiga Tahapan
Spermatogenesis merupakan proses pembentukan spermatozoa. Proses ini dimulai
dengan sel benih primitif, yaitu spermatogonium. Pada saat terjadinya perkembangan sel
kelamin, sel ini mulai mengalami mitosis, dan menghasilkan generasi sel-sel yang baru.
Sel-sel yang baru dibentuk dapat mengikuti satu dari dua jalur. Sel-sel ini dapat terus
membelah sebagai sel induk, yang disebut spermatogonium tipe A, atau dapat
berdeferensiasi selama siklus mitosis yang progresif menjadi spermatogonium B.
Spermatogonium B merupakan sel progenitor yang akan berdeferensiasi menjadi
spermatosit primer. Segera setelah terbentuk, sel-sel ini memasuki tahap profase dari
pembelahan meiosis pertama.
Spermatosit primer merupakan sel terbesar dalam garis keturunan spermatogenik ini
dan ditandai dengan adanya kromosom dalam berbagai tahap proses penggelungan di
dalam intinya (Fawcett, 2002). Dari pembelahan meiosis pertama ini timbul sel berukuran
lebih kecil yang disebut spermatosit sekunder. Spermatosit sekunder sulit diamati dalam
sediaan testis karena merupakan sel berumur pendek dan berada dalam tahap interfase
yang sangat singkat dan dengan cepat memasuki pembelahan meiosis kedua. Pembelahan
spermatosit sekunder menghasilkan spermatid. Karena tidak ada fase-S (sintesis DNA)

yang terjadi antara pembelahan meiosis pertama dan kedua pada spermatosit, jumlah DNA
per sel berkurang setengah selama pembelahan kedua ini,
yang menghasilkan sel haploid (n). Oleh karena itu, proses meiosis menghasilkan sel
dengan jumlah kromosom haploid. Dengan adanya pembuahan, sel memperoleh kembali
jumlah diploid yang normal (Junqueira, 2007).

Gambar 2. Tahapan pembentukan spermatogenesis (Sumber: Janqueira, 2007)


Perkembangan sel spermatogenik merupakan suatu kejadian yang sangat kompleks
dari berbagai tipe sel spermatogenik yang disebut spermatogenesis. Sebagian besar sel-sel
yang menyusun epitel seminiferus adalah sel spermatogenik dengan berbagai tahap
perkembangan tertentu (Naz, 2006). Telah dijelaskan pada tahap-tahap perkembangan
spermatogenenesis,

bahwa

perkembangan

spermatogonium

menjadi

spermatozoa

memerlukan beberapa perkembangan tertentu.


Proses perkembangan tersebut dibagi menjadi tiga tahap:
a. Spermatositogenesis: Diferensiasi spermatogonia menjadi spermatosit primer.
b. Meiosis: perkembangan sel, dimana spermatosit primer memiliki kromosom diploid
membentuk spermatid haploid.
c. Spermiogenesis: Transformasi spermatid menjadi spermatozoa (sperma).
Proliferasi Mitosis Meningkatkan Jumlah Sel
Spermatogonia yang terletak di lapisan paling luar tubulus secara terus menerus membelah
dengan cara mitosis dimana sel baru yang terbentuk identik dengan sel induk. Peristiwa ini
disebut proliferasi mitotik. Proliferasi ini menghasilkan pasokan kontinyu sel-sel

germinativum baru. Menurut gambaran inti selnya, pada manusia dikenal tiga jenis
spermatogonia:
a. Spermatogonia gelap tipe A, dengan inti sel lonjong berwarna gelap. Sel-sel tersebut
membelah diri secara berkala untuk mempertahankan jumlah spermatogonia dan juga
untuk membentuk spermatogonia pucat tipe A yang memiliki inti lonjong pucat.
b. Spermatogonia pucat tipe A, membelah diri secara mitosis untuk menjadi spermatogia
B (menjadi spermatogonia pucat tipe A yang lain).
c. Spermatogonia tipe B mempunyai inti bulat yang mengandung kromatin padat dengan
membran inti. Bila spermatogonia tipe B membelah diri dengan cara mitosis, sel-sel
tersebut menghasilkan sel-sel anak yang seluruhnya berdiferensiasi menjadi
spermatosit primer (Leeson, 1996). Setelah pembelahan mitosis spermatogonia, salah
satu sel anak tetap berada diluar tubulus sebagai spermatogonium yang tidak
berdiferensiasi untuk mempertahankan lapisan sel germinativum. Sementara itu, selsel anak lainnya berkembang menjadi spermatosit primer. Spermatosit primer masuk
ke fase istirahat selama kromosom mengalami duplikasi dan untai-untai ganda tetap
bersatu sebagai persiapan untuk pembelahan meiosis pertama (Sherwood, 2001).
Meiosis membagi jumlah kromosom dan menghasilkan keragaman genetic
Fase proliferasi spermatogenesis berlangsung di kompartemen intratubular basal dari
testis. Setiap beristirahat spermatosit primer preleptotene sehingga terbentuk duplikat konten
DNA dan kemudian mendorong jalan ke adluminal intratubular kompartemen oleh transiently
mengganggu persimpangan zonular antara sel Sertoli yang berdekatan. Pelanggaran singkat
dari penghalang darah-testis, yang dapat diatur oleh sel germinal sendiri, tampaknya
melibatkan aksi sitokin TNFa dan TGF3 (lihat Tabel 3.6). Spermatosit

kemudian masuk

pada tahap meiosis pertama profase yang sangat berkepanjangan (Gambar 4.4;. untuk rincian
meiosis lihat Gambar. 1.1). Selama profase, pasangan helai kromatid pada kromosom
homolog berpasangan datang bersama-sama untuk membentuk kontak synaptonemal di
pakiten, selama kromatid istirahat

segmen pertukaran materi genetik dan kemudian

bergabung kembali, sehingga terjadi pengacakan informasi genetik, sebelum menarik terpisah
(Gambar 1.1 & 4.4).
Spermatosit primer pada langkah yang berbeda dalam urutan ini dapat teridentifikasi
dengan morfologi karakteristik inti, mereka, mencerminkan keadaan kromatin (Gambar. 4.4).
Selama profase meiosis berkepanjangan ini, dan khususnya selama pakiten, spermatosit
sangat sensitive kerusakan dan mengalami degenerasi luas dapat terjadi pada tahap ini. Divisi

meiosis pertama berakhir dengan pemisahan kromosom homolog dengan ujung-ujung sel
pada poros meiosis, setelah itu sitokinesis hasil, dari setiap spermatosit primer, spermatosit
sekunder dua mengandung satu set kromosom. Setiap kromosom terdiri dari dua kromatid
bergabung pada sentromer. Kromatid kemudian terpisah, pindah ke ujung-ujung dari spindle
meiosis kedua, dan spermatosit sekunder singkat membagi untuk menghasilkan haploid
spermatid bulat awal (Gambar. 4.4). Dengan demikian, dari maksimal 64 spermatosit primer
yang masuk tahap meiosis (pada tikus), 256 spermatid awal dapat terjadi. Sekali lagi, jumlah
sebenarnya jauh lebih sedikit dari ini, seperti, selain kerugian di awal mitosis tahap,
kompleksitas hasil proses meiosis di kerugian lebih lanjut dari sel. Belum lagi, seluruh cluster
spermatid terkait syncytially melalui jembatan sitoplasma tipis. Dengan pembentukan
spermatid bulat awal, penting peristiwa pengurangan kromosom spermatogenesis adalah
selesai.

Gambar 3. Pembagian Kromososm Dalam Tahap Miosis


Cytodifferentiation paket kromosom untuk pengiriman
Perubahan yang paling terlihat dan besar selama spermatogenesis terjadi selama renovasi
sitoplasma luar biasa pada spermatid yang disebut spermiogenesis (Gambar. 4.5). Selama
proses ini, spermatid berubah bentuk dari bulat untuk elongating spermatid. Sebuah ekor
yang dihasilkan untuk propulsi maju, bentuk midpiece, mengandung mitokondria (generator
energi untuk sel); ekuatorial dan postacrosomal cap bentuk wilayah, dan penting bagi
sperma-oosit fusion; perkembangan akrosom (modifikasi struktur lisosomal ) dan fungsi
seperti 'enzymatic knife' ketika penetrasi terhadap oosit; nukleus berisi kompak dikemas
kromosom haploid; dan residul body bertindak sebagai tong sampah untuk sisa berlebih di
sitoplasma, dan difagosit oleh sel Sertoli setelah spermatozoa yang lain berangkat. Sentriol

spermatid adalah kepentingan tertentu. Mereka mengurangi ke struktur inti pusat yang
menghubungkan midpiece dengan kepala sperma. Semua atau sebagian dari materi
pericentriolar mereka yang biasanya nukleasi mikrotubulus, hilang. Sebaliknya terjadi di
oosit (Bab 5), di mana pericentriolar bahan dipertahankan tapi sentriol hilang. Timbal balik
ini Pola penurunan berarti pada saat pembuahan melengkapi sentriolar gamet (Bab 9).
Spermiogenesis selesai dengan pembentukan sepenuhnya spermatozoon matang (Gambar.
4.6). Dengan penampilan spermatozoa, jembatan sitoplasma tipis yang membuat syncytium
pecah, dan sel-sel yang dilepaskan ke lumen tubulus dalam proses yang disebut spermiation.
Mereka dicuci sepanjang tubulus seminiferus di testis yang cairan disekresi oleh sel Sertoli.

Gambar 4. Spermiogenesis di Tikus .


Aktivitas genetik selama spermatogenesis adalah kekhususan
Spermatogenesis adalah kompleks dan proses khusus dan, tidak mengherankan,
membutuhkan sejumlah besar gen untuk berhasil menyelesaikan. Proses produksi mRNA dan
terjemahan terus sepanjang spermatogonium mitosis dan meiosis (kecuali pada kromosom
seks, yang berhenti transkripsi dari meiosis dan seterusnya); memang, setelah penyelesaian
meiosis ada transkripsi besar gelombang. Transkripsi autosomal berakhir dalam transisi dari
putaran ke spermatid memanjang. Ledakan transkripsi segera setelah selesai meiosis ditandai
oleh dua fitur yang tidak diamati dalam sel somatik: penggunaan mesin transkripsi khusus
dan ekspresi dari sejumlah besar gen spermatogenik-spesifik (Box 4.2). Karena terjadinya
ledakan selama postmeiotic ini terjadi dari haploid genom, hal ini menimbulkan
kemungkinan bahwa spermatozoa mungkin berbeda antar satu sama fenotip dengan yang
lain, cara yang mencerminkan komposisi genetik haploid mereka yang unik. kejadianini
mungkin terajadi,

kemudian untuk memisahkan spermatid dan spermatozoa ke dalam

subpopulasi berdasarkan susuanan alel genetik mereka yang khas. Pemisahan tersebut

mungkin terjadi dalam saluran kelamin betina, sehingga mengerahkan 'seleksi yang alami'
pada populasi spermatozoa secara genetic melalui ekspresi haploid, fenotip heterogen.
Seleksi juga mungkin dibuat di laboratorium, dengan pengayaan spermatozoal untuk
karakteristik tertentu yang diinginkan. Sebagai contoh, pemisahan sifat X dan Y spermatozoa
mungkin memungkinkan prefertilization seks 'pilihan'. Namun, bukti keberhasilan
spermatozoal haploid Temukan telah sulit didapat. Ini tidak sepenuhnya mengejutkan karena
spermatid ada di massa syncytial sitoplasma, memberikan kesempatan bagi mRNA dan
protein untuk berdifusi ke semua spermatid terlepas dari genotipe mereka. Selain itu,
inaktivasi premiotic dari X dan Y kromosom (lihat di atas) membuat pilihan untuk jenis
kelamin mendekati sangat tidak mungkin. Baru-baru ini, pemisahan X dan Y-bearing
spermatozoa telah diakui tidak menjadi dasar dari ekspresi diferensial dari kromosom seks,
tetapi sebagai hasil dari isi total DNA yang berbeda. Dengan demikian, persentase Perbedaan
kandungan DNA dari X dan Y-bearing spermatozoa manusia 2.9% (babi 3%; sapi jantan
3,8%; kuda 4,1%; biri-biri jantan 4,2%). Pemisahan spermatozoa subur oleh aliran cytometry
dapat mencapai tingkat pengayaan lebih dari 75% pada hewan ternak besar. Namun, prospek
untuk 100% pemisahan spermatozoa sukses pada manusia yang digunakan untuk terapi oleh
pendekatan ini tampak kurang.
1. Kromatin Spermatozoa Termodifikasi selama Spermatogenesis
Penghentian aktivitas transkripsi selama spermiogenesis terjadi karena pengemasan
ulang besar-besaran dari DNA spermatogenik, sehingga kromatin menjadi sangat kental
(sekitar 5% dari volume nukleus sel somatik). Bentuk DNA ini digambarkan sebagai
heterochromatic (Johnson dan Everitts, 2007).
Kondensasi atau pengentalan dicapai dengan penggantian histon yang menjadi ciri
kromatin sel somatik oleh protamines. Dengan cara ini, spermatozoa mengembangkan
kromatin di mana ekspresi genetik sama sekali tidak ada. Sebagaimana disebutkan di atas,
kromosom seks melalui proses ini lebih awal dari autosom dan berakhir di kompartemen
nuklear khusus yaitu vesikel seks yang tidak memiliki RNA polimerase II. Pengemasan ulang
dan pengistirahatan kromatin ini digunakan untuk mempersiapkan genom laki-laki untuk
kehidupan di zigot (Johnson dan Everitts, 2007).
2. Spermatogenesis Sangat Terorganisir Baik Temporal dan Spasial
Setiap spermatozoon dewasa adalah satu saudara dalam keluarga besar yang berasal
dari salah satu parental spermatogonium tipe A. Keluarga ini besar karena jumlah mitosis

premeiotik, serta spermatozoa tidak 'kembar identik' karena formasi chiasmata meiosis
masing-masing memiliki genetik yang unik walaupun memiliki parental leluhur yang umum.
Dalam setiap tubulus testis, ratusan keluarga berkembang berdampingan, dan ada 30 atau
lebih tubulus dalam setiap testis tikus (Johnson dan Everitts, 2007).
C. Hasil Spermatogenesis pada Kondisi Konstan dan Tingkat Karakteristik untuk
Setiap Spesies
Salah satu cara untuk mengukur panjang waktu yang dibutuhkan untuk menyelesaikan
bagian dari proses spermatogenik adalah dengan 'menandai' atau melabel sel pada beberapa
bagian berbeda selama proses tersebut, dan kemudian untuk mengukur tingkat kemajuan dari
sel-sel berlabel itu. Sebagai contoh, jika timidin radioaktif dipasok ke spermatosit primer
yang istirahat karena terlibat dalam putaran final sintesis DNA sebelum mereka masuk ke
proses meiosis, inti sel akan diberi label dan kemajuan mereka selama meiosis, dengan
demikian spermiogenesis dan spermiasi dapat diikuti. Dengan cara ini, jumlah waktu yang
diperlukan untuk setiap langkah spermatogenik dapat diukur. Pada Gambar 7. waktu yang
diperlukan untuk setiap langkah spermatogenik pada tikus dapat dilihat, panjang masingmasing menjadi ukuran waktu relatif. Waktu mutlak untuk seluruh proses, masuk ke mitosis
awal untuk melepaskan spermatozoa, dicatat untuk beberapa spesies pada Tabel 1 (kolom 1).
Ini adalah proses panjang yang memakan waktu beberapa minggu (Johnson dan Everitts,
2007).
Ada perbedaan antara spesies dalam total waktu yang dibutuhkan untuk menyelesaikan
spermatogenesis. Namun, sangat terlihat bahwa dalam suatu spesies laju perkembangan sel
selama spermatogenesis sangat konstan. Dengan demikian, spermatogonia tipe A dalam
setiap testis dari spesies tertentu tampaknya terjadi dengan spermatogenesis pada tingkat
yang sama, dan memakan total waktu yang sama untuk menyelesaikan spermatogenesis.
Hormon, atau agen eksternal lainnya, tampaknya tidak untuk mempercepat atau
memperlambat proses spermatogenik. Kekonstanan yang luar biasa ini menunjukkan
organisasi intrinsik tingkat tinggi (Johnson dan Everitts, 2007).
D. Putaran Spermatogenesis Diawali Waktu Interval yang Konstan dan Karakteristik
untuk Masing-Masing Spesies
Sejauh ini telah diketahui proses spermatogenesis dari sudut pandang spermatogonium
tunggal tipe A menghasilkan keturunan keluarga spermatozoa yang konstan dan memiliki
tingkat karakteristik. Setelah proses ini telah dimulai pada titik tertentu dalam tubulus

manapun, stem sel spermatogonium baru pada titik yang sama tidak memulai generasi klon
mereka sendiri sampai beberapa hari berlalu. Hebatnya, telah ditemukan bahwa interval ini
terjadi antara entri berturut dalam spermatogenesis juga konstan dan juga memiliki
karakteristik untuk setiap spesies (Tabel 1, kolom 2). Inisiasi siklik spermatogenesis ini
disebut siklus spermatogenik (Johnson dan Everitts, 2007).
Tabel 1. Waktu mutlak untuk spermatogenesis dan durasi siklus yang terjadi di
epitelium seminiferus dalam hari pada masing-masing spesies.
Spesies

Manusia
Sapi Jantan
Biri-biri Jantan
Babi Hutan
Tikus

Waktu untuk

Durasi siklus epithelium

menyelesaikan

seminiferus (hari)

spermatogenesis (hari)
64
54
49
34
48

16
13,5
12,25
8,5
12

Pada tikus, siklus spermatogenik yaitu sekitar 12 hari. Periode ini adalah
seperempat dari 48-49 hari yang diperlukan untuk produksi spermatozoal matang hingga
selesai, sehingga empat proses spermatogenik berturut harus terjadi pada waktu yang
sama (Gambar. 5). Sel terdepan di keluarga spermatogenik yang dimulai lebih awal,
bergerak progresif oleh putaran berikutnya mengembangkan sel spermatogenik dari
pinggiran menuju lumen tubulus. Dengan demikian, sebuah irisan melintang tubulus
akan memperlihatkan sel spermatogenik pada empat tahap khas dalam perkembangan
menuju spermatozoa, masing-masing jenis sel mewakili tahap terpisah pada siklus
berturut-turut (Gambar. 7) (Johnson dan Everitts, 2007).
Karena siklus spermatogenik dan proses spermatogenik memakan waktu konstan,
maka sel-sel dalam siklus berturut-turut akan selalu berkembang secara parallel (Johnson
dan Everitts, 2007).

Gambar 5. Panel atas menggambarkan bagian dari satu spermatogonium tikus melalui proses
spermatogenik. Panjang blok menggambarkan setiap tahap selular sebanding dengan jumlah waktu
yang dihabiskan di tahap itu. Ketika tipe sel baru muncul dengan pembelahan, bar putih vertikal
memisahkan blok yang berdekatan (M, mitosis). Selama profase meiosis dan spermiogenesis, sel-sel
mengubah morfologi oleh diferensiasi progresif, tidak melompat quantal. Perubahan kontinum ini
ditunjukkan dengan penggunaan garis putih vertikal patah-patah untuk menggambarkan blok
spermatogonium. A, In dan B; R, L, Z, P dan Di, beristirahat (resting), leptotene, zygotene, pakiten
dan spermatosit primer diplotene; II, spermatosit sekunder. Setiap

panel yang lebih bawah

menunjukkan sejarah spermatozoa lainnya, yang dimulai pengembangan oleh generasi siklik dari
jenis baru spermatogonium A dari populasi sel induk atau stem sel di kemudian interval waktu.
Interval antara masing-masing peristiwa ini adalah sekitar 12 hari. Perhatikan bahwa empat peristiwa
tersebut terjadi sebelum spermatozoon atas (dan saudara kandung dalam keluarga) menyelesaikan
perkembangan dan telah dirilis. Sel-sel bergerak maju selama spermatogenesis, mereka bergerak
secara progresif dari tubulus basal ke pusat luminal. Dengan demikian, beberapa sel yang berbeda
jenis akan hadir dalam satu penampang dari tubulus pada saat yang sama, meskipun di berbagai titik
pada sumbu radial melalui tubulus (Johnson dan Everitts, 2007).

Oleh karena itu, set asosiasi sel dalam setiap penampang radial pada segmen tubulus
terjadi pada waktu yang berbeda dan akan selalu menjadi ciri khas (Gambar 5 dan 6). Sebagai
contoh, interval siklus adalah 12 hari dan juga membutuhkan 12 hari untuk enam divisi
mitosis, masuk ke meiosis akan selalu terjadi seperti siklus baru dimulai oleh divisi pertama
dari jenis spermatogonium A (Gambar. 6, kolom 8). Demikian pula, dibutuhkan 24 hari (yaitu
dua siklus) untuk spermatosit premeiotik menyelesaikan meiosis dan fase awal spermatid
modeling. Jadi tidak hanya akan bertepatan masuk ke mitosis dan meiosis, tapi juga awal
elongasi spermatid (Gambar. 6, kolom 8). Peristiwa ini juga akan bertepatan dengan
pengeluaran spermatozoa saat spermiasi, karena dibutuhkan lebih dari 12 hari untuk
penyelesaian elongasi spermatid (Johnson dan Everitts, 2007).

Siklus Epitelium Seminiferus


Bayangkan semua sel induk atau stem sel spermatogonium seluruh testis memasuki
aktivitas mitosis pada waktu yang sama. Sebagai waktu untuk menyelesaikan
spermatogenesis adalah konstan, akan ada rilis simultan dari semua spermatozoa yang
dihasilkan. Selain itu, siklus spermatogenik konstan untuk semua sel induk atau stem sel,
denyutan periodik dari rilis atau pengeluaran spermatozoa akan terjadi (setiap 12 hari pada
tikus, misalnya). Ini bisa mengakibatkan pola episodik kesuburan pria. Masalah ini bisa
diatasi jika stem sel spermatogonium di seluruh testis memulai aktivitas mitosis tidak
serentak tapi secara acak. Kemudian, waktu relatif mereka masuk ke spermatogenesis akan
mengejutkan, sehingga menghilangkan rilis denyutan spermatozoa dan memperhalusnya
menjadi aliran berkelanjutan. Nyatanya, fungsi testis adalah produksi spermatozoal terus
menerus (Johnson dan Everitts, 2007).
Suatu tahap yang berurutan satu sama lain di wilayah tertentu dari epitel seminiferus
dalam waktu tertentu disebut siklus epitelium seminiferus. Satu sistem yang digunakan untuk
mempelajari tahap-tahap siklus epitel seminiferus yaitu berdasarkan bentuknya dan lokasi inti
spermatid dan spermatosit, dan adanya pembelahan meiosis. Sistem ini, yang ditunjuk
sebagai metode morfologi tubular oleh Berndtson, membagi siklus menjadi delapan tahap
untuk mamalia. Metode lain identifikasi berdasarkan morfologi spermatid, khususnya formasi
dari sistem akrosom. Metode morfologi tubular dapat memfasilitasi perbandingan antara
spesies, namun perbandingan ini lebih sulit di metode sistem akrosom, yang merupakan
spesies spesifik. Metode mengamati pembentukan akrosom memungkinkan untuk memantau
semua tahapan diferensiasi dari spermatid, sehingga memungkinkan generasi yang berbeda
untuk dibedakan (Morais, dkk., 2012).

Gambar 6. Bagian ditunjukkan pada Gambar. 7 dirangkum di sini. Dibaca dari kiri ke kanan. Sebuah
bar putih vertikal antara dua sel di urutan menunjukkan pembelahan sel; jika perubahan
tidak quantal tetapi terjadi oleh diferensiasi progresif. RPS, resting primer spermatosit
atau spermatosit promer istirahat (Johnson dan Everitts, 2007).

Gambar 7. Penampang melintang tubulus seminiferus tikus. (a-d) Empat tubulus yang berdekatan
dari testis dewasa yang sama. Perhatikan bahwa, dalam setiap tubulus, set asosiasi sel di
sepanjang sumbu radial adalah sama. Namun, setiap tubulus memiliki seperangkat
berbeda dari asosiasi sel dari tetangganya. Dengan demikian, tubulus (a) adalah pada
tahap 8/1 pada Gambar 7 dan 8, tubulus (b) adalah pada tahap 2, tubulus (c) adalah pada
tahap 5, dan tubulus (d) di tahap 7. Tubulus (e) adalah dari testis tikus dewasa 4 minggu
setelah hipofisektomi. Dapat dilihat bahwa spermatogenesis gagal selama fase meiosis
awal, ditandai dengan tidak ada sel-sel yang lebih matang dari spermatosit primer.
Perhatikan juga kurangnya lumen tubular, menunjukkan penghentian sekresi fluida.
Panel (f) menunjukkan pewarnaan dari wilayah intertubular dari testis dewasa utuh untuk
sel Leydig. Busa kemerahan sitoplasma menunjukkan steroidogenesis (Johnson dan
Everitts, 2007).

Pemeriksaan cross-section atau penampang melintang testis kebanyakan mamalia


menunjukkan bahwa dalam tubulus satu set asosiasi sel yang sama diamati (Gambar. 7a-d).
Ini berarti bahwa semua sel induk atau stem sel di bagian dari tubulus harus disinkronkan
dalam waktu mutlak. Seolah-olah seperti pesan melingkar di sekitar segmen tubulus
mengaktifkan populasi sel induk atau stem sel di segmen yang memulai produksi

spermatogonium tipe A bersama-sama. Koordinasi spasial siklus spermatogenik yang


berdekatan ini menimbulkan siklus epitel seminiferus, karena seluruh epitel penampang
mengalami perubahan siklik dalam pola sel asosiasi (Gambar. 6) (Johnson dan Everitts,
2007).
Penelitian Morais, dkk. (2012) tentang siklus epithelium kelelawar Molossus molossus
yaitu menggunakan metode morfologi tubular dan memperlihatkan siklus epitel seminiferus
di M. molossus dibagi menjadi delapan tahap, dan direpresentasikan dalam angka Romawi.
Namun, untuk karakterisasi akurat tahap ini, metode ini dikaitkan dengan perkembangan
akrosom, yaitu digunakan untuk menggambarkan langkah-langkah yang berbeda dalam
morfologi akrosom, seluruh perkembangannya, diwakili dalam angka Arab. Dengan
demikian, melalui delapan tahap dijelaskan menggunakan tubular, 10 langkah yang diamati
pada spermatid pada pengembangan M. molossus (Gambar 9), yang disebut langkah akrosom
(Morais, dkk., 2012).
Ciri masing-masing tahap tersebut adalah sebagai berikut (Morais, dkk., 2012):
Tahap I
Spermatogonium tipe A dan spermatosit primer dari pohon generasi ditemukan pada tahap
ini, dalam fase pra-leptotene ke leptotene atau sudah zygotene, berada dekat dengan propria
tunika, dan ada pula yang pakiten, di lokasi menengah dalam epitel. Spermatid yang diamati
pada tahap ini berkumpul dan terletak di dua lapisan sel dekat lumen. Sel-sel ini
mengungkapkan pembentukan akrosom dalam stadium lanjut perkembangan (akrosom
langkah 5), dengan pembentukan topi akrosom sekitar 180 dari permukaan nuklear (Gambar
9-E; Gambar 10-E), mengarahkan ke arah dasar dari tubulus seminiferus (Morais, dkk.,
2012).
Tahap II
Pada tahap ini, spermatosit primer zygotene dekat basal lamina dan spermatosit primer
pakiten di wilayah antara epitel yang diamati. Aspek yang paling luar biasa adalah awal dari
pemanjangan inti spermatid bulat (Gambar 8-II), yang menunjukkan akrosom menempati
area seluas hingga 270 dari permukaan nuklear, karakteristik langkah akrosom 6 (Gambar
9-F). Di awal perpanjangan, inti spermatid memulai kontak dengan membran plasma, dan
sitoplasma juga muncul memanjang, meluas ke arah lumen dan bagian sekitar flagela
(Gambar 10-F) (Morais, dkk., 2012).
Tahap III
Dua generasi spermatosit primer yang ada di tahap ini yaitu menjadi spermatosit zygotene
dan diplotene. Inti spermatid terus memanjang dan tangkai terbentuk, masuk sangat dalam di

epitel seminiferus (Gambar 8-III). Spermatid yang diamati dalam tahap ini melanjutkan
proses perpanjangan dan terjadi kondensasi kromosom, menjadi lebih memanjang daripada
langkah sebelumnya, dan berada dekat 270 dari permukaan nuklear, fitur akrosom langkah 7
(Gambar 9-G; Gambar 10-G) (Morais, dkk., 2012).
Tahap IV
Pada tahap ini karakteristik transisi dari spermatosit primer yaitu diplotene hingga
spermatosit sekunder, dan spermatid berbentuk bulat (Gambar 8-IV). Seperti pada tahap
sebelumnya, tangkai spermatid yang diamati lebih memanjang dengan cakupan hampir
lengkap dari permukaan nuklear akrosom, karakteristik akrosom langkah 8 (Gambar 9-H;
Gambar 10-H) (Morais, dkk., 2012).
Tahap V
Pada tahap ini, hanya ada satu generasi utama spermatosit yaitu dalam transisi dari
zygotene ke pakiten. Spermatid memiliki karakteristik akrosom langkah 1, menunjukkan
tidak ada akrosom pada permukaan, karena proacrosomal vesikel sedang terbentuk di
sitoplasma, dan belum melakukan kontak dengan inti spermatid (Gambar 9-A; Gambar 10-A;
Gambar 10-K) (Morais, dkk., 2012).
Generasi akhir spermatid yang ada pada tahap ini ditemukan dalam tangkai kompak lebih
dalam tertanam dalam epitel seminiferus. Di sel-sel ini, akrosom yang mencakup hampir
seluruh permukaan nuklear. Akrosom langkah 9 (Gambar 9-I; Gambar 10-I) (Morais, dkk.,
2012).
Tahap VI
Pada tahap ini spermatogonia menengah, berasal dari spermatogonium A, lebih kecil dan
inti gelap dibandingkan dengan spermatogonium A. Generasi spermatosit primer yang ada
pada tahap ini adalah pakiten, dan tangkai spermatid menjadi lebih dangkal di epitel
dibandingkan dengan tahap sebelumnya (Gambar 8-VI). Putaran spermatid memiliki fitur
karakteristik dari langkah akrosom 2, dengan vesikel akrosom dan butiran kontak dengan inti,
dan perataan sedikit di permukaan nuclear memanjang sampai sekitar 90 dari permukaan
nuklear (Gambar 9-B; Gambar 10-B). Spermatid memanjang, akrosom langkah 10, masih
dalam proses peregangan dan kondensasi, formasi hampir lengkap. Pada fase ini akrosom
menunjukkan bentuk bulat (Gambar 9-J; Gambar 10-J) (Morais, dkk., 2012).
Tahap VII
Tipe A dan tipe B spermatogonium ditemukan pada tahap VII, inti memiliki bulat telur
atau bentuk bulat, spermatosit primer pakiten, dan spermatid memanjang (Gambar 8-VII).
Generasi putaran spermatid memiliki pendudukan akrosom dari 95 sampai 120 dari

permukaan nuklear, dan akrosom langkah 3 (Gambar 9-C; Gambar 10-C); dan generasi
memanjang spermatid akrosom langkah 10 (Gambar 9-J; Gambar 10-J), karena tingkat
perkembangan mereka, dengan tangkai lebih terpisah dan lebih dekat ke lumen tubular
(Morais, dkk., 2012).
Tahap VIII
Spermatogonium yang diamati berada di wilayah basal dari epitel seminiferus, dan
generasi baru spermatosit primer yang diamati pada pra-leptotene. Spermatosit primer
pakiten dan putaran spermatid ada di wilayah tengah epitel, dan sebagian fitur karakteristik
dari tahap ini adalah spermatid memanjang dekat lumen tubular yang siap mengalami
spermiasi, dengan ekor sangat jelas, dan juga terdapat badan residual bernoda di luminal yang
perbatasan epitel seminiferus (Gambar 8-VIII). Putaran spermatid tahap VIII berada pada
sudut akrosom dari permukaan nuklear antara 120 dan 175, mewakili akrosom langkah 4
(Gambar 9-D; Gambar 10-D), sementara spermatid memanjang mewakili akrosom langkah
10 (Gambar 8-J; Gambar 10-J) (Morais, dkk., 2012).

Gambar 8. Delapan tahapan siklus epithelium seminiferus pada kelelawar M. molossus (Morais, dkk.,
2012).

Gambar 9. Langkah berbeda pembentukan akrosom di permukaan nuklear dari spermatid kelelawar
(Morais, dkk., 2012).

Gambar 10. Ultrastruktur langkah pembentukan akrosom (Morais, dkk., 2012).

E. Spermatogenesis pada Wilayah Berdampingan Sepanjang Tubulus Seminiferus


Tampak sebagai Fase yang Dipercepat atau Diperlambat
Produksi spermatozoa merupakan proses yang kompleks dan sangat teratur. Meskipun
begitu mekanisme pengaturan dan koordinasinya masih belum dapat dimengerti dengan baik.
Saat ini dapat dipaparkan bahwa proses spermatogenesis terjadi pada wilayah berdampingan
sepanjang tubulus seminiferus. Selain itu sel Sertoli juga diduga berperan dalam mengatur

proses spermatogenesis sehingga terjadi secara temporal dan spasial (Johnson & Everitt,
2007).

Gambar 11. Irisan Tubulus Seminiferus Testis Tikus (Johnson & Everitt, 2007)
Gambar 11 menunjukkan bahwa apabila tubulus seminiferus seseorang dipotong secara
longitudinal maka akan terlihat potongan membujur dari saluran tersebut dan dapat terlihat
bahwa terdapat sekumpulan sel di dalamnya yang dapat dibeda-bedakan yang membentuk
suatu pola. Segmen tubulus yang berdampingan masing-masing mengandung populasi dari
sel stem spermatogenik yang tersinkronisasi dan tampak memasuki proses spermatogenik
sedikit berbeda dari fase segmen di sebelahnya. Tampak pada gambar 11 bahwa segmen 7
berada di tengah, dan pada kedua arah di sampingnya terdapat fase progressive yang lebih
awal dari segmen tersebut. Hal ini diperkirakan segmen central ini diaktifkan pertama kali
dan secara hipotesis activator messages disebarkan sepanjang tubulus pada kedua arah dari
segmen tersebut, sehingga memulai mitosis secara progressive dan berlangsunglah siklus
spermatogenik. Hasil yang tampak pada testis individu dewasa seperti pada gambar 11
tersebut biasa disebut spermatogenic wave. Gelombang ini tampak pada waktu yang sama
pada tempat dari tubulus seminiferus yang berbeda, sedangkan siklus terjadi pada tempat
yang sama pada waktu yang berbeda.
Sel Sertoli Diperkirakan Mengatur Spermatogenesis secara Temporal dan Spasial
Hasil observasi terhadap proses spermatogenesis secara tidak langsung menyangkut
tentang tingkat pengaturan temporal dan spasial diantara sel spermatogenik. Sel Sertoli
merupakan satu-satunya pengatur yang memungkinkan proses ini terjadi. Sitoplasma dari sel
ini berhubungan dengan sel lainnya via kontak gap-junction secara ekstensif. Hal ini menjadi
factor yang efektif untuk menyediakan hubungan sitoplasma sepanjang dan mengitari

tubulus. Hal ini yang memungkinkan komunikasi dan sinkronisasi terjadi (Johnson & Everitt,
2007).
Setiap sel Sertoli membentang pada tubulus dari membrane basal peritubular hingga
lumen, sehingga menyediakan komunikasi secara radial. Hal ini yang menjadikan seluruh sel
spermatogenik dapat berada pada tingkat perkembangan yang sama. Hubungan sel Sertoli ini
semakin menarik karena sel ini berhubungan langsung dengan seluruh tahapan sel
spermatogenik. Hubungannya terdiri dari tiga jenis, antara lain:
1. Komunikasi dan pertukaran materi antara pachytene spermatosit dan sel Sertoli terjadi
melalui via kompleks gap-junction
2. Kebanyakan spermatosit dan spermatid membentuk ectoplasmic specialization dengan
sel Sertoli. Hal ini kemungkinan juga diperkirakan berkaitan dengan penanaman (anchoring)
dan pelepasan sel spermatogenik dan mungkin juga pemodelan ulang selama spermiogenesis.
Hubungan jenis ini tidak tampak saat spermiasi
3. Spermatid dan sel Sertoli membentuk hubungan yang ketat dan disebut tubulobalbular
kompleks. Melalui hubungan tersebut sel Sertoli diperkirakan membuang materi selama
proses kondensasi sitoplasma berlangsung. Pada akhirnya sel Sertoli tersebut juga
menunjukkan perubahan karakteristik dan biokimianya sesuai dengan siklus dari epitel
tubulus seminiferus, misalnya volume sel, kandungan lipid, morfologi inti, jumlah dan
distribusi secondary lisosom, sintesis dan jumlah testicular protein (ABP, SGP1, SGP2,
transferring, dan activator plasminogen). Menariknya produksi protein meningkat ketika
spermiasi dan ketika preleptotene spermatosit memasuki kompartmen adluminal yang
mengisyaratkan fungsi potensialnya sebagai proteolitik.
Siklus sel Sertoli dimulai ketika pubertas sehingga spermatogenesis mengikuti proses
tersebut. Kegagalan fungsi kedewasaan sel Sertoli atau tidak mampu berproliferasi
menyebabkan tidak terjadinya spermatogenesis yang disebut aspermatogenesis). Namun
demikian peran sel Sertoli secara lebih lanjut pada pengaturan siklus spermatogenesis masih
membutuhkan banyak bukti penunjang.
Aktivitas Testicular Endocrine dan Pengaturan Spermatogenesis
Aktivitas endokrin sangat berperan dalam proses spermatogenesis. Hal ini dikarenakan
sekresi hormon endokrin utama yakni testosterone oleh sel elydig bergantung pada sekresi
LH oleh pituitary. Sebagian testosterone memasuki tubulus seminiferus yang bekerja pada sel
Sertoli bersama dengan FSH, dengan tujuan membantu mempertahankan produk seluler dari
testis (spermatozoa). Tanpa testosterone spermatogenesis tidak pernah terjadi. FSH dan

testosterone menentukan tempat berlangsungnya spermatogenesis tetapi tidak meregulasi


tingkat perkembangan tiga sel sepanjang garis spermatogenik, frekuensi stem sel yang
menjadi spermatogonia A, atau koordinasi spasial antara sel spermatogenik yang
bersebelahan. Proses ini nampaknya diatur secara internal oleh sel Sertoli (Johnson & Everitt,
2007).

Gambar 12. Skema Jalur Steroidogenesis pada Manusia (Johnson & Everitt, 2007).
a. Testis Menghasilkan Hormon
Hormon paling penting yang dihasilkan oleh testis adalah androgen yang memainkan
peran kunci dan esensial selama perkembangan dan fungsi reproduksi seksual pada individu

laki-laki dewasa. Testis juga menghasilkan estrogen, inhibin, aktivin, MIH, Insl3, dan
oksitosin.
b. Steroid pada Testis
Testosteron merupakan testicular androgen yang disintesis dari asetat dan kolesterol oleh
sel Leydig pada jaringan interstisial. Enzim 3-hidroxysteroid dehydrogenase berperan dalam
konversi itu dan terletak pada sel Leydig. Perubahan morfologi pada reticulum endoplasma
halus sel Leydig berhubungan dengan testosterone yang dihasilkan. Pada manusia 4-10 ng
testosterone dihasilkan setiap harinya dan dikeluarkan melalui tiga jalur yakni darah, limfa,
dan eksokrin. Testosterone bersifat larut dalam lemak sehingga dapat secara bebas memasuki
beragam jaringan pada testis dan lumen tubulus dan berikatan dengan ABP yang disekresikan
oleh sel Sertoli.
Androgen juga bekerja pada testis dengan tiga target sel yang masing-masing
mempunyai androgen reseptor antara lain secara autocrinology pada sel Leydig sebagai
negative feedback loop, pada sel Myoid untuk menjaga integritas fungsi tubulus, dan
memasuki sel Sertoli untuk diubah dalam bentuk dihydrotestosteron (DHT) oleh 5reductase. Berikutnya DHT dan testosterone berikatan dengan sel Sertoli itu sendiri.
Testosteron dapat diubah menjadi estrogen pada gambar 12, meskipun bukti mutakhir
mengindikasikan bahwa jalur ini terjadi pada saat tahapan fetal manusia. Ketika testis
matang, estrogen testicular diubah langsung oleh aktivitas sel Leydig. Fungsi utama estrogen
tidak pada testis, melainkan pada epididimis.
c. Sitokin dan Peptida pada Testis
Inhibin B dan aktivin A merupakan produk dari sel Sertoli. Produk tersebut meninggalkan
testis via aliran darah, aliran limfatik, dan melalui cairan tubulus seminiferus. Produk tersebut
memiliki peran parakrin dan autokrin pada testis, yakni inhibin pada sel Leydig dan aktivin
pada sel Sertoli dan sel spermatogenik. Produksi MIH pada testis dewasa rendah, peran
utamanya yakni pada fase embrionik, fetal, dan neonatal.
Insl3 merupakan produk sel Leydig yang paling banyak, tetapi peran dan fungsinya pada
kedewasaan masih belum jelas. Sel Leydig juga menghasilkan oksitosin yang berfungsi untuk
stimulasi motilitas tubulus seminiferus via kerja sel Myoid peritubular (Johnson & Everitt,
2007).
d. Spermatogenesis Bergantung pada Dukungan Endokrin
Pada saat pubertas, level androgen naik dan spermatogenesis dimulai. Tingkah laku dan
morfologi jantan pada spesies tertentu yang produksi androgen dan spermanya tidak
sepanjang tahun menunjukkan adanya suatu variasi musiman yang menggambarkan

perubahan produksi androgen dan pole endokrinnya. Hubungan sebab akibat antara
keberadaan androgen dan proses spermatogenesis meyakinkan bahwa sperma matang selalu
dikrimkan menuju lingkungan ekstragonad yang telah disesuaikan untuk efisiensi pengiriman
menuju saluran genitalia betina.
e. Luteinizing Hormon Bekerja pada Sel Leydig
Hipophysectomy menyebabkan testis mengecil, produksi semen menurun, dan tahap
spermatogenesis berhenti pada tahap yang masih awal sehingga produksi testosterone
menurun dan genitalia jantan yang bergantung pada testosterone menjadi hipotrofi. LH tidak
bekerja sendiri pada sel Leydig. Hormon lain yang bekerja adalah prolaktin dan enhibin yang
berkaitan dengan reseptor dan memfasilitasi aksi stimulasi dari LH. LH menstimulasi sel
elydig untuk menghasilkan testosterone yang melalui tubulus lalu berikatan dengan androgen
reseptor pada sel Sertoli yang selanjutnya mendukung proses spermatogenesis. Pada kasus
hipophysectomy untuk restorasi secara penuh dan menjaga berlangsungnya proses
spermatogenesis stimulasi LH ataupun testosterone saja tidak cukup, melainkan juga
memerlukan FSH.
f. Follicle-Stimulating Hormon Bekerja pada Sel Sertoli
FSH berikatan dengan reseptornya pada sel Sertoli pada bagian permukaan basolateral sel
tersebut. Respetor FSH memiliki level yang berbeda bergantung pada siklus tubulus
seminiferus. Androgen juga berperan pada stimulasi reseptor FSH. FSH dan testosterone
berosilasi untuk bekerja secara sinergis pada sel Sertoli untuk melangsungkan proses
spermatogenesis hingga tuntas.
g. Aksi Parakrin oleh Sitokin secara Lokal dengan FSH dan Androgen
FSH dan androgen berinteraksi untuk menstimulasi dan mengatur fungsi sel Sertoli dan
juga protein dan sitokin yang dihasilkan. Sitokin yang dihasilkan selanjutnya juga akan
mempengaruhi spermatogenesis. Ada banyak jenis FHS-inducible protein seperti ABP,
transferring, GDNF, SCF, aromatase, dan CREM. Interaksi kompleks antara FSH, androgen,
dan sitokin masih belum jelas baik secara langsung maupun tidak langsung oleh FSH dan
peran hormon ini (Johnson & Everitt, 2007).

BAB III
PENUTUP
A. Kesimpulan
Pada bab ini, terdapat dua produk utama dari testis dan hubungannya. Produk utama
sekresi endokrin dari testosteron yang dihasilkan oleh sel-sel Leydig bergantung pada
sekresi LH. Beberapa dari testosteron tersebut kemudian masuk ke dalam tubulus
seminiferus dan berinteraksi dengan sel-sel Sertoli bersamaan dengan FSH, dan bertujuan
untuk mempertahankan kerja dari testis dalam menghasilkan spermatozoa. Tanpa adanya
testosteron, maka proses spermatogenesis akan terhenti. Baik FSH dan testosteron sangat
dibutuhkan dalam proses spermatogenesis. Proses tersebut akan diregulasi secara internal
oleh sel-sel Sertoli.
B. Saran
Sebaiknya dalam pembuatan makalah disertakan rujukan dari berbagai macam
sumber literatur sehingga kelengkapan data dan informasi dapat disajikan dengan baik.

DAFTAR RUJUKAN
Fawcett, Don W. 2002. Buku Ajar Histologi. Jakarta: EGC 423-501.
Heffner L. J. dan Danny J. Schust. 2008. At A Glance Sistem Reproduksi Edisi Kedua.
Jakarta: Erlangga. Hal 24, 25, 26, 37.
Janqueira, L. C., Jose Carneiro, Robert O. K. 2007. Histologi Dasar edisi ke-8. Jakarta: EGC.
Hal 419-432
Johnson, M. and Everitt, B. 2010. Essential Repoduction. ed3. Oxford Blackwell.
Manika W., Tomaszewska, I Ketut Sutama, I Gede Putu, dan Thamrin D Chaniago. 1991.
Reproduksi, Tingkah Laku Dan Reproduksi Ternak Di Indonesia. Jakarta: PT. Gramedia
Pustaka Utama.
Morais, D. B.; Paula, T. A. R.; Freitas, K. M. dan Matta, S. L. P. 2012. Cycle of the
Seminiferous Epithelium of the Bat Molossus molossus, Characterized by Tubular
Morphology and Acrosomal Development. Asian Pasific Journal of Reproduction, 1
(4): 303-307.
Naz R. K. and Rajendran Sellamuthu. 2006. Receptor In Spermatozoa: Are They Real?.
Journal of Andrology Vol. 7 No. 25.
Sherwood L. 2001. Fisiologis manusia: dari sel ke sistem ed. 2. Jakarta : EGC. Hal. 691-705