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La fonction musculaire du

muscle squelettique

1. systme moteur latral

a. voie corticospinale

b. voie rubrospinale

2. systme ventromdian

faisceau vestibulo-spinal

faisceau tecto-spinal

systme ventromdian
systme moteur latral

La fonction motrice
1. Rappels sur le muscle
2. Mcanismes de la contraction
musculaire
3. Innervation motrice et sensorielle
4. Le fuseau neuromusculaire
5. Le rcepteur tendineux de Golgi
6. Les activits rflexes

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement


I.1. Structure macroscopique et microscopique gnrale
Epimysium
Primysium

Vaisseaux
sanguins et nerfs
Faisceau
Fibres
musculaires

Nerf
Endomysium

Vaisseau sanguin

Muscle squelettique
Trichrome de Masson X150

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement


I.1. Structure macroscopique et microscopique gnrale
UNITE MOTRICE
fibre musculaire
fibre musculaire
1 motoneurone
fines
arborisations
Terminales (Ach)

fibre musculaire
fibre musculaire

Jonction neuro-musculaire
(plaque motrice)

On appelle unit motrice l'ensemble


constitu par un motoneurone et les
fibres musculaires qu'il innerve. La
taille des units motrices est variable.
Elle peut aller de 3 fibres pour les
muscles oculaires, jusqu' 1000 fibres
pour les muscles de la jambe.

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement

Informations reues par les MN


Les motoneurones recoivent trois
types d'informations:
a) celles qui proviennent des
centres supraspinaux(SNC),
b) des informations sensorielles
provenant des rcepteurs
sensoriels
c) celles qui proviennent des
interneurones locaux de la SG.

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement


1.2. La jonction neuromusculaire

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement

La JNM = synapse entre laxone des


MN et la fibre musculaire.
Quand linflux nerveux arrive au
bout de laxone, il libre de l
actylcholine.
Lactylcholine va se fixer la
surface de la fibre musculaire, des
endroits spcialiss o lon trouve
une grande quantit de rcepteurs
lactylcholine.

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement

Comme dans un neurone, la fixation du


neurotransmetteur son rcepteur va
dclencher la surface de la fibre musculaire
un nouvel influx nerveux.
Celui-ci, en se propageant rapidement dans
toute la fibre grce son organisation
particulire, va la faire se contracter.

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement


1.3 Le rcepteur cholinergique nicotinique
Rcepteurs nicotiniques : 5 sous-units qui forment une structure
pentagonale organise autour dun canal central rcepteur canal (
ionotrope)

 Mme protine qui forme le canal transmembranaire et qui fixe


lactylcholine ou lun de ses agonistes comme la nicotine.
Fixation  dpolarisation post-synaptique en y laissant entrer
beaucoup de sodium et sortir un peu de potassium.

Deux types de rcepteurs nicotiniques: le N1 (SNV) et le N2 qui est plutt au


niveau des jonctions neuromusculaires.
Ces rcepteurs font partie dune grande famille de rcepteurs canaux qui
comprend ceux de la glycine, du glutamate (NMDA et AMPA) ou encore du
GABA (rcepteurs GABA-A).

10 000 nAChR / m2.


Lactylcholine se
fixe sur la partie
extra-cellulaire des
deux sous-units
alpha.

Chaque sous-unit comprend elle-mme quatre domaines hlicodaux transmembranaires


M1 M4. Dans chaque sous-unit, cest la partie M2 de ces hlices qui forment le canal
ionique. Ce canal, ouvert par le changement de conformation allostrique provoqu par la
fixation de lactylcholine, est permable au Na et K. La permabilit au calcium est faible.
La demi-vie des rcepteurs nicotiniques adultes est de 4 6 jours.

LAch est synthtise dans le cytoplasme prsynaptique partir de


lactylCoA et de la choline. 50% de la choline vient de sa recapture par la
terminaison
nerveuse
aprs
hydrolyse
de
lAch
par
lactylcholinestrase.
Libration : 50% des molcules dAch sont hydrolyses (actylcholinestrase).
50% atteint les rcepteurs nicotiniques.
Demi-vie de lactylcholine = 1 - 2 ms.
Cest lhydrolyse de lACh qui met fin la transmission synaptique,

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement


I.4. Structure d'une fibre musculaire
Les fibres musculaires rsultent de la fusion de plusieurs cellules
musculaires (syncitium). Ces cellules ont plusieurs particularits:
le sarcolemme est la membrane plasmique d'une fibre
musculaire
on appelle sarcomre la plus petit unit contractile du muscle
systme rticulo-sarcoplasmique (RS): il est compos de
tubules T (transverse), en contact avec le milieu extrieur, et du
systme L (longitudinal), qui est purement intracellulaire.

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement

Myofibrille

Citernes terminales

Reticulum Sarcoplasmique
Triade

Tubules T

Strie Z

Sarcolemme

Bande I

Bande A

Le systme sarcotubulaire = tubule-T et rticulum


sarcoplasmique

le systme sarcotubulaire (ou systme T)


Rticulum endoplasmique lisse = rticulum sarcoplasmique

Rseau de canalicules anastomoss qui entoure chaque


myofibrille. Ces canalicules se runissent chaque jonction
entre disque I et disque A pour former des citernes
terminales.
A chaque jonction entre disque I et disque A, on observe entre 2
citernes terminales adjacentes une invagination tubulaire du
sarcolemme = le tubule.
Tubule + 2 citernes terminales adjacentes = une triade. Cest
lensemble des triades que lon nomme systme
sarcotubulaire ou systme T.
Le systme T transmet londe de dpolarisation induite par
linflux nerveux depuis la plaque motrice jusquau tubule
puis aux citernes terminales libration de calcium et
contraction des myofibrilles.

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement

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I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement


1.5 Lorganisation des myofibrilles
Myosine
Actine

Tropomyosine
Troponine

Titine
Nbuline

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I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement


myofilaments fins
- des molcules dactine polymrises (protines globulaires)
qui sassocient en collier de perles (actine G)
- des molcules de tropomyosine qui senroule autour de laxe
longitudinal form par les molcules dactine
-des molcules de troponine : htrotrimre priodique sur
lactine : la troponine i (inhibitrice) qui masque au repos le site
dinteraction actine/myosine ; la troponine C qui fixe le Ca2+ ; la
troponine T qui se lie la tropomyosine
myofilament pais
assemblage denviron 300 molcules de myosine.
-crosse de Hockey double tte : 1 site de liaison lactine
et 1 site activit ATPase qui est actine dpendante.
-Les ttes de molcule de myosine mergent rgulirement le
long des myofilaments pais selon une disposition hlicodale.

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement

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I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement


La molcule de myosine

I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement

Association des 300 molcules de myosines

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I) Rappels sur le muscle : structure - fonctionnement

Titine et Nbuline

II) La contraction musculaire

3 tapes
1. La jonction neuromusculaire
2. Le couplage excitation/ contraction:
processus dans lequel les PA musculaires
dclanchent les signaux calciques
3. Le cycle Contraction/ relaxation

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II) La contraction musculaire

Thorie du glissement des filaments( Huxley 1954)

Repos

Dbut de contraction

Contraction maximale

http://www.youtube.com/watch?v=WRxsOMenNQM&feature=related

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400 nm

Ponts actine
myosine

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II) La contraction musculaire

La contraction est controle par la


troponine et la tropomyosine

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tape contrl par Ca++/


troponine/tropomyosine

Rsum de linteraction
Ca++/troponine/tropomyosine sur le
glissement actine mysine
au repos
la troponine masque le site de liaison actine/myosine
linflux nerveux induit une augmentation de la concentration
intracytoplasmique de calcium qui se fixe la troponine C 
changement de conformation et dmasquage du site de fixation
de lactine la myosine
la liaison actine-myosine dclenche lactivit ATPase de la
myosine permettant lhydrolyse de lATP en ADP
. lnergie fournie permet le basculement de la tte de
myosine  dplacement des myofilaments fins le long des
myofilaments pais et donc la contraction musculaire.

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Schma du dmasquage des sites de liaison


entre lactine et la myosine

II) La contraction musculaire


Couplage excitation /contraction
1. LActylcholine (ACh) est libre par le neurone
somatomoteur.
2. LACh dclanche le Potentiel dAction dans la
fibre musculaire
3. Le potentiel daction dclanche la libration du
calcium depuis le rticulum sarcoplasmique
4. Le calcium se combine avec la troponine et
dclanche la contraction

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Couplage excitation /contraction

Couplage excitation /contraction (suite)

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Les ordres de grandeur des [Ca2+]


Dans le sang : 2 mM de Ca2+
Dans le RS : 2-3 mM de Ca2+
Dans le cytoplasme au repos : 0,1-0,01M
de Ca2+
Dans le cytoplasme en activit : 10 M

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Transmission depuis le tubule en T jusquaux citernes terminales

Relaxation du muscle
Arrt de la contraction = silence lectrique
Toutes les membranes retournent leur potentiel de repos
(sarcolemme, RS, T)
Le rticulum sarcoplasmique repompe le Ca2+ en utilisan une
Ca2+-ATPase: 1 ATP pour 2 ions qui entrent dans le RS. La
[Ca2+]cytosolique chute en dessous de 0,1M
Le RS contient une glycoprotine : la calsequestrine qui fixe
le calcium libre dans la citerne  profite laccumulation
Les mito. capturent aussi le Ca2+ cytosolique via une pompe
Ca2+ active par le potentiel chimioosmotique du transport
dlectrons
Le [Ca2+] cytosolique diminue
Le Ca2+ se libre de la troponine
La tropomyosine reprend sa position pour bloquer le site de
fixation avec la myosine
La fibre se relche

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Rcapitulatif

1. Libration dAch
2. PA propag le long de la
membrane
3. Ca2+ libr du RS
4. Ca2+ se lie la Troponine C, la
tropomyosine libre les sites de
fixation lactine
5. myosine interagit avec lactine
et tire le filament vers la bande M
6. Ca2+ re-captur par le RS
7. tropomyosine bloque les sites
actines

vnement lectrique pendant le couplage


excitation/contraction

latence

secousse

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II) La contraction musculaire


Le cycle de lATP dans la contraction musculaire
Repos : la tropomyosine masque les sites
de fixation de la myosine sur lactine
La tte de myosine contient une molcule
dADP et une de Pi
La troponine C est libre de tout calcium

Linitiation de la contraction correspond


la fixation de Ca2+ par la troponine C
La tropomyosine se dplace et dmasque
Les sites de fixation
Le Pi est largu, lnergie libre permet
le repliement de la tte de myosine
et le mouvement de lactine

II) La contraction musculaire


Contraction et ATP
Lhydrolyse de lATP fournit lnergie
ncessaire la contraction.
Mais pas de stock : lATP est form
par transfert dun phosphate
inorganique, partir de la
phosphocratine.
Raction trs rapide et la contraction se
solde donc par une diminution de la
phosphocratine
MAIS pas de rserve en
phosphocratine. Elle doit se
reconstituer. Cela est ralisable lorsque
la quantit dATP disponible est
redevenue suffisante.

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Remarque

La cratine kinase (ou cratine


phosphokinase) est en quantite leve
dans les muscles.
2 isoformes diffrentes dans le muscle
cardiaque et dans le muscle squelettique:
Possibilit didentifier une lsion du
muscle cardiaque ou du muscle
squelettique

LATP ntant pas stocke dans la cellule, sa rgnration au cours de la


contraction doit tre rapide. Trois sources majeures utilises dans un
ordre prcis :
-1.Cratine Phosphate (CP)
-2. Glycolyse anarobique
-3. Phosphorylation oxydative
1.Cratine Phosphate (CP)

La CPK (Cratine PhosphoKinase) rgnre lATP en phosphorylant lADP


grce la CP. Rapide mais de courte dure car pas de stock de CP
 priodes courtes dexercice intense (sprint 10s).
Source appel anarobie alactique
 pas de conso dO2 ni de production de lactate

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-2. Glycolyse anarobique

Ds le dbut de contraction la glycolyse anarobie


dmarre. Processus plus lent que la CP mais dure 30
60 s.
Utilise le glycogne du muscle et le glucose sanguin.
Pas dO2, donc anarobie, mais production dacide
lactique. Si trop importante le pH intracell. chute
et arrte le mtabolisme. Substrat majeur = Glycogne,
intrt du stockage avant des efforts courts et intenses
sinon dpltion et arrt.

Rappel sur la glycolyse anarobie


Glycolyse : dgradation du glucose
2 molcules de
pyruvate, qui en prsence doxygne, entrent dans la chane
des oxydations (glycolyse arobie).
En absence doxygne, le pyruvate est transform en acide
lactique (glycolyse anarobie) avec une production moindre
dATP.
La glycolyse anarobie permet la fibre musculaire de soutenir
des pointes dactivit intense dpassant les possibilits du
systme de ravitaillement en oxygne. Aprs lexercice, la
resynthse des substances hydrolyses (glucose) ncessite de
lnergie, fournie par les oxydations. La consommation
doxygne reste donc leve (dette doxygne) et demande
un rythme cardiaque et respiratoire accru aprs cessation de
leffort musculaire.

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-3. Phosphorylation oxydative


Le taux de production enrgtique est plus faible
que pour la glycolyse. Les exercices arobiques
(marathon) sont courus des vitesses infrieures
aux sprints cause de cela.
Les substrats sont le glucose et les acides gras
libres (pas le cholestrol), les protines via la
production de glucose ou prcurseurs, ou dacides
gras. Du fait que ce sont les graisses qui sont
utilises, les personnes bien nourris ont une source
infinie dnergie pour des exercices de faibles
intensits. La limite nest pas due une dpltion de substrats.
Cependant, la dpltion en glycogne du muscle
peut tre responsable dune fatigue dans
lexercice arobique.

Contribution des diffrentes sources dnergie


sur les 100 premires secondes dun exercice

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