Anda di halaman 1dari 56

1

Laporan Praktikum
M.K Endokrinologi Ikan

Hari/Tanggal: Senin/12 Januari 2015


Asisten: Fajar Maulana, S.Pi., M.Si

ENDOKRINOLOGI IKAN
(PENGAMATAN KELENJAR ENDOKRIN IKAN MAS DAN LELE)

DISUSUN OLEH:

ARDANA KURNIAJI
C151140261

ILMU AKUAKULTUR
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
2015

KATA PENGANTAR
Puji syukur penulis haturkan kehadirat Allah SWT yang telah memberikan
berkah, rahmat, dan karunia-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan Laporan
Praktikum Endokrinologi ikan. Praktikum Endokrinologi ikan dilaksanakan di
Kolam percobaan Babakan, Departemen BDP Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan, Institut Pertanian Bogor.
Penulis ingin mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada
keluarga tercinta yang senantiasa mendoakan kesuksesan bagi penulis dalam
penyelesaikan laporan ini. Terimakasih kepada asisten dan dosen pengampuh
mata kuliah Endokrinologi ikan atas bimbingan dan ilmu yang diberikan selama
praktikum, tidak lupa penulis juga mengucapkan terimakasih untuk seluruh
anggota kelompok atas kerjasamanya dalam praktikum patologi ikan ini.
Penulis sadar jika dalam penyusunan laporan ini masih terdapat banyak
sekali kekurangan dan salah, mohon kiranya dimaafkan dan diilhami sebagai
contoh yang baik agar di kemudian hari tidak di ulangi. Semoga laporan ini dapat
memberi manfaat bagi semua pihak yang membacanya. Terima kasih.

Bogor, Januari 2015

Ardana Kurniaji
C151140261

DAFTAR ISI

Halaman
HALAMAN JUDUL .....................................................................................
i
KATA PENGANTAR ...................................................................................
ii
DAFTAR ISI ..................................................................................................
iii
I. PENDAHULUAN
A. Latar Belakang ....................................................................................
B. Tujuan ...................................................................................................

1
2

II. METODE PRAKTIKUM


A. Waktu dan Tempat ................................................................................
B. Alat dan Bahan ....................................................................................
C. Prosedur Praktikum ................................................................................

3
3
3

III. HASIL DAN PEMBAHASAN


A. Hasil Pengamatan ....................................................................................
1. Hasil pengamatan pada ikan lele ......................................................
2. Hasil pengamatan pada ikan mas ....................................................

4
4
8

B. Pembahasan .............................................................................................
1. Perbandingan Berat Ikan dan berat organ ........................................
2. Jenis organ dan hormone yang dihasilkan........................................
3. Kelainan dan ketiadaan hormon .......................................................

11
12
13
45

IV. SIMPULAN DAN SARAN


A. Simpulan ................................................................................................. 49
B. Saran ........................................................................................................ 49
DAFTAR PUSTAKA
LAMPIRAN

4
I. PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Pada umumnya organisme merupakan kumpulan molekul yang saling
mempengaruhi sedemikian rupa sehingga berfungsi secara stabil dan bersifat
hidup. Interaksi tersebut kemudian membentuk suatu unit fungsi dalam satuan
sistem organ yang bekerja berdasarkan koordinasi. Sistem endokrin merupakan
sistem yang tersusun oleh kelenjar-kelenjar endokrin. Kelenjar endokrin
mensekresikan senyawa kimia yang disebut hormon. Hormon merupakan senyawa
protein atau senyawa steroid yang mengatur kerja proses fisiologis tubuh. Hormon
bekerja sama dengan sistem saraf untuk mengatur pertumbuhan, keseimbangan
internal dan reproduksi. Kedua sistem tersebut mengaktifkan sel untuk
berinteraksi satu dengan yang lain dengan menggunakan pesan kimia.
Kelenjar endokrin menggunakan pesan kimia berupa hormon yang diedarkan oleh
sistem trasnportasi (darah), dan mempengaruhi sel target yang ada diseluruh
tubuh.
Kerja sistem endokrin lebih lambat dibandingkan dengan sistem saraf,
sebab untuk mecapai sel target hormon harus mengikuti aliran sistem
transportasi. Dalam dunia kelimuan, sistem endokrin dipelajari dalam cabang ilmu
endokrinologi. Endokrinologi merupakan bidang ilmu yang memepelajari tentang
hormon dalam tubuh organisme. Sistem endokrin, dalam kaitannya dengan sistem
saraf, mengontrol dan memadukan fungsi tubuh. Kedua sistem ini bersama-sama
bekerja untuk mempertahankan homeostasis tubuh. Fungsi mereka satu sama lain
saling berhubungan, namun dapat dibedakan dengan karakteristik tertentu. Bila
sistem endokrin umumnya bekerja melalui hormon, maka sistem saraf bekerja
melalui neurotransmiter yang dihasilkan oleh ujung-ujung saraf.
Ikan salah satu organisme yang juga memiliki sistem endokrin. Sistem
endokrin pada ikan lebih sederhana namun hampir sama dengan hewan vertebrata
lainnya. Hormon-hormon pada ikan ini berperan mengatur pertumbuhan dan
keseimbangan tubuh terutama pada lingkungan yang hipoosmotik ataupun
hiperosmotik. Kelenjar endokrin disebut juga kelenjar buntu karena hormon yang
dihasilkan tidak dialirkankan melalui suatu saluran tetapi langsung masuk

5
kedalam pembuluh darah. Hormon dari kelenjar endokrin mengikuti peredaran
darah ke seluruh tubuh hingga mencapai organ-organ tertentu. Meskipun semua
hormon mengadakan kontak dengan semua jaringan dalam tubuh, namun hanya
sel atau jaringan yang mengandung reseptor yang spesifik terhadap hormon
tertentu yang terpengaruh hormon tersebut. Oleh sebab itu, pengaturan sekresi
hormon dalam tubuh dilakukan oleh kelenjar endokrin secara dinamis melalui
saluran kelenjar endokrin. Setiap kelenjar juga mensekresikan hormon berbeda
berdasarkan kebutuhan tubuh dan interaksi antara saraf dan sistem endokrin.
Karena pentingnya pengetahuan mengenai kelenjar endokrin tersebut, maka
praktikum ini perlu dilakukan untuk mengetahui letak dan fungsi dari kelenjarkelenjar endokrin pada ikan.

1.2 Tujuan
Tujuan dari praktikum ini adalah untuk mengetahui lebih lanjut mengenai
letak, bobot, fungsi dan kelainan apa saja dari kelenjar-kelenjar yang ada pada
ikan.

6
II. METODOLOGI

2.1 Waktu dan Tempat


Praktikum endokrinologi ikan dilaksanakan pada hari Sabtu tanggal 20
Desember 2014 di Kolam Percobaan Babakan, Fakultas Perikanan dan Ilmu
Kelautan, Institut Pertanian Bogor.
2.2 Alat dan Bahan
Alat dan bahan yang digunakan pada praktikum ini adalah 1 set alat bedah,
timbangan, mistar, kamera, ember, alat tulis, plastik hitam, tissue ikan mas jantan
dan betina serta ikan lele jantan.
2.3 Prosedur Kerja
Prosedur kerja pada praktikum ini meliputi seleksi ikan, pengukuran bobot
ikan, pembedahan dan pengamatan kelenjar endokrin pada ikan. Seleksi ikan
dilakukan dengan memilih ikan yang berukuran dewasa dan telah matang gonad
baik ikan jantan maupun betina. Kemudian pengukuran bobot ikan dilakukan
dengan menimbang berat ikan satu persatu dan mengukur panjang totalnya.
Adapun pembedahan dilakukan dengan meletakkan ikan pada meja dengan kepala
berada dikiri, kemudian dengan menusukkan gunting bedah dengan bagian yang
tumpul kebagian anus, kemudian mengirisnya dari rongga perut kebagian atas.
Setelah gunting mencapi ujung rongga perut bagian atas terdepan (belakang
kepala) gunting diarahkan kebagian bawah sampai kedasar perut kemudian
membuka daging yang telah tergunting. Selain itu, dilakukan pula pembedahan
pada kepala ikan dengan memotong bagian atas tulang kepala ikan untuk
pengamatan hipofisa. Selanjutnya adalah pegamatan dan penimbangan kelenjar
endokrin.

7
III. HASIL DAN PEMBAHASAN
3.1 Hasil Pengamatan
Hasil pengamatan pada praktikum pengamatan kelenjar endokrin pada
ikan lele dan ikan mas dapat dilihat pada Tabel 1.
Tabel 1 Hasil pengamatan kelenjar endokrin pada ikan jantan dan betina
Ikan Lele
No.

Jantan
1
2
3
4
5
6

Ikan Mas

Parameter
Panjang
Berat
Hati
Pankreas
Ginjal
Gonad

31,5 cm
280 g
5,00 g
0,98 g
1,77 g
3,85 g

Jantan II
35 cm
400 g
11,03 g
1,05 g
2,55 g
1,93 g

Jantan
27,5 cm
380 g
0,64 g
1,85 g
51,53 g

Betina
26,5 cm
420 g
0,63 g
0,52 g
52,15 g

3.1.1 Hasil Pengamatan pada Ikan Lele


Adapun hasil pengamatan kelenjar endokrin pada ikan lele adalah sebagai
berikut:

Gambar 1 Hasil pengamatan kelenjar endokrin ikan lele, (1) hati, (2) pankreas,
(3) ginjal, (4) gonad

8
Adapun gambar dan sketsa hasil pengamatan kelenjar endokrin pada ikan
lele adalah sebagai berikut:
a. Hipofisa

Gambar 2 Hipofisa ikan lele

b. Hati

Gambar 3 Hati ikan lele

9
c. Pankreas

Gambar 4 Pankreas ikan lele

d. Ginjal

Gambar 5 Ginjal ikan lele

10
e. Gonad

Gambar 6 Gonad ikan lele

f. Urofisis

Gambar 7 Kelenjar Urofisis ikan lele

11
3.1.2 Hasil Pengamatan pada Ikan Mas
Adapun hasil pengamatan kelenjar endokrin pada ikan lele adalah sebagai
berikut:
3

Gambar 8 Hasil pengamatan kelenjar endokrin ikan mas, (1) hati, (2) gonad,
(3) ginjal
Adapun gambar dan sketsa hasil pengamatan kelenjar endokrin pada ikan
mas adalah sebagai berikut:
a. Hipofisa

Gambar 9 Hipofisa pada ikan mas

12
b. Hati

Gambar 10 Hati pada ikan mas

c. Ginjal

Gambar 11 Ginjal pada ikan mas

13
d. Gonad pada ikan mas jantan

Gambar 12 Gonad pada ikan mas jantan

e. Gonad pada ikan mas betina

Gambar 13 Gonad pada ikan mas betina

14
f. Kelenjar Urofisis pada ikan mas

Gambar 14 Kelenjar urofisis pada ikan mas betina


3.2 Pembahasan
Sistem endokrin merupakan sistem kontrol kelenjar yang terdapat dalam
tubuh organisme dan tidak memiliki saluran (ductless) khusus, sehingga dalam
sekresi senyawa aktif biologinya seringkali melalui aliran darah untuk sampai
pada organ target dan menimbulkan aksi. Sistem endokrin disusun atas berbagai
kelenjar-kelenjar endokrin. Kelenjar endokrin mensekresikan senyawa kimia yang
disebut hormon. Hormon ini merupakan senyawa protein atau senyawa steroid
maupun derivatnya yang berperan mengatur kerja proses fisiologis tubuh.
Menurut Anwar (2005) bahwa hormon diturunkan dari unsur-unsur penting
hormon peptida dari protein, hormon steroid dari kolesterol, dan hormon tiroid
serta katekolamin dari asam amino. Hormon-hormon ini bekerjasama dengan
sistem saraf pusat sebagai fungsi pengatur dalam berbagai kejadian dan
metabolisme dalam tubuh. Jika hormon sudah berinteraksi dengan reseptor di
dalam atau pada se-lsel target, maka komunikasi intraseluler dimulai. Untuk itu
perlu diketahui mengenai proses pengaturan sekresi hormon, pengikatan dengan
protein transpor, pengikatan dengan reseptor dan kemampuan untuk didegradasi
dan

dibersihkan

berkepanjangan.

agar

tidak

memberikan

dampak

metabolisme

yang

15
Sistem endokrin dapat dijumpai pada semua golongan hewan, baik
vertebrata maupun invertebrata. Sistem endokrin (hormon) dan sistem saraf secara
bersama lebih dikenal sebagai supra sistem neuroendokrin yang secara kooperatif
untuk menyelenggarakan fungsi kendali dan koordinasi pada tubuh hewan. Pada
umumnya, sistem endokrin bekerja untuk mengendalikan berbagai fungsi
fisiologis tubuh, antara lain aktivitas metabolisme, pertumbuhan, reproduksi,
regulasi osmotik, dan regulasi ionik (Isnaeni 2006). Pada ikan, sistem endokrin
bekerja lebih sederhana dari mamalia meskipun jenis hormone dan kelenjar yang
dihasilkan sama, namun fungsi dan peruntukan hormone pada beberapa kasus
menunjukkan perbedaan. Untuk meninjau ukuran dan fungsi dari organ penghasil
hormone, berikut ini pembahasan hasil praktikum yang telah dilakukan.
3.2.1 Perbandingan Berat Ikan dan Berat Organ
Berdasarkan hasil pengamatan pada praktikum ini diperoleh panjang ikan
lele jantan adalah 31,5 cm sedangkan pada ikan lele betina 35 cm. sedangkan
berat ikan adalah 280 g pada jantan dan 400 g pada betina. Jika dibandingkan
dengan berat organ masing-masing, maka ikan lele memiliki bobot hati 1,78%
dari berat tubuh yakni 5 g, bobot pancreas 0,35% yakni 0,98 g, bobot ginjal 0,63%
yakni 1,77 g dan bobot gonad 1,37% yakni 3,85 g. Ikan mas jantan memiliki
panjang yang lebih rendah dibandingkan ikan lele, namun berat yang lebih tinggi.
Berdasarkan hasil pengukuran menunjukkan bahwa ikan mas jantan memiliki
bobot yang lebih rendah dari ikan betina. Panjang ikan jantan adalah 27,5 cm
sedangkan ikan betina 26,5cm namun berat ikan betina adalah 420 g sedangkan
pada ikan jantan 380 g. Jika diamati berat gonad keduanya, ikan jantan memiliki
persentase berat gonad yang lebih tinggi dari berat tubuhnya jika dibandingkan
dengan ikan betina, hasil pengukuran menunjukkan bahwa ikan betina memiliki
berat gonad 12,38% sedangkan ikan jantan 13,56%. Adapun berat hati keduanya
sama yakni 0,64 g namun persentase dari berat tubuh ikan jantan lebih tinggi
yakni 1,68% sedangkan betina 1,50%, begitupula berat ginjalnya yang ada pada
kedua ikan yakni 1,85 g pada ikan jantan dan 0,52 pada ikan betina. Persentase
berat ginjal menunjukkan ikan jantan memiliki berat ginjal 0,48% dan ikan betina
0,12%.

16
3.2.2 Jenis dan Fungsi Hormon yang dihasilkan Organ
Kelenjar endokrin meiliki beberapa karakteristik, antara lain: 1) Kelenjar
endokrin tidak memiliki duktus, kelenjar ini mensekresi hormon langsung ke
dalam cairan jaringan di sekitar sel-selnya. Sebaliknya, kelenjar eksokrin seperti
kelenjar saliva, mensekresi produknya ke dalam duktus, 2) Kelenjar endokrin
biasanya mensekresi lebih dari satu jenis hormon (kelenjar paratiroid yang hanya
mensekresi paratiroid merupakan suatu pengecualian, 3) Konsentrasi hormon
dalam sirkulasi darah adalah rendah, hormon yang bersirkulasi dalam aliran darah
hanya sedikit jika dibandingkan dengan zat aktif biologis lainnya seperti glukosa
dan gliserol, walaupun hormon dapat mencapai sebagian besar sel tubuh, hanya
sel target tertentu yang memiliki reseptor spesifik yang dapat dipengaruhi, dan 4)
Kelenjar endokrin memiliki persediaan pembuluh darah yang baik, secara
mikroskopis, kelenjar tersebut terdiri dari korda atau sejumlah sel sekretori
(Sloane 2003).
1. Hipofisa
Hipofisa atau kelenjar pituitaria adalah suatu kelenjar endokrin penting pada
semua hewan vertebrata (bertulang belakang) termasuk ikan. Hal ini karena
hipofisa memproduksi hormone-hormon penting dalam tubuh. Karena letaknya di
bawah otak, maka kelenjar ini sering disebut sebagai kelenjar bawah otak. Pada
ikan, hipofisa terletak di sebelah belakang "chiasma nervi optici", yakni
persilangan nervus opticus yang menuju ke mata. Untuk lebih jelasnya dapat di
lihat pada Gambar 1.

Gambar 1 Letak Hipofisa pada nomor 9 (Sutomo 1998)

17
Bentuk hipofisa membulat sampai agak lonjong tergantung dari jenis
ikannya, ukurannya relatif sangat kecil lebih kurang sebesar butiran beras. Seperti
halnya pada kelenjar endokrin lainnya, hipofisa kaya akan vaskularisasi pembuluh
darah sehingga dalam keadaan segar tampak berwarna putih kemerahan.
Gambaran mikroanatomi hipofisa yang terpotong vertikal (tegak) dapat dilihat
pada Gambar 2. Kelenjar terdiri atas dua bagian yaitu neurohipofisa dan
adenohipofisa. Bagian adenohipofisa terbagai lagi atas tiga bagian yaitu
proadenohipofisa,

mesoadenohipoflsa

dan

metaadenohipofisa.

Bagian

mesoadenohipofisa mampu memproduksi gonadotropin, yakni suatu hormon yang


mempunyai peranan penting dalam sistem reproduksi. Hormon ini dapat
merangsang perkembangan dan pematangan testis dan ovarium (Sutomo 1988).

Gambar 2. Diagram kelenjar hipofisa pada ikan: (a) "lamprey" petromyzon ; (b)
"dogfish Shark" (Squalus); (c) "trout" (Salmo); (d) "perch" (Perca).
HL. lumen hipofisa; IN, infundibulum; MA, meso-adenohipofisa; ME,
meta-adenohipofisa; NE, neurohipofisa; PA, pro-adenohipofisa; SV,
kantong vasculosus; VL, lobus ventral. (Lagler et al. 1977).

18
Pada ikan yang telah dewasa, hormon ini diproduksi lebih banyak daripada
ikan yang masih muda dan jumlahnya mening- kat pada saat menjelang musim
pemijahan. Hormon yang telah diproduksi dicurahkan langsung ke dalam
pembuluh darah. Melalui sistem sirkulasi darah inilah akhirnya gonadotropin
sampai ke organ sasarannya (gonad). Di sini gonadotropin memainkan aksinya,
yakni menginduksi jaringan gonad dalam memproduksi steroid-steroid kelamin
seperti androgen, estrogen dan progesteron yang secara langsung berperan
terhadap perkembangan gonad. Melihat kenyataan bahwa hipofisa mengandung
hormon gonadotro- pin, para ahli telah tertarik untuk meman- faatkan kelenjar
tersebut sebagai bahan perangsang pemijahan pada ikan. Beberapa percobaan
telah dilakukan dan terbukti bahwa penyuntikkan ekstrak kelenjar hi-pofisa dapat
merangsang pematangan gamet (sel kelamin), ovulasi dan pemijahan.
Kelenjar hifofisis terletak di dasar tengkorak, di dalam fossa hifofisis
tulang sfenoid. Kelenjar itu terdiri atas dua lobus, yaitu anterior dan poterior, dan
bagian diantara kedua lobus itu ialah pars intermedia (Pearce 2008). Kelenjar
hifofisis dapat dikatakan sebagai kelenjar pemimpin, sebab sebuah hormonhormon yang dihasilkannya dapat mempengaruhi pekerjaan kelenjar lainnya.
Lobus anterior (adenohipofisis) menghasilkan sejumlah hormon yang bekerja
sebagai zat pengendali produksi dari semua organ endokrin yang lain (Syaifuddin
1997). Kelenjar ini disebut pula hypophysa terletak pada lekukan tulang di dasar
otak (sela tursika) di bawah diencephalon. Suatu tangkai yang menghubungkan
antara kelenjar ini dengan diencephalon disebut Infundibulum. Kelenjar ini
walaupun kecil, fungsi dan strukturnya merupakan organ tubuh yang sangat rumit
dan sulit, terdiri dari dua bagian utama, yaitu adenophipofisa dan neurohipofisa.
Pada stadia embrionik, kelenjar ini berasal dari gabungan elemen neural
yang tumbuh ke bawah dari diencephalon dan elemen epithel (kantung rathke)
yang tumbuh ke atas dari bagian dorsal rongga mulut. Pertumbuhan dari
hypophysa, berasal dari dua macam organ, yaitu: Neurohypophyse dan
Adenohypophyse. Neurohypofise dibentuk dari bagian alas diencephalon
(Infundibulum) sedangkan Adenohypophyse, terbentuk dari perlekukan bagian
ektodermal dari rongga mulut embrio (stomodaeum), disebut kantong hypophyse
atau kantung rathke. Hubungannya dengan rongga mulut akan hilang setelah

19
pertumbuhan selesai. Adenohipofisa terdiri atas pars distalis dan pars intermedia,
sedangkan neurohipofisa hanya terdiri atas pars nervosa yang berfungsi
mensekresi ocytoxin, arginin vasoticin dan isotocin. Pars distalis merupakan
bagian utama adenohipofisa yang mengandung sel-sel pesekresi hormon prolaktin,
hormon adrenocorticotropic (ACTH), hormon pelepas tiroid (Thyroid Stimulating
Hormone), hormon pertumbuhan (STH-Somatropin), dan gonadotropin serta pars
intermedia mensekresi hormon pelepas melanosit (Melanocyte Stimulating
Hormone), yang mana, pelepasan hormonnya diatur oleh faktor-faktor yang
berasal dari hipotalamus.
Kelenjar Hipofisa

Adenohipofisa

Pars distalis
- Prolaktin

Neurohipofisa

Pars intermedia
- MSH

- ACTH
- TSH

Pars nervosa
- Ocytoxin
- Arginin vasotocin
- Isotocin

- STH
- GonadotropinGambar 3 Hormon-hormon yang disekresi hipofisa

Adapun hormon-hormon yang diproduksi oleh kelenjar hipofisa adalah


sebagai berikut:
a. Growth Hormone (GH)
Hormon pertumbuhan (Growth Hormone / GH) pada ikan berperan untuk
memacu pertumbuhan, disamping terlibat juga dalam fungsi osmoregulasi,
pengaturan keseimbangan cairan elektrolit dan proses-proses metabolism
(Buwono dan Suparta 2007).

Hormon pertumbuhan merupakan hormone

polipeptida yang dilepaskan dari adenohipofisa yang menginduksi hati agar


mensisntesis somatomedin yang berperan langsung dalam pertumbuan, baik

20
pertumbuhan tulang, otot maupun sel-sel lain. Hormone pertumbuhan mampu
meningkatkan nafsu makan, konversi pakan, sintesis protein, menurunkan
ekskresi nitrogen, merangsang metabolism dan ioksidasi lemak serta memacu
sintesis dan pelepasan insulin. Selain itu hormone pertumbuhan juga berperan
dalam reproduksi dan osmoregulasi (Li et al. 2005).
Growth hormone (GH), atau dikenal juga sebagai somatic hormon (STH)
mempunyai berat molekul 22.000 serupa berbagai spesies (jenis) mamalia,
misalnya manusia, sapi, domba dan sebagainya. Growth hormon telah diisolasi
dari ikan Tilapia, dari hasil tersebut dibuktikan bahwa struktur asam amino
sebanyak 191 asam amino, dengan 2 isulfida atau cystein 53 dan cys-165, dan
cys 182 dan 189, satu triptopan dan mengandung sedikit metionin dan histidin.
Fungsi growth hormon adalah memainkan peranan penting di dalam metabolisme
protein, lemak, dan karbohidrat, jugar transpor asam amino, bertindak sebagai
pemerkuat di dalam meningkatkan pengaruh hormon-hormon lain. Growth
hormon adalah hormon anabolik protein yang mempengaruhi pertumbuhan
banyak jaringan, tidak hanya sistem kerja saja. Hormon ini tampak menunda
katabolisme asam-asam dan memacu inkorporasinya ke dalam protein tubuh.
Pengaruh GH (STH) terhadap species lain mempunyai kekhususan tertentu.
Hormon tumbuh yang diperoleh dari ekstrak hipofisa dari ikan tidak akan
memberikan efek bila diberikan pada tikus. Sebaliknya ikan akan tumbuh dengan
tambah baik bila ikan tersebut diberi hormon tumbuh dari sapi. Growth hormone
telah diisolasi dari kelenjar hipofisa ikan grass carp, kemudian disuntikkan
sebanya 0,2 ig/g dan 1 ig/g setelah 35 hari diperoleh laju pertumbuhan 24 % dan
53% lebih besar dibandingkan dengan kontrol. Sekresi hormon pertumbuhan
dipengaruhi oleh hormon GnRH seperti dibuktikan pada ikan mas. Juvenil kan
grass carp dilaporkan bahwa penyuntikan SGnRH, LHRH, Testosteron dan
estradiol dapat meningkatkan sekresi hormon pertumbuhan; demikian juga ikan
dipindahkan dari atau menuju media yang bersalinitas (Lin et al. 1995).
Hormon pertumbuhan berdasarkan mekanisme kerja, dapat dibagi menjadi
dua yaitu mekanisme langsng dan tidak langsung. Mekanisme langsung adalah
mekanisme pengkatan hormone pertumbuhan dengan reseptor pada sel target
misalnya sel adiposity. Interaksi hormone pertumbuhan dan reseptor akan

21
mengakibatkan pemecahan trigliserida. Mekanisme tidak langsung adalah
mekanisme dengan insulin like growth factor I (IGF-I). IGF-I adalah hormone
yang disekresian oleh hati akibat adanya hormone pertumbuhan. IGF-I akan
merangsang diferensiasi miogenik dan merangsang proferasi dan diferensiasi sel
otot dan tulang (Matty 1985).
Perkembangan bioteknologi akuakultur banyak mendukung berbagai
teknik dalam memanipulasi pertumbuhan ikan, seperti seleksi, transgenesis, dan
aplikasi hormon pertumbuhan. Metode seleksi merupakan salah satu cara untuk
mendapatkan populasi yang lebih unggul pada generasi berikutnya. Kendala yang
dihadapi dari metode ini adalah lamanya waktu yang dibutuhkan dalam
menghasilkan generasi berikutnya. Seleksi pada ikan gurame membutuhkan waktu
2-3 tahun setiap generasinya dan hanya mengalami perbaikan rata-rata 10% per
generasi. Penerapan transgenesis pada gurame juga masih sulit untuk
dilaksanakan. Hal ini dikarenakan pemijahan buatan masih belum dikuasai, selain
itu penerapan transgenesis masih menimbulkan kontroversi terhadap keamanan
pangan dari organisme hasil transgenik (Muladno, 2010).

Gambar 4 Mekanisme Pelepasan Growth Hormon (Wong, 2010)

22
Menurut Acosta et al. (2009) dalam Ratnawati dkk. (2012) Hormon
pertumbuhan (growth hormone) merupakan polipeptida yang diproduksi
dikelenjar pituitary yang berfungsi dalam pertumbuhan organisme vertebrata.
Dengan kemajuan bioteknologi, gen penyandi GH dari berbagai jenis ikan telah
diidolasi dan protein rekombinannya (rGH) dapat diproduksi dalam jumlah
banyak menggunakan bakteri sebagai bioreactor. Pemberian rekombinan GH
(rGH) dapat dilakukan dengan beberapa metode seperti dengan penyuntikan atau
injeksi, pemberian langsung melalui oral, dan perendaman. Teknik penyuntikan
dirasa kurang aplikatif karena ikan harus diinjeksi satu per satu. Oleh karena itu,
dibutuhkan metode yang lebih efisien dan efektif dalam penerapan pemberian
rGH, sehingga diharapkan dapat meningkatkan efektivitas penyerapan rGH untuk
meningkatkan laju pertumbuhan ikan gurame (Acosta et al. 2009).
b. Prolaktin
Hormon prolaktin. Pada teleostei, aksi-aksi prolaktin sehubungan dengan
reproduksi dan perawatan anak serta osmoregulasi. Tingkah laku reproduksi yang
dipengaruhinya adalah pembuatan sarang, persiapan migrasi prapemijahan,
sekresi vesikula seminalis, dan lain-lain. Sedangkan, yang berhubungan dengan
osmoregulasi adalah ekskresi ginjal, sekresi mucus kulit (Fujaya 2004).

Gambar 5 Proses sintesis Prolaktin (Bowen, 2002)

23
Prolaktin terdiri dari 199 pasang asam. amino hormon polipeptida dengan
berat molekul 23.000 Dalton dan disintesis serta disekresi oleh laktotrop yang
terdapat pada hipofise anterior. Sama seperti hormon hipofise anterior yang lain,
prolaktin juga dikontrol oleh hypothalamic-releasin factors. Sekresi prolaktin
terutama dihambat oleh dopamin yang disekresi oleh neuron dopaminergik
tuberoinfundibular. Hormon prolaktin adalah hormon yang diproduksi oleh sel-sel
kelenjar hipofisis pada otak. Apabila kadar prolaktin terlalu tinggi maka bisa
menyebabkan reaksi negatif, sehingga akan membatasi produksi hormon GnRH
dan FSH di mana kedua hormon ini memiliki peran penting bagi proses ovulasi.
Hormon GnRH dan FSH bertanggung jawab bagi pertumbuhan ovum (sel telur) di
dalam ovarium. Jika kadar prolaktin di dalam tubuh tinggi, maka ovulasi tidak
terjadi (Hoarizt et al. 2001).
c. Arginin Vasotosin (AVT)
Arginin vasotosin merupakan salah satu hormone yang diproduksi dari
kelenjar hipofisis, hormone ini diproduksi dibagian belakang (posterior) hipofisis.
Arginin vasotocin menyebabkan peningkatan produksi urin pada ikan air tawar,
adapun oxytocin berperan dalam produksi vasoconstriction pada pembuluh darah
insang. Di dalam darah, AVT berpengaruh terhadap kontraksi otot polos dinding
pembuluh darah, juga berperan dalam kontraksi otot polos ovarian dan oviduct.
Kelenjar pituitari sering diberi gelar kelenjar induk (master gland) karena banyak
mempengaruhi kegiatan kelenjar lainnya. Menurut Yuwanta (2004) Hormon
arginin vasotosin merupakan hormone yang disekresikan oleh hipofisis posterior,
dan bersama dengan prostaglandin menyebabkan kontraksi uterus dan eksplusi
telur.

Gambar 6 Struktur kimia Arginin Vasotosin (Edgar 2009)

24
Arginin vasotocin adalah oligopeptide yang homolog dengan oksitosin dan
vasopressin yang ditemukan di semua vertebrata non mamalia (termasuk burung,
ikan, dan amfibi). Arginin vasotocin (AVT) adalah hormon yang diproduksi oleh
sel-sel neurosecretory dalam kelenjar pituitari (neurohypophysis) yang menjadi
regulator endokrin

utama

dalam pengaturan keseimbangan cairan dan

homoeostasis osmotik dan juga terlibat dalam perilaku sosial serta seksual pada
vertebrata nonmamalia (Anthoni 1995). Hal ini juga didukung dengan pernyataan
Balment et al. (2007) bahwa Arginin vasotosin (AVT) merupakan hormone dari
sekresi sistem neuroendokrin dan memberikan regulasi integratif dari berbagai
aspek fisiologi ikan, termasuk prilaku biologi dan musiman, respon terhadap stres,
metabolisme, reproduksi, fungsi kardiovaskular, dan osmoregulasi. Mekanisme
regulasi AVT/AVP melibatkan baik diubah sekresi peptida neurohypophysial dan
perubahan ekspresi reseptor sasaran jaringan/modulasi tindakan. Kedua
mekanisme tersebut mampu berintegrasi dengan tindakan sistem hormon liannya.
d. Follicle Stimulating Hormone (FSH) dan Luteinizing Hormone (LH)
FSH merupakan hormon yang dihasilkan oleh kelenjar Hipofisa anterior,
fungsi hormon ini pada induk betina, dapat merangsang perkembangan folikel
melalui mekanisme yang hingga kini belum dapat diterangkan. Dibantu oleh
LH (Luteinizing Hormone), membuat perkembangan folikel dan ovarium dapat
mencapai kematangan sempurna. Sedangkan pada induk jantan, dapat merangsang
spermatogenesis (pembentukan sel spermatozoa) dalam tubuh seminiferi testis.
LH dan ICSH merupakan hormon yang dihasilkan oleh hipofisa anterior dan
mempunyai fungsi:pada induk betina ,membantu perkembangan folikel sehingga
dapat mencapai pematangan sempurna,merangsang produksi estrogen dan
progesteron,serta ovulasi.sedangkan pada induk jantan,dapat merangsang sel-sel
Leydig dari testis untuk mensintesa dan mensekresikan hormon testoteron.
LH-RH (Luteinizing Hormon Releasing Hormon) adalah hormon yang
dihasilkan oleh hipotalamus. Hormon ini molekulnya sangat kecil dibandingkan
dengan hormon golongan lainnya, yakni terdiri dari 10 asam amino (dekapeptida).
LH-RH disebut juga dengan nama GnRH-II. Karena LH-RH waktu paruhnya

25
pendek sehingga mudah terurai daridalam tubuh maka para ahli menciptakan LHRH sintesis yang lebih tahan.

Gambar 7 Mekanisme sekresi dan peranan hormone FSH-LH dalam ovulasi

Jika hormon yang digunakan adalah LH-RHa, berarti biomanipulasi yang


dilakukan berada pada tingkat kelenjar hipofisa. Hormon LH-RHa tersebut
berfungsi merangsang kelenjar hipofisa untuk melepaskan LH (Luetininizing
Hormon) atau GtH-II. GtH-II atau LH inilah berperan dalam merangsang gonad
(ovarium) untuk mengsekresikan 17 20 Progesteron yang berfungsi dalam
merangsang proses pematangan tahap akhir dari oocyte (telur). Setelah telur
mencapai pematangan tahap akhir, maka LH (GtH-II) merangsang telur tersebut
untuk ovulasi. Menurut Jones (1987), dalam meransang proses ovulasi ini,
pertama-tama hormon LH merangsang pelepasan plasminogen aktivator dari sel
granulosa folikel. Setelah sekresi plasminogen aktivator meninggi, maka
plasminogen dari cairan folikel dan cairan ekstra seluler edema dirombak menjadi
plasmin. Plasmin ini akan mengaktifkan laten collagenase pada dinding collagen
folikel yang menghasilkan collagenase. Collagenase ini akan memecah collagen,
sehingga terjadi pembebasan telopeptida collagen. Telopeptida collagen ini akan
menekan dinding folikel sehingga pecah dan terjadi ovulasi. Kemudian hormon

26
LH juga berfungsi merangsang sel-sel folikel untuk menghasilkan estrogen, dan
hormon estrogen inilah yang berfungsi merangsang tingkah laku pemijahan pada
ikan. Jadi organ target dari hormon LH-RHa adalah kelenjar hipofisa.
Berdasarkan uraian diatas, maka diketahui bahwa FSH dan LH adalah dua
hormon yang mempunyai daya kerja mengatur fungsi kelenjar kelamin. FSH
mempunyai daya kerja merangsang pertumbuhan folikel pada ovarium dan pada
testis memberikan rangsangan terhadap spermatogenesis. LH mempunyai daya
kerja merangsang ovulasi dan menguningkan folikel ovarium dan pada hewan
jantan. Hormon ini merangsang fungsi sel-sel interstisial pada testis serta
mempertinggi atau meningkatkan produksi hormon steroid, baik pada hewan
betina maupun hewan jantan.
e. Adenocortocotropic Hormone (ACTH)
Kortikotropin (bahasa Inggris: corticotropin, adrenocorticotropic hormone,
ACTH) adalah hormon stimulator hormon dari golongan kortikosteroid, dengan
panjang 39 AA dan waktu paruh sekitar 10 menit. ACTH disintesis dari irisan pre
pro-opiomelanokortin, sebuah polipeptida yang terdiri dari 267 asam amino.
Fragmen irisan

yang terjadi antara lain ACTH, ACTH, -lipotropin,

lipotropin, MSH, endorfin dan peptida opioid. POMC, ACTH dan -lipotropin
disekresi oleh kortikotrop yang terletak pada adenohipofisis dari kelenjar hipofisis
setelah distimulasi oleh CRH yang disekresi oleh hipotalamus. Peran utama
ACTH adalah menstimulasi sintesis dan sekresi glukokortikoid dan androgen
pada korteks adrenal melalui pencerap ganda protein-G yang bergantung pada
mekanisme cAMP. Sebelum berlangsungnya sintesis steroid, ACTH akan
meningkatkan konsentrasi kolesterol esterase dan mendifusikan kolesterol melalui
membranmitokondria dan meningkatkan sintesis pregnenolon.
Kortikotropin adalah

hormon

stimulator

hormon

dari

golongan

kortikosteroid, dengan panjang 39 AA dan waktu paruh sekitar 10 menit. Hormon


ini merangsang kelenjar hipofisis dan mengeluarkan hormon adrenokortikotropik
(ACTH).

ACTH

disintesis

dari

irisan

pre-pro-opiomelanokortin,

sebuah polipeptida yang terdiri dari 267 asam amino. Fragmen irisan yang terjadi
antara lain ACTH, -lipotropin, -lipotropin, MSH, endorfin dan peptida opioid.

27
POMC, ACTH dan -lipotropin disekresi oleh kortikotrop yang terletak pada
adenohipofisis dari kelenjar hipofisis setelah distimulasi oleh CRH yang disekresi
oleh hipotalamus. Peran utama ACTH adalah menstimulasi sintesis dan sekresi
glukokoetikoid dan androgen pada korteks adrenal melalui pencerap ganda
protein-G yang bergantung pada mekanisme cAMP. Sebelum berlangsungnya
sintesis steroid, ACTH akan meningkatkan konsentrasi kolesterol esterase dan
mendifusi kolesterol melalui membran mitokondria dan meningkatkan sintesis
pregnenolon.

Gambar 8 Mekanisme Homeostatis adaptif dari pelepasan ACTH


(Vladimir and Ward 1992)
Kortikotropin (bahasa

Inggris: corticotropin,

adrenocorticotropic

hormone, ACTH) adalah hormon stimulator hormon dari golongan kortikosteroid,


dengan panjang 39 AA dan waktu paruh sekitar 10 menit. Hormon ACTH
dihasilkan oleh kelenjar hipofisis anterior. Peran utama ACTH adalah
menstimulasi sintesis dan sekresi glukokortikoid dan androgen pada korteks
adrenal melalui pencerap ganda protein-G yang bergantung pada mekanisme
cAMP. Sebelum berlangsungnya sintesis steroid, ACTH akan meningkatkan
konsentrasi kolesterol esterase dan mendifusikan kolesterol melalui membran
mitokondria dan meningkatkan sintesis pregnenolon. Mekanisme Kerja ACTH
(kortikotropin) adalah ACTH adalah produk dari proses pasca translasi prekursor
polipeptida Pro-Opiomelanokortin, Organ target ACTH adalah korteks adrenal

28
tempat kortikotropin terikat. Setelah di korteks adrenal, ACTH akan memacu
perubahan Kolesterol menjadi pregnolon. Kemudian dari pregnolon dihasilkanlah
adrenokortikosteroid dan androgen adrenal. Dimana fungsi kortisol adalah kerja
antiinflamasi, meningkatkan glukoneogenesis, meningkatkan penghancuran
protein, Mobilitas lemak, Mobilitas protein, Stabilisasi lisosom.
f. Tirotropin Stimulating Hormone (TSH)
Tirotropin adalah hormon yang dihasilkan oleh kelenjar hipofise otak
bagian

anterior

dan

berfungsi

untuk

memelihara

perkembangan kelenjar

tiroid dan

merupakan

pertumbuhan

stimulator

bagi

dan

sekresi

hormon T4 dan T3 yang dihasilkan oleh kelenjar tersebut. Hormon tirotropin


adalah glikoproten dan memiliki dua subunit, yaitu subunit (alpha) dan (beta)
Thyrotropin-releasing hormone (TRH), juga disebut Thyrotropin-releasing factor
(TRF), thyroliberin atau protirelin, adalah tropis , hormon tripeptidal yang
merangsang

pelepasan

TSH

( thyroid-stimulating

hormone )

dan

prolaktin dari hipofisis anterior. TRH telah digunakan secara klinis untuk
pengobatan degenerasi spinocerebellardan gangguan kesadaran pada manusia
Hormon pelepas-tirotropin (TRH) merupakan suatu tripeptida,piroglutamilhistidil-prolineamida, disintesis oleh neuron dalam nuklei supraoptik dan
supraventrikuler dari hipotalamus.

Gambar 9 Mekanisme kerja hormone TSH pada kelenjar tiroid

29

Hormon ini disimpan di eminensia mediana dari hipotalamus dan


kemudian diangkut via sistem venosa portal hipofisis ke batang hipofisis ke
kelenjar hipofisis anterior, dimana ia mengendalikan sintesis dan pelepasan dari
TSH. TRH juga ditemukan pada bagian lain dari hipotalamus, otak, dan medulla
spinalis, dimana ia berfungsi sebagai suatu neurotransmiter. Gen untuk prepro
TRH mengandung suatu unit transkripsi 3.3-kb yang menjadi enam molekul TRH.
Gen ini juga menjadi neuropeptida lain yang secara biologik kemungkinan
bermakna. Pada kelenjar hipofisis anterior, TRH berikatan dengan reseptor
membran spesifik pada tirotrop dan sel pensekresi-prolaktin, merangsang sintesis
dan

pelepasan

TSH

maupun

prolaktin.

Hormon

tiroid

menyebabkan

suatu pengosongan lambat dari reseptor TRH hipofisis, mengurangi respons TRH.
Estrogen meningkatkan reseptor TRH, meningkatkan kepekaan hipofisis
terhadapTRH (Sacher et al. 2000).
Thyrotropin-releasing hormone (TRH) berfungsi untuk merangsang
pituitari untuk melepas thyroid stimulating hormone (TSH). Thyrotropin-releasing
hormone (TRH) juga disebut thyrotropin-releasing factor (TRF), thyroliberin atau
protirelin, adalah tropik tripeptide hormon yang merangsang pelepasan thyroidstimulating hormone dan prolaktin oleh hipofisis anerior. TRH diproduksi
oleh hipotalamus dalam neuron medial nukleus paraventrikular. Pada awalnya
disintesis sebagai prekursor asam amino polipeptida-242 yang berisi 6 salinan
urutan-Glu--Nya Pro-Gly-, diapit dengan di-dasar peptida yang kemudian diproses
melalui proteolisis untuk memberikan molekul TRH matang. Hormon ini akan
melintasi median eminensia ke kelenjar hipofisis anterior melalui sistem portal
hypophyseal mana merangsang pelepasan thyroid-stimulating hormone dari sel
yang disebut thyrotropes dan kelebihan kadar menghambat dopamin, yang
merangsang pelepasan prolaktin, yang pada gilirannya menurunkan GnRH. TRH
juga

dapat

dideteksi

di

daerah

lain

dari

tubuh

termasuk sistem

pencernaan dan pulau pankreas, serta otak. Hormon pelepas-tirotropin (TRH)


merupakan suatu tripeptida, piroglutamil-histidil-prolineamida, disintesis oleh
neuron dalam nuklei supraoptik dan supraventrikuler dari hipotalamus . Hormon
ini disimpan eminensia mediana dari hipotalamus dan kemudian diangkut via

30
sistem venosa portal hipofisis ke batang hipofisis ke kelenjar hipofisis anterior, di
mana ia mengendalikan sintesis dan pelepasan dari TSH (Anwar 2005).
g. Melanocyte Stimulating Hormone (MSH)
Hormon melanocyte stimulating (secara singkat disebut sebagai MSH
atau intermedins) adalah kelas hormon peptida yang diproduksi oleh sel-sel di
lobus antara kelenjar hipofisis. Melanocyte stimulating hormone (MSH) berperan
dalam mengatur sintesis butiran pigmen (melanin) dalam sel khusus dan dengan
demikian mempengaruhi perubahan pigmentasi kulit. MSH juga mengatur
konsentrasi dan distribusi melanin dalam sel-sel pigmen. MSH diproduksi dan
disekresi oleh lobus antara kelenjar hipofisis di sebagian besar vertebrata . Setelah
disekresikan, hormon beredar dalam darah dan terikat pada reseptor pada
permukaan sel target (Hadley 2005).

Gambar 10 Mekanisme kerja MSH dalam pigmentasi (Landau 2002)

Hormon melanocyte stimulating hormone (MSH) adalah hormon dari


peptide dalam tubuh yang mengatur fungsi sel-sel pigmen kulit (melanosit). MSH
juga mempengaruhi jenis sel dan bentuk sintetis. Polipeptida yang strukturnya
mirip dengan MSH dalam tubuh termasuk Melanotan I dan II Melanotan yang
diperdagangkan. MSH terutama mempengaruhi fungsi kulit. Struktur kulit
berlapis-lapis. Lapisan terluar dari kulit yang disebut stratum korneum terdiri dari
sel-sel mati dan cornified. Di bawah stratum korneum adalah epidermis. Lapisan
paling dalam dari epidermis mengandung sel pigmen khusus yang disebut
melanosit yang memproduksi melanin dan diatur oleh hormone MSH. Ketika kulit

31
terkena cahaya, melanin mengikat cahaya dan sebagai konsekuensinya, melanosit
diaktifkan dan mulai menghasilkan lebih banyak melanin. Ketika jumlah melanin
meningkat, warna kulit menjadi lebih gelap. Pigmen melanin pada kulit
melindungi kulit terhadap luka yang disebabkan oleh cahaya. MHS juga
ditemukan mempengaruhi asupan nutrisi. MSH memiliki banyak titik aksi,
reseptor, dalam tubuh yang memungkinkan untuk digunakan pada berbagai
keperluan medis yang berbeda (Milington 2006).
h. Oksitosin
Hormon oksitoksin merupakan hormone peptid yang diproduksi dari
kelenjar hipofisa ikan. Pada ikan hormon oksitosin bekerja setelah telur siap untuk
dikeluarkan dari dalam tubuh. Mekanisme kerja hormon oksitosin yang dihasilkan
oleh hipofisis posterior melalui sistem persarafan, sedangkan hipofisis anterior
melalui sistem pembuluh darah. Hormon hipofisis posterior yang dihasilkan oleh
badan sel neuron di dalam paraventrikular dan nukleus supraoptik hipotalamus,
mengalir melalui serabut saraf ke hipofisis posterior dan dilepaskan ke dalam
aliran darah saat saraf terstimulasi (CCL 1998). Selain itu, menurut Ester (2004)
berdasarkan efek fisiologinya, hormon oksitosin ini berfungsi mempercepat proses
persalinan dengan merangsang kontraksi otot polos uterus pada manusia.

Gambar 11 Struktur Kimia Oksitoksin


Oksitosin menyebabkan otot polos uterus berkontraksi dalam stadium
akhir kehamilan, selain itu juga memulai kontraksi sel mioepitel pada alveoli dan
saluran keluar kelenjar mammae (Tambajong 1995). Pemberian oksitosin
merangsang timbulnya kontraksi otot uterus yang belum berkontraksi dan

32
meningkatkan kekuatan serta frekuensi kontraksi otot pada uterus yang sudah
berkontraksi (Francis and John 1998). Sedangkan pada penelitian ini diduga
bahwa kerja hormon oksitosin akan dilepaskan hipofisis posterior menuju otot
halus ovari ikan, sehingga akan lebih memudahkan ikan mengeluarkan telur saat
stripping dilakukan sehingga penggunaan hormon oksitosin membantu dalam
pemijahan ikan lele. Secara stabilitas evolusi, sebutan oksitosin untuk mamalia,
mesotosin untuk nonmamalia seperti burung dan reptil serta isotosin untuk ikan
bertulang sejati (Michel et al. 1993). Menurut Viveiros et al. (2003) telah
diketahui pada kelenjar pituitari ikan lele Afrika terdiri atas sebagian besar dari
oksitosin ikan seperti peptida yaitu isotosin dan sistem reproduksi ikan lele afrika
sensitif terhadap efek hormone oksitosin yaitu saat kontraksi folikel induk betina
ketika ovulasi diamati dan kontraksi pada testis jantan dengan bertambahnya
konsentrasi cairan sperma induk jantan.
2. Hati
Hati merupakan organ penting dalam tubuh karena memiliki banyak
fungsi, salah satu fungsinya adalah sebagai tempat sintesis vitelogenin dalam
proses pematangan gonad. Proses pembentukan dan pematangan gonad betina
diawali dengan proses pembentukan kuning telur yang disebut juga deutoplasma
merupakan bahan makanan cadangan telur. Bahan makanan ini dilindungi oleh
membran yang disebut yolk sac. Pembentukan kuning telur merupakan salah satu
bagian penting dalam proses pematangan gonad dan ovulasi pada ikan betina.
Vitelogenin adalah bakal kuning telur yang merupakan komponen utama dari
oosit yang sudah tumbuh dan dihasilkan di hati. Vitelogenin ini berupa
glikoposfoprotein yang mengandung kira-kira 20% lemak, terutama posfolipid,
trigliserida dan kolesterol. Bobot molekul vitelogenin berkisar antara 200 kDa
pada ikan salmon (Tang dan Affandi 2000).
Vitelogenin ikan mengandung sejumlah gugus fosfat, beberapa
diantaranya berupa fosfor protein yang diendapkan sebagai posvitin. Berbeda
dengan kandungan fosfat, kandungan lipid pada ikan biasanya sekitar dua kali
lebih banyak dibanding kelompok hewan vertebrata lainnya. Kandungan lipid
sekitar 20% berdasar bobot ikan, tergantung pola hidup dan kebiasaan makannya.

33
Ikan mas koki mempunyai kandungan lipid 21%, sedangkan pada rainbow trout
dan sea trout masing-masing 21% dan 19%. Material lipida yang kemudian
membentuk lipovitelin kuning telur ini dapat digolongkan sebagai polar
lipid/lipida kutub. Pada vitelogenin rainbow trout, lipida kutub menyusun sampai
82% dari total vitelogenin (Tang dan Affandi 2000).
Selama perkembangan oosit, vitelogenin (Vg) disintesis di hati dibawah
rangsangan hormon estrogen. Sekresi vitelogenin diairkan melalui aliran darah
dalam bentuk persenyawaan dengan Ca2+ (Yaron dan Sivan 2006). Pada beberapa
spesies, rangsangan hormon estrogen (seperti estradiol-17) dapat menyebabkan
peningkatan konsentrasi plasma dari vitelogenin (prekursor protein kuning telur
yang diproduksi oleh hati), tetapi tidak menyebabkan bergabungnya vitelogenin
ke dalam butiran kuning telur dengan oosit (Davy dan Chouinard dalam Tang dan
Affandi 2000).
Vitellogenesis, dicirikan oleh bertambah banyaknya volume sitoplasma
yang berasal dari luar sel, yakni kuning telur atau vitelogenin, oleh karena itu
maka kualitas telur sangat ditentukan selama proses tersebut berlangsung.
Beberapa faktor seperti kualitas pakan, lingkungan dan aktifitas hormon sangat
berperan untuk menunjang keberhasilan proses tersebut (Fujaya 2004). Penelitian
pada ikan medaka (Oryzias latipes) menunjukkan bahwa cahaya dan suhu
berpengaruh terhadap kualitas telur dan interval pemijahan (Kogera et al. 1999).
Selama proses vitelogenesis akan terjadi penambahan ketebalan pada zona radiata,
sel-sel granulosa dan teka. Sel-sel teka inilah yang nanti bertanggung jawab
dalam sintesis 17-Hidroksiprogesteron dan testosteron. Oleh sel-sel granulosa,
hormon tersebut diubah menjadi 17, 20-dihidroksi-4-pregnen-3-one (17,20-P)
dan estradiol-17. Sirkulasi estradiol-17 mengatur pengembangan beberapa gen
vitelogenin (Vg) (Fujaya 2004).
Vitelogenesis dan diferensiasi oosit diawali dengan adanya sinyal
lingkungan seperti hujan, perubahan suhu atau katersedian substrat untuk
penempelan telur yang diterima oleh sistem syaraf pusat dan diteruskan ke
hipotalamus. Hipotalamus akan merespon sinyal tersebut dengan melepaskan
GnRH (Gonadotropin Releasing Hormon) yang bekerja di kelenjar hipofisis.
Selanjutnya kelenjar hipofisis akan melepaskan hormon gonadotropin I yang

34
bekerja di lapisan teka pada oosit (Zairin 2003). Penulis lain menamakan hormon
tersebut dengan GTH I (Tang dan affandi, 2000) atau Yaron dan Siva (2006)
menyebutnya sebagai follicle stimulating hormone (FSH).

Bahkan secara

spesifik, Tang dan Affandi (2000) menjelaskan bahwa penamaan GTH berlaku
untuk ikan, sedangkan FSH berlaku untuk tetrapoda. Dalam perkembangan telur
berikutnya, GTH II dapat disebut juga luteinizing hormone (LH).

Gambar 12 Proses vitelogenesis pada hati (Aida et al. 1991 dalam Zairin 2003)

Akibat kerja hormon gonadotropin I, lapisan teka akan mensintesis


testosteron dan di lapisan granulosa, testosteron akan diubah menjadi estradiol17 oleh enzim aromatase.

Estradiol-17 akan merangsang hati untuk

mensintesis vitelogenin yang merupakan bakal kuning telur. Melalui aliran darah,
vitelogenin akan diserap secara selektif oleh lapisan folikel oosit (Zairin 2003;
Yaron dan Sivan 2006). Proses inilah yang dikenal dengan vitelogenesis,
sedangkan proses selanjutnya adalah pematangan akhir yang di dalamnya terjadi
pergerakan inti telur ke tepi, peleburan inti atau germinal vesicle break down
(GVGD) dan ovulasi yang ditandai dengan pecahnya lapisan folikel dan keluarnya
telur ke dalam rongga ovari (Zairin, 2003; Santos, et al., 2005; Yaron dan Sivan,
2006) (Gambar 7). Proses vitelogenesis secara alami dipengaruhi oleh adanya
isyarat-isyarat lingkungan seperti fotoperiod, suhu, aktivitas makanan dan faktor
sosial yang semuanya akan merangsang hipotalamus untuk mensekresikan

35
hormon hormone Gonadotropin Releasing Hormon (GnRH). GnRH yang
disekresikan tersebut kemudian akan merangsang hipofisa untuk mensekresikan
hormon gonadotropin (GtH). GtH yang diproduksi oleh kelenjar pituitary
(hipofisa) tersebut dibawa oleh darah ke dalam sel teka yang berada pada gonad
untuk menstimulasi terbentuknya testosteron. Testosteron yang terbentuk
kemudian akan masuk ke dalam sel granulosa untuk diubah oleh enzim aromatase
menjadi hormon estradiol 17 yang selanjutnya akan dialirkan oleh darah kedalam
hati untuk mensintesis vitelogenin. Vitelogenin yang dihasilkan kemudian
dialirkan kembali oleh darah kedalam gonad untuk diserap oleh oosit sehingga
penyerapan vitelogenin ini disertai dengan perkembangan diameter telur
(Sumantri 2006).
Selain fungsi sebagai tempat berlangsungnya vitelogenesis, hati juga
menyimpan energi dalam bentuk glikogen. Glikogen dibentuk dari suatu jenis zat
gula yang disebut glukosa. Ketika kadar gula dalam darah tinggi, hati
mengkombinasi molekulmolekul glukosa yang tersusun dalam rantai panjang
menjadi glikogen melalui proses glikogenesis. Ketika kadar glukosa dalam darah
lebih rendah dari kebutuhan tubuh, hati mengubah glikogen menjadi glukosa.
Hormone yang berperan dalam proses penyimpanan dan perombakan glikogen
dihati dan glukosa didarah adalah hormone insulin dan hormon glukagon.
3. Pankreas
Pankreas adalah suatu kelenjar yang majemuk yang terdiri atas jaringan
eksokrin dan endokrin. Komponen eksokrin mensekresikan getah pankreas yang
dicurahkan ke dalam duodenum lewat saluran pankreas, sedangkan komponen
endokrin (pulau-pulau pankreas) membebaskan hormonnya secara langsung
kedalam sirkulasi darah. Pada semua vertebrata, terdapat tiga sel-sel pulau yang
memliki fungsi independen: sel-sel A, menghasilkan glukagon; sel-sel B,
menghasilkan insulin; dan sel-sel D belum diketahui secara jelas hormon yang
dihasilkannya, namun bebeapa peneliti mengemukakan bahwa hormon tersebut
identik dengan somatostatin dan secara khusus berpungsi sebagai penghambat
pertumbuhan (Fujaya 2004). Adapun hormone-hormon yang disekresikan oleh
pancreas adalah sebagai berikut.

36
a. Insulin
Insulin adalah sebuah hormon polipeptida yang mengatur metabolisme
karbohidrat. Selain merupakan "efektor" utama dalam homeostasis karbohidrat,
hormon

ini

juga

ambil

bagian

dalam

metabolisme lemak (trigliserida)

dan protein hormon ini bersifat anabolik yang artinya meningkatkan penggunaan
protein. Hormon tersebut juga memengaruhi jaringan tubuh lainnya. Insulin
menyebabkan sel (biologi) pada otot dan adiposit menyerap glukosa dari sirkulasi
darah melalui transporter glukosa GLUT1 dan GLUT4 dan menyimpannya
sebagai glikogen di dalam hati dan otot sebagai sumber energi. Kadar insulin yang
rendah

akan

mengurangi

penyerapan

glukosa

dan

tubuh

akan

mulai

menggunakan lemak sebagai sumber energi. Insulin digunakan dalam pengobatan


beberapa jenis diabetes mellitus. Pasien dengan diabetes mellitus tipe 1
bergantung pada insulin eksogen (disuntikkan ke bawah kulit/subkutan) untuk
keselamatannya karena kekurangan absolut hormon tersebut; pasien dengan
diabetes mellitus tipe 2 memiliki tingkat produksi insulin rendah atau kebal
insulin, dan kadang kala membutuhkan pengaturan insulin bila pengobatan lain
tidak cukup untuk mengatur kadar glukosa darah (Haney at al. 2010).
Insulin merupakan hormon yang terdiri dari rangkaian asam amino,
dihasilkan oleh sel beta kelenjar pankreas. Dalam keadaan normal, bila ada
rangsangan pada sel beta, insulin disintesis dan kemudian disekresikan kedalam
darah sesuai kebutuhan tubuh untuk keperluan regulasi glukosa darah. Secara
fisiologis, regulasi glukosa darah yang baik diatur bersama dengan hormone
glukagon yang disekresikan oleh sel alfa kelenjar pankreas. Sintesis insulin
dimulai dalam bentuk preproinsulin (precursor hormon insulin) pada retikulum
endoplasma sel beta. Dengan bantuan enzim peptidase, preproinsulin mengalami
pemecahan sehingga terbentuk proinsulin, yang kemudian dihimpun dalam
gelembung-gelembung (secretory vesicles) dalam sel tersebut. Di sini, sekali lagi
dengan bantuan enzim peptidase, proinsulin diurai menjadi insulin dan peptida-C
(C-peptide) yang keduanya sudah siap untuk disekresikan secara bersamaan
melalui membran sel.
Mekanisme diatas diperlukan bagi berlangsungnya proses metabolisme
secara normal, karena fungsi insulin memang sangat dibutuhkan dalam proses

37
utilisasi glukosa yang ada dalam darah. Kadar glukosa darah yang meningkat,
merupakan komponen utama yang memberi rangsangan terhadap sel beta dalam
memproduksi insulin. Disamping glukosa, beberapa jenis asam amino dan obatobatan, dapat pula memiliki efek yang sama dalam rangsangan terhadap sel beta.
Mengenai bagaimana mekanisme sesungguhnya dari sintesis dan sekresi insulin
setelah adanya rangsangan tersebut, merupakan hal yang cukup rumit dan belum
sepenuhnya dapat dipahami secara jelas (Ceriello 2002).
Diketahui ada beberapa tahapan dalam proses sekresi insulin, setelah
adanya rangsangan oleh molekul glukosa. Tahap pertama adalah proses glukosa
melewati membrane sel. Untuk dapat melewati membran sel beta dibutuhkan
bantuan senyawa lain. Glucose transporter (GLUT) adalah senyawa asam amino
yang terdapat di dalam berbagai sel yang berperan dalam proses metabolisme
glukosa. Fungsinya sebagai kendaraan pengangkut glukosa masuk dari luar
kedalam sel jaringan tubuh. Glucose transporter 2 (GLUT 2) yang terdapat dalam
sel beta misalnya, diperlukan dalam proses masuknya glukosa dari dalam darah,
melewati membran, ke dalam sel. Proses ini penting bagi tahapan selanjutnya
yakni molekul glukosa akan mengalami proses glikolisis dan fosforilasi didalam
sel dan kemudian membebaskan molekul ATP. Molekul ATP yang terbentuk,
dibutuhkan untuk tahap selanjutnya yakni proses mengaktifkan penutupan K
channel pada membran sel. Penutupan ini berakibat terhambatnya pengeluaran ion
K dari dalam sel yang menyebabkan terjadinya tahap depolarisasi membran sel,
yang diikuti kemudian oleh tahap pembukaan Ca channel. Keadaan inilah yang
memungkinkan masuknya ion Ca sehingga menyebabkan peningkatan kadar ion
Ca intrasel. Suasana ini dibutuhkan bagi proses sekresi insulin melalui mekanisme
yang cukup rumit dan belum seutuhnya dapat dijelaskan.(Gambar 13).
Dalam keadaan fisiologis, insulin disekresikan sesuai dengan kebutuhan
tubuh normal oleh sel beta dalam dua fase, sehingga sekresinya berbentuk
biphasic. Seperti dikemukakan, sekresi insulin normal yang biphasic ini akan
terjadi setelah adanya rangsangan seperti glukosa yang berasal dari makanan atau
minuman. Insulin yang dihasilkan ini, berfungsi mengatur regulasi glukosa darah
agar selalu dalam batas-batas fisiologis, baik saat puasa maupun setelah mendapat
beban. Dengan demikian, kedua fase sekresi insulin yang berlangsung secara

38
sinkron tersebut, menjaga kadar glukosa darah selalu dalam batas-batas normal,
sebagai cerminan metabolisme glukosa yang fisiologis (Kramer 1995).
Sekresi fase 1 (acute insulin secretion responce = AIR) adalah sekresi insulin
yang terjadi segera setelah ada rangsangan terhadap sel beta, muncul cepat dan
berakhir juga cepat. Sekresi fase 1 (AIR) biasanya mempunyai puncak yang relatif
tinggi, karena hal itu memang diperlukan untuk mengantisipasi kadar glukosa
darah yang biasanya meningkat tajam, segera setelah makan. Kinerja AIR yang
cepat dan adekuat ini sangat penting bagi regulasi glukosa yang normal karena
pasa gilirannya berkontribusi besar dalam pengendalian kadar glukosa darah
postprandial. Dengan demikian, kehadiran AIR yang normal diperlukan untuk
mempertahankan berlangsungnya proses metabolisme glukosa secara fisiologis.
AIR yang berlangsung normal, bermanfaat dalam mencegah terjadinya
hiperglikemia akut setelah makan atau lonjakan glukosa darah postprandial
(postprandial spike) dengan segala akibat yang ditimbulkannya termasuk
hiperinsulinemia kompensatif.

Gambar 13 Mekanisme sekresi insulin pada sel beta akibat stimulasi glukosa
(Kramer 1995)
b. Glukagon
Glukagon adalah antagonis dari insulin yang disekresi pada saat kadar
gula darah dalam darah rendah. Pada prinsipnya menaikkan kadar gula di dalam
darah. Dia diproduksi di sel alpha dari pankreas. Glukagon melewati dalam proses
sintesenya yang disebut sebagai limited proteolyse, yang artinya molekul

39
glucagon berasal dari prohormon yang lebih tepatnya disebut sebagai prohormon.
Gen untuk glukagon selain di pankreas juga terdapat di otak dan sel
enteroendokrin L di sistem pencernaan (Ileum dan Kolon). Hormon glucagon
disekresikan oleh sel-sel pankreatik dari pancreas. Pankreas merupakan organ
penghasil

glucagon

sebagai pasangan sistem

endokrin

yang sekresinya

kombinasinya merupakan faktor utama dalam mengatur metabolisme bahan bakar


Glukagon mempengaruhi banyak proses metabolisme yang juga dipengaruhi oleh
insulin dan berlawanan dengan efek insulin.

Gambar 14 Mekanisme kerja glukagon

Glukagon bekerja terutama di hati, tempathormon ini menimbulkan


berbagai efek pada metabolisme karbohidrat, lemak, dan protein yaitu Efek pada
karbohidrat, mengakibatkan peningkatan pembentukan dan pengeluaranglukosa
oleh hati sehingga terjadi peningkatan kadar glukosa darah. Glukagon
menimbulkan efek hiperglikemik dengan menurunkan sintesis glikogen,
meningkatkan glikogenolisis dan merangsang glukoneogenesis. Efek pada lemak,
mendorong penguraian lemak dan menghambat sintesa trigliserida. Glukagon
meningkatkan

pembentukan

keton

(ketogenesis)

di

hati

dengan

mendorong perubahan asam lemak menjadi badan keton. Efek pada protein,

40
glukagon menghambat sintesa protein dan meningkatkan penguraian protein di
hati. Stimulasi glukoneogenesis juga memperkuat efek katabolik glukagon
padametabolisme protein di hati. Walaupun meningkatkan katabolisme protein di
hati,glukagon tidak memiliki efek bermakna pada kadar asam amino darah karena
hormon initidak mempengaruhi protein otot, simpanan protein yang utama di
tubuh.
c. Somatostatin
Hormon somatostatin yang disekresikan oleh sel-sel delta pulau
langerhans merupakan suatu senyawa polipeptida yang hanya terdiri atas 14 asam
amino yang mempunyai waktu paruh yang sangat singkat dalam sirkulasi darah
yaitu hanya 3 menit lamanya. Hampir semua faktor yang berhubungan dengan
pencernaan makanan akan merangsang sekresi somatostatin. Faktor-faktor ini
adalah (1) naiknya kadar glukosa darah, (2) naiknya kadar asam amino, (3)
naiknya kadar asam lemak, dan (4) naiknya konsentrasi beberapa macam hormon
pencernaan yang dilepaskan oelh bagian atas saluran cerna sebagai respon
terhadap asupan makanan (Guyiton and Hall 2008).
Somatostatin dijumpai di sel D pulau Langerhans pancreas. Menghambat
sekresi insulin, glukagon, dan polipeptida pankreas dan mungkin bekerja lokal di
dalam pulau pankreas secara parakrin. Penderita tumor pancreas penyekresi
somatostain (somatostatinoma) mengalami hiperglikemia dan gejala-gejala
diabetes lain yang menghilang setelah tumor diangkat. Para pasien juga
mengalami dispepsia akibat lambatnya pengosongan lambung serta penurunan
sekresi asam lambung, dan batu empedu, yang dicetuskan oleh penurunan
kontraksi kantong empedu akibat inhibisi sekresi CCK. Sekresi somatostatin
pancreas meningkat oleh beberapa rangsangan yang juga merangsang sekresi
insulin, yakni glukosa dan asam amino, terutama arginin dan leusin. Sekresi juga
ditingkatkan oleh CCK. Somatostatin dikeluarkan dari pancreas dan saluran cerna
ke aliran darah perifer.
Sel-sel D merupakan sel yang terakhir yang menerima aliran darah di
pulau pancreas, hal ini dikarenakan sel D terletak di bagian hilir dari sel dan .
Dengan demikian somatostatin hanya dapat mengatur sekresi insulin dan glucagon
melalui sirkulasi sistemik. Peran fisiologis somatostatin belum diketahui secara

41
pasti. Jika diberikan dalam jumlah yang memberikan efek farmakologis,
somatostatin menghambat hampir semua sekresi endokrin dan eksokrin pancreas,
usus, dan kantung empedu. Somatostatin juga dapat menghambat sekresi kelenjar
saliva, dan pada kondisi tertentu dapat memblok sekresi paratiroid, kalsitonin,
prolaktin, dan ACTH. Sel lebih sensitive sekitar 50 kali terhadap somatostatin
daripada sel , tetapi penghambatan sekresi glucagon lebih bersifat sementara.
Somatostatin juga menghambat absorbsi nutrient dari usus, menurunkan motilitas
usus, dan mengurangi aliran darah visera (Costof 2008).
4. Ginjal
Alat ekskresi ikan berupa sepasang ginjal yang memanjang (opistonefros)
dan berwarna kemerah-merahan. Pada beberapa jenis ikan, seperti ikan mas,
saluran ginjal (kemih) menyatu dengan saluran kelenjar kelamin yang disebut
saluran urogenital. Saluran urogenital terletak di belakang anus, sedangkan pada
beberapa jenis ikan yang lain memiliki kloaka. Karena ikan hidup di air, ikan
harus selalu menjaga keseimbangan tekanan osmotiknya. Pada ikan yang bernapas
dengan insang, urin dikeluarkan melalui kloaka atau porus urogenitalis; dan
karbon dioksida dikeluarkan melalui insang. Pada ikan yang bernapas dengan
paru-paru, karbon dioksida dikeluarkan melalui paru-paru; dan urin dikeluarkan
melalui kloaka. Mekanisme ekskresi pada ikan yang hidup di air tawar dan air laut
berbeda. Ikan yang hidup di air tawar mengeksresikan amonia dan aktif menyerap
oksigen melalui insang, serta mengeluarkan urin dalam jumlah yang besar.
Sebaliknya, ikan yang hidup di laut akan mengekskresikan amonia melalui urin
yang jumlahnya sedikit (Burhanudin 2010). Adapun beberapa hormone yang
disekrekan oleh ginjal adalah sebagai berikut.
a. Aldosteron
Aldosteron adalah hormon steroid dari golongan mineralokortikoid yang
disekresi dari bagian terluar zona glomerulosa pada bagian korteks kelenjar
adrenal oleh rangsangan dari peningkatan angiotensin II dalam darah. Aldosteron
memodulasi

konsentrasi

mineralokortikoid
menyebabkan

garam

pada tubulus

darah
distal di

dengan

mengaktivasi

dalam ginjal yang

peningkatan permeabilitas membran

pencerap
kemudian

apisal dari sel yang

42
membentuk cortical collecting tube, atau collecting ducts. Hal ini menyebabkan
peningkatan volume dan tekanan darah. Aldosteron juga meningkatkan aktivitas
sodium/potasium-adenosina trifosfatase pada membran serosal. Perubahan ini
menyebabkan peningkatan reabsorpsi sodium dan menimbulkan energi potensial
bertegangan negatif yang lebih tinggi pada bagian lumen yang berfungsi sebagai
energi penggerak bagi ekskresi potasium dan hidrogen (Kufe et al. 2003).

Gambar 15 Struktur kimia hormone aldosteron (www.wikipedia.com)


Hormon aldosteron disekresikan oleh zona glomerulosa (lapisan terluar)
dari korteks adrenal. Fungsi utama hormon ini adalah untuk mengatur jumlah
kalium dan natrium yang dilewatkan ke dalam urin. Produksi aldosteron dikontrol
oleh renin angiotensin system (RAS) atau renin angiotensin aldosterone system
(RAAS). Ini adalah sistem hormon yang mengatur tekanan darah dan
keseimbangan cairan dalam tubuh. Umumnya renin diproduksi oleh ginjal saat
tubuh kehilangan banyak garam dan air dari tubuh pada proses osmoregulasi.
Renin pada gilirannya memicu produksi angiotensin yang pada akhirnya
merangsang kelenjar adrenal untuk melepaskan hormon aldosteron. Penurunan
tekanan darah juga merangsang sekresi aldosteron. Jadi, bersama dengan sistem
renin angiotensin, aldosteron membantu ginjal untuk mempertahankan mineral
penting seperti sodium dan kalium. Aldosteron juga dapat menyempitkan

43
pembuluh darah oleh peningkatan natrium dan retensi air, yang dengan demikian
meningkatkan tekanan darah.
b. Kortisteroid
Kortikosteroid adalah glukokortikoid merupakan kortikosteroid dengan
21 atom karbon dibentuk dari kolesterol di korteks adrenal yang berada di bagian
atas ginjal. Dalam proses pembentukan kortikosteroid ini dibutuhkan bermacammacam enzim. Sebagian besar kolesterol yang digunakan untuk steroidogenesis
(pembentukan steroid) berasal dari luar (eksogen). Dalam korteks adrenal,
kortikosteroid tidak di simpan sehingga harus disintesis terus menerus. Jumlah
yang tersedia dalam kelenjar adrenal tidak cukup untuk mempertahankan
kebutuhan normal bila biosintesis berhenti, meskipun hanya untuk beberapa menit
saja. Oleh karenanya kecepatan biosintesisnya disesuaikan dengan kecepatan
sekresinya. Kortikosteroid dilepaskan dari daerah korteks kelenjar adrenal.
Hormon kortikosteroid yang disekresikan oleh kelenjar adrenal termasuk hormon
hidrokortison

dan

kortikosteron.

Hidrokortison

atau

kortisol

mengatur

metabolisme karbohidrat, protein, dan lemak. Hidrokortison dan kortikosteron


memainkan peran penting dalam mengatur respon inflamasi tubuh. Kortikosteron
juga mempengaruhi sistem kekebalan tubuh dan karenanya dapat digunakan
sebagai agen penekan kekebalan tubuh. Sekresi kedua hormon ini dikendalikan
oleh hormon adrenokortikotropik (ACTH) yang disekresikan oleh kelenjar
hipofisis (Timothy et al. 2011).
c. Epinefrin (Adrenalin) dan Noepinefrin (Noadrenalin)
Kedua hormon ini disekresikan oleh bagian dalam kelenjar adrenal yaitu
medula adrenal dan biasanya dikenal pula sebagai adrenalin. Epinefrin dan
norepinefrin disebut katekolamin karena disekresikan untuk merespon kondisi
stres fisik atau mental. Epinefrin, juga dikenal sebagai adrenalin, memainkan
peran penting dalam konversi glikogen menjadi glukosa. Hormon ini juga
diperlukan oleh tubuh untuk kelancaran arus darah ke otak dan otot. Selain itu,
epinefrin juga berperan meningkatkan denyut jantung dan melemaskan otot polos
paru-paru. Selain itu, hormon ini juga memicu pelebaran pembuluh darah kecil di
paru-paru, jantung, ginjal, dan otot.

44
Epinefrin merupakan hormone yang dilepaskan oleh kelenjar adrenal dan
dikeluarkan dalam keadaan ekstrem atau darurat. Epinefrin merupakan hormone
adrenal yang memiliki metal terikat pada nitrogen. Epinefrin bekerja sebagai
neurontransmitter yang mengantarkan sinyal antara neuron dan sel-sel dalam
tubuh.

Gambar 16 Struktur Kimia Epinefrin


Epinefrin disekresikan di bawah pengendalian sistem persarafan simpatis.
Dapat meningkat dalan keadaan dimana individu tidak mengetahui apa yang akan
terjadi. Pengeluaran yang bertambah akan meningkatkan tekanan darah untuk
melawan shok yang disebabkan oleh situasi darurat (Bramardianto, 2013). Sekresi
hormon epinefrin pada manusia melalui peningkatan kerja sistem pernafasan yang
mengakibatkan paru-paru bekerja ekstra untuk mengambil oksigen lebih banyak
hingga meningkatkan peredaran darah di seluruh bagian tubuh mulai dari otot-otot
hingga ke otak, dan peningkatan tersebut disebutkan beberapa riset dapat
mencapai 300% melebihi batas normal. Akibatnya, bukan jantung saja yang dapat
berdebar lebih kencang, namun keseluruhan sistem tubuh termasuk pengeluaran
keringat juga akan meningkat dengan cepat. Aliran darah di kulit akan berkurang
untuk dialihkan ke organ lain yang lebih penting sehingga orang-orang yang
menghadapi stress biasanya mudah berkeringat, dimana dalam pengertian awam
sering disebut keringat dingin. Sekresi ini menaikkan konsentrasi gula darah
dengan menaikkan kecepatan glikogenolisis di dalam liver. Rangsangan sekresi
epinefrin bisa berupa stress fisik atau emosional yang bersifat neurogenik.

45
Faktor yang berfungsi mengatur sekresi epinefrin, antara lain: (a) Faktor
saraf, yang merupakan bagian medula mendapat pelayanan dari saraf otonom.
Oleh karena itu sekresinya diatur oleh saraf otonom, (b) Faktor kimia: Susunan
bahan kimia atau hormon lain dalam aliran darah mempengaruhi sekresi hormon
tertentu, dan (c) Komponen non hormonal. Epinefrin segera dilepaskan di dalam
tubuh saat terjadi respon terkejut atau waspada.

Saat tubuh mengalami

ketegangan yang parah, hipotalamus mengirimkan perintah ke kelenjar pituitari


agar melepaskan ACTH (hormon adrenokortikotropis).
merangsang

korteks

adrenal,

mendorong

Di sisi lain, ACTH

pembuatan

kortikosteroid.

Kortikosteroid ini memastikan produksi glukosa dari molekul-molekul seperti


protein, yang tak mengandung karbohidrat. Akibatnya, tubuh menerima tenaga
tambahan dan tekanan pun berkurang (Sari dkk. 2008).
Hormon epinefrin berfungsi memicu reaksi terhadap tekanan dan
kecepatan gerak tubuh. Tidak hanya gerak, hormon ini pun memicu reaksi
terhadap efek lingkungan seperti suara derau tinggi atau intensitas cahaya yang
tinggi. Reaksi yang sering dirasakan adalah frekuensi detak jantung meningkat,
keringat dingin dan keterkejutan atau shock. Fungsi hormon ini mengatur
metabolisme glukosa terutama disaat stress. Hormon epinefrin timbul sebagai
stimulasi otak, menjadi waswas dan siaga. Dan secara tidak langsung akan
membuat indra kita menjadi lebih sensitif untuk bereaksi. Stress dapat
meningkatkan produksi kelenjar atau hormon epinefrin. Sebenarnya, jika tidak
berlebihan, hormon bisa berakibat positif, lebih terpacu untuk bekerja atau
membuat lebih fokus. Tetapi, jika hormon diproduksi berlebihan akibat stress
yang berkepanjangan, akan terjadi kondisi kelelahan bahkan menimbulkan
depresi. Penyakit fisik juga mudah berdatangan, akibat dari darah yang terpompa
lebih cepat, sehingga menganggu fungsi metabolisme dan proses oksidasi di
dalam tubuh.
Epinefrin selalu akan dapat menimbulkan vasokonstriksi pembuluh darah
arteri dan memicu denyut dan kontraksi jantung sehingga menimbulkan tekanan
darah naik seketika dan berakhir dalam waktu pendek. Hormon epinefrin
menyebar di seluruh tubuh, dan menimbulkan tanggapan yang sangat luas,
misalnya laju dan kekuatan denyut jantung meningkat sehingga tekanan darah

46
meningkat, kadar gula darah dan laju metabolisme meningkat, bronkus membesar
sehingga memungkinkan udara masuk dan keluar paru-paru lebih mudah, pupil
mata membesar, kelopak mata terbuka lebar, dan diikuti dengan rambut berdiri.
Keadaan stress akan merangsang pengeluaran hormon epinefrin secara
berlebihan sehingga menyebabkan jantung berdebar keras dan cepat. Hormon
epinefrin diproduksi dalam jumlah banyak pada saat sedang marah. Indikasi stress
adalah sulit tidur, cepat lelah, mudah terusik, kepala pusing, dan sebagainya.
Penderita stress umumnya juga kehilangan nafsu makan. Hormon epinefrin
mempengaruhi otak akan membuat indra perasa merasa kebal terhadap sakit,
kemampuan berpikir dan ingatan meningkat, paru-paru menyerap oksigen lebih
banyak, glukogen diubah menjadi glukosa yang bersama-sama dengan oksigen
merupakan sumber energi. Detak jantung dan tekanan darah juga meningkat
sehingga metabolisme meningkat. Pada manusia, hormon ini berfungsi untuk
mencegah efek penuaan dini seperti melindungi dari Alzheimer, penyakit jantung,
kanker payudara dan ovarium juga osteoporosis. Semakin tinggi tingkat DHEA
(dehidroepiandrosteron) dalam tubuh, maka makin padat tulang.
5. Gonad
Dalam proses reproduksi, sebelum terjadi pemijahan sebagian besar hasil
metabolism tertuju pada perkembangan gonad. Bobot gonad ikan akan mencapai
maksimum sesaat ikan akan memijah, kemudian akan menurun dengan cepat
selama pemijahan berlangsung sampai selesai. Umumnya peningkatan bobot
gonad ikan betina pada saat matang gonad dapat mencapai 10-25% dari bobot
tubuh dan 5-10% pada ikan jantan. Semakin besar tingkat kematangan gonad,
diameter telur yang ada dalam gonad semakin membesar. Perkembangan gonad
ikan dibagi menjadi dua yakni tahapan pertumbuhan gonad sampaii ikan dewasa
(sexually mature dan selajutnya adalah pematangan gamet (Effendi, 1997).
Gonad merupakan kelenjar endokrin yang dipengaruhi oleh gonadotropin
hormon (GtH) yang disekresikan kelenjar pituitari. Meskipun gonadotropin tidak
secara langsung mempengaruhi perkembangan telur atau seperma ikan, namun
mempengaruhi sekresi estrogen oleh sel folikel telur dan androgen oleh jaringan
testis. Estrogen yang umum didapatkan dalam cairan ovarium teleostei adalah
estradiol -17 yang merupan derivat dari 17hydroxyprogesterone, sedangkan

47
androgen yang umum disintesis adalah testosteron. Organ target estrogen adalah
sel-sel hati. Pada hati, estradiol berperan membawa pesan agar vitelogenin segera
disintesis. Vitelogenin adalah bahan baku kuning telur yang di sekresi sel-sel hati
dan dibawa ke gonad oleh darah. Sedangkan 17hydroxyprogesterone terutama
berperan pada akhir pematangan gonad untuk merangsang ovulasi (Bond, 1979).
Perkembangan gonad pada ikan membutuhkan hormon gonadotropin yang
dilepaskan oleh kelenjar pituitari yang kemudian terbawa aliran darah masuk ke
gonad. Gonadotropin kemudian masuk ke sel teka, menstimulir terbentuknya
testosteron yang kemudian akan masuk ke sel granulosa untuk diubah oleh enzim
aromatase menjadi estradiol 17. Hormon estradiol 17 kemudian masuk ke
dalam hati melalui aliran darah dan merangsang hati untuk mensintesis
vitelogenin yang akan dialirkan lewat darah menuju gonad untuk diserap oleh
oosit sehingga penyerapan vitelogenin ini disertai dengan perkembangan diameter
telur (Sumantri 2006).
Perkembangan telur pada tahap penyerapan vitelogenin akan berhenti
ketika oosit telah mencapai ukuran maksimal. Menurut Nagahama et al. (1995),
proses pematangan oosit terjadi karena rangsangan Leutinizing Hormone (LH)
pada folikel, kemudian terjadi proses pembentukan hormon steroid, pada sel teka
membentuk 17-hidroksiprogesteron dan pada sel granulose terbentuk 17,20dihidroksi-4-pregnen-3-one, dan hormon steroid yang terakhir inilah yang
mempunyai peranan sebagai mediator kematangan oosit lebih lanjut. Menurunnya
produksi estradiol 17 dan aktivitas aromatase, ternyata diikuti oleh peningkatan
testosterone, dan 17,20-dihidroksi-4-pregnen-3-one (17,20-DP) sehingga
oosit mengalami GVBD (germinal vesicle break down) dan berakhir pada ovulasi.
Ovulasi merupakan proses keluarnya sel telur (yang telah mengakhiri
pembelahan miosis kedua) dari folikel ke dalam lumen ovarium atau rongga perut
(Nagahama 1987). Proses ovulasi terdiri dari beberapa tahapan. Pada tahap awal
lapisan folikel melepaskan diri dari oosit, pada saat akan terjadi ovulasi, mikrofili
pada kedua permukaan tersebut sedikit demi sedikit terpisah, hal tersebut
dimungkinkan dilakukan oleh enzim proteolitik.
Sebelum terjadi ovulasi, sel telur akan mengalami pembesaran. Folikel
membentuk semacam benjolan yang semakin membesar sehingga menyebabkan

48
dinding folikel pecah. Pecahnya dinding folikel terjadi pada bagian yang paling
lemah (bagian membran) dengan bantuan enzim. Sel-sel teka secara faal bertindak
sebagai otot halus yang dapat mendorong oosit keluar dari folikel. Hal ini
disebabkan adanya semacam sel otot halus yang pipih dan serat kolagen yang
terletak berdekatan dengan basal lamina. Menurut Basuki (2007), mekanisme
hormonal untuk vitelogenesis, pematangan serta ovulasi oosit melibatkan GnRH,
gonadotropin, estradiol 17, testosteron, 17-20 dihidroksiprogesteron, dan
aromatase.
6. Urofisis
Urofisis, nama lain the caudal neurosekretori sistem, merupakan
neurosekretori yang terletak pada bagian belakang spinal cord. Urofisis
didapatkan pada setiap spesies ikan, namun fungsi hormon yang dihasilkannya
masih menimbulkan kontrofersi, walaupun secara umu, sekresi urofisis
berhubungan dengan fungsi osmoregulasi, dimana pengaruh terbesarnya adalah
pada ginjal. Ada empat jenis hormon yang diidentifikasi dari urofisis, yakni
urotensin I, II, III dan IV. Pada ikan, urotensin I belum diketahui efeknya secara
pasti, namun pada bertebrata darat, berperanan dalam penurunan tekanan darah.
Urotensin II berperan dalam kontradiksi otot licin, misalnya otot rektum dan
kandung kemih Urotensis III menstimulasi peningkatan penyerapan NA+ oleh
insang dan pelepasan NA+ oleh ginjal. Urotensin Ivdiduga adalah arginine
vasotocin,tetapi hanya teridentifikasi pada rainbow trout Jepang. Pada ikan
karper, urofisis memproduksi sejumlah besar acetylcholine (Fujaya 2004).
3.2.3 Kelainan dan Solusi Ketiadaan Hormon
Dalam sistem endokrin juga dikenal adanya gangguan atau endocrine
disturbing hormone. Kondisi ini dipengaruhi oleh berbagai faktor sehingga
menyebabkan

kelebihan

produksi

hormone,

kekurangan

produksi

atau

penggantian fungsi hormone oleh senyawa atau zat lain dalam tubuh. Adapun
beberapa gangguan pada sistem endokrin pada ikan adalah sebagai berikut:

49
a. Gangguan pada reproduksi
Gangguan sistem endokrin yang dapat terjadi adalah adanya mekanisme
feminisasi pada ikan jantan yaitu perubahan pada perkembangan duktus gonad,
baik pembentukan rongga ovari seperti betina dan/atau keberadaan sel germ
jantan dan betina pada gonad yang sama, peningkatan konsentrasi vitellogenin,
perubahan pada perkembangan ginjal, gangguan fungsi imun dan menyebabkan
kerusakan genotoksik (Tang dan Affandi 2001). Hormon adalah zat kimia organik
yang dibentuk dalam sel atau kelenjar yang sehat dan normal, disekresikan
langsung ke dalam darah dan dibawa ke sel/organ target, jumlahnya sangat kecil
(g=10-6 g, ng=10-9 g) tetapi pengaruhnya besar berperanan dalam integrasi dan
koordinasi fungsi tubuh. Karena itu hormon disebut juga pembawa pesan atau
pesuruh kimia. Ada empat klasifikasi kimiawi hormon yakni steroid, tiroksin,
katekolamin dan protein. Pada protein dan katekolamin, hormon adalah pembawa
pesan I dan cAMP adalah pembawa pesan II, sedangkan pada steroid dan tiroksin
tidak ada pembawa pesan II tetapi hormon tersebut bisa langsung ke inti untuk
menyampaikan pesan yang dibawanya (Rahman 2008)
Hormon tidak akan bekerja pada sel yang tidak memiliki reseptornya
tetapi bila hormon tersebut tiba pada sel/organ target maka reseptornya akan
mengikat hormone tersebut. Reseptor pada permukaan sel biasanyamengenali
jenis hormone protein dan katekolamin. Interaksi hormone dan reseptor pada
permukaan sel merangsang peningkatan atau penurunan konsentrasi cAMP, Ca2+,
atau beberapa substansi lain. Sedangkan reseptol pada sitosol atau inti, biasanya
meningkatkan transkripsi gen gen spesifik. Pada ikan, hormone dihasilkan dari
kelenjar endokrin antara lain pituitary, tiroid, ginjal, gonad, pankreas dan
urophisis (Rahman 2008).
b. Kelainan pada insulin
Gangguan, baik dari produksi maupun aksi insulin, menyebabkan gangguan
pada metabolisme glukosa, dengan berbagai dampak yang ditimbulkannya. Pada
dasarnya ini bermula dari hambatan dalam utilisasi glukosa yang kemudian diikuti
oleh peningkatan kadar glukosa darah. Secara klinis, gangguan tersebut dikenal
sebagai gejala diabetes melitus. Pada diabetes melitus tipe 2 (DMT2), yakni jenis
diabetes yang paling sering ditemukan, gangguan metabolisme glukosa

50
disebabkan oleh dua faktor utama yakni tidak adekuatnya sekresi insulin
(defisiensi insulin) dan kurang sensitifnya jaringan tubuh terhadap insulin
(resistensi insulin), disertai oleh faktor lingkungan ( environment ). Sedangkan
pada diabetes tipe 1 (DMT1), gangguan tersebut murni disebabkan defisiensi
insulin secara absolut. Gangguan metabolisme glukosa yang terjadi, diawali oleh
kelainan pada dinamika sekresi insulin berupa gangguan pada fase 1 sekresi
insulin yang tidak sesuai kebutuhan (inadekuat). Defisiensi insulin ini secara
langsung menimbulkan dampak buruk terhadap homeostasis glukosa darah. Yang
pertama terjadi adalah hiperglikemia akut pascaprandial (HAP) yakni peningkatan
kadar glukosa darah segera (10-30 menit) setelah beban glukosa (makan atau
minum).
Kelainan berupa disfungsi sel beta dan resistensi insulin merupakan faktor
etiologi yang bersifat bawaan (genetik). Secara klinis, perjalanan penyakit ini
bersifat progressif dan cenderung melibatkan pula gangguan metabolisme lemak
ataupun protein. Peningkatan kadar glukosa darah oleh karena utilisasi yang tidak
berlangsung sempurna pada gilirannya secara klinis sering memunculkan
abnormalitas dari kadar lipid darah. Untuk mendapatkan kadar glukosa yang
normal dalam darah diperlukan obat-obatan yang dapat merangsang sel beta untuk
peningkatan sekresi insulin (insulin secretagogue) atau bila diperlukan secara
substitusi insulin, disamping obat-obatan yang berkhasiat menurunkan resistensi
insulin (insulin sensitizer).
Keadaan hiperglikemia yang terjadi, baik secara kronis pada tahap
diabetes, atau hiperglikemia akut postprandial yang terjadi ber-ulangkali setiap
hari sejak tahap TGT, memberi dampak buruk terhadap jaringan yang secara
jangka panjang menimbulkan komplikasi kronis dari diabetes.Tingginya kadar
glukosa darah (glucotoxicity) yang diikuti pula oleh dislipidemia (lipotoxicity)
bertanggung jawab terhadap kerusakan jaringan baik secara langsung melalui stres
oksidatif, dan proses glikosilasi yang meluas. Resistensi insulin mulai menonjol
peranannya semenjak perubahan atau konversi fase TGT menjadi DMT2.
Dikatakan bahwa pada saat tersebut faktor resistensi insulin mulai dominan
sebagai penyebab hiperglikemia maupun berbagai kerusakan jaringan. Ini terlihat
dari kenyataan bahwa pada tahap awal DMT2, meskipun dengan kadar insulin

51
serum yang cukup tinggi, namun hiperglikemia masih dapat terjadi. Kerusakan
jaringan yang terjadi, terutama mikrovaskular, meningkat secara tajam pada tahap
diabetes, sedangkan gangguan makrovaskular telah muncul semenjak prediabetes.
Semakin tingginya tingkat resistensi insulin dapat terlihat pula dari peningkatan
kadar glukosa darah puasa maupun postprandial. Sejalan dengan itu, pada hepar
semakin tinggi tingkat resistensi insulin, semakin rendah kemampuan inhibisinya
terhadap proses glikogenolisis dan glukoneogenesis, menyebabkan semakin tinggi
pula tingkat produksi glukosa dari hepar.
c. Kelainan pada pertumbuhan
Pembentukan growth hormon yang berlebihan akan mengakibatkan
terjadinya pertumbuhan raksasa (gigantism). Efek hormon tumbuh ini akan
terlihat dengan jelas sekali pada bagian tulang panjang. Pertumbuhan tulang yang
berlebihan dapat mengakibatkan kelainan pada persendian, sehingga mekanisme
kerja dari persendian terebut menjadi tidak normal lagi. Akibat dari agromegali ini
dapat menyebabkan timbulnya infeksi pada persendian-persendian yang dapat
berakibat

pada kepincangan. Estrogen

yang tinggi

dapat

menghambat

pertumbuhan. Karena itu, hormon ini akan mengurangi sintesis somatomedin


(IGF-1), tetapi tidak menghambat kerja somatomedin. Produksi hormon tiroid
yang berlebihan akan mengakibatkan terjadinya gangguan terhadap konversi
keratin menjadi kreatinin. Akibat dihambatnya pembentukan kreatinin ini maka
pembentukan fosfokreatin juga terhambat yang berakibat dieksresikannnya keratin
ke dalam urine. Kehilangan keratin dari otot-otot menyebabkan kerja otot tidak
efisien. Demikian juga, apabila terjadi kekurangan produksi hormon tumbuh di
dalam tubuh organisme, maka akan terjadi kelainan-kelainan pertumbuhan.
Kekurangan GH akan mengakibatkan kekerdilan (dwarfism). Kekurangan hormon
tiroid (hipotirodism) menghambat terjadinya proses osifikasi (pembentukan
tulang), menghambat proses metamorfosa pada amphibia, menurunkan pristaltic
usus, penumpukan asam sulfur kondroitin, polysakharida dan asam hyaluronik
yang menyebabkan terjadinya peregangan dan pembengkakan tenunan pengikat
kulit.

52
IV KESIMPULAN DAN SARAN

4.1 Kesimpulan
Berdasarkan hasil praktikum yang telah dilakukan dan pembahasan, maka
dapat disimpulkan beberapa hal sebagai berikut:
a. Sistem endokrin merupakan sistem kontrol kelenjar yang terdapat dalam
tubuh organisme dan tidak memiliki saluran (ductless) khusus, sehingga
dalam sekresi senyawa aktif biologinya seringkali melalui aliran darah untuk
sampai pada organ target dan menimbulkan aksi.
b. Kelenjar yang diamati dan hormone yang dihasilkan meliputi hipofisa yang
menghasilkan hormone pertumbuhan, prolaktin, FSH-LH, MSH, TSH dan
ACTH serta Arginin Vasotosin dan oksitosin. Pada hati terjadi aktifitas
vitelogenesis yang melibatkan hormon estrogen. Pada ginjal diproduksi
hormone aldosteron, kortikosteroid, epinefrin dan noepinefrin. Sedangkan
pada pancreas diproduksi hormone insulin, glucagon dan somatostatin. Pada
gonad disintesis estrogen dan androgen dan pada urofisis disintesa urotensin I
dan urotensin II.
c. Kelainan-kelainan yang terjadi pada sistem endokrin meliputi kelainan pada
organ reproduksi, pertumbuhan dan kelainan pada pancreas.
4.2 Saran
Dalam praktikum selanjutnya disarankan untuk dilakukan pengujian laju
penggunaan hormone yang diinjeksikan ke ikan untuk pengamatan pertumbuhan
dan perubahan fisiologisnya.

53
DAFTAR PUSTAKA

Acosta, J., M.P. Estrada, Y. Carpio, O. Ruiz, R. Morales, E. Martinez, J. Valdes,


C. Borroto, V. Besada, A. Sanchez and F. Herrera. 2009. Tilapia
somatotropin polypeptides: potent enhancers of fish growth and
innate immunity. Biotecnologia Aplicada, 26: 267-272.
Anwar, R. 2005. Biosintesis, Sekresi dan Mekanisme Kerja. Artikel Fertilitas dan
Endokrinologi Reproduksi. Fakultas Kedokteran Univ.
Padjajaran. Bandung.
Anwar, R. 2005. Fungsi dan Kelainan Kelenjar Tiroid. Artikel. Fertilitas dan
Endokrinologi Reproduksi. Fakultas Kedokteran. Universitas
Padjajaran, 65 hal.
Basuki F. 2007. Optimalisasi Pematangan Oosit dan Ovulasi pada Ikan Mas Koki
(Carassius auratus) melalui Penggunaan Inhibitor Aromatase.
Disertasi. Sekolah Pascasarjana. Institut Pertanian Bogor.
Bowen, R. 2002. Prolaktin. http://arbl.cvmbs.colostate.edu. Diakses pada tanggal
6 Januari 2015.
Bramadianto. 2013. Efinefrin dan Non Epinefrin (online). Tersedia:
http://www.bramardianto.com diunduh pada 1 Januari 2015.
Burhanuddin, Andi. 2010. Ikhtiologi Ikan dan Aspek Kehidupannya. Yayasan
Citra Emulsi. Unhas Makassar.
Buwono, I. D. dan Suparta, M. H. 2007. Isolasi Fragmen Tertentu Gen Hormon
Pertumbuhan Ikan Mas Majalaya dan Nila Gift dengan Metode
CTAB-PCR. Jurnal FPIK Unpad; 1-12.
Cambrigde Communication Limited. 1998. Kelenjar Endokrin dan Sistem
Persarafan. Asih Y, penerjemah; Monica E, editor. Jakarta (ID):
EGC. Terjemahan dari: Anatomy & physiology: a selfintructional course 2 The Endocrine Glands and The Nervous
system
Ceriello A, 2002. The possible role of postprandial hyperglycemia in the
pathogenesis of diabetic complications. Diabetologia 42:117-22.
Costoff A. 2008. Endocrinology: The Endocrine Pancreas. Article of Medical
College of Georgia. 16 pg.
Edgar. 2009. Chemichal structure of vasotocin. On Work. En.wikipedia.org.
Diakses pada tanggal 6 Janurai 2015.
Effendie, M. I. 1997. Biologi Perikanan (bagian I: Study Natural History). Jurusan
Manajemen Sumberdaya Perairan. Fakultas Perikanan. Institut
Pertanian Bogor. Bogor.
Ester M. 2004. Farmakologi Kebidanan. Jakarta (ID). EGC.
Ferrannini E, 1998. Insulin resistance versus insulin deficiency in non insulin
dependent diabetes mellitus: Problems and prospects. Endocrine
Reviews 19: 477-90.
Francis SG, John DB. 1998. Endokrinologi dasar dan klinik. Jakarta (ID). EGC.
Fujaya, Y. 2004. Fisiologi Ikan: Dasar pengembangan teknik perikanan. Penerbit
Rineka Cipta. Jakarta. 179 hal.
Fujaya, Y. 2004. Fisiologi Ikan Dasar Pengembangan Teknik Perikanan. Rineka
Cipta. Jakata.

54
Guyton dan Hall.2008. Fisiologi Kedokteran Ed 11. Jakarta : EGC.
Hadley ME (Oct 2005). "Discovery that a melanocortin regulates sexual functions
in male and female humans". Peptides 26 (10): 16879
Haney, P. M., Slot, J. W., Piper, P. W., James, D. E., Mueckler, M. 1991.
"Intracellular targeting of the insulin-regulatable glucose
transporter (GLUT4) is isoform specific and independent of cell
type". Rockefeller University Press.
Howaritz, B dan Henrv J.B. 2001. Evaluation of endocrine function. In John, B.H
(eds), (7117iCUl Diagnosis and Management by Laboratory
Methods. 2 1 st ed. Philadelphia: WB Saunders Company.
Isnaeni, W. 2006. Fisiologi Hewan. Jogyakarta: Kanisus.
Kales, Anthony (1995). The Pharmacology of sleep. Berlin: Springer-Verlag.
Kogera, C.S., Teha, S.J., and Hinton, D.E. 1999. Biology of Reproduction, 61:
1287-1293. Society for the Study of Reproduction, Inc.
Kramer W, 1995. The molecular interaction of sulphonylureas. DRCP 28: 67
80.
Kufe, Donald W.; Pollock, Raphael E.; Weichselbaum, Ralph R.; Bast, Robert C.,
Jr.; Gansler, Ted S.; Holland, James F.; Frei III, Emil.
(2003). "Holland-Frei
Cancer
medicine
Multistage
Carcinogenesis". Dana-Farber Cancer Institute, Harvard Medical
School Boston, Department of Surgical Oncology, University of
Texas, MD Anderson Cancer Center, Mount Sinai School of
Medicine New York (ed. 6) (Hamilton on BC Decker Inc.,).
hlm. Physiologic and Pharmacologic Effects of Corticosteroids.
Landau, M. Melanocyt Commandeer Cell Survival Pathway. Article of Hardvard
University. Oncology. USA.
Li, W. S., Chen, D., Wong AOL and Lin, H. R. 2005. Molecul Cloning, Tissue
Distribution and ontogeny of mRNA expression of growth in
orange-spotted grouper Ephiphelus coioides. Joural of
Endocrinol, 78-79.
Matty, A. J. 1985. Fish Endocrinology. Croom Helm London and Sydney Timber
Press. Portland, Oregon. 267 p.
Michel G, Chauvet J, Chauvet MT, Clarke C, Bern H, Acher R. 1993. Chemical
identification of the mammalian oxytocin in Holocephalian Fish
Hydrolagus colliei. J General and Comparative Endocrinology.
92: 260-268.
Millington GW (May 2006). "Proopiomelanocortin (POMC): the cutaneous roles
of its melanocortin products and receptors". Clin. Exp.
Dermatol. 31 (3): 40712.
Muladno. 2010. Teknologi Rekayasa Genetika. IPB Press. Bogor.
Nagahama Y, Yoshikuni M, Yamashita M, Tokumoto T, Katsu Y. 1995.
Regulation of Oocyte Growth and Maturation in Fish. Dev Biol
30 : 103-145.
Nagahama Y. 1987. Gonadotropin Action on Gametogenesis and Steroidogenesis
in Teleost Gonads. Zool Sci 4 : 209-222.
Pearce, E. 2008. Anatomi dan Fisiologi Untuk Paramedis. Jakarta: PT. Gramedia
Pustaka Utama

55
Ratnawati, P., Alimuddin, Arfah, H. dan Sudrajat, A. O. 2012. Pertumbuhan dan
kelangsungan hidup ikan gurami yang direndam dalam air tawar
mengandung hormone pertumbuhan. Jurnal Akuakultur, 11 (2);
162-167.
Sacher, Ronald; Richard A. McPherson (2000). Wildmann's Clinical
Interpretation of Laboratory Tests, 11th ed. F.A. Davis Company.
Sari, G. M., Setyawan, S., Rahayu, A. 2008. Efek Pemberian Epinefrin terhadap
Hemoglobin, jumlah eritrosit dan retikulosit. J. Penelit. Med.
Eksakta, 7 (1): 1-8
Sloane, E. 2003. Anatomi dan Fisiologi. Jakarta: EGC.
Sumantri D. 2006. Efektifitas Ovaprim dan Aromatase Inhibitor dalam
Mempercepat Pemijahan pada Ikan Lele Dumbo Clarias sp.
Skripsi. Departemen Budidaya Perairan. Fakultas Perikanan dan
Ilmu Kelautan. Institut Pertanian Bogor.
Sumatri, D. 2006. Efektivitas ovaprim dan aromatase inhibitor dalam
mempercepat pemijahan pada ikan lele dumbo Clarias sp.
Skripsi. Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Sutomo. 1988. Peranan Hipofisa dalam Produksi Benih. Jurnal Oseana. XIII (3);
109-123.
Syaifuddin, H. 1997. Anatomi Fisiologi Untuk Mahasiswa Perawat. Jakarta: EGC.
Tambajong Jan. 1995. Sinopsis Histologi. Jakarta (ID): EGC
Tang, U. M. dan R. Affandi. 2000. Biologi reproduksi ikan. Bogor. 150 hal.
Timothy, E., Comstock, L. dan DeCory, H. H. 2011. Kemajuan Terapi
Kortikosteroid untuk Peradangan pada mata. Jurnal Global
Kedokteran Negeri, Farmasi, Bausch & Lomb Inc, 1400
Goodman Utara.
Viveiros ATM, Jatzkowski, Komen J. 2003. Effect of Oxytocin on semen release
respone in African catfish Clarias gariepinus. J Theriogenology.
59: 1905-1917.
Wong, A. O. L. 2010. Endocrinology and Cell Biology Division, School of
Biological Science. Hongkong University. Hongkong.
Yaron, Z., and Sivan, B. 2006. Reproduction. Page 343-386. In The physiology
of fishes. Third edition. Evan, D.H. and Claiborne, J.B. (eds.)
CRC Press. 601 pages.
Yuwanta, T. 2004. Dasar Ternak Unggas. Kanisius. 133 hal.
Zairin, M., Jr. 2003. Endokrinologi dan peranannya bagi masa depan perikanan
Indonesia. Orasi ilmiah Guru Besar Tetap Ilmu Fisiologi
Reproduksi dan Endokrinologi Hewan Air. Fakultas Perikanan
dan Ilmu Kelautan. Institut Pertanian Bogor. 71 hal.

56
Lampiran: Dokumentasi Praktikum

1. Pengukuran ikan lele dan ikan mas

2. Penimbangan Ikan dan penimbangan organ

3. Pembedahan dan Pengamatan Ikan