Anda di halaman 1dari 28

| 

 



- Dalam Dinamika Populasi Ikan, pertumbuhan sering didefinisikan sebagai perubahan panjang atau
berat dari suatu ikan selama waktu tertentu.

- Jadi untuk menghitung pertumbuhan diperlukan data panjang atau berat dan umur atau waktu
(Effendie, 1978; Aziz, 1989).

- Pertumbuhan dapat pula didefinisikan sebagai peningkatan biomass suatu populasi yang dihasilkan
oleh akumulasi bahan-bahan yang ada dalam lingkungannya (Aziz, 1989).

 

- Studi tentang pertumbuhan pada dasarnya menyangkut penentuan ukuran badan/tubuh sebagai suatu
fungsi dari umur.

- Di perairan beriklim sedang, data komposisi umur dapat diperoleh melalui penghitungan terhadap
lingkaran-lingkaran tahunan dari bagian-bagian yang keras seperti sisik dan otolih.

- Namun demikian di daerah tropis hal ini sulit dilakukan mengingat kondisi lingkungan yang berbeda
dengan daerah beriklim sedang. Biasanya dilakukan dengan metode numerik yaitu melalui konversi
data frekuensi panjang ke dalam komposisi umur.
  ! 

- Pola pertumbuhan dibagi ke dalam empat fase/tingkat (Weatherley, 1972):

Ú    : Pertumbuhan larva dimana perubahan bentuk dan ukuran badan berubah dengan
cepat.
Ú   : Fase Juvenile
Ú  
: Perubahan panjang dan berat badan terjadi secara linier dimana energi
dimanfaatkan untuk pertumbuhan dan perkembangan gonad.
Ú    : Ikan mencapai dewasa dimana energi dimanfaatkan untuk pemeliharaan dan hanya
sedikit untuk pertumbuhan.

"  

- Dalam dinamika populasi ikan analisis pertumbuhan sangat penting, yaitu untuk mengetahui:
1. Pengaruh laju pertumbuhan terhadap waktu/kapan ikan pertama kali bertelur/matang;
2. Pengaruh laju pertumbuhan terhadap komposisi umur stok (rekrutmen ke dalam stok);
3. Pengaruh laju pertumbuhan terhadap potensi hasil dari suatu stok.

- Dalam manajemen perikanan analisis pertumbuhan sering ditujukan untuk memprediksi ukuran ikan
rata-rata pada beberapa titik waktu, dan untuk membandingkan ³keunggulan´ ikan pada perikanan yang
berbeda.
 #$

- Pertumbuhan ikan sering digambarkan dalam bentuk perubahan panjang (L) atau berat (W) badan
berdasarkan waktu yang dapat dinyatakan dengan matematik;

- Menurut $! % &'"(), pertumbuhan panjang dan berat badan terhadap waktu adalah berbeda:
(1). Jika panjang (L) diplotkan dengan umur (t), hasilnya suatu kurva dengan sudut yang semakin kecil
dengan bertambahnya umur, sehingga garis kurva itu mendekati asymptote atas yang sejajar dengan
sumbu-x (Gbr.4.1).

* #$++,-

(2). Jika berat (W) diplotkan dengan umur (t) diperoleh kurva berbentuk sygmoid yang memperlihatkan
peningkatan atau perubahan berat badan pada tahap awal rendah/lambat, kemudian berjalan cepat dan
menurun setelah mencapai titik infleksi (Gbr. 4.2)

*  #$+
- Perubahan-perubahan ukuran ikan dapat dijelaskan sbb:

  . &!)/

- yaitu ukuran rata-rata ikan pada umur tertentu, misalnya, ukuran rata-rata panjang atau berat ikan
pada umur 1th, 2th, 3th, dsb.
l2 ± l1 atau l3 ± l2 ...............................................................(4.1)

W 2 ± W 1 atau W 3 ± W 2 ««««««««««««««««.(4.2)

- dengan demikian maka yang dimaksud dengan pertumbuhan mutlak ialah perbedaan panjang atau
berat dalam dua saat, yaitu dalam satu tahun (l2-l1) atau (l3-l2).

   &),

- yaitu panjang atau berat yang dicapai dalam satu periode tertentu dihubungkan dengan panjang
atau berat pada awal periode tsb
h = (l3-l2)/ l2 «««««««««««««««««««.(4.3)
h = pertumbuhan nisbi (dinyatakan dalam persen)

" 0, +-. 

ln (l2) ± ln (l1) atau ln (W 2) ± ln (W 1) «««««««««««««..(4.4)



-+,-1 &-1 2-!+)

- Apabila panjang ikan diplotkan dengan beratnya sendiri, maka diperoleh hubungan antara
panjang dan berat

- Berat ikan bervariasi seiring dengan pangkat dari panjangnya, atau hubungan ini hampir
mengikuti hukum kubik, yaitu berat ikan sebagai pangkat tiga dari panjangnya.

W = a L b «««««««««««««««««««««««(4.5)
dimana: W =berat ikan; L=panjang ikan; a dan b adalah konstanta

- Atau dalam persamaan logaritma: log W = log a + b log L ««««««««««««««.(4.6)


- Nilai konstanta a dan b terletak antara 2,5 dan 3,5 atau biasanya mendekati 3.
- Nilai b pada persamaan panjang berat (4.2) menunjukkan tipe atau pola pertumbuhan ikan.
- Jika b = 3 pertumbuhan ikan tergolong isometrik, pertambahan panjang seimbang dengan
pertambahan beratnya.
- Jika b  3 pertumbuhan allometrik, pertambahan panjang ikan tidak seimbang dengan
pertambahan beratnya.
- Jika b > 3 pertumbuhan allometrik positif
- Jika b < 3 pertumbuhan allometrik negatif
- Untuk menguji apakah nilai b = 3 atau b  3 dapat digunakan uji-t (Walpole, 1982):

thit = Sx V n - 1 (b ± bo)
S
3!+

- Model pertumbuhan didesain untuk menerangkan dan menduga perubahan-perubahan yang


terjadi dalam suatu populasi ikan dari waktu ke waktu.

- Model yang sederhana hanya menggambarkan parameter-parameter pertumbuhan secara umum


dan mempunyai nilai dugaan yang rendah.

- Model yang lebih kompleks dapat meramalkan perubahan-perubahan yang terjadi dalam suatu
populasi ikan sehingga sangat berguna bagi manajer untuk mengambil keputusan dalam
pengelolaan sumberdaya perikanan.

- #.. !

Agar bermanfaat bagi pengelolaan sumberdaya perikanan, model pertumbuhan ikan hendaknya
mempunyai sejumlah karakteristik sbb:

1. Secara relatif model harus lebih mudah dalam pengetrapannya;


2. Karakteristik-karakteristik pertumbhan harus memberikan gambaran tertentu yang layak dalam
selang waktu yang diinginkan;
3. Sejumlah asumsi harus sekecil dan setepat mungkin;
4. Karakteristik yang berguna bagi suatu model pertumbuhan adalah yang mudah dipadukan
dengan model-model dinamika populasi ikan.
Dua macam model untuk menghitung pertumbuhan:

!%---

W t = W oegt ««««««««««.«««««««««««««««««««««««(4.7)

dimana: W t = berat ikan pada waktu t


W o = berat awal
e = dasar logaritma natural (= 2.7182818)
g = koefisien pertumbuhan
Model ini baik untuk waktu yang pendek (1 tahun)

!%---+,-

a. Model linier : Lt = a + bt
b. Model logaritmik : Lt = a + b log t
c. Model eksponensial : Lt = a.bt
d. Model geometrik : Lt = a.tb
e. Model Gompertz : Lt = a.ebt
f. Model von Bertalanffy : Lt = L’ [1 ± e-K(t ± to)]

Sebelumnya harus dilakukan pengujian ketepatan model:


n
¼ = 1/n ™ (Lj ± Lc)2 ««««««««««««««««««««««««««...(4.8).
i =1
dimana: ¼ = error; Lj = panjang yang didapat dari observasi; Lc = panjang yang didapat dari perhitungan;
n = jumlah observasi
4$! %

Menurut Gulland (1969), model von Bertalanffy merupakan model yang paling tepat digunakan
untuk mengetahui pertumbuhan organisme akuatik termasuk ikan, karena nilai error untuk model
ini adalah 0.0 yang berarti tepat sekali

1. Persamaan pertumbuhan von Bertalanffy berdasarkan panjang:

Lt = L’ [1 ± e ±K(t ± to)] «««««««««««««««««««««(4.9)

2. Persamaan pertumbuhan von Bertalanffy berdasarkan berat:

W t = W ’ [1- e-K(t-to)]3«««««««««««««««««««««.(4.10)

Menurut Pauly (1980), parameter-parameter persamaan pertumbuhan VBGF mengandung arti


sbb:
L’ = panjang maksimum (mencapai umur sangat tua atau umur tak terhingga)
K = koefisien pertumbuhan
to = umur ikan pada saat t = o (to umumnya mempunyai nilai negatif)
Lt = panjang ikan pada umur t

Menurut Sparre, et al (1989), parameter K disebut juga sebagai parameter 5.$6 yang
menentukan berapa cepat ikan mendekati L’.

Menurut Van Sickle (1975), parameter L’ dan to sukar didapat di alam, sehingga satu-satunya
parameter yang dapat digunakan untuk menganalisis pola pertumbuhan adalah K. Dengan
demikian parameter K bukan merupakan parameter yang bersifat matematis, tetapi lebih bersifat
fisiologis, yang berarti bahwa penambahan ukuran tubuh merupakan hasil bersih dari proses
anabolisme dan katabolisme.
Gbr.4.3. Kurva pertumbuhan dengan parameter ³kurvatur´ dan nilai K yang berbeda
(Sparre, et al.,1989)

7  8   ! % & *9)

Ada beberapa metode:

&) ! $! %

VBGF secara umum adalah: LtD = L’D[ 1 ± e ±KD(t ± to)] atau bisa ditulis (Lt/L’)D = 1 ± e ±KD(t-to) atau
1- (Lt/L’)D=e ± KD(t ± to) atau ± ln[ ± (Lt/L’)D ] = - KDto + KDt Jika D=1

maka persamaan menjadi : 8 : 1 &0;0<)= > 8#! ? # merupakan +  &% >  ? @)
dimana:
y = -ln[1 ± (Lt/L’)]; x = t; intercept (a) = -Kto; slope (b) = K

Diperoleh nilai K = b dan to = -a/K = -a/b D = faktor permukaan (   )


Contoh:

Tabel berikut adalah input data dan regresi untuk ³Plot von Bertalanffy´

Tabel 4.7.1. Input data dan regresi untuk ³Plot von Bertalanffy´

X Y
t L(t) - ln (1 ± Lt/L’)

0.64 17.3 0.425


1.16 27.9 0.816
1.65 35.3 1.224
2.10 40.2 1.630
2.64 43.2 1.995
3.21 45.5 2.408
Dari perhitungan didapat nilai: a = - 0.0658
b = K = 0.78
to = - a/b = 0.084
*  !$! %.+ 7

& )!9!8A!

Dari semua metode yang digunakan untuk estimasi parameter VBGF, metode Ford-Walford plot
merupakan yang paling banyak digunakan.

Metode ini diintroduksi oleh Ford (1933) dan Walford (1946).


Metode ini didasarkan pada persamaan sbb (Gulland, 1969):

Lt +T = L’ (1- e ±KT) + Lte-KT

Untuk T =1 persamaan di atas menjadi 0? >0<&8 1#)?08# merupakan persamaan regresi linier

dengan: y = Lt+1 (panjang pada umur satu tahun lebih muda)


x = Lt (panjang pada umur satu tahun)

Jika Lt+1 diplot terhadap Lt didapat garis lurus (



) dengan slope = e-K dan
intersep = L’(1 - e-K) pada garis 45o (Gbr. 4.5)

* 3!9!A!
Parameter L’ dan K dapat ditentukan secara langsung dari garis melalui analisis regresi, sedangkan to
dapat diestimasi dari persamaan sbb (Gulland, 1969):

Lt = L’[1 ± e-K(t-to)]

e-K(t-to) = L’ - Lt

to = t + 1/K log (L’ - Lt)/(L’)

Contoh:
Tabel 4.2. Data panjang terhadap umur dari ³Atlantic yellowfin´ (›    ) untuk penggunaan
plot Ford-Walford (Pauly, 1984)

Umur (tahun) FL (cm) Data disusun kembali untuk plot Ford-Walford


1 35 Lt ( = x) Lt+1 ( = y)

2 55 35 55
3 75 55 75
4 90 75 90
5 105 90 105
6 115 105 115
Plot untuk data pada Tabel 4.2 di atas dan tentukan parameter-parameternya
&")!50B6

Metode ini didasarkan pada persamaan pertumbuhan von Bertalanffy (4.9) sbb:

Lt = L’[1 ±e ±K(t-to)]

Lt + T = L’[1 ±e-K(t+T-to)]

Lt+T ± Lt = L’e-K(t-to)(1-e-KT)

Lt+T ± Lt = (L’ - Lt) (1 ± e-KT)

Kurva spesial T = 1 tahun

Lt+1-Lt = L’(1 - Lt) (1 ± e-KT)

Lt+1 ± Lt = L’(1-e-K) ± (1 ± e-K)Lt merupakan bentuk regresi y atas x dimana :


y = Lt+1 ± Lt adalah pertambahan panjang per tahun (  
 )
x = Lt adalah panjang awal (


 )

Dengan memplot Lt+1 ± Lt terhadap Lt didapat garis lurus dengan slope = (1 ± e-K) dan
intersep = L’(1-e-K) Gbr. 4.6
* 4+,-+&0? 1 0)+!++,-2&0)

Parameter-parameter VGBF diperoleh melalui analisis regresi


Contoh:
Tabel 4.3. Data panjang terhadap umur untuk penggunaan metode ³least squares´

..!
&) 90&C) 5B6
0 &>@) 0? 1 0 &>%)
1 15.7 15.7 1.5
2 17.2 17.2 2.1
3 19.3 19.3 2.1
4 21.4 21.4 1.3
5 22.7 22.7
Plot untuk data pada Tabel 4.3 di atas dan tentukan parameter-parameternya
& )!*
!

Menurut Sparre,   (1989), metode ini didasarkan pada persamaan yang diintroduksikan oleh Gulland
dan Holt (1959), yaitu:

¨L/¨t = K L’ - K L(t) Cm/tahun««««««««««««««««««««««««««««..(4.11)

Dengan menggunakan Lt sebagai variabel bebas (


  
) dan ¨L/¨t sebagai variabel tak
bebas (  
), persamaan di atas menjadi regresi linier:

¨L/¨t = a ± b L(t)

Parameter K dan L’ diperoleh dari: K = - b dan L’ = - a/b


Metode ini tidak menghasilkan estimasi to
Contoh:
Tabel 4.4. Input data untuk plot Gulland dan Holt dan analisis regresi (Sparre, et al.,1989)

Y X
t ¨t L(t) ¨L(t) ¨L(t) L(t + ¨t) + L(t)
¨t 2

0.64 17.3
0.52 10.6 20.4 22.6
1.16 27.9
0.49 7.4 15.1 31.6
1.65 35.3
0.45 4.9 10.9 37.7
2.10 40.2
0.54 3.1 5.7 41.8
2.64 43.3
0.57 2.2 3.9 44.4
3.21 45.5

b (slope) = - 0.7670 a (intersep) = 38.52 n=5

sb2 =1/n-2[(sy/sx)2 - b2] = 1/3[6.7727/8.7362)2 ± 0.76702] = 0.004216


sb = 0.06493 t(n-2) = 3.18
Batas-batas kepercayaan ( 
 

) 95% untuk b: [-0.974, -0.561)
sa2 = sb2 (n-1 sx2 +x2) = 0.004216 (4/5 8.73622 + 35.622) = 5.606
n
sa = 2.37
Batas-batas kepercayaan 95% untuk a: [31.0 , 46,1]
Gbr. 4.7. Plot Gulland dan Holt sesuai Tabel 4.4. (contoh hipotetis)

Titik potong antara garis regresi dengan sumbu-x menunjukkan L’


|D 0| 

- Mempelajari mortalitas berarti mempelajari laju perubahan (     ) dan biasanya dinyatakan


dengan laju perubahan sesaat (
         ).
- Laju perubahan atau dalam hal ini pengurangan jumlah populasi dapat ditulis dengan persamaan sbb.:

 > 8 E ««««««««««««««««««««««««««««««..««««««««6.1)

dimana Z adalah koefisien mortalitas total sesaat (
       
 

).

- Dari persamaan di atas, jumlah populasi yang hidup pada waktu t ( = Nt ) adalah:

 > ! ±Zt ««««««««««««««««««««««««««««..«««««««........(6.2)

dimana: No = jumlah populasi pada waktu t = o

- Secara terpisah ada dua penyebab berkurangnya atau menghilangnya populasi,yaitu:


(1). Kematian secara alamiah (karena penyakit, predasi, dll):

F G  > 8  dimana:  = koefisien mortalitas alamiah (     


 

)

(2). Kematian karena penangkapan:

F G +-.+ > 8 9 dimana: 9 = koefisien mortalitas penangkapan (



  

 

)
- Dalam interval waktu yang sangat pendek (dt), kematian karena penangkapan (9 ) dan kematian
alamiah ( ) akan sama dengan kematian total (E ):
9 ?  > E ««««««««««««««««««««««««««««««««««««.(6.3)
Jika F = 0, maka Z = M, ini berarti mortalitas total dan mortalitas alamiah mempunyai nilai yang sama
ketika tidak ada penangkapan. Ini terjadi dalam suatu stok yang belum dieksploitasi ( 
  ).

4   ! !

- Estimasi mortalitas total dapat dilakukan sebelum estimasi mortalitas penangkapan dan mortlitas
alamiah secara terpisah.
- Hal ini dapat dilakukan jika kita mengetahui kelimpahan (    ), katakanlah No dan N1 dari
kelompok ikan pada dua waktu yang diketahui.
- Untuk selanjutnya fraksi yang hidup ( 
) adalah: S = N1/No dan koefisien mortalitas total didapat
dari:
8H >  > ; !«««««««««««««««««««««««««««««««.(6.4)
atau
E > 8 !- ; ! > !- !; «««««««««««««««««««««««««.«.(6.5)

! -.:
Estimasi mortalitas total (Z) dapat pula diperoleh dengan metode semigrafik (
 
 ). Jika Z
konstan, maka kelimpahan atau jumlah populasi pada waktu t adalah:

 > !8E«««««««««««««««««««««««««««««««««««««««(6.6)

Dimana: No = jumlah populasi pada t = 0


atau

0!-  >!- ! 1 E««««««««««««««««««««««««««««««««««««(6.7)

Jika log Nt (logaritma kelimpahan) diplot terhadap t (umur), didapat garis lurus dengan slope = - Z (Gbr. 6.1)

Gbr. 6.1. Estimasi Z dengan memplot log Nt terhadap t (Gulland, 1969)


- Jika jumlah data frekuensi panjang yang diperoleh dari suatu stok cukup besar, mortalitas total (Z)
_
dapat pula diestimasi dari panjang rata-rata (L) ikan yang tertangkap (Pauly, 1980):
_ _
E > # &0< 8 0);0 1 0I «««««««««««««««««««««««««««««««(6.8)
_
dimana: L’ dan K adalah parameter-parameter dari persamaan pertumbuhan von Bertalanffy; L
adalah panjang rata-rata ikan yang tertangkap; Lc adalah panjang rata-rata pada penangkapan
pertama

- Persamaan lain yang dapat digunakan untuk mengestimasi Z dari panjang rata-rata penangkapan
adalah:

E > # ««««««««««««««««««««««.(6.9)


_
& ? ) !- &0< 8 0I);&0<8 0 )
_
dimana: L’, K, L dan Lc adalah sama seperti di atas _
n adalah jumlah ikan yang digunakan untuk estimasi L

- Tabel 6.1 memperlihatkan nilai Z yang diestimasi oleh persamaan (6.8) dan (6.9), yaitu masing-
masing Z1 dan Z2
Tabel 6.1. Estimasi nilai Z dengan dua metode di atas berdasarkan data untuk ± 


di Teluk Thailand (Pauly, 1980)

_
Tahun Upaya n L Z1 Z2
1966 2.08 4733 13.25 2.41 2.95
1967 2.08 11902 13.01 2.69 3.24
1968 3.50 12503 12.99 2.72 3.27
1969 3.60 9060 13.07 2.62 3.16
1970 3.80 8132 12.37 3.73 4.29
1972 7.19 3635 12.30 3.88 4.44
1973 9.94 10510 12.01 4.61 5.14
1974 6.06 7960 12.60 3.30 3.85
X 4.87 12.70 3.25 3.79
Konstanta

Persamaan yang masih berhubungan dengan persamaan (6.9) tapi untuk berat (jika pertumbuhan
isometrik) adalah:

E > # .«««««««««««««««««««««««..(6.10)


3 3 3 3
& ? ) !- & A< 8 AI);& A<8 A)

dimana: W ’ dan K adalah parameter-parameter persamaan pertumbuhan von Bertalanffy untuk


berat (5.11); W dan W c berhubungan dengan L dan Lc yang diperoleh dari konversi dari panjang
ke berat melalui hubungan panjang-berat ( 
  

).
4"!-.+

- Menurut Gulland (1969) banyak metode yang dapat digunakan untuk estimasi mortalitas penangkapan.
Beberapa metode utama dijelaskan sbb.:

&)II

- Metode ini dapat dilakukan jika stok total diketahui;


- Mortalitas penangkapan dapat dihitung dari satu kali hasil penangkapan.
- Jumlah total dapat diperoleh secara lengkap dan menyeluruh atau berdasarkan sampel.
- Contoh: - menghitung ikan salmon yang mau lewat ke hulu sungai (  ).
- menghitung ikan paus ( ) yang muncul di suatu area.
- menghitung jumlah telur dalam suatu survai plankton.

&)2+

- Berdasarkan definisi koefisien mortalitas sesaat (


     
 

) dapat
dinyatakan bahwa mortalitas penangkapan yang dihasilkan oleh suatu operasi tunggal (
 
 
), maka bagian kecil dari seluruh stok adalah sama dengan fraksi dari populasi yang
dapat ditangkap.
- Jika dalam suatu area seluas A, stok menyebar secara merata, dan ikan yang tertangkap di
suatu daerah sampel tertentu sebesar a, maka mortalitas penangkapan adalah a/A.
- Ada dua sumber kesalahan penting dalam metode ini:
1. Sejumlah ikan dapat lolos dari alat tangkap sehingga terjadi ³ 
 ´
2. Kepadatan ikan di suatu area lebih besar dari pada kepadatan rata-rata sehingga terjadi
³  
 .´
- Dalam metode ini juga dapat digunakan ³   ´ (   ) untuk mendeterminasi
ikan.
&I).-

- Percobaan penandaan ( 
 
) merupakan salah satu dari beberapa metode estimasi
mortalitas penangkapan. Jika populasi ikan bertanda sama dengan stok total, maka mortalitas
penangkapan dan mortalitas total dapat ditentukan dari jumlah ikan bertanda yang tertangkap kembali.

&)C-!!

- Jika jumlah perubahan penangkapan merubah mortalitas penangkapan, maka akan menghasilkan
perubahan dalam mortalitas total. Secara kuantitatif, perubahan-perubahan ini dapat diketahui dari upaya
penangkapan (f) dan koefisien mortalitas penangkapan (F). Secara matematis, hubungan tsb dapat ditulis
sbb.:

E > &9 ? ) > B ?  «««««««««««««««««««««««««««««««««(6.47)

di mana: f = upaya penangkapan total


Jika T = 1, persamaan di atas menjadi:

E > &9 ? ) > B ?  ««««««««««««««««««««««««««««««««««.(6.48)

F dan M dapat diestimasi dengan memplotkan Z terhadap f yang menghasilkan garis lurus dengan slope
q dan intersep M (Gbr. 6.8)
Gbr. 6.8. Estimasi F dan M dengan memplot Z terhadap f (Gulland, 1969)

Menurut Pauly (1980), q pada persamaan (6.48) adalah ³koefisien daya tangkap´ (   




), yang nilainya dapat diestimasi melalui persamaan sbb.:

B > E 1  ««««««««««««««««««««««««««««««««««.(6.49)


dimana: Z adalah nilai Z`rata-rata yang tersedia (atau suatu nilai Z tunggal), f adalah nilai f rata-
rata (atau suatu nilai f tunggal), M adalah suatu estimasi dari mortalitas alami yang bebas
(
 
 ) (lihat Tabel 6.1 dan Gbr. 6.9)
Gbr. 6.9. Plot mortalitas total (Z) terhadap upaya (f) untuk estimasi mortalitas alami (M)
dan ³koefisien daya tangkap´ (f) pada ± 
 
 dari Gulf of Thailand.
Berdasarkan data pada Tabel 6.1. Persamaan adalah:
Z1 = 1.96 + 0.263 f (persegi)
Z2 = 2.52 + 0.263 (bulat) (Pauly, 1980)
4   ! 

- Mortalitas alami (M) ikan dapat juga diestimasi dengan regresi multipel ( 
  
) yang
berhubungan dengan suhu rata-rata lingkungan (Pauly, 1980).

(a). Regresi multipel untuk data + +,- (     ):

log10M = - 0.0066 ± 0.279 log10 L’ + 0.6543 log10K +0.4634 log10T««««««««.............(6.50)

(b). Regresi multipel untuk data pertumbuhan berat (


   ):

log10M = - 0.2107 ± 0.0824 log10W’ + 0.6757 log10K + 0.4687 log10T«««««««««.(6.51)

dimana: M = mortalitas alami;


L’ = panjang total (Cm);
W’ = berat (gram);
K = koefisien pertumbuhan;
T = suhu rata-rata tahunan (0C) dari perairan dimana stok ikan hidup. Diperoleh dari
data oseanografi
Catatan:
Walaupun persamaan (6.50) dan (6.51) umumnya memberikan estimasi M yang    untuk banyak set dari
parameter pertumbuhan dan nilai suhu, namun untuk kelompok ikan-ikan tropis, estimasi ini mungkin bias, misalnya
 
 ikan-ikan pelagis yang sangat kuat, terutama  
 , estimasi M dengan persamaan di atas bisa terjadi
over estimated. Oleh karena itu untuk mengurangi bias dari estimasi ini, bagaimanapun harus dikalikan dengan 0,8.