PEMBUAHAN, NIDASI, DAN PLASENTASI

Untuk terjadi kehamilan harus ada spermatozoa, ovum, pembuahan oyum (konsepsi), dan
nidasi (implantasi) hasil konsepsi. Setiap spermatozoa terdiri atas tiga bagian yaitu kaput atau
kepala yang berbentuk silindrik (leher) menghubungkan kepala dengan ekor. Dengan getaran
ekornya spermatozoa dapat bergerak cepat.
Dalam pertumbuhan embrional spermatogonium berasal dari sel sel primitive tubule
tubulus testis. Setelah janin dilahirkan, jumlah spermatogonium yang ada tidak mengalami
perubahan sampai masa pubertas tiba. Pada masa pubertas sel sel spermatogonium tersebut
dalam pengaruh sel sel interstisial Leydig mulai aktif mengadakan mitosis, dan terjadilah proses
spermatogenesis yang sangat kompleks. Setiap spermatogonium membelah dua dan menghasilkan
spermatosit primer. Spermatosit primer ini membelah dua dan menjadi dua spermatosit sekunder;
kemudian spermatosit sekunder membelah dua lagi dengan hasil dua spermatid yang masing
masing memiliki jumlah kromosom setengah dari jumlah yang khas untuk jenis itu. Dari
spermatid ini kemudian tumbuh spermatozoa.
Pertumbuhan sembrional oogonium yang kelak menjadi ovum terjadi di genital ridge janin,
dan di dalam janin jumlah oogonium bertambah terus sampai pada usia kehamilan enam bulan.
Pada waktu dilahirkan, bayi mempunyai sekurang kurangnya 750.000 oogonium. Jumlah ini
berkurang akibat pertumbuhan dan degenerasi folikel folikel. Pada anak berumur 6 15 tahun
ditemukan 439.000 oogonium dan pada umur 16 25 tahun hanya 34.000 oogonium. Pada masa
menopause semua oogonium menghilang.
Sebelum janin dilahirkan, sebagian besar oogonium mengalami perubahan perubahan pada
nukleusnya. Terjadi pula migrasi dari oogonium kea rah korteks ovarium sehingga pada waktu
dilahirkan korteks ovarium terisi dengan folikel ovarium primordial. Padanya dapat dilihat bahwa
kromosomnya telah berpasangan, DNAnya berduplikasi, yang berarti bahwa sel menjadi
tetraploid. Pertumbuhan selanjutnya terhenti oleh sebab yang belum diketahui sampai folikel itu
terangsang dan berkembang lagi ke arah kematangan. Sel yang terhenti dalam profase meiosis
dinamakan oosit primer. Oleh rangsangan FSH meiosis berlangsung terus. Benda kutub (polar
body) pertama disisihkan dengan hanya sedikit sitoplasma, sedangkan oosit sekunder ini berada di
dalam sitoplasma yang cukup banyak. Proses pembelahan ini terjadi sebelum ovulasi. Proses ini
disebut pematangan pertama ovum; pematangan kedua ovum terjadi pada waktu spermatozoa
membuahi ovum.

Pembuahan
Ovum yang dilepas oleh ovarium disapu oleh mikrofilamen mikrofilamen fimbria
infundibulum tuba kea rah ostium tuba abdominalis, dan disalurkan terus ke arah medial. Ovum
ini mempunyai diameter 100 (0,1 mm). di tengah tengahnya dijumpai nucleus yang berada
dalam metafase pada pembelahan pematangan kedua, terapung apung dalam sitoplasma yang
kekuning kuningan yakni vitelus. Vitelus ini mengandung banyak zat karbohidrat dan asam
amino.
Ovum dilingkari oleh zona pelusida. Di luar zona pelusida. Di luar zona pelusida ini
ditemukan sel sel korona radiate, dan di dalamnya terdapat ruang perivitelina, tempat benda
benda kutub. Bahan bahan dari sel sel korona radiate dapat disalurkan ke ovum melalui saluran
saluran halus di zona pelusida. Jumlah sel sel korona radiata di dalam perjalanan ovum di
ampula tuba makin berkuramg, sehingga ovum hanya dilingkari oleh zona pelusida pada waktu
berada dekat pada perbatasan ampula dan ismus tuba, tempat pembuahan umumnya terjadi.
Jutaan spermatozoa ditumpahkan di forniks vagina dan di sekitar porsio pada waktu koitus.
Hanya beberapa ratus ribu spermatozoa dapat terus ke kavum uteri dan tuba dan hanya beberapa
ratus dapat sampai ke bagian ampula tuba di mana spermatozoa dapat memasuki ovum yang telah
siap untuk dibuahi. Hanya satu spermatozoa yang mempunyai kemampuan (kapasitasi) untuk
mebuahi. Pada spermatozoa ditemukan peningkatan konsentrasi DNA di nukleusnya, dan
kaputnya lebih mudah menembus dinding ovum karena diduga dapat melepaskan hialuronidase.
Ferilisasi (pembuahan) adalah penyatuan ovum (oosit sekunder) dan spermatozoa yang
biasanya berlangsung di ampula tuba. Fertilisasi meliputi penetrasi spermatozoa ke dalam ovum,
fusi spermatozoa yang telah mengalami proses kapasitasi mampu melakukan penetrasi membrane
sel ovum. Untuk mencapai ovum, spermatozoa harus melewati korona radiata (lapisan sel di luar
ovum) dan zona pelusida (suatu bentuk glikoprotein ekstraselular), yaitu dua lapisan yang
menutupi dan mencegah ovum mengalami fertilisasi lebih dari satu spermatozoa. Suatu molekul
komplemen khusus di permukaan kepala spermatozoa kemudian mengikat ZP3 glikoprotein di
zona pelusida. Pengikatan ini memicu akrosom melepaskan enzim yang membantu spermatozoa
menembus zona pelusida.
Pada saat spermatozoa menembus zona pelusida terjadi reaaksi korteks ovum. Granula
korteks di dalam ovum (oosit sekunder) berfusi dengan membrane plasma sel, sehingga enzim di
dalam granula granula dikeluarkan secara eksositosis ke zona pelusida. Hal ini menyebabkan
glikoprotein di zona pelusida berkaitan satu sama lain membentuk suatu materi yang keras dan

tidak dapat di tembus oleh spermatozoa. Proses ini mencegah ovum dibuahi lebih dari satu
sperma.
Spermatozoa yang telah masuk ke vitelus kehilangan membrane nucleusnya; yang tinggal
hanya proneukleusnya, sedangkan ekor spermatozoa dan mitokondrianya berdegenerasi. Itulah
sebabnya seluruh mitokondria pada manusia berasal dari ibu (maternal). Masuknya spermatozoa
ke dalam vitelus membangkitkan nucleus ovum yang masih dalam metafase untuk proses
pembelahan selanjutnya (pembelahan meiosis kedua). Sesudah anafase kemudian timbul telofase,
dan benda kutub (polar body) kedua menuju ke ruang perivitelina. Ovum sekarang hanya
mempunyai proneklus yang haploid. Pronukleus spermatozoa juga telah mengandung jumlah
koromosom yang haploid.
Kedua pronukleus dekat mendekati dan bersatu membentuk zigot yang terdiri atas bahan
genetic dari perempuan dan laki laki. Pada manusia terdapat 46 kromosom, ialah 44 kromosom
otosom dan 2 kromosom kelamin; pada seorang laki laki satu X dan satu Y. Sesudah pembelahan
kematangan, maka ovum matang mempunyai 22 kromosom otosom serta 1 kromosom X, dan
suatu spermatozoa mempunyai 22 kromosom otosom serta 1 kromosom X atau 22 kromosom
otosom serta 1 komponen Y. Zigot sebagai hasil pembuahan yang memiliki 44 kromosom otosom
serta 2 kromosom X akan tumbuh sebagai janin perempuan, sedang yang memiliki 44 kromosom
otosom serta 1 kromosom X dan1 kromosom Y akan tumbuh sebagai janin laki laki.
Dalam beberapa jam setelah pembuahan terjadi, mulailah pembelahan zigot. Hal ini dapat
berlangsung oleh karena sitoplasma ovum mengandung banyak zat asam amino dan enzim. Segera
setelah pembelahan ini terjadi, pembelahan pembelahan selanjutnya berjalan dengan lancar, dan
dalam 3 hari terbentuk suatu kelompok sel yang sama besarnya. Hasil konsepsi berada dalam
stadium morula. Energi umtuk pembelahan ini diperoleh dengan vitelus, hingga volume vitelus
makin berkurang dan terisi seluruhnya oleh morula. Dengan demikian, zona pelusida tetap utuh,
atau dengan perkataan lain, besarnya hasil konsepsi sama. Dalam ukuran yang sama ini hasil
konsepsi disalurkan terus ke pars ismika dan pars intersitialis tuba (bagian bagia tuba yang
sempit) dan terus disalurkan ke arah kavum uteri oleh arus serta getaran silia pada permukaan sel
sel tuba dan kontraksi tuba.

Gambar 1. Pembuahan Ovum

(A, B, C, dan D ) ovum dengan korona radiate, (E) ovum dimasuki spermatozoa, (F dan G)
pembentukan benda kutup II dan akan bersatunya kedua pronukleus yang haploid untuk menjadi
zigot.

Gambar 2. Diagram reaksi akrosom

NIDASI
Selanjutnya pada hari keempat hasil konsepsi mencapai stadium blastula disebut blastokista
(blastocyst), suatu bentuk yang di bagian luarnya adalah trofoblas dan di bagian dalamnya disebut
inner cell. Massa inner cell ini berkembang menjadi janin dan trofoblas akan berkembang menjadi
plasenta. Dengan demikian, blastokista diselubungi oleh suatu simpai yang disebut trofoblas.

Trofoblas ini sangat kritis untuk keberhasilan kehamilan terkait dengan keberhasilan nidasi
(implantasi), produksi hormone kehamilan, proteksi imunitas bagi janin, peningkatan aliran darah
maternal ke dalam plasenta, dan kelahiran bayi. Sejak trofoblas terbentuk, produksi hormone
human chorionic gonadotropin (hCG) dimulai, suatu hormone yang memastikan bahwa
endometrium akan menerima (reseptif) dalam proses implantasi embrio.

Gambar 3. Pembelahan sel mulai dari hasil konsepsi sampai stadium morula.
Trofoblas yang mempunyai kemampuan menghancurkan dan mencairkan jaringan
menemukan endometrium dalam masa sekresi, dengan sel sel desidua. Sel sel desidua ini besar
besar mengandung lebih banyak glikogen serta mudah dihancurkan oleh trofoblas. Nidasi diatur
oleh suatu proses yang kompleks antara trofoblas dan endometrium. Di satu sisi trofoblas
mempunyai invasive yang kuat, di sisi lain endometrium mengontrol invasi trofoblas dengan
menyekresikan faktor faktor yang aktif setempat (lokal) yaitu inhibitor cytokines dan protease.
Keberhasilan nidasi dan plasentasi yang normal adalah hasil keseimbangan proses antara troblas
dan endometrium.
Dalam perkembangan diferensiasi trofoblas, sitotofoblas yang belum berdiferensiasi dapat
berkembang dan berdiferensiasi menjadi 3 jenis, yaitu (1) sinsisiotrofoblas yang aktif
menghasilkan hormone, (2) trofoblas jangkar ekstravili yang akan menempel pada endometrium,
dan (3) trofoblas yang invasif.
Invasi trofoblas diatur oleh pengaturan kadar hCG. Sinsisiotrofoblas menghasilkan hCG
yang akan mengubah sitotrofblas menyereksikan hormon yang noninvasive. Trofoblas yang
semakin dekat dengan endometrium menghasilkan kadar hCG yang semakin rendah, dan membuat

trofoblas berdiferensiasi dalam sel sel jangkar yang menghasilkan protein perekat plasenta yaitu
triphouteronection. Trofoblas trofoblas invasive lain yang lepas dan bermigrasi ke dalam
endometrium dan myometrium akan menghasilkan protease dan inhibitor protease yang diduga
memfasilitasi proses invasi ke dalam jaringan maternal.
Kelainan dalam optimilisasi aktivitas trofoblas dalam proses nidasi akan berlanjut dengan
berbagai penyakit dalam kehamilan. Apabila invasi trofoblas ke arteri spiralis maternal lemah atau
tidak terjadi, maka arus darah uteroplasenta rendah dan menimbulkan sindrom preeclampsia.
Kondisi ini juga akan menginduksi plasenta menyekresikan substansi vasoaktif yang memicu
hipertensi maternal. Kenaikan tekanan darah ibu dapat merusak arteri spiralis dan tersumbat,
sehingga terjadi infark plasenta. Sebaliknya, invasi trofoblas yang tidak terkontrol akan
menimbulkan penyakit trofoblas gestasional seperti mola hidatiosa dan koriokarsinoma.
Dalam tingkat nidasi, trofoblas antara lain menghasilkan hormone human chorionic
gonadotropin. Produksi human chorionic gonadotropin meningkat sampai kurang lebih hari ke
60 kehamilan untuk kemudian turun lagi. Diduga bahwa fungsinya ialah mempengaruhi korpus
luteum untuk tumbuh terus, dan menghasilkan terus progesterone, sampai plasenta dapat membuat
cukup progesterone sendiri. Hormon korionik gonadotropin inilah yang khas untuk menentukan
ada tidaknya kehamilan. Hormon tersebut dapat ditemukan di dalam air kemih ibu hamil.
Blastokista dengan bagian yang mengandung massa inner-cell aktif mudah masuk ke dalam
lapisan desidua, dan luka desidua kemudian menutup kembali. Kadang kadang pada saat nidasi
yakni masuknya ovum ke dalam endometrium terjadi perdarahan pada luka desidua (tanda
Hartman).
Pada umumnya blastokista masuk di endometrium dengan bagian di mana massa inner-cell
berlokasi. Dikemukakan bahwa hal inilah yang menyebabkan tali pusat berpangkal sentral atau
parasentral. Bila sebaliknya dengan bagian lain blastokista memasuki endometrium, maka
terdapatlah tali pusat dengan insersio velamentosa. Umumnya nidasi terjadi di dinding depan atau
belakang uterus, dekat dengan fundus uteri. Jika nidasi ini terjadi, barulah dapat disebut adanya
kehamilan.
Setelah nidasi berhasil, selanjutnya hasil konsepsi akan bertumbuh dan berkembang di
dalam endometrium. Embrio ini selalu terpisahkan dari darah dan jaringan ibu oleh suatu lapisan
sitotrofoblas (mononuclear trophoblast) di sisi bagian dalam dan sinsisiotrofblas (multinuclear
trophoblast) di sisi bagian luar. Kondisi ini kritis tidak hanya untuk pertukaran nutrisi, tetapi juga
untuk melindungi janin yang bertumbuh dan berkembang dari serangan imunologik maternal. Bila
nidasi telah terjadi, mulailah diferensiasi sel sel blastokista. Sel sel yang lebih kecil, yang
dekat pada ruang eksoselom, membentuk endoterm dan yolk sac, sedangkan sel sel yang lebih
6

besar menjadi ectoderm dan membentuk ruang amnion. Dengan ini di dalam blastokista terdapat
suatu embryonal plate yang dibentuk antara dua ruangan, yakni ruang amnion dan yolk sac.
Pertumbuhan embrio terjadi dari embryonal plate yang selanjutnya terdiri atas tiga unsur
lapisan, yakni sel sel ektoderm, mesoderm, dan endoterm. Sementara itu, ruang amnion tumbuh
dengan cepat dan mendesak eksoselom; akhirnya dinding ruang amnion mendekati korion.
Mesoblas antara ruang amnion dan embrio menjadi padat dinamakan body stalk, dan merupakan
hubungan antara embrio dan dinding trofoblas Body stalk, menjadi tali pusat. Yolk sac dan alantois
pada manusia tidak tumbuh terus, dan sisa sisanya dapat ditemukan dalam tali pusat.
Dalam tali pusat sendiri yang berasal dari body stalk, terdapat pembuluh pembuluh darah
sehingga ada yang menamakannya vascular stalk. Dari perkembangan ruang amnion dapat dilihat
bahwa bagian luar tali pusat berasal dari lapisan amnion. Di dalamnya terdapat jaringan lembek,
selei Wharton, yang berfungsi melindungi 2 arteria umbilikalis dan 1 vena umbilikalis yang berada
di dalam tali pusat. Kedua arteri dan satu vena tersebut menghubungkan satu system
kardiovaskular janin dibentuk pada kira kira minggu ke 10. Organogenesis diperkirakan selesai
pada minggu ke 12, dan disusul oleh massa fetal dan perinatal. Ciri ciri tersebut di atas perlu
diketahui jika pada abortus ingin diketahui tuanya kehamilan.
PLASENTASI
Plasentasi adalah proses pembentukan struktur dan jenis plasenta. Setelah nidasi embrio ke
dalam endometrium, plasentasi dimulai. Pada manusia plasentasi berlangsung sampai 12 18
minggu setelah fertilisasi.
Dalam 2 minggu pertama perkembangan hasil konsepsi, trofoblas invasive telah melakukan
penetrasi ke pembuluh darah endometrium. Terbentuklah sinus interofoblastik yaitu ruangan
ruangan yang berisi darah maternal dari pembuluh pembuluh darah yang dihancurkan.
Pertumbuhan ini berjalan terus, sehingga timbul ruangan ruangan interviler di mana vili korialis
seolah olah terapung apung di antara ruangan ruangan tersebut sampai terbentuknya
plasenta.
Tiga minggu pascafertilisasi sirkulasi darah janin dini dapat diidentifikasi dan dimulai
pembentukan vili korialis. Sirkulasi darah janin ini berakhir di lengkungan kapilar (capillary
loops) di dalam vili korialis yang ruang intervilinya dipenuhi dengan darah maternal yang dipasok
oleh arteri spiralis dan dikeluarkan melalui vena uterine. Vili korialis ini akan bertumbuh menjadi
suatu massa jaringan yang berbeda.
Lapisan desidua yang meliputi hasil konsepsi kea rah kavum uteri disebut desidua
kapsularis; yang terletak antara hasil konsepsi dan dinding uterus disebut desidua basalis;di situ
7

plasenta akan dibentuk. Desidua yang meliputi dinding uterus yang lain adalah desidua parietalis.
Hasil konsepsi sendiri diselubungi oleh jonjot jonjot yang dinamakan vilikorialis dan berpangkal
pada korion. Sel se; fibrolas mesodermal tumbuh di sekitar embrio dan melapisi pula sebelah
dalam trofoblas. Dengan demikian, terbentuk chorionic membrane yang kelak menjadi korion.
Selain itu, vili korialis yang berhubungan dengan desidua basalis tumbuh dan bercabang cabang
dengan baik, di sini korion disebut korion frondosim. Yang berhubungan dengan desidua
kapsularis kurang mendapat makanan, karena hasil konsepsi bertumbuh ke arah kavum uteri
sehingga lambat laun menghilang; korion yang gundul ini disebut korion leave.
Darah ibu dan darah janin dipisahkan oleh dinding pembuluh darah janin dan lapisan korion.
Plasenta yang dinamakan plasenta jenis hemokorial. Di sini jelas tidak ada percampuran darah
antara darah janin dan darah ibu. Ada juga sel sel desidua yang tidak dapat dihancurkan oleh
trofoblas dan sel sel ini akhirnya membentuk lapisan fibrinoid yang disebut lapisan Nitabuch.
Ketika proses melahirkan, plasenta terlepas dari endometrium pada lapisan Nitabuch ini.