Clula

complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles

evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (gigaaos o Ga.).[5][6][nota 1] Se han encontrado evidencias muy
fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin Strelley Pool, en
Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se
tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro.[7]
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que
comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las
eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y
vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas,
que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de

Escherichia coli.

1 Historia y teora celular

Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella,

hueco)[1] es la unidad morfolgica y funcional de todo
ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo.[2] De este modo, puede clasicarse a los organismos vivos segn el nmero
de clulas que posean: si solo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las
bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se
les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos
nematodos, a cientos de billones (1014 ), como en el caso
del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de
10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho
mayores.

La historia de la biologa celular ha estado ligada al

desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio.
De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se
inicia con la popularizacin del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa
con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de uorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo
XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas
en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron
un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.[8]

La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y

en 1839 para los animales,[3] por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas las
funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de
la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su
ADN permite la transmisin de aquella de generacin en
generacin.[4]

1.1 Descubrimiento

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;[9] tras el desarrollo a nales del
siglo XVI de los primeros microscopios.[10] Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron
en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico
relativamente aceptable. A continuacin se enumera una
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra breve cronologa de tales descubrimientos:
suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien
existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri,
1665: Robert Hooke public los resultados de
usualmente se describe que el proceso se inici gracias
sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el
corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumena la transformacin de molculas inorgnicas en orgnitos construido por l mismo. Este investigador fue el
cas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esprimero que, al ver en esos tejidos unidades que se
to, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes
1

1 HISTORIA Y TEORA CELULAR

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.

repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz

como elementos de repeticin, clulas (del latn
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke
cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar
bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrograpclulas muertas por lo que no pudo describir las es- hia.
tructuras de su interior.[11]
Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y
espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos
unicelulares.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio

electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin
ptica doble a la del microscopio ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la
endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota.[12]

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula

animal; junto con Matthias Schleiden postularon
que las clulas son las unidades elementales en la 1.2 Teora celular
formacin de las plantas y animales, y que son la
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional
base fundamental del proceso vital.
de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aun 1831: Robert Brown describi el ncleo celular.
que fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi
por vez primera la existencia de las mismas, al observar
1839: Purkinje observ el citoplasma celular.
en una preparacin vegetal la presencia de una estructura
organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
1857: Klliker identic las mitocondrias.
celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microsco 1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas pios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiprovienen de otras clulas.
den denir los postulados de la teora celular, la cual ar 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el ma, entre otras cosas:
metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubri que las clulas
actuales comparten similitud estructural y molecular
con clulas de tiempos remotos.

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser

vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

2.1

Caractersticas estructurales

Este primer postulado sera completado por Rudolf 2.1

Virchow con la armacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la
posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.[13]

Caractersticas estructurales

Un tercer postulado de la teora celular indica que

las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia
materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta
una sola de ellas para que haya un ser vivo (que ser un individuo unicelular). As pues, la clula es la
unidad siolgica de la vida.
La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal

El cuarto postulado expresa que cada clula contie- permite sustentar la estructura celular empleando un armazn
ne toda la informacin hereditaria necesaria para el externo.
control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas
para la transmisin de esa informacin a la siguiente
de una envoltura (que puede ser una bicapa lip[14]
generacin celular.
dica desnuda, en clulas animales; una pared de
polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que denen una pared
1.3 Denicin
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared
de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
Se dene a la clula como la unidad morfolgica y
una pared de variada composicin, en arqueas)[9]
funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el eleque las separa y comunica con el exterior, que conmento de menor tamao que puede considerarse vivo.
trola los movimientos celulares y que mantiene el
Como tal posee una membrana de fosfolpidos con perpotencial de membrana.
meabilidad selectiva que mantiene un medio interno al Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que
tamente ordenado y diferenciado del medio externo en
forma la mayor parte del volumen celular y en el que
cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttiestn inmersos los orgnulos celulares.
co, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y
electrolitos. La estructura se automantiene activamente
Poseen material gentico en forma de ADN, el mamediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin
terial hereditario de los genes, que contiene las insde todos los elementos celulares y su perpetuacin por
trucciones para el funcionamiento celular, as como
replicacin a travs de un genoma codicado por cidos
ARN, a n de que el primero se exprese.[17]
nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es
la citologa.
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan,
junto con otras biomolculas, un metabolismo activo.

Caractersticas
2.2 Caractersticas funcionales

Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos,

poseen una serie de elementos estructurales y funcionales Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo.
comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de
distintos tipos celulares presentan modicaciones de estas los sistemas qumicos no vivos son:
caractersticas comunes que permiten su especializacin
Nutricin. Las clulas toman sustancias del mefuncional y, por ello, la ganancia de complejidad.[15] De
este modo, las clulas permanecen altamente organizadas
dio, las transforman de una forma a otra, liberan
energa y eliminan productos de desecho, mediana costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los
requisitos de la vida.[16]
te el metabolismo.

CARACTERSTICAS

dentemente, el patrn de expresin de los genes vara

en respuesta a estmulos externos, adems de factores
endgenos.[18] Un aspecto importante a controlar es la
pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que
les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente
a la determinacin del destino de una clula consiste en
la expresin de determinados factores de transcripcin especcos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modicaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin mediante
ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno
de sus fundamentos moleculares.[19]
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de protenas
implicadas en el metabolismo celular.

2.3 Tamao, forma y funcin

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de
los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a
la clula original, mediante la divisin celular.
Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado
diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras
que no estaban previamente formadas y otras que
lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es
a menudo parte del ciclo celular en que las clulas
forman estructuras especializadas relacionadas con Comparativa de tamao entre neutrlos, clulas sanguneas eula reproduccin, la dispersin o la supervivencia.
cariotas (de mayor tamao), y bacterias Bacillus anthracis, pro Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de
su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas
pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicacin celular y
transduccin de seales.
Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares
evolucionan. Esto signica que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las
clulas de modo regular) que pueden inuir en la
adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de
la evolucin es la seleccin de aquellos organismos
mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evi-

cariotas (de menor tamao, con forma de bastn).

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in
vitro.[20] Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal,
que determinen la aparicin de una forma compleja.[21]
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple vista.
A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de
sangre puede contener unos cinco millones de clulas),[15]
el tamao de las clulas es extremadamente variable. La
clula ms pequea observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.[22] Existen
bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas
son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con
20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m
e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En
las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a
medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden

4.1

Arqueas

alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro.

Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin supercievolumen.[16] Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su supercie de intercambio de
membrana lo que dicultara el nivel y regulacin de los
intercambios de sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien denida o
permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras
no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen
cilios o agelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de
movimiento.[2] De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la funcin que desempean;
por ejemplo:

5
sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo
celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol.
Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.[23]
Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima
posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee
peptidoglucano.[24][25][26]
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen
de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas
tales como MreB y mbl que actan de un modo similar
a la actina y son importantes en la morfologa celular.[27]
Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, armando
que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
procaritico.[28]

De gran diversidad, los procariotas sustentan un meta Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como bolismo extraordinariamente complejo, en algunos calas bras musculares.
sos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de
bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.[13]
Clulas con nas prolongaciones, como las neuronas Los procariotas se clasican, segn Carl Woese, en
que transmiten el impulso nervioso.
arqueas y bacterias.[29]
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como
las del intestino para ampliar la supercie de contac- 4.1
to y de intercambio de sustancias.

Arqueas

Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las

epiteliales que recubren supercies como las losas
de un pavimento.

Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr

el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de
sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para
comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace
ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del
microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos
Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) combsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota

parada con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los
fosfolpidos.

Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido enLas clulas procariotas son pequeas y menos complejas tre 0,1 y 15 m, aunque las formas lamentosas pueden
que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de ser mayores por agregacin de clulas. Presentan mul-

LA CLULA EUCARIOTA

titud de formas distintas: incluso las hay descritas cua- Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de
dradas y planas.[30] Algunas arqueas tienen agelos y son dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la
mviles.
mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen mem- un ncleo delimitado por una membrana, aunque presenbranas internas que delimiten orgnulos. Como todos los tan un nucleoide, una estructura elemental que contiene
[17][36]
organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de una gran molcula generalmente circular de ADN.
orgnulos delimitalos encontrados en las bacterias que son sensibles a cier- Carecen de ncleo celular y dems
[37]
En
el citoplasma se
dos
por
membranas
biolgicas.
tos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cerpueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulacanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems clu- res de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias
las, pero su composicin qumica es nica, con enlaces
[31]
tipo ter en sus lpidos.
Casi todas las arqueas po- en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El
citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos
seen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas
no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacte[9]
rias. No obstante pueden clasicarse bajo la tincin de con la fotosntesis.
Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias;
sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de
pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin
es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden
Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena,
que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.[32][33] [34]
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales
como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao,
sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos modicados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra
parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas,
como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a
las histonas y algunos genes poseen intrones.[35] Pueden
reproducirse por sin binaria o mltiple, fragmentacin
o gemacin.

4.2

Bacterias

La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eciente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran
nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es,
idnticas entre s.[35]

5 La clula eucariota

Cpsula
Pared celular
Membrana plasmtica
Citoplasma
Ribosomas
Plsmido
Pili

Flagelo
Nucleoide (ADN
circular)

Estructura de la clula procariota.

Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en

forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasica a
las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared
celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan
una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas)
en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los
agelos (de estructura completamente distinta a la de los
agelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y
relacionadas con la parasexualidad).[9]

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[15] Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las
neuronas dependen para su supervivencia de las clulas
gliales.[13] Por otro lado, la estructura de la clula vara
dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de
este modo, las clulas vegetales dieren de las anima-

5.1

Compartimentos

les, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son
muy grandes y presentan centrolos (que son agregados
de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los agelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan
una pared celular compuesta principalmente de celulosa,
disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz
de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que
acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen
vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y nalmente
cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las
sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.[38]

5.1 Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un ujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado
en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin,
que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos denidos (rodeados o no mediante
membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biolgica.[39] Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que
desarrollan funciones especcas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal.[2] No obstante,
clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.[40]
5.1.1 Membrana plasmtica y supercie celular
La composicin de la membrana plasmtica vara entre
clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que
se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas
unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos
unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos;
sin embargo, las protenas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa
de la membrana.[39]

Diagrama de una clula animal. (1. Nuclolo, 2. Ncleo,

3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto
(microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso,
9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12.
Lisosoma. 13. Centrolos.).

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico uido, de J. S.
Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no
covalentes.[41]

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgnulo.

Diagrama de una clula vegetal

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un uido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el
externo.[39] Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una
clula con su entorno faculta a estas poder comunicar-

se qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular.

Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modicando el patrn de
expresin gnica mediante mecanismos de transduccin
de seal.[42]

LA CLULA EUCARIOTA

5.1.3 Sntesis y degradacin de macromolculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de
metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la predel citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas cosencia o no de una pared celular, existe una matriz que
rresponden al 20 % de las enzimas totales de la clula.[13]
puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a
muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz,
denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y bras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.[13]

5.1.2

Estructura y expresin gnica

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad

menor.

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un solo ncleo celular, delimitado por una
envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con
el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra
el material gentico, el ADN, observable, en las clulas
en interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud
de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as co- Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de
Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rumo ARN, otro cido nucleico.[43]
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una
actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero
continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a
protena, de acuerdo a las necesidades siolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo
a la mitosis.[35] No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en
mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos
conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.[44][45]

goso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma

en el RE rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula
(transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato
de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio

electrnico como partculas esfricas,[46] son complejos supramoleculares encargados de ensamblar
protenas a partir de la informacin gentica que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su fun-

5.1

Compartimentos

9
Hipertnico

Hipotnico

Isotnico

cin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diverVacuola
sos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos
subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando
estn completos, pueden estar aislados o formanPlasmolizada
Flcida
Turgente
do grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer
asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la
La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.
envoltura nuclear.[35]
Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides,
detoxicacin, as como el trco de vesculas. En
clulas especializadas, como las miobrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la
contraccin muscular.[15]
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales
fruto de la coalescencia de vesculas.[47][48] Recibe
las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que
han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin,
glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos
de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce
la fosforilacin de las manosas de las enzimas que
han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetilglucosamina transferasas; y el compartimento o
red trans, el ms distal, donde se transeren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen
las vesculas con los diversos destinos celulares.[13]

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por
el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones
son: facilitar el intercambio con el medio externo,
mantener la turgencia celular, la digestin celular y
la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.[38]
Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de
reserva que se conservan como acervo metablico:
almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.[13]
5.1.4 Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas
metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte
del metabolismo sucede en el citosol, como la gluclisis,
existen procesos especcos de orgnulos.[42]

Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia
en clulas vegetales.[13] Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas
cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de
orgnulo denominado endosoma temprano, el cual,
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana
al acidicarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa
externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la
Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de asintervencin en procesos de apoptosis.[49]
pecto, nmero y tamao variable que intervienen
en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la

10

5
cadena de transporte de electrones de la respiracin.
Presentan una doble membrana, externa e interna,
que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial;
la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran supercie. En su interior posee generalmente una sola
molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.[13] Segn
la teora endosimbitica, se asume que la primera
protomitocondria era un tipo de proteobacteria.[50]

membrana interna

plastoglbulo

LA CLULA EUCARIOTA

Bicapa
lipdica

Ncleo
cristalizado

Membrana
plasmtica

plastorribosoma

espacio intermembrana

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

membrana externa
granum

5.1.5 Citoesqueleto

DNA
cloroplstico

Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, este es
un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de
protenas que se agrupan dando lugar a estructuras laEstructura de un cloroplasto.
mentosas que, mediante otras protenas, interactan entre
ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus
elementos
mayoritarios son: los microtbulos, los micro Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celamentos
y los lamentos intermedios.[2][nota 2][53][54]
lulares que en los organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados
Microlamentos: Los microlamentos o lamentos
por una envoltura formada por dos membranas conde actina estn formados por una protena globular,
cntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donla actina, que puede polimerizar dando lugar a esde se encuentran organizados los pigmentos y dems
tructuras liformes. Dicha actina se expresa en tomolculas implicadas en la conversin de la energa
das las clulas del cuerpo y especialmente en las
lumnica en energa qumica. Adems de esta funmusculares ya que est implicada en la contraccin
cin, los plastidios intervienen en el metabolismo
muscular, por interaccin con la miosina. Adems,
intermedio, produciendo energa y poder reductor,
posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus lasintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos
mentos de polaridad.[55] Puede encontrarse en foraminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en
ma libre o polimerizarse en microlamentos, que
su interior es comn la acumulacin de sustancias
son esenciales para funciones celulares tan imporde reserva, como el almidn.[13] Se considera que
tantes como la movilidad y la contraccin de la cposeen analoga con las cianobacterias.[51]
lula durante la divisin celular.[47]
estroma

tilacoide
de los grana

membrana del tilacoide

espacio intratilacoidal

lamelas o tilacoides del estroma

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy

comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan
abundantes, es comn que cristalicen en su interior.
Estas enzimas cumplen funciones de detoxicacin
celular. Otras funciones de los peroxisomas son:
las oxidaciones avnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos
grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
cido gliclico y la detoxicacin en general.[13]
Se forman de vesculas procedentes del retculo
endoplasmtico.[52]

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm

de dimetro interior, con longitudes que varan entre
unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y
que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se
hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por
la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.[2][47] Los microtbulos
intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin,

5.2

Ciclo vital

Citoesqueleto eucariota: microlamentos en rojo, microtbulos en

verde y ncleo en azul.

11

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la

supercie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

movimiento de orgnulos, transporte intracelular de

sustancias, as como en la divisin celular (mitosis
y meiosis) y que, junto con los microlamentos y
los lamentos intermedios, forman el citoesqueleto.
Adems, constituyen la estructura interna de los
cilios y los agelos.[2][47]

ra basada en agrupaciones de microtbulos, ambos

se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los agelos, y en la mayor variabilidad de la
estructura molecular de estos ltimos.[13]

Filamentos intermedios: Los lamentos intermedios 5.2

son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de protenas brosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los
microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los
microlamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos.
Forman un grupo heterogneo, clasicado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales;
los neurolamentos, en neuronas; los gliolamentos,
en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y
estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del
mesnquima.[13]
Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el
centrosoma o centro organizador de microtbulos
que permiten la polimerizacin de microtbulos de
dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la
mitosis, durante la cual generan el huso acromtico,
y en la citocinesis,[56] as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.[57][58]

Ciclo vital

M
M
G2

G1

G0

S
I
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las
fases G1 , S y G2 ; la fase M, en cambio, nicamente consta de la
mitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en

el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se
divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn
dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0 ,
paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esen Cilios y agelos: Se trata de especializaciones de la cial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas,
supercie celular con motilidad; con una estructu- est claramente estructurado en fases[47]

12

6 ORIGEN

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especcas y, si est destinada a
avanzar a la divisin celular, comienza por realizar
la duplicacin de su ADN.
El estado de divisin, llamado fase M, situacin que
comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[nota 3]
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal,
denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del
organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del
genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin,
de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus
padres.[59]

inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar

a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha
desregulacin estn relacionados con la gentica celular:
lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.[60]

6 Origen
La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas
inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor
complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos
aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos
de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que
simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico).[61]

Se postula que dichos componentes orgnicos se agrupa La interfase consta de tres estadios claramente ron generando estructuras complejas, los coacervados de
denidos.[2][47]
Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la ca Fase G1 : es la primera fase del ciclo celular, pacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a
en la que existe crecimiento celular con snte- un tipo de clula primitiva, el progenote de Carl Woese,
[29]
Una vez se
sis de protenas y de ARN. Es el perodo que antecesor de los tipos celulares actuales.
diversic
este
grupo
celular,
dando
lugar
a
las
variantes
trascurre entre el n de una mitosis y el inicio
procariotas,
arqueas
y
bacterias,
pudieron
aparecer
nuede la sntesis de ADN. En l la clula dobla su
vos
tipos
de
clulas,
ms
complejos,
por
endosimbiosis,
tamao y masa debido a la continua sntesis de
todos sus componentes, como resultado de la esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en
[62]
expresin de los genes que codican las pro- otros sin una prdida total de autonoma de aquellos.
tenas responsables de su fenotipo particular. De este modo, algunos autores describen un modelo en el
cual la primera clula eucariota surgi por introduccin
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que
de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar
se produce la replicacin o sntesis del ADN.
esta primera a un primitivo ncleo celular.[63] No obstanComo resultado cada cromosoma se duplica y
te, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar
queda formado por dos cromtidas idnticas.
una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula,
Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiedio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clune el doble de protenas nucleares y de ADN
la denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y
que al principio.
a una arquea, dando lugar al primer organismo eucario Fase G2 : es la segunda fase de crecimiento del ta. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a
ciclo celular en la que contina la sntesis de nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha
protenas y ARN. Al nal de este perodo se conseguido describir a este cronocito original como un
observa al microscopio cambios en la estruc- organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo
tura celular, que indican el principio de la divi- cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gesin celular. Termina cuando los cromosomas ntico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea
empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en
transcripcin (nuclear), y
La fase M es la fase de la divisin celular en la cual los eucariotas actuales entre la[64]
traduccin
(citoplasmtica).
la
una clula progenitora se divide en dos clulas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye
la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase,
anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en
la telofase mittica.

Una dicultad adicional es el hecho de que no se han

encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los doLa incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir minios de la vida ha encontrado evidencias de que los eua la aparicin de clulas precancergenas que, si no son cariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms se-

13
mejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.[65][66] Esto llev a Bill
Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la
clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por
fusin quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).[67] Esta hiptesis atrae
hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores
como Christian de Duve.[68]
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha
calculado que las probabilidades de obtener la bacteria
viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre
1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero
es tan grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin
de que los cientcos que han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y
han optado por aceptarla como verdad que no puede ser
cuestionada, consagrndola as como mitologa.[69]

Vase tambin
Clula articial
Acelular
Protobionte

Notas

[1] Algunos autores consideran que la cifra propuesta por

Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los
presuntos microfsiles encontrados en rocas de ms de 2,7
Ga. de antigedad como estromatoloides, ondulaciones,
dendritas, efectos de cercos de caf, loides, rebordes
de cristales poligonales y esferulitas podran ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un
momento en que los macrociclos geoqumicos globales tenan mucha ms importancia, la corteza continental era
menor y la actividad magmtica e hidrotermal tena una
importancia capital. Segn este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biolgica (endolitos)
con toda seguridad.
[2] Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homlogos bacterianos para sus protenas de mayor relevancia. De este modo,
en procariotas el citoesqueleto tambin contribuye a la divisin celular, determinacin de la forma y polaridad, etc.
[3] A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el trmino solo debe
emplearse para describir a las clulas que proceden de la
fusin de clulas mononucleadas y no a aquellas producto
de la ausencia de citocinesis.

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[11] Extracto de la descripcin por Hooke (Universidad de
Berkeley)
[...]I could exceedingly plainly perceive
it to be all perforated and porous, much like
a Honey-comb, but that the pores of it were
not regular [..] these pores, or cells, [..] were
indeed the rst microscopical pores I ever
saw, and perhaps, that were ever seen, for I
had not met with any Writer or Person, that
had made any mention of them before this.
[...]
Hooke
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12 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

12

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

12.1

Texto

Clula Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula?oldid=83865566 Colaboradores: AFLastra, Joseaperez, Pabloes, JorgeGG,

Lourdes Cardenal, Robbot, Alberto Salguero, Rumpelstiltskin, Ecelan, Dodo, Ejmeza, Yearofthedragon, Jynus, Ascnder, Rsg, Cookie,
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Cameri, Icvav, Mianval, Lin linao, Equi, Beto29, Gaijin, KnightRider, Davidmh, Frankie On Line, Kabri, Carutsu, C-3POrao, Eskimbot,
Basquetteur, Maldoror, Grizzly Sigma, Er Komandante, Cheveri, CaStarCo, Camima, Tomatejc, Smrolando, Jarke, Plamagado, Filipo,
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12.2

Imgenes

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drawing was made by Dana Burns, and can also be found in Scientic American, 1985, 253(4), pages 86-90, in the article The molecules
of the cell membrane by M.S. Bretscher. Artista original: spanish version http://es.wikipedia.org/wiki/Usuario:Asasia
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