ILMU MIKROBIOLOGI

A. Prinsip Biologi yang Dijabarkan oleh Mikrobiologi

Mikroorganisme memiliki keragaman biologik yang sangat banyak.
Keragaman ini dilihat dari bentuk dan fungsi mikroorganisme tersebut. Dalam hal
bentuk dan fungsi, yang menjadi sifat biokimia atau mekanisme genetik, analisa
mikroorganisme menempatkan kita pada batas-batas pengertian biologik. Karena
itu kepentingan asal usul suatu uji bermanfaat dari hipotesis ilmu pengetahuan
dapat ditemukan seluruhnya dalam mikrobiologi. Generalisasi dalam menentukan
hipotesis sangatlah perlu

diperhatikan dikarenakan keragaman mikroba yang

memungkinkan terjadinya perubahan.

Mikrobiologi memperluas cakrawala disiplin pengetahuan mengenai
pertumbuhan yang bersifat praktis, suatu kreasi campuran antara teknik dan teori.
Pada dasarnya mikroorganisme merupakan produk evolusi, yang merupakan
konsekuensi biologik dari proses seleksi alam secara genetik terhadap suatu
variasi luas dari bermcam-macam organisme. Hal ini sangat berguna untuk
menjaga kemajemukan sejarah alam sebelum terjadi generalisasi mikroorganisme,
kelompok makhluk hidup yang paling heterogen.
Pembagian biologik utama memisahkan eukariota, organisme yang
mengandung inti berselaput, dengan prokariota, organism yang DNA-nya secara
fisik tidak dipisahkan dari sitoplasma. Eukariota, sebagai contoh, dibedakan atas

Ilmu Mikrobiologi

Page 1

ukurannya yang relative besar dan adanya organel-organel khusus yang

berselaput, seperti mitokondria.
Eukariota mikroba diistilahkan sebagai protista, dan yang termasuk dalam
kelompok sub divisi utama ini adalah alga, protozoa, jamur, dan jamur berlendir.
Eukariota

dan

prokariota

termasuk

organisme

karena

keduanya

mengandung semua enzim yang diperlukan untuk replikasi dirinya dan memiliki
perlengkapan biologik yang sesuai untuk menghasilkan energi untuk metabolism.
Karena itu, eukariota dan prokariota dibedakan dengan virus, yang bergantung
terhadap sel-sel inang untuk melaksanakan fungsi-fungsinya.
B. Virus
Virus adalah agen penyebab infeksi yang berukuran paling kecil (diameter
berukuran sekitar 20nm sampai 30nm). Genom virus hanya mengandung satu
jenis asam nukleat (RNA atau DNA). Asam nukleat dibungkus dalam selubung
protein yang dikelilingi oleh membran yang mengandung lipid. Seluruh unit
infeksius disebut viron. Virus bersifat inert dalam lingkungan ekstraselular; virus
bereplikasi dalam sel hidup, menjadi parasit pada tingkat genetik. Asam nukleat
virus mengandung informasi penting untuk memerintahkan sel penjamu yang
terinfeksi untuk menyintesis makrokolekul spesifik virus yang diperlukan untuk
produksi turunan virus. Selama virus replikatif, dihasilkan banyak salinan asam
nukleat virus dan protein selubung.Protein selubung menyatu membentuk kapsid,
yang membungkus dan menstabilkan asam nukleat virus terhadap lingkungan
ekstraselular dan mempermudah perlekatan dan penetrasi virus ketika berkontak
Ilmu Mikrobiologi

Page 2

dengan sel-sel rentan yang baru. Infeksi virus mungkin sedikit atau tidak
mempunyai efek pada sel penjamu atau dapat menyebabkan kerusakan atau
kematian sel.
Dunia virus sangat beranekan ragam. Virus mempunyai struktur, susunana,
dan ekspresi genom, serta strategi replikasi dan transmisi yang sangat bervariasi.
Kisaran pejamu untuk virus tertentu dapat beragam atau sangat terbatas. Virus
diketahui menginfeksi organisme uniselular seperti mikoplasma, bakteri, dan alga
serta semua hewan dan tanaman tingkat tinggi.
a) ISTILAH DAN DEFINISI DALAM VIROLOGI
a. Kapsid : Selubung protein, atau lapisan, yang menyelubungi
genom asam nukleat.
b. Kapsomer : Unit morfologi yang terlihat pada mikroskop elektron
di permukaan partikel virus ikosahedral. Kapsomer merupakan
sekelompok polipeptida, tetapi unti-unit morfologi tidak perlu
sesuai dengan sifat kimia unit struktur.
c. Virus detektif : Partikel virus yang kurang berfungsi pada
beberapa aspek replikasi.
d. Selubung (Envelope) : Membran yang mengandung lipid yang
mengelilingi beberapa partikel virus. Selubung tersebut diperoleh
selama maturasi virus dengan proses budding suatu proses
reproduksi aseksual melalui membran sel. Glikoprotein yang
dikode virus terpajan pada permukaan selubung, Proyeksi tersebut
disebut peplomer.
e. Nukleokapsid : Kompleks asam nukleat-protein yag merupakan
bentuk kemas genom viral . Istilah tersebut sering digunakan pada

Ilmu Mikrobiologi

Page 3

kasus yang nukleokapsidnya merupakan substruktur partikel virus

yang lebih kompleks.
f. Unit struktural : Protein dasar yang membangun cetakan lapisan.
Unit tersebut biasanya merupakan kumpulan lebih dari satu subunit
protein yang tidak identik. Unit struktural sering disebut sebagai
protomer.
g. Subunit : Rantai polipeptida viral yang berlipat tunggal.
h. Virion : Partikel virus lengkap. Pada beberapa keadaan (misal,
papilomavirus, piconavirus), virion identik dengan nukleokapsid.
Pada virion yang lebih kompleks (herpevirus, orthomyxovirus),
termasuk nukleokapsid di tambah selubung sekitar. Struktur
tersebut, virion, berperan untuk memindahkan asam nukleat virus
dari satu sel ke sel lain.
b) ASAL EVOLUSI VIRUS
Asal virus tidak diketahui. Terdapat banyak perbedaan di antara virus
RNA, virus RNA, dan virus-virus yang menggunakan RNA maupun DNA
sebagai bahan genetiknya selama tahap yang berbeda dalam siklus
hidupnya. Jenis agen yang berbeda kemungkinan juga mempunyai asal
yang berbeda. Dua teori mengenai asal virus dapat diringkas sebagai
berikut :
a) Virus mungkin berasal dari komponen asam nukleat DNA atau RNA
sel pejamu yang mampu melakukan replikasi secara otonom dan
berkembang secara bebas. Virus-virus tersebut menyerupai gen yang
mendapatkan kapasitas untuk hidup secara bebas dalam sel. Beberapa
sekuens viral dihubungkan dengan bagian sel-sel selular yang

Ilmu Mikrobiologi

Page 4

mengode domain fungsional protein. Beberapa virus kemungkinan

berkembang dengan cara tersebut.
b) Virus-virus mungkin merupakan bentuk degenerasi parasit interselular.
Tidak ada bukti yang menunjukkan bahwa virus berkembang dari
bakteri, meskipun organisme intraselular obligat lain, misal, riketsia
dan klamidia, kemungkinan demikian. Namun, poxvirus sangat besar
dan kompleks yang mungkin merupakan produk evolusi dari beberapa
sel asalnya.
c) KLASIFIKASI VIRUS
Dasar Klasifikasi
Sifat berikut telah digunakan sebagai dasar untuk klasifikasi virus. Jumlah
informasi yang tersedia pada setiap kategori tifak sama untuk semua virus.
Cara virus digolongkan berubah secara cepat. Sekuens genom sekarang
sering dilakukan dini dalam identifikasi virus, dan perbandingan dengan
data dasar menyingkirkan kebutuhan untuk mendapatkan data yang lebih
klasik. Data sekuens genomik adalah kriteria taksonomik yang
berkembang (misal, ordo gen) dan dapat memberikan dasar bagi
identifikasi famili virus baru.
1. Morfologi virion, termasuk ukuran, bentuk, jenis simetris, ada atau
tidak adanya peplomer, dan ada atau tidak adanya membran.
2. Sifat genom virus, termasuk jenis asam nukleat (DNA atau RNA),
ukuran genom dalam kilobasa (kb) atau pasangan kilobasa (kbp),
rantainya (tunggal atau ganda), apakah linear atau sirkular, sensasi
(positif, negatif, ambisense), segmen (ukuran, angka), urutan
nukleotida, kandungan G+C, dan adanya gambaran khusus [unsur

Ilmu Mikrobiologi

Page 5

ulangan, isomerisasi, 5-terminal cap, 5-protein terkait secara kovalen

terminal, 3-traktus(A) terminal].
3. Sifat fisikokimia virion, meliputi massa molekular, densitas ringan,
stabilitas pH, stabilitas termal, dan kerentanan terhadap agen-agen fisik
dan kimia, terutama eter dan detergen.
4. Sifat protein virus adalah jumlah, ukuran, da aktivitas fungsional
protein-protein struktural dan nonstruktural, sekuens asam amino,
modifikasi

(glikosilaso,

fosforsilasi,

miristilasi),

dan

aktivitas

fungsional khusus (transkriptase, reverse transcriptase, neuraminidase,

aktivitas fusi).
5. Susunan dan replikasi genom, adalah ordo gen, jumlah dan posisi pola
pembacaan terbuka, strategi replikasi (pola transkripsi, translasi), dan
tempat selular (akumulasi protein, asembli viron, pelepasan virion).
6. Sifat antigenik.
7. Sifat biologi, termasuk kisaran pejamu alami, cara transmisi, hubungan
vektor, patogenisitas, tropisme jaringan, dan patologi.
d) SISTEM UNIVERSAL TAKSONOMI VIRUS
Suatu sistem telah dibuat yang memisahkan virus ke dalam
kelompok utama berdasarkan morfologi virion, struktur genom, dan cara
replikasi. Nama-nama famili virus mempunyai akhiran viridae.
Dalam setiap famili, subdivisi yang disebut genus biasanya
didasarkan pada perbedaan fisikokimia atau serologi. Kriteria yang
digunakan untuk menjelaskan genus bervariasi di antara famili-famili.
Nama genus ditandai dengan akhiran virus. Pada empat famili
(Poxviridae,

Herpesviridae,

Parvoviridea,

Paramyxoviridae),

pengelompokan yang lebih besar yang disebut subfamili telah diterangkan,

menggambarkan kompleksitas hubungan di antara sejumlah virus. Ordo

Ilmu Mikrobiologi

Page 6

virus dapat digunakan untuk mengelompokkan famili-famili virus yang

mempunyai ciri khas umum yang sama. Saat ini, satu ordo saja yang telah
didefinisikan

Mononegavirales,

meliputi

famili

Filoviridae,

Paramyxoviridae, dan Rhabdoviridae.

Pada tahun 2000, International Committee on Taxonomy of viruses
telah menyusun lebih dari 4000 virus hewan dan tanaman menjadi 56
famili, 9 subfamili, dan 233 genus, dengan ratusan virus masih belum
ditetapkan. Akhir-akhir ini, 24 famili merupakan virus yang menginfeksi
manusia dan hewan.

Survei Virus yang Mengandung DNA :

1.
2.
3.
4.
5.

Parvovirus
Poliomavirus
Papilomavirus
Adenovirus
Hepadnavirus

6. Herpervirus
7. Poxvirus

Survei Virus yang Mengandung RNA :

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.

Piconavirus
Astrovirus
Calicivirus
Reovirus
Arbovirus
Togavirus
Flavivirus
Arenavirus
Coronavirus

Ilmu Mikrobiologi

11. Retrovirus
12. Orthomyxovirus
13. Bunyavirus
14. Bornavirus
15. Rabdovirus
16. Paramyxovirus
17. Filovirus
18. Virus-virus Lain
19. Viroid

Page 7

10. Retrovirus

20. Prion

e) PRINSIP STRUKTUR VIRUS

Virus mempunyai banyak bentuk dan ukuran. Informasi struktural
diperlukan untuk klasifikasi virus dan menentukan hubungan fungsistruktur protein virus. Gambaran struktural tertentu setiap famili virus
ditentukan oleh fungsi virion : morfogenesis dan pelepasan dari sel-sel
terinfeksi; transmisi ke pejamu baru; dan pelekatan, penetrasi, dan
pelepasan selubung pada sel-sel yang baru terinfeksi.
f) JENIS SIMETRI PARTIKEL-PARTIKEL VIRUS
Sistem pengoperasian berbagai proses di dalam badan organik
genetik memerlukan struktur virus yang terbuat dari berbagai molekul satu
atau sedikit protein yang identik. Arsitektur virus dapat dikelompokkan
menjadi tiga jenis berdasarkan pada penyusunan subunit morfologi : (1)
simetri kubik, misal, adenovirus; (2) simetri heliks, misal orthomyxovirus;
dan (3) struktur kompleks, misal, poxvirus.
A. Simetri Kubik
Semua simetri kubik yang diobservasi bersama virus hewan memiliki pola
iksohedral, penyusunan subunit paling efisien dalam selubung yang
tertutup. Ikosahedron mempunyai 20 wajah (masing-masing segitiga sama
sisi), 12 puncak, dan aksis simetri rotasi lima kali lipat, tiga kali lipat, dan
dua kali lipat. Unit puncak mempunyai lima tetangga (pentavalen), dan
yang lain mempunyai enam (heksavalen).
B. Simetri Heliks
Pada kasus simeri heliks, subunit protein terikat secara berkala ke asam
nukleat virus, melilitkannya menjadi suatu heliks. Kompleks protein-asam

Ilmu Mikrobiologi

Page 8

nukleat virus filamentosa (nukleokapsid) kemudian bergulung ke dalam

selubung yang mengandung lipid. Oleh karena itu, tidak seperti kasus
struktur ikohedral, terdapat interaksi berkala yang reguler antara protein
kapsid dan asam nukleat virus bersimetri. Partikel heliks kosong tidak
mungkin terbentuk.
C. Struktur Kompleks
Beberapa partikel virus tidak memperlihatkan simetri kubik sederhana atau
heliks tetapi memperlihatkan struktur yang lebih rumit. Misal, poxvirus
berbentuk batu bata, dengan tonjolan pada permukaan luar dan sebuah inti
serta badan lateral di bagian dalam.
g) MENENTUKAN UKURAN VIRUS
Ukuran yang kecil dan mampu melewati filter yang dapat
menyaring bakteri adalah sifat klasik virus. Namun, karena beberapa
bakteri berukuran lebih kecil daripada virus terbesar, kemampuan
melewati penyaring tidak lagi di pandang sebagai ciri unik virus.
Metode berikut digunakan untuk menentukan ukuran virus dan
komponen-komponen.

Observasi langsung menggunakan mikroskop elektron

Sedimentasi Ultrasentrifugasi
Pengukuran Perbandingan
VIRUS

Virus tidak memiliki banyak atribut sel,

termasuk

Ilmu Mikrobiologi
Gambar
Virus

kemampuan

untuk

bereplikasi.

Page 9

Istilah virus biasanya merujuk pada partikel-partikel yang menginfeksi

sel-sel eukariota (organisme multisel dan banyak jenis organisme sel
tunggal), sementara istilah bakteriofag atau fag digunakan untuk jenis
yang menyerang jenis-jenis sel prokariota (bakteri dan organisme lain
yang tidak berinti sel). Suatu virus bisa bereproduksi hanya bila ia
menginfeksi sebuah sel. Virus diketahui dapat menginfeksi semua sel,
termasuk sel mikroba. Interaksi antara virus dan inangnya cenderung
sangat

spesifik

dan

cakupan

biologis

virus

mencerminkan

keanekaragaman sel-sel pejamu yang potensial. Dalam sel inang, virus

merupakan parasit obligat dan di luar inangnya menjadi tak berdaya.
Virus lebih lanjut ditunjukkan oleh susunan strateginya yang luas
untuk bereplikasi dan bertahan hidup.
Suatu partikel virus terdiri dari asam nukleat, DNA atau RNA yang
diselubungi semacam bahan pelindung yang terdiri atas protein, lipid,
glikoprotein, atau kombinasi ketiganya. Protein yang umumnya
glikoprotein, pada kapsid menentukan spesifikasi interaksi suatu virus
dengan sel inangnya. Kapsid melindungi asam nukleat dan
memfasilitasi perlekatan dan penetrasi virus ke sel inang. Di dalam sel,
asam nukleat virus mengalihkan mekanisme enzim dari sel inang agar
berfungsi sesuai dengan replikasi virus. Pada beberapa kasus,
informasi genetik dari virus dapat dikombinasikan sebagai DNA ke
dalam kromosom sel inang. Pada keadaan-keadaan lain, informasi
genetik virus dapat berfungsi sebagai dasar manufaktur selular dan

Ilmu Mikrobiologi

Page 10

menghasilkan replica-replika virus. Proses ini membutuhkan replikasi

asam nukleat virus dan pembentukan protein virus yang spesifik.
Maturasi terdiri atas penyusunan asam nukleat yang baru disintesis dan
subunit protein menjadi partikel virus matur yang kemudian dilepaskan
ke lingkungan ekstraselular. Beberapa virus yang sangat kecil
membutuhkan bantuan virus lain di dalam sel pejamu untuk
berduplikasi. Agen delta, yang juga dikenal sebagai virus hepatitis D,
virus ini terlalu kecil meskipun hanya untuk menyandi satu selubung
protein tunggal, dan membutuhkan bantuan virus hepatitis B untuk
penyebarannya (transmission). Virus-virus yang berbeda diketahui
dapat menginfeksi berbagai macam pejamu baik hewan ataupun
tumbuhan yang spesifik, termasuk prokariotik dan setidaknya satu alga
eukariotik dan satu protozoa. Partikel mirip-virus yang tampak tidak
memiliki fase ekstraselular yang infeksius telah ditemuka pada fungi,
juga pada beberapa genus alga.
Sejumlah penyakit tumbuhan yang menular disebabkan oleh viroid
(molekul RNA yang kecil, beruntai-tunggal dan membentuk lingkaran
tertutup secara kovalen; yang muncul sebagai struktur mirip batang
dengan banyak pasangan basa; viroid tidak memiliki kapsid. Viroid
memiliki ukuran beragam, mulai dari 246 hingga 375 nukleotid.
Bentuk viroid diluar sel berupa RNA telanjang tanpa selubung kapsid
apa pun. Molekul RNA tidak memiliki gen penyandi-protein sehingga
viroid sepenuhnya bergantung pada kemampuan sel pejamu untuk

Ilmu Mikrobiologi

Page 11

bereplikasi. RNA viroid digandakan oleh RNA polymerase yang

bergantung pada DNA dari tumbuhan inang. Penguasaan enzim ini
mungkin berperan dalam patogenesis virus.
RNA viroid menunjukkan adanya urutan basa dengan susunan
terbalik (inverted repeat) suatu sifat khas transposan (transposable
element) dalam retrovirus. Jadi, virus ini terbentuk dari transposable
element atau retrovirus dengan cara delesi (pemotongan) pada fragmen
basa di bagian tengah.
Virus sering diperdebatkan statusnya sebagai makhluk hidup
karena ia tidak dapat menjalankan fungsi biologisnya secara bebas.
Karena karakteristik khasnya ini virus selalu terasosiasi dengan
penyakit tertentu, baik pada manusia (misalnya virus influenza dan
HIV), hewan (misalnya virus flu burung), atau tanaman (misalnya
virus mosaik tembakau/TMV).
C. PRION
Beberapa penemuan besar dalam tiga decade terakhir telah membawa kita
kepada karakterisasi molecular dan genetic agen pembawa yang menyebabkan
scrapie , penyakit penurunan fungsi saraf pusat pada domba. Hasil penelitian
telah menemukan protein spesifik-scrapie di dalam preparat otak domba yang
terinfeksi yang mampu menunjukkan gejala penyakit ini pada domba domba
yang sebelumnya belum terinfeksi. Usaha untuk menemukan komponen lain
seperti asam nukleat menemui kegagalan. Untuk membedakan agen inin dari

Ilmu Mikrobiologi

Page 12

virus dan viroid, istilah prion dikenalkan untuk menekankan sifat alami agen ini
yang menular dan berhubungan erat dengan protein. Bentuk selular protein prion
(PrPc) disandi oleh DNA kromosom pejamunya. PrP c adalah sialoglikoprotein
dengan berat molekul antara 33.000-35.000 dengan isi struktur sekunder

dalam jumlah banyak yang sensitive terhadap protease dan dapat

larut dalam deterjen. PrPc diekspresikan pada permukaan neuron dengan bantuan
glikosifosfatidil inositol yang melekat pada otak yang terinfeksi maupun yang tak
terinfeksi. Isoform abnormal dari protein ini (PrPc) merupakan satu-satunya
komponen prion yang diketahui dan dikaitkan dengan kemampuna transmisinya.
Isoform yang abnormal ini berbeda secara fisik dengan isoform selular yang
normal, dilihat dari isinya yang kaya akan sheet , sifatnya yang tidak larut
dalam deterjen, kecenderungannya untuk berkumpul dan resistansi partialnya
terhadap proteolisis. Sebuah protein hipotetikal yang disebut protein X
dipercaya berinteraksi dengan bagian PrPc dan membantu perubahannya menjadi
PrPres.
Terdapat pula beberapa penyakit penting lainnya yang disebabkan prion,
diantara

Kuru,

Creutzfeldt-Jakob

disease

(CJD),

Gerstmann-Straussler-

Scheinker disease, dan insomnia familial yang fatal bagi manusia. Bovine
spongiform encephalopathy(BSE) yang diduga berasal dari pangan dan pupuk
yang terbuat dari olahan kotoran domba, telah mengakibatkan kematian lebih
dari 170.000 ekor sapi di Inggris dan Perancis. Gambaran umum seluruh
penyakit ini adalah konversi sialoglikoprotein yang disandi oleh penjamunya
menjadi bentuk yang resistan terhadap protease sebagai akibat dari infeksi.
Ilmu Mikrobiologi

Page 13

Penyakit prion pada manusia amat unik karena muncul sebagain penyakit
genetis yang menular dan sporadic. Penelitian biologis tentang prion merupakan
wilayah penting dari investigasi biomedis yang sedang berkembang.
D. PROKARIOT
Prokariot ukurannya relatif kecil, umumnya berdiameter sekitar 1m, dan
tidak memiliki membran nukleus. DNA pada hampir seluruh bakteri berbentuk
lingkaran dengan keliling sekitar 1 mm yang merupakan kromosom prokariot.
Sebagian besar prokariot hanya memiliki kromosom tunggal. DNA kromosom
harus dilipat-lipat lebih dari ribuan lipatan agar muat di dalam membrane sel
prokariot. Lipatan-lipatan tersebut mungkin berurutan dan mungkin membawa
area DNA yang spesifik berdekatan. Area khusus di dalam sel yang mengandung
DNA disebut nukleoid dan dapat dilihat dengan mikroskop elektron, juga dengan
mikroskop cahaya. Beberapa prikariot membentuk subselular yang terikat pada
membrane dengan fungsi khusus, seperti kromatofor pada bakteri fotosintetik.
Membrane yang menyelubungi area spesifik tersebut merupakan perluasan dari
membrane sel.

KEANEKARAGAMAN PROKARIOT
Ukuran prokariot yang kecil membatasi jumlah informasi genetic

yang dapat dimuat. Data trerbaru berdasarkan pengurutan genom

Ilmu Mikrobiologi

Page 14

menunjukkan bahwa jumlah gen di dalam suatu prokariot dapat bervariasi

mulai dari 468 pada Mycoplasma genitalium hingga 4288 pada
Escherichia coli, dan banyak dari gen-gen ini yang digunakan untuk
fungsi-fungsi

penting,

seperti

produksi

energy,

pembentukan

makromolekular, dan replikasi selular. Setiap prokariot membawa gen

relative sedikit yang memungkinkan akomodasi fisiologis organisme
tersebut terhadap lingkungannya. Cakupan habitat yang potensial bagi
prokariot amatlah luas, dan masing-masing memiliki kemampuan khusus
untuk bertahan pada tempat yang spesifik.

Escherichia coli

Cakupan tempat bagi prokariot

didasarkan

atas

cara

yang

digunakan

prokariot

tersebut

untuk

menghasilkan energy metabolik. Sinar matahari adalah sumber energi

utama bagi kehiupan. Beberapa prokariot seperti bakteri ungu mengubah
energy cahaya menjadi energy metabolik pada lingkungan tanpa oksigen.
Prokariot lain misalnya bakteri hijau-biru (cyanobacteria), menghasilkan
oksigen yang dapat menyediakan energi melalui proses respirasi pada
kondisi tanpa cahaya. Organisme aerob bergantung pada respirasi
oksigen untuk menghasilkan energy. Beberapa organisme anaerob

Ilmu Mikrobiologi

Page 15

mampu menggunakan akseptor electron selain oksigen untuk berespirasi.

Banyak

sel

pembentukan

anaerob
energi

melakukan
melalui

fermentasi

penyusunan

ulang

yaitu

proses

metabolik

dari

subsrat

pertumbuhan kimia. Cakupan kimiawi yang amat banyak dari substrat

pertumbuhan yang amat potensial bagi perkembangan aerob maupun
anaerob tercermin dalam keanekaragaman prokariot yang telah mampu
beradaptasi terhadap penggunaan substrat ini.
KOMUNITAS PROKARIOT
Strategi bertahan hidup yang berguan bagi spesialis adalah dengan
bergabung ke dalam konsorsia, yaitu susunan karakter fisiologis dari
organism yang berbeda yang memberikan kontribusi agar kelompok
tersebut dapat bertahan hidup sebagai satu kesatuan. Bila organism yang
tergabung dalam komunitas yang terkait secara fisik berasal langsung dari
makhluk unisel, komunitas tersebut merupakan klon yang mampu
menampung hingga 108 sel. Biologi pada komunitas semacam ini berbeda
secara substansial dari bentuk sel tunggalnya. Misalnya klon dengn
sejumlah besar sel memastikan paling tidak satu sel membawa varian dari
sebuah gen dalam kromosom. Sehingga variabilitas genetika sebagai
sumber proses evolusioner yang kita sebut seleksi alam terjamin
keberadaannya di dalam suatu klon. Sekumpulan sel dalam suatu klon juga
lebih memungkinkan untuk memberikan perlindungan fisiologis bagi
setidaknya sebagian anggota klonnya. Misalnya, polisakarida ekstraseluler
mampu memberikan perlindungan terhadap agen yang mematikan seperti
antibiotika atau ion logam berat. Sejumlah besar polosakarida yang

Ilmu Mikrobiologi

Page 16

dihasilkan oleh banyak sel dalam suatu klon memungkinkan sel-sel di

bagian dalam untuk bertahan hidup terhadap pajanan agen mematikan
dalam konsentrasi yang dapat mematikan sel tunggal.
Banyak bakteri melakukan komunikasi antarsel yang disebut
penginderaan kuorum (quorum sensing) untuk mengatur transkripsi gen
yang terlibat dalam berbagai proses fisiologis, termasuk bioluminesens,
transfer

conjugal

plasmid,

dan

produksi

determinan

virulensi.

Penginderaan kuorum bergantung pada produksi satu atau lebih molekul

sinyal yang mampu berdifusi, yang dinamakan autoinducer atau feromon
yang

memungkinkan

sebuah

bakteri

untuk

memonitor

kepadatanpopulasinya sendiri. Ini merupakan salah satu contoh perilaku

multiseluler pada prokariot.
Prokariot mampu bertukar paket kecil berisi informasi genetic
yang dapat dibawa oleh plasmid, elemen genetic kecil dan khusus yang
mampu bereplikasi dalam setidaknya satu baris sel prokariot. Pada
beberapa kasus, plasmid bisa ditransfer dari satu sel ke sel lain sehingga
dapat membawa sekumpulan informasi genetic yang khusus dalam suatu
populasi. Beberapa plasmid memiliki broad host range yang luas yang
memungkinkan mereka menyampaikan serangkaian gen ke organism lain.
Salah satu yang mendapat perhatian khusus adalah plasmid resistan obat
yang dapat membuat bakteri lain menjadi resistan terhadap pengobatan
dengan menggunakan antibiotika.
Strategi yang digunakan sederet sel prokariot tunggal untuk
bertahan hidup bisa menimbulkan sejumlah interaksi dengan organism
lain, termasuk di dalamnya hubungan simbiotik yang dicontohkan oleh

Ilmu Mikrobiologi

Page 17

pertukaran nutrisi yang kompleks di antara organism yang menempati usus

manusia. Pertukaran ini bersifat saling menguntungkan. Namun interaksi
parasitistik dapat membahayakan pjamunya karena dapat mengakibatkan
hilangnya beberapa fungsi yang dapt mencegah pertumbuhan simbion atau
parasit saat terlepas dari pejamunya. Contohnya adalah mycoplasma yaitu
prokariot yang telah kehilangan kemampuan untuk membentuk dinding
sel. Adaptasi organism ini dalam lingkungan pejamunya mengakibatkan
bergabungnya sejumlah besar kolesterol ke dalm membrane selnya.
Contoh simbion bakteri yang paling umum adalah kloroplas dan
mitokondria. Nenek moyang dari organel-organel tersebut adalah
endosimbion. Buktinya prokariot yang menjalin simbiosis dalam
membrane sel pejamunya berupa eukariot lampau. Adanya replica-replika
organel tersebut mungkin merupakan factor yang menyebabkan ukuran sel
eukariot menjadi relative besar dan mempunyai kapasitas untuk
melakukan spesialisasi suatu sifat yang digambarkan secara gamblang
dalam evolusi proses diferensiasi organism multiselular.
KLASIFIKASI PROKARIOT
Harus diperhatikan bahwa setiap karakteristik prokariot dapat
dijadikan criteria yang potensial untuk proses klasifikasi. Namun tidak
semua kriteria sama efektifnya dengan pengelompokan suatu
organism. Contonya adalah kepemilikan DNA, merupakan kriteria
yang tidak berguna untuk membedakan organism karena semua sel
mengandung DNA. Keberadaan plasmid dengan cakupan pejamu yang
luas juga merupakan kriteri yang kurang baik karena plasmid semacam
ini dapat ditemukan di berbagai pejamu dan tidak harus ada setiap saat.

Ilmu Mikrobiologi

Page 18

Kriteria yang baik bisa bersifat struktural, fisiologis, biokimiawi, atau

genetika. Spora adalah kriteria struktural yang paling baik karena
sebagian struktur bakteri yang dikenali membentuk spora. Tes
biokimia pewarnaan Gram, adalah kriteria yang efektif karena respon
yang dihasilkan menunjukkan perbedaan yang kompleks sekaligus
fundamental pada permukaan sel bakteri sehinngga membagi seluruh

bakteri ke dalam dua kelompok besar.

BAKTERI DAN ARKHAEBAKTERIA
Bakteri dan Arkhaebakteria merupak subdivisi utama pada
prokariot. Kebanyakan penelitian difokuskan terhadap bakteri,
sedangkan arkhaebakteria cenderung kurang mendapat perhatian
hingga saat ini karena sulitnya meneliti sampel kelompok ini dalam
laboratorium. Beberapa jenis arkhaebakteria mati jika terkena kontak
langsung dengan oksigen, dan yang lain hanya bisa tumbuh pada
temperature di atas titik didih air. Sebelum bukti molecular ditemukan,
pengelompokan arkhaebakteria ini tampak jelas berbeda. Metanogen
berperan dalam respirasi anaerob yang meningkatkan kadar metana;
halofil yang membutuhkan konsentrasi garam yang amat tinggi agar
bisa tumbuh, dan temoasidofil yang membutuhkan temperature dan
kadar asam tinggi. Saat ini telah diketahui bahrwa prokariot ini
mempunyai cirri-ciri pembawaan biokimiawi yang memisahkan
mereka dari kelompok organism yang lain. Cirri pembawaan yang
dimiliki bersama oleh arkhaebakteria maupun eukariot adalah adanya

Ilmu Mikrobiologi

Page 19

intron (segmen DNA yang memotong DNA di dalam sel) di dalam

gen. Fungsi intron tidak diketahui secara pasti. Yang jelas intron
merupakan karakteristik dasar yang dimiliki oleh DNA baik pada
arkhaebakteriamaupun eukariot. Cirri pembawaan yang umum ini
menimbulkan anggapan bahwa nucleus eukariot berasal dari nenek
moyang arkhaebakteria.

Metanogen

halofil

Ilmu Mikrobiologi

Page 20

E. BAKTERI
Struktur Bakteri
Struktur bakteri terbagi menjadi dua yaitu:
Struktur dasar (dimiliki oleh hampir semua jenis bakteri)
Meliputi: dinding sel, membran plasma, sitoplasma, ribosom, DNA,

dan granula penyimpanan

Struktur tambahan (dimiliki oleh jenis bakteri tertentu) Meliputi

kapsul, flagelum, pilus, fimbria, klorosom, Vakuola gas dan endospora.

Struktur dasar sel bakteri
Struktur dasar bakteri :
a. Dinding sel tersusun dari peptidoglikan yaitu gabungan protein

dan polisakarida (ketebalan peptidoglikan membagi bakteri

menjadi bakteri gram positif bila peptidoglikannya tebal dan
bakteri gram negatif bila peptidoglikannya tipis).
b. Membran plasma adalah membran yang menyelubungi
sitoplasma tersusun atas lapisan fosfolipid dan protein.
c. Sitoplasma adalah cairan sel.
d. Ribosom adalah organel yang tersebar dalam sitoplasma,
tersusun atas protein dan RNA.

Ilmu Mikrobiologi

Page 21

e. Granula penyimpanan, karena bakteri menyimpan cadangan

makanan yang dibutuhkan.

Struktur tambahan bakteri :

Kapsul atau lapisan lendir adalah lapisan di luar dinding sel pada jenis
bakteri

tertentu,

bila

lapisannya tebal disebut kapsul dan bila lapisannya tipis disebut

lapisan lendir. Kapsul dan lapisan lendir tersusun atas polisakarida dan
air.

Flagelum atau bulu cambuk adalah struktur berbentuk batang atau

spiral yang menonjol dari dinding sel.

Pilus dan fimbria adalah struktur berbentuk seperti rambut halus yang
menonjol dari dinding sel, pilus mirip dengan flagelum tetapi lebih
pendek, kaku dan berdiameter lebih kecil dan tersusun dari protein dan
hanya terdapat pada bakteri gram negatif. Fimbria adalah struktur
sejenis pilus tetapi lebih pendek daripada pilus.

Ilmu Mikrobiologi

Page 22

Klorosom adalah struktur yang berada tepat dibawah membran plasma

dan mengandung pigmen klorofil dan pigmen lainnya untuk proses
fotosintesis. Klorosom hanya terdapat pada bakteri yang melakukan
fotosintesis.

Vakuola gas terdapat pada bakteri yang hidup di air dan

berfotosintesis.

Endospora adalah bentuk istirahat (laten) dari beberapa jenis bakteri

gram positif dan terbentuk didalam sel bakteri jika kondisi tidak
menguntungkan bagi kehidupan bakteri. Endospora mengandung
sedikit sitoplasma, materi genetik, dan ribosom. Dinding endospora
yang tebal tersusun atas protein dan menyebabkan endospora tahan
terhadap kekeringan, radiasi cahaya, suhu tinggi dan zat kimia. Jika
kondisi lingkungan menguntungkan endospora akan tumbuh menjadi
sel bakteri baru.

Bentuk Bakteri
Bentuk dasar bakteri terdiri atas bentuk bulat (kokus), batang (basil),dan spiral
(spirilia) serta terdapat bentuk antara kokus dan basil yang disebut kokobasil.
Berbagai macam bentuk bakteri :
1. Bakteri Kokus :
Ilmu Mikrobiologi

Page 23

Kokus
a. Monokokus yaitu berupa sel bakteri kokus tunggal
b. Diplokokusyaitu dua sel bakteri kokus berdempetan
c. Tetrakokus yaitu empat sel bakteri kokus berdempetan berbentuk segi empat.
d. Sarkina yaitu delapan sel bakteri kokus berdempetan membentuk kubus
e. Streptokokus yaitu lebih dari empat sel bakteri kokus berdempetan membentuk
rantai.
f. Stapilokokus yaitu lebih dari empat sel bakteri kokus berdempetan seperti buah
anggur
2. Bakteri Basil :

Ilmu Mikrobiologi

Page 24

basil
a. Monobasil
yaitu berupa sel bakteri basil tunggal
b. Diplobasil yaitu berupa dua sel bakteri
basil berdempetan
c. Streptobasil yaitu beberapa sel bakteri basil berdempetan membentuk rantai

3. Bakteri Spirilia :

Ilmu Mikrobiologi

Page 25

spirilia
a. Spiral yaitu bentuk sel bergelombang
b. Spiroseta yaitu bentuk sel seperti sekrup
c. Vibrio yaitu bentuk sel seperti tanda baca koma
Alat Gerak Bakteri
Alat gerak pada bakteri berupa flagellum atau bulu cambuk adalah struktur
berbentuk batang atau spiral yang menonjol dari dinding sel. Flagellum
memungkinkan bakteri bergerak menuju kondisi lingkungan yang menguntungkan
dan

menghindar

dari lingkungan

yang

merugikan

bagi kehidupannya.

Flagellum memiliki jumlah yang berbeda-beda pada bakteri dan letak yang
berbeda-beda pula yaitu
1. Monotrik : bila hanya berjumlah satu
2. Lofotrik : bila banyak flagellum disatu sisi

Ilmu Mikrobiologi

Page 26

3. Amfitrik : bila banyak flagellum dikedua ujung

4. Peritrik : bila tersebar diseluruh permukaan sel bakteri
Faktor-faktor Yang Mempengaruhi Pertumbuhan Bakteri
Pertumbuhan pada bakteri mempunyai arti perbanyakan sel dan peningkatan
ukuran

populasi.

Faktorfaktor yang mempengaruhi pertumbuhan bakteri atau kondisi untuk

pertumbuhan optimum adalah :
1. Suhu
2. Derajat keasaman atau pH
3. Konsentrasi garam
4. Sumber nutrisi
5. Zat-zat sisa metabolism
6. Zat kimia
Hal tersebut diatas bervariasi menurut spesies bakterinya.

Cara Perkembangbiakan bakteri:

Ilmu Mikrobiologi

Page 27

Bakteri umumnya melakukan reproduksi atau berkembang biak secara aseksual

(vegetatif = tak kawin) dengan membelah diri. Pembelahan sel pada bakteri
adalah pembelahan biner yaitu setiap sel membelah menjadi dua.
Reproduksi bakteri secara seksual yaitu dengan pertukaran materi genetik dengan
bakteri

lainnya.

Pertukaran materi genetik disebut rekombinasi genetik atau rekombinasi DNA.

Rekombinasi genetik dapat dilakukan dengan tiga cara yaitu:
1. Transformasi adalah pemindahan sedikit materi genetik, bahkan satu gen saja
dari satu sel bakteri ke sel bakteri yang lainnya.

transformasi
2. Transduksi adalah pemindahan materi genetik satu sel bakteri ke sel bakteri
lainnnya dengan perantaraan organisme yang lain yaitu bakteriofage (virus
bakteri).

Ilmu Mikrobiologi

Page 28

transduksi
3. Konjugasi adalah pemindahan materi genetik berupa plasmid secara langsung
melalui kontak sel dengan membentuk struktur seperti jembatan diantara dua sel
bakteri yang berdekatan. Umumnya terjadi pada bakteri gram negatif.

F. PROTISTA
1. Arkhaezoa
Beberapa protista

tidak

memiliki

mitokondria,

dan

pengamatan

mengarahkan kita ke hipotesis bahwa garis keturunan organisme-organisme

Ilmu Mikrobiologi

Page 29

terpiah sebelum kejadian endosimbiotik yang menghasilkan mitokondria. Baik

sistem delapan kingdom maupun rancangan calon kingdom menyatukan
protista yang tidak memiliki mitokondria ke dalam Kingdom Arkhaezoa.
Nama arkhaezoa menunjukan suatu nenek moyang yang kuno. Tetapi
arkhaezoa yang masih ada pada saat ini bukanlah organisme kuno; arkhaezoa
merupakan organisme modern seperti manusia. Akan tetapi seperti semua
organisme, arkhaezoa telah berkembang dalam konteks batasan historis, yang
mengadaptasikan peralatan yang sudah ada pada nenek moyang.
Salah satu subkelompok arkhaezoa yang disebut diplomonad memiliki
flagela, dua inti yang terpisah, tidak ada mitokondria, tidak ada plastida, dan
sitoskeleton sederhana. Salah satu diplomonad, suatu parasit yang disebut
Giardia Lamblia, menginfeksi usus manusia yang menyebabkan kejang
abdominal dan diare hebat. Giardia terutama ditularkan dalam air yang
terkontaminasi oleh feses manusia.
Kajian RNA ribosom sangat kuat mendukung hipotesis bahwa Giardia dan
diplomonad lainnya adalah relik (peninggalan) hidup suatu garis keturunan
awal eukariota-perwakilan modern eksperimen evolusioner yang terjadi
dekat dengan dasar pohon silsilah eukariotik. Namun demikian, apakah nenek
moyang

diplomonad

mendahului

kemunculan

mitokondria

masih

dipertanyakan. Bukti-bukti baru menyatakan bahwa Giardia dan beberapa

protista lain yang tidak memiliki mitokondria memiliki gen yang pernah
mengkode protein mitokondria.
Terdapat tiga kelompok arkhaezoa yaitu :
1. Diplomonad (misalnya, Giardia)
2. Trikomonad
3. Mikrosporidian
2. Euglenozoa

Ilmu Mikrobiologi

Page 30

Protista dengan flagela umumnya disebut flagelata, suatu istilah yang

tidak digunakan dalam taksonomi formal. Sistematika molekuler menyatakan
bahwa dua kelompok flagelata, yang disebut euglenoid dan kinetoplastida,
menyusun calon kingdom monofiletik Euglenozoa. Euglenoid (Euglena dan
kerabat dekatnya) dicirikan dengan adanya suatu kantung anterior, atau ruang,
tempat munculnya satu atau dua flagela. Paramilum, suatu polimer glukosa
yang berfungsi sebagai suatu molekul penyimpanan, juga merupakan
karakteristik euglenoid. Euglena utamanya bersifat autrotof, akan tetapi
banyak diantara euglenozoa bersifat miksotrofik atau heterotrofik, yaitu
menyerap molekul organik dari lingkungannya atau menelan mangsanya
melalui fagositosis.
Kinetoplastida memiliki sebuah mitokondria besar yang berhubungan
dengan suatu organel unik, kinetoplas, yang menyimpan DNA ekstranukleus.
Kinetoplastida bersimbiosis dan beberapa diantaranya bersifat patogen bagi
inangnya. Sebagai contoh, spesies Trypanosoma menyebabkan penyakit tidur
Afrika, suatu penyakit manusia yang menyebar melalui gigitan lalat tsetse.
Terdapat dua kelompok Euglenozoa, yaitu :
1. Euglenoid (misalnya, Euglena)
2. Kinetoplastida (misalnya, Trypanosoma)
3. Alveolata
Calon kingdom monofiletik lain yang muncul dari sistematika molekuler,
Alveolata, menyatukan sekelompok flagelata fotosintetik (dinoflagelata),
sekelompok parasit (apikompleksa), dan kelompok eukariota yang berbeda
yang bergerak menggunakan silia (siliata). Alveolata memiliki rongga kecil

Ilmu Mikrobiologi

Page 31

yang terbungkus membran (alveoli) dibawah permukaan selnya. Fungsi

alveoli masih belum diketahui; kemungkinan alveoli membantu menstabilkan
permukaan sel dan mengatur kandungan air dan ion selnya.
Dinoflagelata
Diniflagelata merupakan komponen yang berlimpah pada padang
fitoplankton perairan yang sangat luas. Fitoplankton mengapung dekat
permukaan air dan menjadi dasar bagi sebagian besar rantai makanan di lautan
dan air tawar.
Bloom-ledakan pertumbuhan populasi-Dinoflagelata menyebabkan pasang
merah pada perairan pantai. Bloom berwarna merah kecoklatan atau oranyemerah muda akibat adanya pigmen yang dominan (xantofil) dalam kloroplas
dinoflagelata. Toksin yang dihasilkan dari beberapa organisme pasang merah
telah menyebabkan terbunuhnya avertebrata dan ikan secara besar-besaran,
dan juga dapat berdampak mematikan bagi manusia. Satu spesies khusus yang
sangat berbahaya, disebut Pfiesteria piscicida, sesungguhnya adalah
karnivora. Saat bloom terjadi, toksin Pfisteria piscicida akan membuat ikan
kaku, dan dinoflagelata tersebut akan memakan cairan tubuh mangsanya.
Diantara ribuan spesies dinoflagelata yang diketahhui, sebagian besarnya
adalah uniseluler, akan tetapi banyak diantaranya berbentuk koloni. Mmasingmasing spesies dinoflagelata memiliki suatu bentuk khusus yang diperkuat
oleh lempengan selulosa internal. Denyutan dua flagela dalam alur tegak lurus
pada armor (lapis baja) ini menghasilkan suatu gerakan berputar, yang
menjadi dasar penamaan organisme-organisme tersebut.
Sejumlah dinoflagelata hidup sebagai simbion mutualistik dengan hewan
yang disebut cnidaria yang membangun terumbu karang; keluaran fotosistesis

Ilmu Mikrobiologi

Page 32

dinoflagelata merupakan sumber makanan utama untuk komunitas karang

tersebut. Dinoflagelata lainnya yang tidak memiliki kloroplas dan hidup
sebagai parasit dalam hewan laut. Sejumlah dinoflagelata heterotrofik, seperti
Pfiesteria, dapat menjadi autrotopik untuk sementara waktu dengan cara
mengekstraksi kloroplas dari protista fotosintetik.

Apikompleksa
Semua apiklompeksa (dahulu disebut sporozoa) adalah parasit pada
hewan. Bahkan beberapa diantaranya menyebabkan penyakit serius pada
manusia. Parasit itu tersebar sebagai sel infeksi yang sangat kecil yang disebut
sporozoit. Seperti yang terlihat dengan mikroskop elektron, salah satu ujung
(apeks) sel sporozoit itu mengadung organel-organel kompleks yang
dikhususkan untuk menembus sel-sel dan jaringan inang (demikian asal nama
Apikompleksa). Sebagian besar apikompleksa memiliki siklus hidup yang
rumit dengan tahapan seksual dan aseksual, dan siklus ini seringkali
memerlukan dua atau lebih spesies inang yang berbeda untuk menyelesaikan
siklus tersebut. Suatu contohnya

adalah

Plasmodium, parasit yang

menyebabkan malaria. Merebaknya malaria telah sangat menurun pada tahun

1960-an berkat penggunaan insektisida yang menurunkan populasi nyamuk
Anopheles, yaitu penyebar penyakit

tersebut, dan oleh obat-obatan yang

membunuh parasit itu pada manusia. Akan tetapi, perbanyakan varietas yang
resisten dari spesies nyamuk maupun Plasmodium menyebabkan munculnya
kembali penyakit malaria. Setiap tahun sekitar 300 juta orang terinfeksi di
daerah tropis, dan hingga 2 juta orang mati akibat penyakit tersebut.

Ilmu Mikrobiologi

Page 33

Telah dilakukan banyak penelitian mengenai kemungkinan produksi

vaksin malaria, namun hasilnya tidak menggembirakan. Plasmodium adalah
parasit yang sangat licin. Plasmodium menghabiskan sebagian besar waktunya
dalam hati manusia dan sel darah. Dengan demikian, Plasmodium
bersembunyi dari sistem kekebalan inang. Permasalahan itu ditambah lagi
dengan perubahan-perubahan pada protein permukaan Plasmodium (parasit ini
secara terus menerus mengubah wajah yang diperlihatkannya pada sistem
kekebalan orang yang terinfeksi. Identifikasi terbaru pada gen yang
kelihatannya menyebabkan resistensi terhadap khlorokuin suatu obat
antimalaria, dapat mengarah pada penghambatan resistensi obat pada
Plasmodium. Penemuan terbaru lainnya telah merangsang implikasi
evolusioner dan medis. Suatu tim ahli biologi molekuler yang dipimpin oleh
Sabine Kohler dari University of Pennsylvania menemukan bahwa
Plasmodium dan beberapa apikompleksa lainnya mengandung suatu plastida
yang kemungkinan diperoleh nenek moyang apikompleksa dari suatu alga
hijau melalui endosimbiosis. Segera setelah para peneliti menemukan fungsi
kritis yang dilakukan oleh plastida untuk sel inangnya, terbuka kemungkinan
bagi mereka untuk mengembangkan obat antimalaria baru yang membidik
fungsi tersebut.
Siklus hidup Plasmodium :
1. Nyamuk Anopheles betina menggigit orang yang terinfeksi malaria dan
mengambil gametosit Plasmodium bersama dengan darah.
2. Gamet akan terbentuk dari gametosit jantan dan betina; fertilisasi terjadi
dalam saluran pencernaan nyamuk tersebut, dan kemudian terbentuk

Ilmu Mikrobiologi

Page 34

sebuah zigot. Zigot adalah satu-satunya tahapan diploid dalam siklus

hidupnya.
3. Oosista yang berasal dari zigot berkembang dalam dinding perut nyamuk.
Ribuan sporozoit berkembang dalam oosista dan kemudian bermigrasi ke
kelenjar ludah nyamuk tersebut.
4. Nyamuk yang terinfeksi menggigit orang yang lainnya, menginfeksi
korban dengan sporozoit Plasmodium.
5. Sporozoit masuk ke dalam sel hati korban. Setelah beberapa hari,
sporozoit mengalami pembelahan berkali-kali untuk menjadi merozoit,
yang kemudian menggunakan kompleks apikalnya itu untuk menembus sel
darah merah korban.
6. Merozoit tumbuh dan membelah secara aseksual sehingga menghasilkan
banyak sekali merozoit baru, yang secara berulang-ulang memecahkan sel
darah merah dengan interval 48 atau 72 jam (tergantung pada spesienya).
Hal ini akan menyebabkan penderita mengalami demam dan menggigil
secara periodik. Beberapa merozoit menginfeksi sel darah merah baru.
7. Beberapa
merozoit
membelah
membentuk
gametosit,
yang
mmenyelesaikan siklus kehidupannya dalam seekor nyamuk betina baru.
8. Kembali ke tahap awal (membentuk siklus).

Siliata (Ciliophora)
Sebuah kelompok yang terdiri atas protista yang beraneka ragam yang
umu disebut siliata dicirikan oleh penggunaan silia untuk bergerak dan mencari
makan. Sebagian besar siliata, atau siliofora, hidup sebagai sel soliter dalam air
tawar. Beda jauh dengan sebagian besar flagela, silia relatif lebih pendek. Silia

Ilmu Mikrobiologi

Page 35

berasosiasi

dengan

suatu

sistem

submembran

mikrotubul

yang

dapat

mengkoordinasikan pergerakan ribuan silia.

Pengelompokan sitoskeleton dan komponen lainnya dalam korteks sel
(lapisan luar sitoplasma) yang memberikan informasi yang mengatur silia dalam
pola spesifik selama sel itu tumbuh. Ketika peneliti melakukan bedah mikro untuk
mengeluarkan sepotong korteks dan kemudian menyisipkan kembali potongan itu
dengan polaritas relatif pada ujung sel secara terbalik, hal itu menyebabkan
terbaliknya pula pola silia yang berkembang pada lokasi tersebut, bahkan setelah
pembelahan sel beberapa generasi. Dalam mekanisme perkembangan ini, yang
disebut sitotaksis, organisasi sitoplasmiklah, dan bukannya gen yang memberikan
informasi yang diwariskan.
Beberapa siliata seluruhnya ditutupi oleh barisan silia, sementara yang
lainnya memiliki silia yang berkelompok membentuk lebih sedikit barisan atau
membentuk berkas. Susunan silia yang spesifik mengadaptasikan siliata menurut
gaya hidup yang sangat beraneka ragam. Beberapa spesies, misalnya, bergerak
dengan menggunakan struktur menyerupai kaki yang dibentuk dari pengikatan
banyak silia. Organisme lain seperti Stentor, memiliki baarisan silia yang rapat
yang secara bersama-sama berfungsi sebagai lokomotor membranel. Siliata
merupakan sel yang paling kompleks diantara sel lainnya.
Suatu ciri yang unik pada genetika siliata adalah adanya dua jenis nukleus,
yaitu satu makronukleus yang besar dan beberapa mikronukleus yang sangat kecil.
Makronukleus memiliki 50 atau lebih salinan genom. Gen ini tidak tersebar dalam

Ilmu Mikrobiologi

Page 36

kromosom tipikal akan tetapi terbungkus dalam kumpulan unit kecil dengan
jumlah yang lebih besar, masing-masing dengan ratusan salinan dari hanya
segelintir gen. Makronukleus mengatur fungsi sehari-hari sel dengan cara
mensintesis RNA. Makronukleus juga penting untuk reproduksi aseksual. Siliata
umumnya bereproduksi melalui pembelahan biner. Makronukleus memanjang dan
kemudian membelah selama pembelahan biner, dan tidak melakukan pembelahan
mitosis. Beberapa spesies Paramecium memiliki satu sampai 80 bentuk
mikronukleus, yang tidak berfungsi dalam pertumbuhan, pemeliharaan, dan
reproduksi aseksual sel, tetapi diperlukan untuk proses seksual yang menghasilkan
keanekaragaman genetik. Pertukaran gen secara seksual terjadi selama proses
yang dikenal dengan nama konjugasi.
Rekombinasi genetik dan konjugasi pada Paramecium caudatum :
1. Dua individu dari strain yang cocok untuk kawin mengatur diri saling
berdampingan dan menyatu sebagian
2. Mikronukleus dalam masing-masing individu mengalami meiosis untuk
menghasilkan empat mikronukleus haploid
3. Salah satu dari mikronukleus ini akan membelah secara mitosis, dan tiga
yang lainnya akan hancur
4. Pasangan tersebut kemudian mempertukan satu mikronukleus
5. Singami akan terjadi ketika mikronukleus yang didapatkan oleh sel dari
pasangannya

menyatu

dengan

sisa

mikronukleus

lainnya,

yang

membentuk suatu nukleus diploid baru dengan campuran kromosom yang

berasal dari keduanya. Pasangan itu kemudian berpisah

Ilmu Mikrobiologi

Page 37

6. Mulai sekarang hanya satu pasangan yang ditunjukan. Dari sebuah

mikronukleus baru dalam satu individu, tiga pembelahan mitosis yang
beurutan menghasilkan delapan mikronukleus yang identik
7. Selanjutnya, pada masing-masing sel makronukleus yang asli akan hancur.
Empat mikronukleus berkembang menjadi makronukleus baru dengan cara
replikasi DNA berulang-ulang tanpa pembelahan nukleus. Empat yang
lainnya yang tersisa masih tetap sebagai mikronukleus
8. Setelah pembelahan dua sel (tanpa pembelahan nukleus), makronukleus
dan mikronukleus yang baru dibagi-bagikan kedalam masing-masing
empat individu sel baru untuk berkonjugasi seperti semula. Perhatikan
bahwa kedelapan individu yang akhirnya dihasilkan dari satu konjugasi
adalah identik secara genetik. Akan tetapi kedelapan inddividu itu
memiliki susunan genetik berbeda dari kedua sel awal berkonjugasi.

Terdapat tiga kelompok alveolata, yaitu :

1. Dinoflagelata (misalnya, Pfiesteria)
2. Apikompleksa (misalnya, Plasmodium)
3. Siliata (misalnya, Paramaecium)
4. Pseudopodia
Tiga kelompok yang telah kita bahas pada bagian ini menggambarkan
sebagian dari keanekaragaman eukariota uniseluler yang sangat luar biasa
banyaknya, yang bergerak dan seringkali mencari makan dengan penjuluran
seluler yang disebut pseudopodia atau kaki semu. Kebanyakan organisme itu
adalah heterotrof yang secara aktif mencari dan mengkonsumsi bakteri,
protista lain, dan detritus (bahan organik mati). Terdapat juga spesies

Ilmu Mikrobiologi

Page 38

simbiotik, yang mencakup beberapa parasit yang menyebabkan penyakit pada

manusia.
Rhizopoda (Amoeba)
Rhizopoda, yang lebih sering disebut dengan amoeba, semuanya uniseluler
dan menggunakan pseudopodia (kaki semu) untuk bergerak dan makan).
Pseudopodia sebenarnya bisa muncul dari mana saja pada permukaan sel.
Ketika amoeba bergerak, amoeba akan menjulurkan pseudopodia dan
mengaitkan ujungnya dan kemudian mengeluarkan lebih banyak sitoplasma ke
dalam

pseudopodia.

Sitoskeleton

yang

terdiri

dari

mikrotubul

dan

mikrofilamen, berfungsi dalam pergerakan amoeboid. Aktivitas pseudopodia

terlihat kacau, akan tetapi sesungguhnya amoeba menunjukan pergerakan
yang terarah ketika mereka merayap menuju suatu sumber makanan. Beberapa
amoeba hidup di dalam suatu cangkang protein yang mereka sekresikan
sendiri. Pseudopodia menjulur ke luar melalui suatu lubang yang terdapat
pada cangkang, yang pada beberapa spesies dilapisi dengan butiran pasir
halus.
Pembelahan meiosis dan seks tidak diketahui terjadi

pada amoeba.

Organisme ini bereproduksi secara aseksual melalui berbagai mekanisme

pembelahan sel. Benang spindel terbentuk, tetap tahapan yang tipikal pada
pembelahan mitosis tidak tampak pada amoeba. Pada beberapa genus,
contohnya, selubung nukleus tetap ada selama pembelahan sel.
Amoeba hidup di lingkungan air tawar maupun air laut dan juga sangat
banyak terdapat pada tanah. Kebanyakan amoeba hidup bebas, akan tetapi
beberapa diantaranya merupakan parasit yang penting, termasuk Entamoeba
histolytica yang menyebabkan disentri amoeboik pada manusia. Organisme-

Ilmu Mikrobiologi

Page 39

organisme tersebut menyebar melalui makanan, air minum, atau peralatan

makanan yang terkontaminasi.
Aktinopoda
Aktinopoda berarti kaki berkas, yaitu istilah bagi pseudopodia kecil yang
disebut aksopodia yang memancar dari protista yang luar biasa cantiknya.
Aksopodia pada sebagian besar aktinopoda merupakan bagian dari skeleton
yang banyak hiasannya, yang terutama terdapat disebelah dalam. Masingmasing aksopodia diperkuat oleh suatu bundel mikrotubul yang ditutupi oleh
suatu lapisan tipis sitoplasma. Sebagian besar aktinopoda bersifat planktonik,
dan penjulurannya meningkatkan luas permukaan sel yang mengadakan
kontak dengan air disekitarnya, yang membantu organisme itu mengapung dan
mencari makan. Protista yang lebih kecil dan mikroorganisme lainnya
menempel ke aksopodia dan difagositosis oleh lapisan tipis sitoplasma
tersebut. Aliran sitoplasmik kemudian akan membawa mangsa yang ditelan ke
dalam bagian utama sel tersebut.
Sebagian besar heliozoa (hewan matahari) hidup dalam air tawar. Rangka
heliozoa terdiri dari lempengan yang tidak menyatu, yang mengandung silika
(seperti kaca) atau kitin. Istilah radiolaria (tidak digunakan dalam taksonomi
formal) mengacu pada beberapa kelompok yang sebagian besar adalah
aktinopodanlaut dengan rangka yang menyatu membentuk satu potongan
halus, yang umumnya terbuat dari silika. Setelah aktinopoda mati, rangkanya
mengendap di dasar laut, kemudian terakumulasi sebagai lumpur yang
ketebalannya pada beberapa lokasi mencapai ratusan meter.
Foraminifera
Foraminifera, atau foran, hampir semuanya merupakan hewan laut.
Sebagian besar spesies hidup dalam tumpukan pasir atau melekatkan dirinya

Ilmu Mikrobiologi

Page 40

ke batuan atau alga, akan tetapi beberapa juga banyak terdapat dalam
plankton. Foraminifera dinamai menurut cangkangnya yang berpori.
Cangkang itu umumnya mengandung banyak ruangan dan terdiri atas bahan
organik yang mengeras karena kalsium karbonat. Untaian sitoplasma
(pseudopodia) memanjang melalui pori tersebut, berfungsi untuk berenang,
pembentukan cangkang, dan untuk makan. Banyak diantara foram juga
mendapatkan makanan dari fotosintesis alga simbiotik yang hidup di dalam
cangkang tersebut.
Sembilan puluh persen dari seluruh spesies foram yang diidentifikasi
merupakan fosil. Bersama-sama dengan sisa-sisa protista lainnya yang telah
mengeras dan mengandung kalsium karbonat, cangkang foram yang menjadi
fosil itu merupakan komponen sedimen lautan, yang mencakup batuan
sedimen yang sekarang merupakan pembentuk tanah. Fosil foram merupaka
marker (penanda) yang sangat baik untuk menghubungkan unsur batuan
sedimen di bagian dunia yang berbeda.
5. Jamur Lendir
Dua kelompok protista yang disebut jamur lendir mirip seperti fungi dalam
penampakannya dan kehidupannya, akan tetapi kemiripan itu merupakan hasil
konvergensi. Dalam organisasi seluler, reproduksi, dan siklus hidupnya, jamur
lendir terpisah dari fungi sejati dan kemungkinan berkerabat paling dekat
dengan protista amoeboid. Kemiripan superfisial antara jamur lendir dengan
fungi sejati sebagian besar disebabkan oleh evolusi konvergen struktur tubuh
berfilamen, yang merupakan adaptasi morfologi dalam meningkatkan
pemaparan ke lingkungan dan meningkatkan peranan ekologis organisme ini

Ilmu Mikrobiologi

Page 41

sebagai pengurai. Jamur lendir memiliki siklus hidup yang kompleks yang
merupakan adaptasi yang memperbesar kelangsungan hidup dalam habitat
yang berubah-ubah dan memudahkan penyebaran ke sumber makanan baru.
Jamur Lendir Plasmodial (Myxomycota)
Jamur lendir plasmodial lebih menarik dibandingkan dengan namanya.
Banyak diantara spesies ini berpigmen terang, umumnya berwarna kuning
atau oranye, tetapi semuanya adalah heterotropik. Tahapan memperoleh
makan dalam siklus hidupnya merupakan suatu masa amoebid yang disebut
plasmodium, yang dapat tumbuh hingga diameternya mencapai beberapa
sentimeter. Berukuran besar, plasmodium tidaklah multiseluler; Plasmodium
adalah suatu masa tunggal sitoplasma yang tidak dibagi oleh membran dan
mengandung banyak nukleus. Pada sebagian besar spesies, nukleus
plasmodium adalah diploid dan pembelahannya sinkron, dengan masingmasing dari ribuan nukleus melalui setiap tahapan mitosis pada saat yang
bersamaan. Karena karakteristik ini, jamur lendir plasmodial digunakan untuk
mempelajari rincian molekuler pembelahan mitosis. Di dalam saluran halus
plasmodium, aliran sitoplasma pada awalnya satu arah, kemudian ke arah
lainnya, mmengalir bergetar dengan sangat cantik jika diamati dengan
menggunakan mikroskop. Aliran sitoplasma tersebut sesungguhnya membentu
menyebarkan makanan dan oksigen. Plasmodium menelan partikel makanan
melalui fagositosis, sambil tumbuh dengan cara menjulurkan pseudopodia
melalui tanah yang lembab, busukan daun-daunan, atau kayu yang membusuk.
Jika habitat suatu jamur lendir mulai mengering atau tidak ada makanan yang

Ilmu Mikrobiologi

Page 42

tersisa, plasmodium akan berhenti tumbuh dan berdiferensiasi menjadi suatu

tahapan siklus hidup yang berfungsi dalam reproduksi seksual.
Siklus hidup jamur lendir plasmodial :
1. Tahapan makan adalah plasmodium multinukleus yang hidup pada
buangan organik.
2. Plasmodium itu seringkali berbentuk mirip jaringan, suatu adaptasi untuk
meningkatkan luas permukaan demi mengadakan kontak dengan makanan,
air, dan oksigen
3. Plasmodium itu akan membangun tubuh buah berbatang yang disebut
sporangia ketika kondisi menjadi tidak menguntungkan
4. Di dalam ujung bulatan sporangia itu, pembelahan meiosis akan
menghasilkan spora haploid
5. Spora yang resisten akan berkecambah menjadi sel haploid yang aktif
ketika kondisi telah menguntungkan lagi
6. Sel-sel ini amoeboid atau berflagela; kedua bentuk itu dengan mudah
berubah dari satu bentuk ke bentuk yang lainnya
7. Sel-sel ini akan menyatu dengan pasangan sejenis (flagelata dengan
flagelata dan amoeba dengan amoeba) untuk membentuk zigot diploid
8. Pembelahan nukleus pada zigot secara berulang-ulang melalui pembelahab
mitosis,

tahap

pembelahan

sitoplasmik

akan

membentuk

suatu

plasmodium pemakan dan menyelesaikan siklus hidup itu.

Jamur Lendir Seluler (Acrasiomycota)
Jamur lendir seluler menimbulkan pertanyaan semantik mengenai apa
artinya menjadi suatu organisme individual. Meskipun tahapan makan dalam
siklus hidup terdiri atas sel-sel soliter yang berfungsi secara individual, ketika
makanan habis sel-sel tersebut akan membentuk suatu agregat yang berfungsi
sebagai suatu unit. Meskipun massa sel hidup itu mirip dengan jamur plasmodial,

Ilmu Mikrobiologi

Page 43

perbedaan pentingnya adalah bahwa sel jamur lendir seluler mempertahankan

identitasnya dan tetap terpisah oleh membrannya.
Jamur lendir seluler juga berbeda dari jamur lendir plasmodial karena
jamur lendir seluler merupakan organisme haploid (hanya zigot saja yang diploid),
sedangkan konndisi diploid dominan dalam siklus hidup sebagian besar jamur
lendir plasmodial. Jamur lendir seluler memiliki tubuh buah yang berfungsi dalam
reproduksi aseksual. Selain itu, sebagian besar jamur lendir seluler tidak memiliki
tahapan berflagelata.
Siklus hidup jamur lendir seluler :
1. Bagian aseksual siklus hidup mencakup tahapan agregat yang terdiri dari
massa sel-sel amoeboid. Agregat berfungsi sebagai suatu unit yang mirip
peluru yang bisa
2. Bermigrasi untuk sementara waktu sebelum
3. Menetap dan mengembangkan tubuh buah aseksual yang berbatang.
Ketika tubuh buah itu terbentuk
4. Beberapa sel mengering dan membentuk suatu batang penyokong,
sementara yang lain terus merayap di atas sel-sel yang kering, menumpuk,
kemudian berubah menjadi spora. Dengan demikian, terbentuklah suatu
kumpulan spora yang resisten pada ujung tubuh buah tersebut
5. Setelah spora itu dilepaskan dan terpapar lingkungan yang menguntungkan
6. Sel amoeboid keluar dari lapisan pelindungnya dan mulai makan
7. Tahapan makan pada siklus hidup terdiri dari sel-sel soliter yang menelan
bakteri seraya merayap melalui tumpukan kompos yang lembab
8. Ketika makanan habis, sel-sel amoeboid itu berpindah menuju ke bagian
pusat agregasi, dimana ratusan sel berkumpul sebagai respon terhadap

Ilmu Mikrobiologi

Page 44

suatu bahan kimia penarik yang mereka sekresikan. Dalam fase seksual
Dictyostelium, sepasang amoeba haploid menyatu
9. Untuk membentuk suatu zigot, yang merupakan satu-satunya tahapan
diploid dalam siklus hidup tersebut
10. Zigot akan menjadi sel raksasa dengan cara mengkonsumsi amoeba
haploid di sekitarnya. Sel raksasa itu kemudian dikelilingi oleh suatu
dinding yang resisten. Sel raksasa yang terbungkus sista itu mengalami
meiosis, yang diikuti oleh beberapa pembelahan mitotik.
11. Menyempurnakan bagian seksual siklus hidup, amoeba haploid baru
dilepaskan ketika sista pecah. Amoeba akan memakan bakteri dan
12. Akhirnya membentuk suatu agregat seperti sel amoeboid yang dihasilkan
dari reproduksi aseksua.

STRUKTUR SEL EUKARIOT

Nukleus
Nukleus mengandung genom sel. Nukleus terikat dengan suatu membran yang
terdiri dari sepasang unit membran dipisahkan oleh suatu ruangan dengan
ketebalan yang bervariasi. Membran bagian dalam biasanya adalah sebuah

Ilmu Mikrobiologi

Page 45

kantong sederhana, namun membran bagian luar bersambungan dengan retikulum

endoplasma. Membran nukleus bersifat permeabilitas selektif sesuai dengan poriporinya yang terdiri dari suatu kompleks protein yang berfungsi memasukkan zatzat ke dalam dan mengeluarkannya dari nukleus. Kromosom sel eukariot
mengandung makro molekul DNA linear yang tersusun sebagai suatu heliks
ganda. Makro molekul DNA tersebut hanya dapat dilihat dengan mikroskop
cahaya pada saat sel sedang membelah dan DNA dalam bentuk yang amat padat;
sedangkan pada waktu-waktu lainnya, kromosom tidak padat. Makro molekul
DNA eukariot berhubungan dengan protein dasar yang disebut histon yang
beraitan dengan DNA melalui interaksi ionik.
Suatu struktur yang sering tampak dalam nukleus adalah nukleolus, satu area
yang kaya RNA sebagai tempat sintesis RNA ribosom.

Struktur sitoplasmik
Sitoplasma sel eukariot ditandai oleh adanya retikulum endoplasma, vakuola,
plastid yang bisa membelah sendiri, dan sitoskeleton besar yang tersusun dari
mikrotubulus, mirofilamen, dan filamen intermediet.
Retikulum endoplasma (RE) adalah sebuah jaringan terdiri dari kanal-kanal
yang ada di dalam membran dan berhubungan dengan membran inti. Diketahui

Ilmu Mikrobiologi

Page 46

terdapat dua tipe retikulum endoplasma: RE kasar, yang dilekati oleh banyak
ribosom; dan RE halus, yang tidak memiliki ribosom. Retikulum endoplasma
kasar berperan dalam sintesis gliokprotein dan juga memproduksi bahan membran
baru yang diangkut ke seluruh bagian sel, sedangkan RE halus berperan dalam
sintesis lipid dan beberapa dalam sintesis lipid dan beberapa bagian metabolisme
karbohidrat.
Aparatus golgi terdiri atas tumpukan membran. Aparatus golgi bersama-sama
dengan RE berfungsi untuk memodifikasi secara kimiawi dan memilah-milah
produk yang akan disekresikan ke bagian sel yang membutuhkan dan produk RE
yang berfungsi pada struktur sel bermmbran lainnya.
Plastid terdiri dari mitokondria dan kloroplas. Mitokondria seukuran dengan sel
prokariot dan memiliki dua lapis membran. Membran paling luar menutupi
membran dalam yang berlipat-lipat, lipatan tersebut disebut krista. Krista
merupakan tempat sistem transpor elektron pernafasan. Kloroplas adalah organel
sel fotosintetik yang mampu mengubah energi sinar matahari menjadi energi
kimia melalui proses fotosintesis. Ukuran, bentuk, dan jumlah kloroplas tiap sel
sangat bervariasi. Berbeda dengan mitokondria, kloroplas umumnya jauh lebih
besar ukurannya dengan sel prokariot. Mitokondria dan kloroplas memiliki DNA
mereka sendiri, yang mengode sebagian komponen protein mereka dan
mentransfer DNA.
Suatu variasi mikroorganisme eukariot yang bersifat aerotoleran atau anaerobik
yang tidak memiliki mitokndria, sebagai gantinya memiliki organel pernafasan

Ilmu Mikrobiologi

Page 47

yang diliputi membran yang disebut hidrogenosom. Hidrogenosom meskipun

berukuran sama dengan mitokondria, tidak memiliki krista dan enzim untuk siklus
asam trikarboksilat. Piruvat digunakan oleh hidrogenosom untuk menghasilkan
H2, CO2, asetat, dan ATP.
Sitoskeleton mencakup susunan mikrotubulus aktin, yang berperan dalam
fungsi membran sitoplasmik dan bentuk sel, juga dalam pembentukan spindel
mitotik dan komponen flagela; kumpulan mikrofilamen yang mengandung aktin
dan miosin, yang berperan dalam mekanisme motilitas amuboid; dan filamen
intermediet, yang berfungsi menyusun struktur sitoplasma dan mempertahankan
sel terhadap tekanan dari luar.

LAPISAN PERMUKAAN
Sitoplasma dilapisi oleh membran plasma yang tersusun atas protein dan
fosfolipid, serupa dengan membran sel prokariot. Sebagian besar sel hewan tidak
memiliki lapisan permukaan tambahan; namun sel tumbuhan memiliki dinding sel
di bagian luar yang tersusun dari selulosa. Banyak organisme eukariot juga
memiliki dinding sel di bagian luar, yang mungkin tersusun dari bahan
polisakarida seperti selulosa atau kitin, atau mungkin oleh bahan inorganik,
seperti dindin silika diatom.

ORGANEL MOTILITAS

Ilmu Mikrobiologi

Page 48

Banyak mikroorganisme eukariot memiliki organel-organle yang disebut

flagela atau silia yang bergerak dengan gerakan seperti gelombang untuk
menggerakkan sel ketika berada dalam air. Flagela pada eukariot keluar dari
bagian polar sel, sedangkan silia, yang lebih pendek daripada flagela, tumbuh
mengelilingi sel. Baik flagela maupun silia pada sel eukariot memiliki struktur
dasar dan komposisi biokima yang sama. Keduanya terdiri atas suatu rangkaian
mikrotubulus, silinder protein berlubang yang tersusun atas protein tubulin, yang
dikelilingi oleh suatu membran. Susunan mikrotubulus disebut sistem 9+2
karena sistem ini terdiri dari 9 pasang mikrotubulus di perifer yang mengelilingi 2
mikrotubulus tunggal di bagian sentral.

DAFTAR PUSTAKA
Jawetz, Melnick, dan Adelberg . 2007. Mikrobiologi Kedokteran editor
edisi bahasa Indonesia . EGC : Jakarta

Ilmu Mikrobiologi

Page 49

Ilmu Mikrobiologi

Page 50