Gntique en apiculture

Contenu de la fiche : Dfinition

- Diffrents facteurs influencent la frquence gntique - Les lois de Mendel L'abeille et la parthnognse - Lois de Mendel et abeille - La consanguinit Htrosis

La gntique
La gntique est la science de l'hrdit dont Mendel a jet les bases en 1865, elle tudie les caractristiques de
certains individus, de leurs frres, soeurs, ascendants et descendants, elle relve les diffrences et en recherche
les causes.
Les gnes, facteurs hrditaires, transmettent, de par leur action mutuelle, une espce de plan de construction, du
sujet qui les porte, ils transmettent galement le bagage indispensable la survie (instinct), mais aussi des
performances de l'individu, les gnes sont parfaitement identiques, qu'ils soient ports par le mle ou par la femelle
c'est la diffrence d'assemblage qui dterminera le sexe.
C'est l'tude de la rpartition des gnes dans une population qui dterminera la valeur gnique de cette population,
on dira plus simplement, son gnotype.
Cette tude par examen des caractristiques mesurables, parfois par des moyens indirects, le phnotype "bonne
pondeuse" d'un coq, se dterminera en contrlant la ponte de toutes ses soeurs. Le nombre de gnes diffrents
pour un mme caractre est li au nombre d'individus non apparents, il permet d'estimer le capital gntique
d'une population, plus grand est le nombre de gnes non apparents et plus important est le capital gntique.
Un individu, pour un caractre donn, a deux gnes, un venant de la mre, l'autre du pre, ce sera l'action de ces
deux gnes qui vont dterminer l'aspect extrieur et les performances de l'individu, c'est dire de son phnotype.
Dans une grande population qui se reproduit librement la rpartition des gnes ou rpartition gnique est plus ou
moins constante pour une rgion et les sujets ont des caractristiques plus ou moins identiques, (grandeur,
rsistance au climat, pigmentation, type de nourriture, comportement, . . .).

Diffrents facteurs peuvent influencer la frquence gnique, ce sont par exemple :

- La slection.
- L'environnement.
- La migration.
- La diffrence de fertilit.
- La taille de la population.
- La mutation de gnes.

La slection :
La slection pratique dans un levage permet de faire varier trs fort les frquences gniques, de modifier
l'apparence des individus et d'approprier la ligne obtenir de meilleures performances (en ponte, en poids, en
beaut, en vitesse de dplacement, . . .). Si par exemple nous avons une couve de poussins, des noirs, des
blancs et des noir et blanc, si nous ne retenons que les blancs pour continuer llevage, le pourcentage de couleur
noire, dans leur descendance sera moins grand, si lon procde de la mme faon, pour les gnrations suivantes,
il y aura de moins en moins de noir et long terme tous les sujets seront blancs.

L'environnement :
Chez nous, en climat maritime, les gnes qui confrent de la rsistance l'humidit sont prsents, alors que sous
un climat continental ce sont surtout les gnes qui permettent de rsister la scheresse. La temprature, la
nourriture, ..., sont aussi des critres qui vont modifier les individus, cest ce que Darwin a appel ladaptation des
espces, la slection naturelle se manifeste en supprimant, tout ceux qui ne sadaptent pas aux alas de leur
terroir.

La migration :
L'immigration massive, apporte beaucoup de gnes trangers la rgion, cela change la frquence gnique de la
population de ce territoire en en apportant des diffrents.

Diffrence de fertilit :
Les lignes trs prolifiques influencent petit petit l'quilibre de la rpartition gnique par l'augmentation croissante
du nombre de leurs descendants.

La taille de la population :
Nous avons dit qu'en grande population, l'quilibre de la proportion gnique est stable.
Il n'en est pas de mme en petite population, prenons l'exemple extrme, d'un couple de parents issus de deux
lignes diffrentes.
Nous ne prenons qu'un seul caractre phnotypique, pour plus de facilit, mais toutes les diffrentes
caractristiques d'un individu sont lies aux mmes rgles.
Ces parents possdent chacun deux gnes pour un caractre donn, par exemple, mre A_B et pre C_D, donc
quatre au total (frquence gnique de chaque gne = = 0.25 , soit = 25%) ils produisent un enfant qui reoit un
gne de chacun de ses parents soit A et D, nous avons dans la population trois individus et au total six gnes, 2 A
(33,33%), 1 B (16,66%), 1 C (16,66%) et 2 D (33,33%), la frquence gnique est passe d'une valeur initiale de
0.25 0.3333 pour A et D et de 0.25 0.1666 pour B et C.
La rpartition, uniforme au dpart est maintenant modifie, les gnes A et D sont en quantit double des B et C,
alors qu'une naissance dans une population d'un million d'individus ne modifie pratiquement rien. Dans cette
nouvelle population de trois individus, le capital gntique n'a pas t modifi, il y a toujours quatre gnes, A, B, C,
et D.
Supposons, que le parent A_B meure, il reste le pre C_D et l'enfant A_D soit trois gnes diffrents, 1 A (25%), 1 C
(25%) et 2 D (50%) , B est perdu, le capital gntique a diminu.

Note : pour les gnticiens, mille sujets sont encore considrs comme une petite population.
La mutation de gne :
Phnomne provoqu par la modification d'un ou plusieurs gnes au moment de la formation de la premire cellule
de l'individu sous l'effet des rayonnements cosmiques, d'anomalies de jumelage des chromosomes (crossing over).
Cela peut aussi tre induit par des substances chimiques effet mutagne. Qui ne se souvient du terrible Softnon
qui fut prescrit comme tranquillisant, certaines femmes qui en ont utilis pendant leur grossesse, ont donn des
enfants sans bras, la main tait directement attache aux paules.
Beaucoup des mutants sont moins bien adapts et disparaissent rapidement, mais il arrive qu'un mieux adapt
apparaisse et rsiste, il va alors petit petit influencer favorablement l'espce car mieux adapt il a plus de
chances de survie, c'est ainsi que s'est produite l'volution des espces et l'adaptation des cotypes leur
environnement.
Les lois de Mendel sont la base de la gntique, il y en a trois, simples et faciles raisonner, mais attention, traitez
un critre la fois, deux maximum, car la complexit du problme augmente avec leur nombre, dans des
proportions inimaginables.

Les lois de Mendel

1e Loi.
Si l'on croise des individus de deux races pures (Homozygotes), tous les descendants
de la premire gnration (F1) sont identiques, ce sont des hybrides (Htrozygote).
Croisons des sujets rouges R_R, avec des sujets blancs B_B.
Nous obtenons en F1, des sujets tous identiques, roses R_B.
Cette loi s'appelle : loi d'uniformit. Comme la descendance a un caractre
intermdiaire entre les caractres de dpart l'hrdit est appele : hrdit
intermdiaire.
Ce n'est pas toujours le cas et il arrive que l'un des caractres domine l'autre et le
masque. Il est appel caractre dominant et le domin, caractre rcessif, le gne
rcessif est conventionnellement reprsent par une lettre minuscule.
Croisons des sujets rouges R_R avec des sujets blancs b_b.
Nous obtenons en F1, des sujets tous identiques, rouges R_b.
La loi s'appelle toujours loi d'uniformit mais l'hrdit est appele : hrdit dominante.

2e Loi.
Si l'on accouple des hybrides F1 entre eux, on obtient en 2e gnration (F2) trois types
de descendants.
On obtient un quart de sujets rouges R_R, une moiti de sujets roses R_B et un quart
de sujets blancs B_B nous avons trois gnotypes et trois phnotypes diffrents.

En cas d'hrdit dominante nous aurons :

Et en cas d'hrdit dominante nous obtenons un quart de sujets rouges R_R, une
moiti de sujets rouges R_b et un quart de sujets blancs b_b soit trois quart de sujets
rouges et un quart de sujets blancs, nous avons ici trois gnotypes diffrents et
seulement deux phnotypes.
Attention, parmi les sujets rouges ils y en seulement un quart de pure race
(homozygotes), les autres rouges, la moiti du lot, sont des hybrides (htrozygotes).
Cette loi s'appelle : loi de dispersion.

3e Loi.
Si l'on croise deux races pures distinctes par deux gnes, grands rouges GR_GR et petits blancs PB_PB, tous les
descendants de la premire gnration (F1) seront identiques GR_PB, en hrdit intermdiaire les sujets seront
moyens et roses.

Si ces hybrides F1 sont recroiss entre-eux, cela va se reprsenter, non plus par un tableau quatre cases, mais
seize comme ci-aprs.
Ce qui nous donne :
1. 1/16e de sujets GR_GR Grands Rouges
2. 1/16e de sujets GR_GB Grands Roses
3. 1/16e de sujets GR_PR Moyens Rouges
4. 1/16e de sujets GR_PB Moyens Roses
5. 1/16e de sujets GB_GR Grands Roses
* 6. 1/16e de sujets GB_GB Grands Blancs
7. 1/16e de sujets GB_PR Moyens Roses
8. 1/16e de sujets GB_PB Moyens Blancs
9. 1/16e de sujets PR_GR Moyens Rouges ; 10. 1/16e de sujets PR_GB Moyens Roses ; * 11. 1/16e de sujets
PR_PR Petits Rouges ;
12. 1/16e de sujets PR_PB Petits Roses ; 13. 1/16e de sujets PB_GR Moyens Roses ; 14. 1/16e de sujets PB_GB
Moyens Blancs ;
15. 1/16e de sujets PB_PR Petits Roses ; 16. 1/16e de sujets PB_PB Petits Blancs
Grce cette hybridation avec deux caractristiques diffrentes, notes en 1, grands rouges et en 16 petits blancs,
on est parvenu fabriquer deux nouvelles races pures * (homozygotes) inscrite dans le tableau, en 6, grands
blancs et en 11, petits rouges, c'est la loi de recombinaison des gnes.
Dans le cas prsent en hrdit intermdiaire peut aussi tre examin en hrdit dominante pour un des quatre
gnes, pour deux trois ou quatres, mais cela se complique et n'est pas utile dans le cadre de cette leon.
Vous aurez remarqu la diffrence de tableau, 4 cadres pour un seul critre diffrent, 16 pour deux critres
diffrents, cela fera 36 pour 3, puis 64 pour 4, la complexit du problme augmente de faon spectaculaire,
pratiquement il est difficile de travailler avec plus de 3 paramtres diffrents, car le nombre de sujets d'un mme
type devient trs faible, thoriquement prs de 3 % pour trois critres, mais attention, les rsultats s'estiment par
un calcul de probabilit qui n'est valable que pour un trs grand nombre d'individus.

L'abeille et la parthnogense
Ce qui diffrencie l'abeille de la plupart des tres qui nous entourent, c'est le cas particulier du faux-bourdon, qui lui
est reproduit par parthnogense.
L'oeuf non fcond, possde un seul jeu de chromosomes, le mle ne pourra donc en cder qu'un seul, cela
perturbe un peu ce que nous venons de voir.

Parthnogense
Il peut paratre curieux de parler d'oeufs non fconds qui donnent des sujets viables, cela arrive pour certaines
espces, c'est la parthnognse, du grec parthnos, vierge et gense de gnration.
Il y a deux types de parthnognse : La zygophasique ou la mre cde un zygote sa descendance, (un zygote
est l'union de deux gamtes, un de la mre et un du pre), et la gamophasique ou la mre cde seulement un
gamte des deux qu'elle porte.

La parthnogense zygophasique : les oeufs se dveloppent sans avoir t fcond par un gamte mle, les
individus possdent deux jeux de chromosomes, les deux de la mre (un zygote), ils sont diplodes.
Il y a plusieurs variantes de parthnognse zygophasique : elles peuvent tre cyclique, obligatoire amiotique ou
obligatoire miotique, ceci ne concerne pas l'abeille.

La parthnogense Gamophasique : qui concerne l'abeille, est diffrente, les individus d'un sexe sont sexus,
ceux de l'autre asexus.
Les oeufs fconds donnent des sujets d'un sexe dtermin, ils ont deux jeux de chromosomes ils sont diplodes.
Les parthnogntiques donnent des sujets de l'autre sexe, ils ne possdent qu'un jeu de chromosomes (un
gamte) ils sont haplodes.
C'est un phnomne frquent parmi les hymnoptres, ou l'un des sexes est gnr par reproduction asexue ou
parthnogense, l'autre par reproduction sexue.
Les individus ns sans fcondation de l'ovule, ont toujours un sexe absolument dtermin, chez certaines espces
l'oeuf non-fcond donne une femelle. Chez les hymnoptres aculates : vespides (gupes), formicides (fourmis),
psammocharides (pompiles) et les apids (abeilles), les individus parthnogntiques donnent des mles. Ce
phnomne avait dj t observ par Aristote (384-322 av. JC), et appel : "gnration spontane".
Il faut attendre 1845 pour que l'abb Dzierzon, tablisse avec prcision, la reproduction asexue du mle de
l'abeille.

Lois de Mendel & Abeille

Si l'on croise une femelle homozygote Mellifica M_M avec un mle Ligustica L_. nous obtiendrons :

Toutes les femelles sont hybrides tandis que les mles tant haplode ne peuvent qu'tre de race pure puisque la
reine est homozygote. Si l'on croise une femelle htrozygote M_L avec un mle M_. nous obtiendrons :

Il y a des femelles de race pure et des hybrides, mais des mles de deux races pures, diffrentes.
Si l'on croise une femelle M_L avec un mle C_. nous obtiendrons:

Il y a deux sortes de femelles hybrides et deux sortes de mles de race pure.

Dans la nature une reine s'accouple avec plusieurs mles, cela donne pour une reine M_L , accouple avec 3 fauxbourdons M_. , 3 faux-bourdons L_. et un faux-bourdon C_. :
Statistiquement, la rpartition sur la dure de vie normale de la reine est :
Pour les femelles :
3 / 14e Race pure M_M
3 / 14e Race pure L_L
6 / 14e Hybrides M_L
1 / 14e Hybrides M_C
1 / 14e hybrides L_C
Pour les mles :
1 / 2 Race pure M_.
1 / 2 Race pure L_.
La reine mre pourrait se dfinir comme :
M_L + (3M_. 3L_. 1C_.)
puisqu'elle porte en elle la semence de sept mles dans l'exemple ci-contre.

Consanguinit
Le taux de consanguinit est la probabilit, que deux gnes identiques par descendance, se retrouvent chez un
mme individu, des gnes identiques par descendance sont des gnes issus d'un mme anctre, transmis de
parent enfant.
La consanguinit amne plus ou moins longue chance une dgnrescence de la souche, avec une
diminution importante de la fcondit, et en apiculture une forte augmentation de mortalit au stade embryonnaire
ou larvaire (gne ltal), l'effet nfaste de la consanguinit, s'appelle dpression de consanguinit.
Des individus de mme espce s'accouplent, leur degr de parent est li la taille de la population, en trs
grande population avec accouplement au hasard le taux de consanguinit avoisine zro.
Dans une grande population de N individus, le risque que des frres et soeurs s'accouplent est faible, le taux de
consanguinit est 1/2N, pour une population de 1000 individus le taux est de 1/2000 = 0.0005 soit 0.05 %, par
contre, pour un seul couple le taux est de 1/4 = 0.25 soit 25 %.

Si dans une population, le nombre de mles est diffrent du nombre de femelles le nombre total de sujets ne peut
tre pris comme base de calcul. Dans ce cas, pour Nm, le nombre de mles et Nf, le nombre de femelles, le
nombre efficace Ne, est de :

Diffrence en apiculture
En apiculture les rgles gnrales nonces ci-dessus se compliquent un peu car une mme reine est fconde
par 8 mles et les mles sont haplode (un seul jeu de 16 chromosomes), tandis que la femelle est diplode (2
jeux diffrents de chacun 16 chromosomes = 32).
Dans ce cas, ce n'est pas 4 fois le nombre de mles qui est repris dans le calcul, mais 8 fois, puisque le mle
n'apporte qu'un seul jeux de chromosomes, peu de mles participent la fcondation, seuls ceux qui s'accouplent
sont compts, en moyenne 8. Le nombre de femelles est uniquement le nombre de reines du rucher, les ouvrires
sont des femelles qui ne participent pas la reproduction, la formule qui permet de calculer la taille efficace d'un
rucher est :

En gros, le nombre de femelles d'un rucher est gal au nombre de ruches, le nombre de mles environ 2 fois le
nombre de femelles pour une reproduction naturelle, si au contraire on lve des reines sur une seule ruche pour
repeupler la totalit des autres, le nombre de ruche n'intervient plus, gntiquement, le nombre de femelles est 1 et
le nombre de mles est environ 8.
Dans ce cas, comme dans celui d'une seule ruche isole, la taille efficace de la population serait :

Le nombre rel de parents est de 1 mre diplode et huit pres haplodes, donc 9 parents, les rsultats obtenus par
cet ensemble de 9 parents n'ont pas la mme valeur que si les parents taient tous diplode, pour raliser les
calculs de consanguinit on ne prendra pas 9 mais 3.27 parents pour une ruche.
Le taux de consanguinit sera dans le cas d'une colonie F1

Soit 15 % de chances de runir deux gnes identiques en premire gnration. C'est dire que 15 % des reines
seraient homozygotes identiques et mdiocres. C'est pourquoi il est ncessaire d'avoir au moins trois ruches dans
un rucher, et en plus des ruchers voisins pour que leurs mles participent la fcondation des reines.
Avec trois ruches nous aurions un nombre efficace gal 9.6 et un taux de consanguinit de 0.052, donc
seulement 5 % de reines dfectueuses. Quoique trop lev, cela devient acceptable, le taux idal tant un
pourcentage aussi proche que possible de zro, mais attention dans les gnrations futures d'un rucher en place
cela augmente trs vite, il faut compter sur l'apport extrieur pour le faire baisser car sans cela les accouplements
apparents seront de plus en plus nombreux, peu de membres de la population participent la reproduction, il peut
y avoir un million d'abeilles dans un rucher, moins d'une centaine procrent.

A chaque gnration, le calcul du taux de consanguinit tient compte du taux prcdent, voici titre indicatif la
formule.

Lorsque vous entendrez parler de slection massale, rflchissez bien que : le nombre d'abeilles d'un rucher
n'intervient absolument pas dans les calculs, puisque le nombre de gniteurs est presque nul, s'il y a une masse
d'abeilles dans une ruche, il n'y a qu'une reine, et qu'environ 1 seul mle sur mille participe la fcondation.
Seuls ceux qui s'accouplent procrent, eux seuls sont compts en gntique, tous les autres individus de la ruche
font partie de l'environnement.

Htrosis
L'htrosis est l'inverse de la dpression de consanguinit. On parle souvent d'htrosis quand il y a hybridation,
c'est lorsqu'il y a croisement entre deux races qu'il se fait le plus remarquer, mais en ralit il se manifeste chaque
fois que des sujets de lignes non-apparentes sont accoupls, leur vigueur et leur fcondit remonte en flche,
puisqu'on augmente le capital gntique. En petite population, il faut rinjecter du "sang neuf".
Echanger une ruche de mme race, cette anne, avec un apiculteur du Luxembourg, deux ans plus tard, avec un
apiculteur du Limbourg, et ainsi de suite, est trs profitable, car chaque fois que deux cotypes diffrents sont
croiss, le taux de consanguinit baisse, la prolificit et la vigueur augmentent, c'est l'effet de l'htrosis, des reines
plus prolifiques, des abeilles plus robustes, plus actives, dure de vie plus longue.
Attention au choix des souches rintroduites, car si elles ne sont pas de la mme race, tout peut se passer trs
bien en premire gnration, les suivantes vont donner des abeilles de plus en plus agressives pendant deux ou
trois gnrations, ensuite cela diminuera peu peu au fur et mesure que les gnes trangers disparaissent par
slection naturelle, les importes, mal adaptes nos conditions climatiques disparaissent.
Soyez aussi trs vigilant, amener un sang neuf n'est pas acheter des reines hybrides pour remrer toutes ses
ruches, dans ce cas, si les reines ont t hybrides par le vendeur vous aurez de bonnes rcoltes, mais vous serez
oblig de continuer acheter ces mmes reines tous les ans et vous participerez la pollution gntique de votre
entourage, au dtriment de notre race locale, c'est manquer totalement de civisme, cette pollution gntique
provoque de srieux dommages notre abeille, adapte depuis des millnaires, par une mthode parfaite,
infaillible, la slection naturelle.
Nous avons intrt sauvegarder notre avette indigne et amener, chez nous, des abeilles de mme race mais
de lignes non-apparentes aux ntres, afin de profiter au maximum de cet effet d'htrosis, beaucoup de bonnes
rcoltes ont t faites, bien avant que les marchands d'abeilles trangres n'existent, ce sont eux qui contribuent
la destruction de notre race locale, en remplaant des caractres qui lui sont indispensables par d'autres dont elle
n'a aucun besoin, ils nuisent l'environnement, par l'agressivit des abeilles, provoque par le mlange de races,
que ces marchands vendent la ntre, il y a des slectionneurs chez nous, alors pourquoi enrichir ceux des pays
voisin, notre dette nationale est suffisamment leve, ils ne savent peut tre pas que la ntre rapporte bien,
essaime peu, est trs douce, adapte notre climat et nos saisons, ce que recherchent la plupart des apiculteurs
du pays.
La preuve de la non-adaptation des races trangres, c'est qu'elles disparaissent, en quelques annes, ds que
l'on cesse de les importer. Le malheur est que pour effacer les traces de mtissage de la ntre il faut trs
longtemps, sans une slection draconienne de purification de la race, elle restera agressive pendant de
nombreuses annes, mais la nature finira par reprendre ses droits, si d'autres pollueurs ne commettent pas la
mme idiotie.
Soyons cologistes, respectons la nature, elle a cr l'abeille qui convient chez nous, par une mthode universelle,
la slection naturelle, vouloir faire mieux est prsomptueux, utopique, car, n'tant pas adapt, un flamant rose de
Camargue ne peut vivre sur la banquise, comme le pingouin de la banquise ne peut vivre en Camargue mais l'un
et l'autre peut tre amlior pour l'une ou l'autre de ses caractristiques.

Il ne faut pas vouloir remplacer notre abeille par une autre, de mme qu'il ne faut pas vouloir la conserver telle
quelle, il faut l'adapter combler nos dsirs par la slection, un outil universellement connu, il y a une norme
diffrence entre le mas import anciennement du pays des Incas et celui que l'on voit dans les champs chez nous,
cette diffrence fut aussi acquise par la slection et il faut en plus stopper les importations d'abeilles d'autres races,
le mtissage donne des abeilles d'autant plus agressive que le mlange de races est plus grand, un carolo bien de
chez nous et plein de sagesse, Jules Hiernaux, ayant constat que l'volution tait constante disait :
Qui n'avance pas recule.
C'est ce qui se passe chez nous, les autres slectionnent et pas nous, sans bouger nous reculons, pourtant le frre
Adam qui a tudi la plupart des races d'abeilles et les a class, donne pour l'ardeur au butinage une cote de 4
pour la Buckfast et de 5 6 pour la ntre, une cote seulement gale par la Lehzeni, puis deux cotes 6, la
Sahariensis et l'Anatolica tout le reste est en dessous, 1 2 pour la Caucasica qui a une langue trs longue. (page
120 de Les croisements et l'apiculture de demain, 1985).

Texte & dessins : Robert Devleminck "Institut apicole de Charleroi"

Rdaction : Bernard leclercq