Pengontrolan Ekspresi Gen pada Prokariot

Kompetensi
Setelah mempelajari topik bahasan ini, mahasiswa diharapkan mampu:
1. Menjelaskan konsep operon
2. Menjelaskan fungsi operator, repressor, dan corepressor
3. Menjelaskan keuntungan adaptif pengelompokan gen-gen bakteri ke dalam operon
4. Menjelaskan perbedaan operon repressible dan operon inducible
5. Menjelaskan bagaimana perbedaan operon repressible dan operon inducible menggambarkan
perbedaan jalur yang dikontrol
6. Menjelaskan perbedaan pengaturan gen negatif dan positif
Pengontrolan ekspresi gen memungkinkan
metabolismenya dengan perubahan lingkungan

individu

bakteri

untuk

dapat

menyesuaikan

Mutasi dan berbagai tipe transfer genetik yang telah dan masih kita pelajari sampai saat ini,
menyebabkan timbulnya variasi genetik, yang memungkinkan terjadinya seleksi alam. Dan seleksi alam,
yang terjadi dari generiasi ke generasi dapat meningkatkan proporsi individu di dalam suatu populasi
bakteri, yang telah beradaptasi dengan beberapa kondisi lingkungan yang baru. Tetapi bagaimana
individu bakteri, yang terkunci di dalam genom yang telah diwarisinya, mengatasi fluktuasi lingkungan.
Kontrol metabolisme terjadi pada dua
tingkatan (Gamabar 18.18). Pertama,
sel dapat mengubah-ubah jumlah
molekul enzim spesifik yang dibuat;
artinya, sel dapat mengatur ekspresi
suatu gen. Kedua, sel dapat
menyesuaikan aktivitas enzim yang
telah ada. Cara pengontrolan yang
terakhir, yang bersifat lebih segera,
tergantung pada sensitivitas berbagai
enzim
terhadap
isyarat-isyarat
kimiawi yang meningkatkan atau
menurunkan aktivitas katalitiknya
(lihat bab 6). Misalnya, aktivitas
enzim pertama dari jalur sintesistriptofan diinhibisi oleh produk-akhir
jalur
tersebut.
Jika
triptofan
berakumulasi di dalam suatu sel, ia
akan
menghentikan
sintesisnya
sendiri. Inhibisi balik seperti ini,
umum terjadi pada jalur anabolik
(biosintetik), membuat suatu sel
dapat beradaptasi dengan fluktuasi
jangka-pendek, berkaitan dengan
kadar substansi yang dibutuhkannya.
Gambar 18.18 Pengaturan jalur metabolisme. Sel dapat
menyesuaikan laju jalur metabolisme spesifik dengan
mengatur aktivitas katalitik dan enzim yang sudah ada. Pada
jalur untuk sintesis triptofan, jumlah triptofan yang melimpah
dapat (a) menekan ekspresi gen untuk semua enzim yang
dibutuhkan jalur tersebut, dan (b) menginhibisi aktivitas
enzim pertama pada jalur tersebut (inhibisi umpan-balik)

Coba pikirkan, misalnya, sebuah sel E. coli yang hidup di lingkungan yang tedak menentu di dalam kolon
manusia, menggantungkan nutriennya pada kebiassan makan yang tidak menentu dari inang-nya. Jika
bakteri ini tidak mendapat asam amino triptofan, yang dibutuhkannya untuk tetap hidup, ia akan
merenspons hal ini dengan cara mengaktifkan jalur metabolisme untuk membuat triptofannya sendiri
dari bahan lain. Kemudian, jika inang manusia memakan makanan yang banyak mengandung triptofan,
sel bakteri ini berhenti memproduksi triptofan untuk dirinya sendiri, dengan begitu sel tidak
menghambur-hamburkan sumberdayanya untuk memproduksi substansi yang dapat diambil dari larutan
sekitranya dalam bentuk yang belum jadi. Ini hanya salah satu contoh bagaimana bakteri menyesuaikan
metabolisme terhadap perubahan lingkungan.
Pada contoh kita ini, jika lingkungan terus-menerus menyediakan seluruh triptofan yang dibutuhkan sel,
pengaturan ekspresi gen juga mulai ikut berperan serta: Sel berhenti membuat enzim-enzim yang
terdapat pada jalur triptofan. Pengontrolan produksi enzim ini terjadi pada tingkat transkripsi, sintesis
mRNA yang mengkode enzim-enzim ini. Lebih umum lagi, banyak gen dari genom bakteri ini di-on-kan
atau di-off-kan oleh perubahan status metabolisme sel tersebut. Mekanisme dasar untuk pengontrolan
ekspresi gen pada bakteri ini, dijelaskan sebagai model operon, ditemukan pada tahun 1961 oleh
Franois Jacob dan Jacques Monod yang bekerja di Pasteur Institute, Paris. Mari kita melihat apa itu
operon dan bagaimana kerjanya, dengan menggunakan pengontrolan sintesis triptofan sebagai contoh.

OPERON: Konsep Dasar

E. coli mensintesis triptofan dari sebuah molekul prekursor dalam serangkaian langkap, setiap reaksi
dikatalisis oleh enzim yang spesifik (lihat GAMBAR 18.18). Kelima gen yang mengkode rantai polipeptida
yang membentuk enzim-enzim ini dikelompokkan menjadi satu di dalam kromosom. Satu promoter
tunggal bekerja untuk lima gen ini semua, yang menbentuk sebuah unit transkripsi (Ingat kembali dari
BAB 17 bahwa promoter merupakan tempat di mana RNA polimerase dapat mengikatkan diri pada DNA
dan memulai proses transkripsi gen). Jadi, transkripsi menghasilkan satu molekul mRNA panjang yang
mewakili kelima gen untuk jalur tripfofan. Sel dapat mentranslasi transkrip ini menjadi polipeptidapolipeptida yang terpisah karena mRNA ini ditandai dengan kodon mulai (start) dan kodon berhenti
(stop) yang memberikan sinyal di mana urutan pengkode untuk setiap polipeptida dimulai dan berhenti.
Satu keuntungan penting dari pengelompokkan gen-gen yang fungsinya berhubungan menjadi satu unit
transkripsi adalah bahwa satu saklar on-off dapat mengontrol keseluruhan kelompok yang berisi gengen yang fungsinya berhubungan. Ketika sel E. coli harus membuat triptofan untuk dirinya sendiri karena
medium nutrien tidak mengandung asam amino ini, semua enzim untuk jalur metabolisme tersebut
disintesis pada saat yang bersamaan. Saklar tersebut adalah sebuah segmen DNA yang disebut operator.
Operator terletak di dalam promoter atau di antara promoter dan gen-gen pengkode enzim. Operator
mengontrol akses RNA polimerase ke gen-gen. Semuanya secara bersama-sama, operator, promoter,
dan gen-gen yang dikontrolnya-keseluruhan bentangan DNA yang diperlukan untuk produksi enzim bagi
jalur triptofan-disebut sebagai operon (GAMBAR 18.19; FLASH 1). Di sini kami mengurai salah satu dari
banyak operon yang telah ditemukan pada E. coli: operon trp (trp untuk triptofan).
Jika operator merupakan titik kontrol bagi transkripsi, apa yang menentukan operator berada dalam
posisi on atau off? Secara alamiah, operator berada dalam keadaan on; RNA polimerase dapat
mengikatkan diri pada promoter dan mentranskripsi gen-gen operon. Operon dapat diubah menjadi off
oleh suatu protein yang disebut represor. Represor ini mengikatkan diri pada operator dan menghalangi
penempelan RNA polimerase pada promoter, mencegah transkripsi gen-gen. Protein-protein represor
adalah protein yang spesifik; artinya, protein tersebut mengenali dan mengikatkan diri hanya pada
operator dari operon tertentu. Represor yang mengubah operon trp menjadi off, tidak memiliki
pengaruh terhadap operon lain di dalam genom E. coli.
Represor merupakan produk suatu gen yang disebut gen pengatur. Gen pengatur yang mengkode
represor trp, yaitu trpR, terletak beberapa jauh dari operon yang dikontrolnya dan memiliki
promoternya sendiri. Transkripsi trpR menghasilkan molekul mRNA yang ditranslasi menjadi protein
represor, yang kemudian dapat mencapai operator pada operon trp dengan cara difusi. Gen-gen
pengatur ditranskripsi secara kontinu, walaupun dalam laju yang rendah, dan beberapa molekul
represor trp selalu ada di dalam sel. Kalau begitu, mengapa operon trp tidah berubah menjadi off secara
permanen? Pertama-tama, pengikatan represor pada operator bersifat reversibel. Operator berada di
2

perbatasan antara posisi on dan off, dengan lama waktu relatif dari setiap keadaan bergantung pada
jumlah molekul represor aktif di sekitarnya. Yang kedua, represor trp, seperti kebanyakan protein
pengatur, merupakan protein alosterik, dengan dua bentuk alternatif, aktif dan inaktif. Represor trp
disintesis dalam bentuk inaktif dengan afinitas yang kecil terhadap operator trp. Hanya jika triptofan
mengikatkan diri pada represor di bagian alosterik barulah protein represor bisa berubah ke bentuk aktif
yang dapat menempel pada operator.
Fungsi triptofan dalam sistem ini adalah sebagai korepresor, molekul kecil yang bekerja sama dengan
protein represor untuk mengubah operon ke keadaan off. Pada saat triptofan berakumulasi, makin
banyak molekul triptofan berasosiasi dengan molekul represor trp, yang kemudian dapat mengikatkan
diri pada operator trp dan menghentikan produksi triptofan. Jika kadar triptofan pada sel ini menurun,
maka gen-gen operon akan ditranskripsi kembali. Ini merupakan salah satu contoh bagaimana ekspresi
gen dapat merespons dengan cepat perubahan di dalam dan di luar lingkungan sel.

GAMBAR 18.19 Operon trp: sintesis enzim represibel yang teratur. (a) Triptofan merupakan asam
amino yang diproduksi oleh jalur anabolik yang dikatalisis oleh enzim represibel. Akumulasi triptofan,
produk-akhir jalur itu, menekan sisntesis enzim tersebut. Mekanisme untuk pengaturan ini pada sel E.
coli diperlihatkan di sini. Lima gen yang mengkode polipeptida yang membentuk enzim-enzim jalur
tersebut dikelompokkan ke dalam suatu operon; bersama dengan promoter dan operator. (Operator trp
sebenarnya berlokasi di dalam promoter trp). Ketika operon berada dalam keadaan on, molekul RNA
polimerase menempel pada DNA di daerah promoter dan mentranskripsikan gen-gen operon tersebut.
Gen pengatur, terletak di luar operon, mengkode protein represor (gen tersebut memiliki promoternya
sendiri, tidak diperlihatkan). Represor dapat mengubah operon trip ke keadaan off dengan mengikatkan
diri pada operaotr dan mencegah masuknya RNA polimerase ke promoter. Walaupun demikian, protein
represor disintesis dalam bentuk tidak aktif dan tetap inaktif pada keadaan tidak ada triptofan. (b) Pada
saat triptofan berakumulasi di dalam sel. Ia akan menghambat produksinya sendiri dengan cara
mengaktifkan protein represor. Triptofanmengikatkan diri ke suatu tempat alosterik pada protein
tersebut, menyebabkan konformasinya berubah. Represor sekarang dapat mengikatkan diri pada
operator dan mengubah operon ke keadaan off.

FLASH 1. The Tryptophan Repressor

Narration:
In the bacterium Escherichia coli, a group
of five genes code for enzymes required
to synthesize the amino acid tryptophan.
All five genes are transcribed together as
a unit called operon.
An operon is a group of genes is under
the control of a single operator site. A
regulatory protein called a repressor can
bind to the operator site and prevent
transcription.
When tryptophan is lacking in the
environment, the repressor is made, but
is unable to bind to the DNA and block
transcription.
RNA polymerase binds to the promoter site and then proceeds down the DNA, transcribing the genes
for the tryptophan biosynthesis enzymes.
When tryptophan is present in the environment, the organism no longer needs to make tryptophan.
Tryptophan binds to the repressor and activiates it.
The activated repressor now binds to the operator, located within the tryptophan promoter, and
blocks transcription.
Pengaturan Gen Negatif
Operon represibel versus operon indusibel adalah dua jenis pengaturan-gen yang negatif. Operon trp
dikatakan sebagai operon represibel karena transkripsinya diinhibisi ketika suatu molekul kecil yang
spesifik (triptofan) mengikatkan diri secara alosterik pada protein pengatur (FLASH 1). Kebalikannya,
operon indusibel akan distimulasi ketika suatu molekul kecil yang spesifik berinteraksi dengan suatu
protein pengatur (FLASH 2). Mari kita pelajari sebuah contoh (GAMBAR 18.20).
Disakarida laktosa (gula susu) akan tersedia bagi E. coli apabila manusia inangnya minum susu. Bakteri
dapat menyerap laktosa dan memecahnya sebagai sumber karbon organik untuk memperoleh energi
atau menggunakannya sebagai sumber karbon organik untuk mensintesis senyawa lain. Metabolisme
laktosa dimulai dengan hidrolisis disakrida menjadi dua komponen monosakaridanya, glukosa dan
galaktosa. Enzim yang mengkatalisis reaksi ini disebut -galaktosidase. Hanya sedikit molekul enzim ini
yang terdapat pada sel E. coli yang selama ini tumbuh dalam keadaan tanpa laktosa-misalnya di usus
seseorang yang tidak minum susu. Tetapi jika laktosa ditambahkan pada medium nutrien bakteri
tersebut, hanya dalam 15 menit jumlah molekul -galaktosidase di dalam sel ini akan meningkat ribuan
kali lipat.
Gen untuk -galaktosidase merupakan bagian dari sebuah operon, operon lac (lac untuk metabolisme
laktosa), yang mencakup dua gen lain yang mengkode protein yang berfungsi di dalam metabolisme
laktosa (GAMBAR 18.20; FLASH 2). Keseluruhan unit transkripsi ini berada di bawah perintah satu
operator dan satu promoter. Gen pengatur, lacI, terletak di luar operon, mengkode protein represor
alosterik yang dapat mengubah operon lac ke keadaan off dengan cara mengikatkan diri pada operator.
Sejauh ini, hal ini tampaknya persis seperti regulasi operon trp, tetapi ada satu perbedaan penting. Ingat
bahwa represor trp sifat dasarnya inaktif dan memerlukan triptofan sebagai korepresor agar dapat
mengikatkan diri pada operator. Represor lac, kebalikannya, aktif dengan sendirinya, mengikatkan diri
pada operator dan mengubah operon lac ke keadaan off. Dalam keadaan ini, suatu molekul kecil yang
spesifik, disebut induser, menginaktifkan represor. Untuk operon lac, indusernya adalah alolaktosa,
sebuath isomer dari laktosa yang terbentuk dalam jumlah kecil dari laktosa yang masuk ke dalam sel.
Pada keadaan tidak ada laktosa (sehingga alolaktosa juga tidak ada), represor lac akan berada dalam
konfigurasi aktifnya, dan gen-gen operon lac akan berada dalam keadaan diam. Jika laktosa
ditambahkan ke medium nutrien sel tersebut, alolaktosa akan mengikatkan diri pada represor lac dan
4

mengubah konformasinya, menghilangkan kemampuan represor untuk mengikatkan diri pada operator.
Sekarang, karena dituntut oleh kebutuhan, operon lac menghasilkan mRNA untuk enzim-enzim jalur
laktosa. Dlam konteks pengaturan gen, enzim-enzim ini dipandang sebagai enzim indusibel, karena
sintesisnya dipengaruhi oleh sinyal kimiawi (alolaktosa, dalam kasus ini). Dengan alasan yang hampir
sama, enzim untuk sintesis triptofan dianggap bersifat represibel.

GAMBAR 18.20 Operon lac: sintesis enzim indusibel yang teratur. E. coli menggunakan tiga enzim
untuk mengambil dan memetabolisasi laktosa. Gen-gen untuk tiga enzim ini terkumpul di dalam operon
lac. Satu gen, lacZ, mengkode -galaktosidase, yang menghidrolisis laktosa menjadi glukosa dan
galaktosa. Gen kedua, lacY, mengkode permease, protein membran yang mengangkut laktosa ke dalam
sel. Gen ketiga, lacA, mengkode suatu enzim yang disebut transasetilase, yang fungsinya dalam
metabolisme laktosa masih belum jelas. Gen untuk represor lac, lacI, ternyata berada di sebelah operon
lac, ini merupakan hal yang jarang terjadi. (Fungsi DNA yang terletak di antara lacI dan promoter akan
diterangkan pada GAMBAR 18.21) (a) Represor lac sifat dasarnya, dan dengan tidak adanya laktosa
represor ini akan mengubah operon ke keadaan off dengan cara mengikatkan diri pada operator. (b)
Alolaktosa, suatu isomer yang terbentuk dari laktosa, mendepresi operon dengan cara menginaktifkan
represor. Dengan cara ini, enzim untuk metabolisme laktosa terinduksi.

FLASH 2. Lac Operon

Narration:

The expression of genes can be transcriptionally

regulated. Such regugalation is a critical feature of
both eukaryotic and prokaryotic organisms.
One of the classical systems used to investigate
transcriptional regulation was originally investigated
by Jacob, Monod, and Pardee.
Their studies involved the transcriptional regulation of
the genes used to ferment lactose in the bacterium
Escherichia coli.
Three genes clustered together on the chromosome
are required for the bacterium to utilize lactose.
These were determined to be the lacZ gene that
codes for the enzyme, beta-galactosidase.
The lacY gene that codes for a lactose permease; and
the lacA gene that codes for the enzyme galactoside
transacetylase
The lacP is the promoter that is needed to transcribe the lacZ, lacY and lacA genes as a single, polycistronic mRNA
The lacO region is an operator site that is involved in the transcriptional regulation of the lac operon.
The unit consisting of the lac promoter, lac operator, and the lacZ, lacY, and lacA genes is called the lac operon.
Located near, but not in tandem with, the lac operon is the lacI regulatory gene that codes for an mRNA that is translated to
produce a protein referred to as the lac repressor.
In the absence of lactose inside the cell, the lac repressor protein is active. In its active state the lac repressor recognizes
and binds to the lac operator site.
When the lac repressor is bound to the lac operator site, RNA polymerase is prohibited from recognizing the lac promoter,
and the lacZ, lacY, and lacA genes are not transcribed.
When lactose enters the cell, a small amount of it is converted to allolactose via beta-galactosidase.
Allolactose binds to the lac repressor. This causes a conformational change in the lac repressor protein that prevents it from
binding to the lac operator site.
Inactive lac repressor is unable to bind to the lac operator site.
Without an active lac repressor bound to the lac operator site, RNA polymerase is able to bind to the promoter,
and a polycistronic messenger RNA is transcribed that includes the lacZ, lacY, and lacA genes.
This polycistronic messenger RNA is then translated to produce the beta-galactosidase, lactose permease, and galactoside
transacetylase proteins.
Therefore, the induction of the lac operon enables the bacterium to efficiently transport lactose into the cell and
metabolize it.

Mari kita membandingkan enzim represibel dengan enzim indusibel dari sisi efisiensi metabolisme sel E.
coli. Enzim represibel biasanya berfungsi dalam jalur anabolik, yang mensintesis produk-akhir penting
dari bahan mentah (prekursor). Dengan menghentikan produksi suatu produk akhir apabila jumlah
produk yang ada sudah mencukupi, sel dapat mengalokasikan prekursor organik dan energinya untuk
keguanaan lain. Kebalikannya, enzim indusibel biasanya berfungsi dalam jalur katabolik, yang memecah
nutrien menjadi molekul yang lebih sederhana. Dengan memproduksi enzim-enzim yang cocok hanya
ketika nutriennya tersedia, sel menghindari pembuatan protein yang tidak diperlukan. Mengapa susahsusah, misalnya, membuat enzim yang memecah gula susu kalau susunya tidak ada?
Sewaktu membandingkan enzim represibel dan indusibel, ada satu hal penting lagi: kedua sistem
merupakan contoh yang berhubungan dengan kontrol negatif-gen-gen, karena operon-operonnya
diubah ke keadaan off oleh bentuk protein represor yang aktif. Mungkin akan lebih mudah melihat ini
dalam kasus yang berhubungan dengan operon trp, tetapi ini juga berlaku untuk operon lac. Alolaktosa
menginduksi sintesis enzim bukan dengan langsung bekerja pada genom, melainkan dengan cara
membebaskan operon lac dari pengaruh negatif represor. Secara teknis, alolaktosa lebih banyak
bertindak sebagai derepresor gen daripada sebagai induser gen. Pengaturan gen diartikan sebagai
positif hanya ketika suatu molekul aktivator berinteraksi langsung dengan genom untuk mengubah
transkripsi ke keadaan on. Mari kita melihat sebuah contoh, sekali lagi melibatkan operon lac.

Pengaturan Gen Positif

Agar enzim yang memecah laktosa dapat disintesis dalam jumlah layak, tidak cukup dengan hanya
adanya laktosa di dalam sel bakteri. Persyaratan lainnya adalah pasokan gula glukosa seserhanan harus
rendah. Apabila harus memilih antara substrat-substrat untuk glikolisis dan jalur katabolik lain, E. coli
lebih senang menggunakan glukosa, gula yang biasanya selalu ada di lingkungan.

Bagaimana sel E. coli mengetahui konsentrasi glukosa ini, dan bagaimana informasi ini disampaikan ke
genom? Sekali lagi, mekanisme tersebut mengandalkan interaksi antara protein pengatur alosterik
dengan suatu molekul organik yang berukuaran kecil. Molekul kecil itu adalah AMP siklik (cAMP), yang
berakumulasi bila glukosa tidak ada (lihat GAMBAR 11.11 struktur cAMP). Protein pengaturnya adalah
catabolite activator protein (CAP), dan protein ini merupakan aktivator transkripsi. Ketika cAMP
mengikatkan diri ke lokasi alosterik pada CAP, protein akan berubah ke bentuk aktifnya, dan dapat
mengikatkan diri pada suatu tempat tertentu di sebelah promoter lac (GAMBAR 18.5). Penempelan CAP
pada DNA ini membuat RNA polimerase lebih mudah mengikatkan diri pada promoter di dekatnya dan
memulai proses transkripsi operon. Karena CAP merupakan protein pengatur yang langsung
menstimulasi ekspresi gen, mekanisme ini dapat disebut sebagai pengaturan positif.
Jika jumlah dari glukosa di dalam sel meningkat, konsentrasi cAMP menurun, dan CAP akan lepas dari
operon lac. Oleh karena itu, operon lac berada di bawah kontrol ganda: kontrol negatif oleh represor lac
(sudah dijelaskan sebelumnya) dan kontrol positif oleh CAP. Kondisi represor lac (dengan atau tanpa
alolaktosa) menentukan terjadi atau tidaknya transkripsi dari gen-gen operon lac, kondisi CAP (dengan
atau tanpa cAMP) mengontrol laju transkripsi jika operonnya bebas dari represor. Yang tampak adalah
operon seakan-akan memiliki saklar on-off dan kontrol volume kedua-duanya sekaligus.
Walaupun kita telah menggunakan operon lac misalnya, CAP, tidak seperti protein represor, berkeja pada
beberapa operon yang berbeda yang mengkode enzim yang digunakan pada jalur katabolik. Ketika glukosa ada dan
CAP inaktf, terjadi penuruan yang merata dari sintesis untuk enzim-enzim yang dibutuhkan untuk katabolisme
senyawa-senyawa selain glukosa. Kemampuan sel untuk mengkatabolis bahan-bahan lain, seperti laktosa,
menyediakan sistem cadangan sehingga sel yang kekurangan glukosa dapat bertahan hidup. Senyawa-senyawa
spesifik yang terdapat pada saat itu menentukan operon mana yang akan diunah ke keadaan on. Mekanismemekanisme kondisi daruat ini cocok dengan organisme yang tidak dapat mengontrol apa yang dimakan inangnya.

GAMBAR 18.5 Kontrol positif operon lac oleh

catabolite activator protein (CAP). RNA
polimerase memiliki afinitas tinggi terhadap
promoter hanya jika catabolite activator protein
(CAP) terikat pada situs DNA di sebelah
promoter. CAP terikat pda situs DNA tesebut
hanya jika berasosiasi dengan cyclic AMP
(cAMP), yang konsentrasinya di dalam sel jika
konsentrasi glukosa rendah. (b) Jika glukosa ada,
bahkan ketika laktosa ada, sel lebih cenderung
menggunakan glukosa dan membuat sangat
sedikit enzim-enzim yang digunakan untuk
memecah laktosa.

FLASH 3. The Lac Operon (Induction)

Narration:

Many bacteria grow on glucose before they

utilize other compounds such as lactose as a
growth substrate, when both are present in the
medium.
Transcription of the lactose operon is controlled
by two regulatory proteins.
The catabolite activator protein can bind to the
activator binding site and facilitate transcription,
and the lac repressor protein can bind to the
operator site and block transcription.
The catabolite activatior protein can bind to the
activator binding site only if cyclic AMP is bound
to it. When glucose is present, the concentration
of cyclic AMP in the cell is low.
RNA polymerase cannot bind efficiently to the
promoter and transcription does not occur
unless the catabolite binding protein is bound to
the activator binding site.
Therefore, transcription of the lac operon does not occur in the presence of glucose. In addition, if there is no
lactose in the medium, the lac repressor binds to the operator site and this blocks transcription.
When both glucose and lactose are present, there is insufficient cyclic AMP to bind to the catabolite activator
protein, which therefore cannot bind to the activator binding site.
Without the bound activator protein, RNA polymerase cannot bind to the promoter and initiate transcription,
even though lactose binds to the repressor and prevents it from binding to the operator site.
When neither glucose nor lactose is present, the concentration of cyclic AMP is high and the catabolite
activator protein is bound to the activator binding site.
RNA polymerase can bind to the promoter, but it is blocked by the repressor on the operator site.
When glucose is absent and lactose is present in the medium, cyclic AMP is present and binds to the catabolite
activator protein which in turn binds to the acivator binding site and facilitates transcription.
Lactose binds to the repressor and prevents it from binding to the operator site. RNA polymerase can now bind
to the promoter and carry out transcription.

Pustaka:

Campbell, N.A., J.B. Reece, dan L.G. Mitchell (2002), Biologi, Edisi 5, Jlid 1, hal. 360-364, Erlangga,
Jakarta
Campbell, Reece, Urry, Cain, Wasserman, Minorsky, and Jackson. 2009. Biology 8th Edition. Benjamin
Cummings. San Fransisco.