Anda di halaman 1dari 22

MAKALAH

PERKEMBANGAN EMBRIO AMPHIBI

untuk memenuhi tugas mata kuliah Struktur dan Perkmebangan Hewan II


yang dibina oleh Ibu Nursasi Handayani

The Learning University

disusun oleh Kelompok 3:

Fitriatul Ummah

(140341606221)

Indah Syafinatu Zafi

(140341601596)

Joddy Oki Ibrahim

(140341606446)

Nabilah Febrianti Hasan

(140341601400)

Kelas : B

JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI MALANG
SEPTEMBER 2015

BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang


Embriologi

berasal

dari

kata

embryo

dan

logos.

Embryo

yaitu

pembentukan, pertumbuhan pada tingkat permulaan dan perkembangan embryo.


Sedangkan logos yaitu ilmu.
Jadi embriologi yaitu ilmu tentang pembentukan, pertumbuhan pada tingkat
permulaan dan perkembangan embrio. Cakupan ini meluas kepada masalah persia
panuntuk terjadinya pembuahan serta masalah pembiakan pada umumnya.
Periode pertumbuhan embrio terdiri dari beberapa periode diantaranya yaitu:
Periode persiapan.Pada periode persiapan ini kedua indik memersiapkan diri
untuk melakukan perkawinanatau pembiakan. Gamet mengalami proses
pematangan

sehingga

kedua

induk

tersebut

telah

siap

untuk

melakukan perkawinan. Periode pembuahan, Pada periode ini setelahkedua induk


telah melakukan perkawianan, maka gamet akan melakukan perjalanan ketempat
pembuahan yang kemudian kedua jenis gamet tersebut melakukan pembuahan.
Periode pertumbuhan awal. Setelah melakukan pembuahan antara kedua gamet
tersebut,maka terbentuklah zigot yang akan menjadi individu baru. Pertumbuhan
sejak zigot mengalami pembelahan berulang kali sampai saat embrio memiliki
bentuk

primitif

yaitu bentuk

dan susunan

tubuh embrio yang

masih sederhana dan kasar. Bentuk dan susunan tubuh embrio tersebut umum
terdapat pada semua jenis hewan vertebrata. Periode initerdiri dari 4 tingkatan
yaitu: tingkat pembelahan, tingkat blastula, tingkat gastrula, dantingkat tubulasi.

1.2 Tujuan
1. Untuk mengetahui tipe-tipe pembelahan zigot.
2. Untuk mengetahui pembelahan sel embrio.
3. Untuk mengetahui proses embriogenesis dan blastulasi pada amphibi.
4. Untuk mengetahui proses grastulasi dan pembentukan lapisan germinal
pada amphibi.

5. Untuk mengetahui proses pembentukan organogenesis turunan ektoderm


dan organogenesis turunan mesoderm.

1.3 Rumusan Masalah


1. Apa saja tipe-tipe pembelahan zigot?
2. Apa yang dimaksud dengan pembelahan sel embrio?
3. Bagaimana proses embriogenesis dan blastulasi pada amphibi?
4. Bagaimana proses grastulasi dan pembentukan lapisan germinal pada
amphibi?
5. Bagaimana proses pembentukan organogenesis turunan ektoderm dan
organogenesis turunan mesoderm?

1.4 Manfaat
1. Dapat mengetahui tipe-tipe pembelahan zigot.
2. Dapat mengetahui pengertian pembelahan sel embrio.
3. Dapat mengetahui proses embriogenesis dan blastulasi pada amphibi.
4. Dapat mengetahui proses grastulasi dan pembentukan lapisan germinal
pada amphibi.
5. Dapat mengetahui proses pembentukan organogenesis turunan ektoderm
dan organogenesis turunan mesoderm.

BAB II
PEMBAHASAN

2.1

Tipe-tipe Pembelahan Zigot


Embriogenesis merupakan suatu proses perkembangan zigot sehingga

terbentuk individu primitif (belum memiliki bentuk dan rupa yang spesifik).
Tahapan embriogenesis ini terjadi setelah terbentuk zigot pada proses fertilisasi.
Selama proses pembelahan, bidang yang ditempuh oleh arah pembelahan ketika
zigot mengalami pembelahan berbeda-beda. Ada empat macam bidang
pembelahan sebagai berikut ini (Puja, et al., 2010).

Meridian, adalah bidang pembelahan yang melewati poros kutub, yang


mengakibatkan dihasilkannya dua blastomer dengan ukuran yang sama.

Vertikal, adalah bidang pembelahan yang cenderung lewat tegak sejak dari
animal pole sampai vegatal pole.

Ekuator, adalah bidang pembelahan yang tegak lurus dengan animal polevegatal pole. Bidang pembelahan ini membelah embrio menjadi empat
anakan dan empat blastomer vegetal.

Lotitudinal, adalah bidang pembelahan yang mirip dengan bidang ekuator,


tetapi terjadis ejajar.
Adapun hubungan tipe sel telur dan pembelahan yaitu banyaknya jumlah

kuning telur dan penyebarannya dalam sitoplasma sangat mempengaruhi pola dari
pembelahan sehingga semakin banyak kuning telur maka pembelahan semakin
lambat. Berikut tipe-tipe sel telur berdasarkan jumlah dan distribusi kuning telur
(KT):

Tipe Pembelahan Meroblastik dan Holoblastik ini berdasarkan jumlah


penyebaran kuning telurnya sehingga menyebabkan terjadi dua macam
pembelahan (Puja, et al., 2010).

Pembelahan meroblastik (meroblastic cleavage) adalah pembelahan tidak


sempurna pada sel telur yang kaya kuning telur. Pada sel telur yang kaya yolk
(misal sel telur aves), pembelahan hanya terjadi pada cakram kecil sitoplasma
bebas yolk yang terletak dalam satu daerah kecil dari lingkaran besar yolk.
Pada meroblastik tidak disertai pembagian yolk inti dan sitoplasma

1.

Meroblastik discoidal politelolecital: aves, reptil, mamalia bertelur.

2.

Meroblastik superficial centrolecital: arthropoda.

Pembelahan holoblastik (holoblastic cleavage) berarti pembelahan sempurna


(seluruh bagian sel telur) pada sel telur yang mempunyai yolk sedikit (misal
:bulu babi) dan sedang (misal : katak). Holoblastik dibagi menjadi dua yaitu:
1.

H. equal / sempurna yang akan membelah menjadi 2 sama besar


akhir sel blastomer seragam.

2.

H. unequal / tidak sempurna yang terjadi di salahs atukutub animal


pole cepat, vegetal pole lambat mikromer & makromer.

Tabel 2.1 Hubungan antara kandungan yolk di dalam telur dan pola pembelahan embrionya
(Surjono, dkk., 2001).
No.
1.

Tipe Telur

Tipe Pembelahan

Oligolesital-isoletal

Holoblastik

(mengandung sedikit

(blastomer memisah

yolk).

sempurna).

Pola Pembelahan
Radial

Vertebrata
Echinodermata
& amfioksus.

Bilateral

Ascidian

Spiral

Molusca &
Annelida

2.

Mesolesital (jumlah

Holoblastik

yolk sedang).

Rotasional

Mamalia

Radial

Amfibia,
Lamprey, Ikan
berparu.

3.

4.

Telolesital

Meroblastik

Diskoidal

(mengandung banyak

(blastomer tidak

ikan, reptil, dan

yolk).

memisah sempurna).

unggas.

Sentrolesital (yolk

Meroblastik

Superfisial

Kebanyakan

Serangga &

terkonsentrasi di

Arthoproda

sekitar sel telur).

lainnya.

2.2

Mekanisme Pembelahan Zigot (Embrio) pada Amphibi

2.2.1

Konsep Dasar Pembelahan sel Embrio


Pembelahan (mitosis) sel embrio sangat khas dan berbeda dari proses

mitosis sel dewasa. Proses pembelahan sel embrio sangat cepat dan tanpa istirahat
(interfase). Dengan demikian sel-sel hasil pembelahan (blastomer) tidak sempat
tumbuh, sehingga blastomer menjadi berukuran kecil-kecil. Pada stadium
pembelahan ini total volume blastomer relatif tidak berbeda dengan volume sel
semula (zigot) (Surjono, dkk., 2001).
Pasca fertilisasi, zigot mulai membuat suatu organisme multiseluler,
dimulai dengan proses pembelahan mitosis membagi volume telur menjadi
banyak sel-sel kecil. Sel-sel pada tahap pembelahan inidisebut blastomer
(Sudarwati, 1990).
Ciri khas stadium pembelahan adalah bahwa pembelahan berlangsung
tanpa istirahat, dan rasio inti sitoplasma bertambah kecil. Pembelahan blastomer
terdiri atas pembelahan inti (kariokinesis) yang kemudian diikuti oleh pembelahan
sel (sitokinesis), dan alur pembelahannya sama dengan bidang metafase dari fase
mitosis yang telah dialaminya. Pada suatu waktu tertentu, embrio yang aktif
membelah akan membuat suatu rongga tengah (rongga blastula) dan memasuki
stadium blastula (Sudarwati, 1990).

2.2.2

Embriogenesis dan Blastulasi pada Amphibi


Periode pembelahan dan blastulasi embrio amfibia berlangsung sangat

cepat umumnya berakhir dalam kurang 24 jam. Tipe-tipe pembelahan embrio


amfibia adalah holoblastik radial. Pembelahan pertama bersifat meridional
dimulai dari kutub animal membelah gray crescen (Gambar 2.2A) (Surjono,
dkk., 2001).
Pada daerah vegetal luar pembelahan terjadi sangat lambat, karena di
daerah ini banyak mengandung yolk. Kalau pada kutub animal alur pembelahan
terbentuk 1 mm/menit, maka pada kutub vegetal melambat menjadi 0,02-0,03
mm/menit (Surjono, dkk., 2001).

Pada saat pembelahan pertama masih berlangsung, pembelahan kedua


sudah dimulai pada daerah animal dengan bidang meridional tegak lurus dengan
bidang pembelahan pertama. Pembelahan ketiga bersifat horizontal dekat ke kutub
animal, sehingga terbentuk 4 mikromer di kutub animal dan 4 makromer di kutub
vegetal (Gambar 2.2C) (Surjono, dkk., 2001).
Pembelahan selanjutnya berjalan cepat dan terjadi secara sinkron. Namun
di kutub animal sel-sel membelah lebih daripada di kutub vegetal. Hal ini
menyebabkan daerah animal sel-selnya lebih padat daripada di kutub vegetal
(Gambar 2.2F). Embrio terdiri atas 16-64 blastomer berbentuk morula dan 128
blastomer berbentuk blastula, karena embrio sudah mulai berongga. Stadium
blastula ini bertahan sampai embrio tersusun atas 10.000-15.000 blastomer,
dimana proses blastrulasi mulai terjadi (Surjono, dkk., 2001).

Gambar 2.2

Pembelahan dan Blastulasi Embrio Amfibia (Surjono, dkk., 2001).

Bagaimana rongga blastula (blastosoel) ini dibentuk? Salah satu peneliti


meneliti blastula katak Xenopus laevis, menutur bahwa pada saat pembelahan
pertama terjadi, alur pembelahan di kutub animal melebar dan membentuk rongga
antar sel yang berukuran sempit dan dibatasi oleh tight junction. Rongga ini
7

semakin membesar pada proses pembelahan lebih lanjut dan pada akhirnya akan
membentuk rongga blastula (blastosoel) (Surjono, dkk., 2001).

Embriogenesis dan Blastulasi pada Katak dalam Rujukan lain

Gambar 2.2.3A Pembelahan Pertama.

Tipe telur katak adalah telolesithal, sehingga pembelahannya adalah total


dan tidak ekual. Blastomer yang dihasilkan tidak sama besar. Setelah telur katak
difertilisasi, maka terbentuklah daerah yang berwarna lebih muda atau kelabu
yang disebut daerah kelabu atau grey crescent (lihat gambar 2.2.3A) yang
bentuknya seperti bulan sabit. hal ini terjadi karena ada pigmen yang terbawa
masuk dengan masuknya sperma, sehingga lapisan pigmen yang berada
bertentangan dengan tempat masuknya sperma akan bergeser ke atas (Yatim,
1994).
Pada gambar 2.2.3A, telah terjadi proses pembelahan pertama, yaitu
pembelahan regional melalui kutub anima dan vegetatif dan membelah daerah
kelabu. Daerah kelabu sangat penting dalam proses pembelahan. Para ahli telah
melakukan beberapa riset mengenai pembelahan pada telur katak dengan
membelah telur yang telah difertilisasi di daerah di luar daerah kelabu, dan
hasilnya pembelahan tidak terjadi.Pada pembelahan kedua, pembelahan lewat
bidang meridian juga, tapi tegak lurus pada bidang pembelahan pertama (lihat
gambar 2.2.3B)

(Yatim, 1994).

Gambar 2.2.3B Pembelahan Kedua.

Pada pembelahan ke 3 (lihat gambar 2.2.3C) pembelahan terjadi secara


horizontal dan tegak lurus pada bidang satu dan dua hanya letaknya lebih kearah
kutub anima, sehingga blastomer yang dihasilkan tidak sama besar, yaitu 4
mikromer di daerah anima dan 4 makromer di daerah vegetatif (Yatim, 1994).

Gambar 2.2.3C Pembelahan Ketiga.

Pembelahan ke 4 (lihat gambar 2.2.3D) lewat bidang-bidang meridian,


yang serentak membagi dua kedelapan sel. terbentuklah 16 sel yang terdiri dari 8
mikromer dan 8 makromer. Setelah itu terjadi pembelahan ke 5 (lihat gambar
2.2.3E) terjadi secara ekuatorial pada bidang atas dan bawah secara serempak.
Akhirnya pada pembelahan ke 5 terbentuklah blastomer yang terdiri dari 32 sel.
Sel-sel mikromer dan makromer kini terdiri dari dua lapis masing-masing. Sel-sel
makromer lapis bawah lebih besar dari pada lapis atas (Yatim, 1994).
9

Gambar 2.2D Pembelahan Keempat.

Pembelahan ke 6 (lihat gambar 2.2.3E) dan selanjutnya gumpalan sel-sel


membesar berbentuk seperti buah pir, disebut morula. Bagian dalam morula tak
berongga. Sedangkan pada tahap blastula, telah memiliki rongga yang disebut
blastocoel (Yatim, 1994).

Gambar 2.2.3E Pembelahan Kelima (Morula) (kiri) dan Pembelahan Keenam (Balstula) (kanan).

2.2.3

Gastrulasi dan Pembentukan Lapisan Germinal

Tahapan selanjutnya dari perkembangan embrio setelah pembelahan dan


blastulasi adalah tahap gastrulasi. Gastrulasi merupakan tahap yang sangat kritis
selama periode embrio, karena sel sel akan diletakkan di tempat semestinya.
Selama tahap gastrulasi, embrio mempunyai kemampuan untuk melakukan
gerakan morfogenik, sehingga akan terjadi reorganisasi pada sel sel dalam embrio
dan terbentuk lapisan lembaga. Akibat dari lapisan morfogenik ini adalah saling

10

mendekatnya sel sel yang semula berjauhan sehingga dapat saling berinteraksi,
interaksi yang sifatnya merangsang pembentukan sistem organ organ tubuh.
Pada amphibi, gastrulasi tidak dimulai dari kutub vegetatif karena
terhambat oleh banyaknya yolk (tipe telur telolesital) yang terdapat di dalam sel
sel yolk atau makromer di daerah vegetatif (Surjono, 2003). Bakal mesoderm
lebih banyak pada sel sel di lapisan dalam, sedangkan bakal ektoderm dan
endodrm berasal dari lapisan permukaan dari embrio. Daerah kutub animal
merupakan bakal epidermis dan keping neural. Dua daerah ini akan menjadi
lapisan luar dari gastrula/ lapisan lembaga ektoderm. Bagian dalam daerah
marginal atau tengah akan menjadi lapisan mesoderm dan bakal notokord.
Notokord merupakan sumbu tubuh embrio. Notokord berfungsi sebagai
penyokong embrio, yang ketika dewasa notokord ini akan hilang. Daerah kutub
vegetal akan merupakan bakal endoderm. Peta nasib gastrulasi katak sebagai
berikut.

Gambar 2.3.1 Peta Nasib

Proses gastrulasi pada amphibi terdiri 2 tahap, yaitu:


a. Invaginasi sel sel botol
Gastrulasi pada katak dimulai pada bakal sisi dorsal tubuh embrio, yaitu
tepat dibawah daerah ekuator di daerah kelabu (grey cresent), daerah yang
merupakan arah berlawanan masuknya sperma. Sel sel endoderm
berinvaginasi membentuk blastoporus yang membentuk celah, tepi
blastoporus disebut bibir dorsal blastoporus. Sel sel ini kemudian berubah

11

bentuk menjadi langsing dan panjang, berbentuk botol. Sel sel botol akan
masuk ke dalam embrio sambil sel tersebut tetap menempel pada sel sel
permukaan, membatasi bakal daerah yang akan menjadi arkenteron atau
usus primitif (Sudarwati, 1990).

Gambar 2.3.2 (A)Gastrulasi ampibi tampak dari luar, untuk menunjukkan perubahan
konfigurasi blastoporus hingga terbentuk alur primitif pada neurula awal (B) Sayatan
sagital gastrula memperlihatkan sel sel botol

b. Involusi pada bibir blastoporus


Tahap selanjutnya dari gastrulasi meliputi involusi sel sel daerah
marginal, dan sel sel daerah animal berepiboli dan konvergensi di
blastoporus. Sebelum terbentuk sel sel botol akan terjadi pengaturan sel sel
pada bagian dalam embrio. Sel sel bagian atas dari dasar blastosol
terdorong ke arah animal. Ketika migrasi sel sel marginal masih
berlangsung dan membentuk bibir dorsal blastoporus, sel tersebut akan
membelok masuk/ involusi dan berjalan sepanjang permukaan dalam dari
sel sel belahan animal/ atap blastosol. Hal tersebut menyebabkan sel sel
menyusun bibir dorsal blastoporus selalu berganti. Sel sel yang pertama
kali menyusun bibir dorsal blastoporus dan masuk ke dalam embrio adalah
endoderm bakal faring dari usus depan (termasuk sel sel botol). Sel sel

12

yang berinvolusi selanjutnya adalah sel sel bakal lempeng prekorda/ bakal
mesoderm kepala yang diikuti sel sel kordamesoderm, yang kemudian
menjadi notokord. (Lestari, dkk., 2013)
Dengan masuknya sel sel baru ke dalam embrio, rongga blastula
terdorong ke sisi berlawanan dengan sisi terbentuknya bibir blastoporus.
Sambil terjadinya involusi blastoporus semakin meluas ke arah vegetatif,
sehingga terbentuk bibir bir lateral. Akhirnya masuk lebih banyak
mesoderm dan endoderm. Dengan terbentuknya bibir ventral, blastoporus
sekarang berbentuk cincin mengelilingi sel sel besar yang sementara masih
berada di permukaan. Sisa endoderm ini disebut sumbat yolk yang
akhirnya akan masuk ke dalam embrio. Sekarang seluruh bakal endoderm
berada di dalam tubuh embrio yang sebelah luar dibungkus oleh ektoderm
dan mesoderm berada diantaranya (Sudarwati, 1990).

Gambar 2.3.3 Proses Gastrulasi Amphibi diperlihatkan sejak tahap blastula sampai tahap gastrulasi
akhir (di kutip dari Balinsky, 1981)

2.2.4

Organogenesis

a. Organogenesis Turunan Ektoderm

13

Tahap gastrulasi menghasilkan tiga lapisan lembaga yaitu, ektoderm di


sebelah luar, endoderm di sebelah dalam sedangkan mesoderm di sebelah di
antara keduanya. perkembangan tiga lapisan tersebut selanjutnya disebut dengan
organogenesis. Selama organogenesis, ketiga lapisan berkembang menjadi
jaringan-jaringan khusus dan terspesifikkan lagi menjadi organ. Dalam
pembentukan suatu organ diperlukan dua lapisan yang saling berinteraksi.
Interaksi yang terbentuk adalah proses induksi antara satu lapisan sebagai
induktor dengan lapisan lainnya. Salah satu proses yang mengawali organogenesis
adalah neurulasi, neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf. Neurulasi
adalah proses pembentukan canalis neuralis atau bumbung neural yang berasal
dari ektoderm neural (Lestari, dkk., 2013). Neurulasi sering juga disebut dengan
proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel
ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural atau neural
plate, lipatan neural atau neural folds serta penutupan lipatan ini untuk
membentuk

neural

tube,

yang

terbenam

dalam

dinding

tubuh

dan

berdesiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan


terbentuknya bumbung neural (Surjono, 2003).

Gambar 2.4.1. Embrio tahap gastrula dan neurula

Pada amphibi, neurulasi diawali dengan terbentuknya notochord dari


mesoderm bagian dorsal diatas arkenteron. Adanya induksi bakal notocord,
sebagai induktor, terhadap ektoderm yang terletak tepat di atasnya yaitu ektoderm
neural berperan sebagai jaringan. Induksi paling awal disebut sebagai induksi
primer yang akan memebntuk neural plate atau keping neural. Sel ektoderm
berubah menjadi panjang dan tebal daripada sel disekitarnya atau disebut juga

14

dengan proliferasi menjadi neural plate. sel-sel ektoderm neural meninggi


menjadi silindris dan berbeda dari sel-sel ektoderm bakal epidermis yang
berbentuk kubus. Perubahan sel-sel melibatkan pemanjangan mikrotobul yaitu
salah satu komponen sitoskelet. Meningginya sel-sel keping neural menyebabkan
keping neural menjadi sedikit terangkat dari ektoderm di sampingnya. Sebagai
respon terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis RNA baru untuk
berdifferensiasi menjadi bakal sistem saraf pusat. Pembentukan ini terletak pada
bagian dorsal embrio tepatnya di daerah kutub animal (Sugiyanto, 1996).
Setelah neural plate terbentuk diikuti dengan penebalan bagian neural
plate. Karena pertumbuhan dan perbanyakan sel ectoderm epidermis lebih cepat
dibandingkan dengan pertumbuhan ectoedrm neural, mengakibatkan lapisan
neural plate menjadi tertekan dan mangalami pelekukan ke bagian dalam
(invaginasi). Kedua bagian tepi keping neural melipat menjadi lipatan neural,
mengapit keping yang melekuk yaitu lekuk neural. Bagian Pelekukan inilah yang
disebut sebagai neural fold (Sugiyanto, 1996). Terbentunya neural fold atau lebih
sederhananya adalah pematang neural yang merupakan lipatan dari kedua sisi
lempeng neural secara bersamaa akan didiringi dengan terbentuknya neural
groove, atau parit neural. Yaitu bagian paling dasar dari lipatan ectoderm neural
itu sendiri. Kedua lipatan neural akan bertemu berfusi di bagian mediodorsal
embrio sehingga terbentuk bumbung neural seperti tampak pada tahap-tahap
pembentukan bumbung neural (Surjono, 2003).
Mekanisme pelekukan dan pelipatan juga dipengaruhi konstriksi
mikrofilamen di puncak (aspeks) sel. Konstriksi tersebut mengakibatkan sel-sel
alas menjadi baji (wedge saped) yang disebut median binge (MH) atau engsel.
sehingga terjadi pelekukan di bagian atas tersebut. Pada sisi dorsolateral terdapat
dorsolateral hinge (DLH) atau engsel dorsolateral juga menyebabkan pelekukan
dan membantu bersatunya kedua lipatan hingga terbentuk bumbung neural.
Rongga didalam bumbung neural dinamakan neurosoel. Saluran ini untuk
sementara berhubungan dengan arkenteron melalui satu saluran pendek yang yang
disebut kanalis neurenterikus.

15

Gambar 2.4.2. Pembentukan neural tube

Kedua saluran pada kanalis neurenterikus yang masih terbuka disebut


neurophorus anterior dan neurophrus superior. Neurophorus anterior akan
membentuk otak dan bagian- bagiannya dan neurophrus superior akan
membentuk fleksura atau lipatan yang terdapat dalam otak, dan berperan dalam
menentukan daerah-daerah otak. Saluran ini kemudian akan menutup rongga
saluran neural dan rongga arkenteron terpisah satu sama lain (Surjono, 2003).
Pada akhir pembentukan bumbung neural, embrio sudah memanjang dan dapat
dibedakan menjadi bagian kepala dan badan (fotokopian). Pemisahan bumbung
neural dengan ectoderm di atasnya disebabkan karena E-chaderin yang dihasilkan
oleh ectoderm permukaan dan bumbung neural terhenti. Pada bumbung neural
dan diagntika oleh N-chaderin yang mengikat antarsel bumbung neural (Lestrari,
dkk., 2013).

Nerulasi pada katak merupakan neurulasi primer. Neurulasi terbagi


menjadi dua jenis beradasarkan bagaimana neural tube terbentuk, yaitu (Lestari,
dkk., 2013):
1.

Neurulasi primer, dimana neural tube terbentuk akibat adanya proses


pelekukan atau invaginasi dari lapisan ektoderm neural yang diinisiasi
oleh nothocord. Cara ini paling umum ditemukan diantara berbagai

16

kelompok hewan, yaitu amfibia, reptilia, aves dan mamalia termasuk


manusia.
2.

Neurulasi sekunder, Proses neurulasi ini terjadi dengan ditandainya


pembentukan neural tube tanpa adanya pelipatan ektoderm neural,
melainkan pemisahan ektoderm neural dari lapisan ektoderm epidermis,
baru kemudian membentuk neural tube. misalnya pada pisces. Selain pada
hewan yang khusus, kedua neurulasi ini dapat juga ditemui dalam satu
embrio. Neurulasi primer berlangsung di bagian anterior (kepala dan
tubuh) sedangkan neurulasi sekunder terdapat di bagian posterior tubuh
dan ekor.

3.

Pembentukan bumbung dengan adanya peisahan (peninggian) epidermis


yang memebatasi keping neural. Cara ini terdapat pada amfioksus.
Peninggian epidermis disebut juga sebagai lipatan neural temporer
(Surjono, 2003).
Diferensiasi dari bumbung neural membentuk sistem saraf pusat terjadi

secara bersamaan dalam tiga cara yang berbeda. Pada tingkat anatomis, bumbung
neural menonjolan dan penyempittan lumen untuk membentuk bilik otak dan
sumsum tulang belakang. Pada tingkat jaringan, populasi sel dalam dinding
tabung saraf mengatur ulang sel-selnya untuk membentuk wilayah fungsional
yang berbeda dari otak dan sumsum tulang belakang. Akhirnya, pada tingkat sel,
sel neuroepithelial berdiferensiasi menjadi berbagai jenis neuron dan sel
pendukung (glia) dalam tubuh (Sugiyanto, 1996).

b. Organogenesis Turunan Mesoderm


Menurut Lestari, dkk., (2013) Lapisan mesoderm pada tahap neurula
embrio dapat dibagi menjadi lima bagian. (1) kordamesom, membentuk notokord
yang berfungsi sebagai induktor dalam proses pembentukan bumbung neural dan
merupakan sumbu tubuh embrio. (2) mesoderm dorsal (Paraksial), membentuk
somit atau epimer (mesoderm segmental) yang berbentuk padat dan bersegmensegmen. Somit ini akan dibagi menjadi tiga wilayah yaitu dermato, miotom, dan
skleretorm. Mesoderm ini terletak di kanan kiri bumbung neural, nantinya
berkembang menjadi tulang, otot, rawan dan dermis (3) mesoderm intermediet

17

atau mesomer (4) mesoderm lateral atau hipomer, terbagi menjadi dua yaitu
mesoderm somatik dan mesoderm splanknik dengan coelom atau bakal rongga
tubuh diantaranya. Lapisan mesoderm somatik dengan lapisan ektoderm di
luarnya disebut lapisan stomatopleura (parietal), sedangkan mesoderm splanknik
dengan lapisan endoderm disebut mesoderm splanknopleura (viseral). Mesoderm
ini nantinya membentuk jantung, pembuluh darah, sel-sel darah dari sistem
peredaran darah. Selain itu juga melapisi rongga tubuh dan sebagai penyusun
komponen mesoderm anggota gerak kecuali ototnya (5) mesoderm kepala,
membentuk jaringan ikat dan otot wajah.

.
Gambar 2.2.4B lapisan Neurulasi

Suatu wilayah sel-sel tertentu yang memungkinkan pembentukan anggota


tubuh disebut medan anggota. Bagian tengah medan anggota akan menjadi
anggota tubuh. Berdekatan dengan wilayah itu terdapat sel-sel yang membentuk
jaringan peribrankial dan gelang bahu. Wilayah tengah dan wilayah yang
berdekatan disebut keping anggota. Bila seluruh sel keping anggota diambil dari

18

embrio, maka anggota tubuh tetap berbentuk. Hal tersebut karena adanya wilayah
sel yang mengelilingi keping anggota.
Bakal atau tunas anggota tubuh katak dibentuk dari prolifarasi sel-sel
mesoderm somatik yang terletak di bawah ektoderm. Hasil proliferasi sel-sel
mesoderm somatik ini menyebabkan terbentuknya suatu penonjolan yang
berbentuk (pada Urodela). Tonjolan ini pada anura akan ditutupi oleh suatu
penebalan ektoderm yang disebut pematang ektodermal apika (Apical Ectodermal
Ridge, AER) sedangkan pada Urodela berbentuk suatu hidung.
Jika AER tidak ada, maka mesoderm tunas anggota badan tidak akan
tumbuh. Sebaliknya jika mesoderm tunas anggota tubuh tidak ada maka AER
tidak akan terbentuk. Hal tersebut memperlihatkan adanya saling ketergantungan
antara AER dan mesoderm tunas anggota tubuh.
Mesoderm dari daerah pembentuk anggota tubuh berasal dari dua sumber,
yaitu mesoderm somatik dan sel-sel somit yang berpindah ke daerah bakal
anggota tubuh, sel-sel ini nantinya akan menjadi otot anggota tubuh sudah tidak
dapat dibedakan dengan mesoderm somatik. Sel-sel bakal rawan akan menempati
bagian tengah tunas anggota tubuh memanjang. Selanjutnya tunas anggota tubuh
yang terbentuk dayung atau kerucut berubah menjadi bentuk yang sebenarnya.
Karena terjadi proses tumbuh secara diferensial dan juga adanya kematian sel
maka bentuk anggota tubuh yang sebenarnya dapat dicapai.

19

BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
1. Ada empat macam bidang pembelahan yaitu meridian, vertikal, ekuator,
lotitudinal. Tipe Pembelahan Meroblastik dan Holoblastik ini berdasarkan
jumlah penyebaran kuning telurnya sehingga menyebabkan terjadi dua
macam pembelahan. Pembelahan meroblastik (meroblastic cleavage)
adalah pembelahan tidak sempurna pada sel telur yang kaya kuning telur..
Pembelahan holoblastik (holoblastic cleavage) berarti pembelahan
sempurna (seluruh bagian sel telur) pada sel telur yang mempunyai yolk
sedikit (misal :bulu babi) dan sedang (misal : katak).
2. Pembelahan (mitosis) sel embrio sangat khas dan berbeda dari proses
mitosis sel dewasa. Proses pembelahan sel embrio sangat cepat dan tanpa
istirahat

(interfase).

Dengan

demikian

sel-sel

hasil

pembelahan

(blastomer) tidak sempat tumbuh, sehingga blastomer menjadi berukuran


kecil-kecil. Pada stadium pembelahan ini total volume blastomer relatif
tidak berbeda dengan volume sel semula (zigot).
3. Pembelahan (mitosis) sel embrio sangat khas dan berbeda dari proses
mitosis sel dewasa. Proses pembelahan sel embrio sangat cepat dan tanpa
istirahat

(interfase).

Dengan

demikian

sel-sel

hasil

pembelahan

(blastomer) tidak sempat tumbuh, sehingga blastomer menjadi berukuran


kecil-kecil. Pada stadium pembelahan ini total volume blastomer relatif
tidak berbeda dengan volume sel semula (zigot).
4. Gastrulasi merupakan tahap yang sangat kritis selama periode embrio,
karena sel sel akan diletakkan di tempat semestinya. Selama tahap
gastrulasi, embrio mempunyai kemampuan untuk melakukan gerakan
morfogenik, sehingga akan terjadi reorganisasi pada sel sel dalam embrio
dan terbentuk lapisan lembaga. Prposes grastulasi terjadi dua tahap yaitu
invaginasi sel-sel botol dan involusi pada bibir blatoporus.
5. Salah satu proses yang mengawali organogenesis turunan ektoderm
adalah neurulasi, neurulasi adalah proses pembentukan canalis neuralis

20

atau bumbung neural yang berasal dari ektoderm neural. Neurulasi sering
juga disebut dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang
melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan
pembentukan keping neural atau neural plate, lipatan neural atau neural
folds serta penutupan lipatan ini untuk membentuk neural tube, yang
terbenam dalam dinding tubuh dan berdesiferensiasi menjadi otak dan
korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya bumbung neural.
Lapisan mesoderm pada tahap neurula embrio dapat dibagi menjadi lima
bagian. (1) kordamesom, (2) mesoderm dorsal (Paraksial), (3) mesoderm
intermediet, (4) mesoderm lateral, (5) mesoderm kepala.
3.2 Saran
Makalah ini tidak luput dari kesalahan, baik penulisan, litelatur, maupun
isi dari makalah ini sendiri.Kritik dan saran yang konstruktif dibutuhkan guna
perbaikan makalah ini.

21

DAFTAR PUSTAKA
Lestari, dkk., 2013. Struktur dan Perkmebangan Hewan II. Malang : Jurusan
Biologi Universitas Negeri Malang.
Puja, I Ketut et al. 2010. Embriologi Modern. Denpasar: Udayana University
Press.
Sudarwati, Sri & Lien A. Sutasurya. 1990. Dasar-Dasar Perkembangan Hewan.
Bandung: Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut
Teknologi Bandung.
Sugiyanto. 1996. Perkembangan Hewan. Yokyakarta: Fakulatas Biologi
Universitas Gadjah Mada.
Surjono, Dr. Tien Wati, M.S, dkk.,. 2001. Buku Materi Pokok Perkembangan
Hewan. Pusat Penerbitan Universitas Terbuka.
Surjono, W. Tien. 2003. Perkembangan Hewan. Malang: Universitas Terbuka
Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi dan Embyologi. Bandung: Tarsito.

22