Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

CHROMOSOME BEHAVIOUR

Oleh:

Ir. Jollanda Effendy, M.Sc

Arya Widura Ritonga, SP.

Program Studi Pemuliaam dan Bioteknologi Tanaman

Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian
Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor
2010
1

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

DAFTAR ISI
PENDAHULUAN ...............................................................................................3
Sejarah Perkembangan Kromosom ................................................................3
Penampilan Genetika......................................................................................4
Teori Kromosom Tentang Keturunan.............................................................5
Sel dan Siklus Sel ...........................................................................................7
PERILAKU KROMOSOM PADA MITOSIS....................................................10
Interfase ..........................................................................................................10
Profase ............................................................................................................12
Metakinesis.....................................................................................................12
Metafase..........................................................................................................13
Anafase ...........................................................................................................13
Telofase .........................................................................................................14
PERILAKU KROMOSOM PADA MEIOSIS....................................................15
Meiosis I ........................................................................................................15
Meiosis II .......................................................................................................19
PERBEDAAN ANTARA MITOSIS DAN MEIOSIS........................................22
DAFTAR PUSTAKA .........................................................................................23

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

DAFTAR TABEL
Tabel 1. Perbedaan antar Pembelahan Mitosis dan Pembelahan Meiosis...........22

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

DAFTAR ISI
Gambar 1. Sel tumbuhan eukariot ......................................................................7
Gambar 2. Siklus sel eukariotik ..........................................................................8
Gambar 3. Pembelahan mitosis ...........................................................................14
Gambar 4. Kiasma ...............................................................................................18
Gambar 5. Pembelahan meiosis ..........................................................................21

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

PENDAHULUAN
Sejarah Perkembangan Kromosom
Pada permulaan abad ke-17 ketika pertama - tama mikroskop digunakan oleh R.
Hooke (1653 1703), Grew (1641 1712), dan Malpighi (1628 1694). Mereka
merupakan pelopor dari dilakukannya penelitian penelitian mengenai sel. Selanjutnya
Schleiden (1883) sebagai ahli botani dan Schwann (1839) sebagai ahli Zoologi
menegaskan bahwa sel adalah unit dasar atau terkecil dari struktur dan fungsi di dalam
semua mahluk hidup. Pendapat ini terkenal sebagai teori sel dari Shleiden dan Schwann
(1838 1839). Dengan menjadi lebih sempurnanya serta kemampuan teknologi yang
sangat pesat sehingga dalam tahun 1858 Remak dan Virchow dapat memberi ketegasan
bahwa semua sel itu terjadi karena adanya pembelahan sel dari sel sebelumnya.
Adanya fertilisasi pertama kali diketahui oleh Newport (1854), Pringsheim
(1856) dan Thuret (1857). Gamet gamet tersebut akhirnya dinyatakan sebagai sebuah
sel (sel kelamin) oleh Scheigger Seidel (1865) dan La Vallette St. George (1865).
Hertwig, pada tahun 1875 menegaskan bahwa gamet gamet yang bersatu (mengalami
fertilisasi) berasal dari tetuanya masing masing yang berbeda satu sama lain.
Kemudian Hertwig (1875) dan Strasburger (1877) menegaskan bahwa inti sel (nukleus)
memiliki peranan yang penting pada fertilisasi dan pembelahan sel. Dengan demikian
terbentuklah konsep epigenesis yang menegaskan bahwa setiap organisme baru
merupakan suatu kreasi baru yang dihasilkan dari pertumbuhan zigot.
Flemming (1882) untuk pertama kali memberikan nama kromatin pada bagian
dari nukleus yang dapat menghisap warna. Nama kromosom diberikan pertama kali oleh
Waldeyer pada tahun 1882 untuk benda benda halus yang berbentuk panjang atau
pendek seperti cacing yang dapat dilihat di dalam nukleus. Flemming (1880, 1882) dan
Van Beneden (1883) melihat bahwa setiap kromosom membelah secara longitudinal
diwaktu pembelahan inti. Terbentuknya benang benang spindle (gelendong inti) pada
mulanya dilihat oleh Kovalevski (1871), Fol (1873), dan Butschli (1875). Kemudian
Van Beneden (1884) dan Heuser (1884) melihat bahwa kromosom kromosom anakan
hasil pembelahan kromosom, masing masing bergerak ke arah kutub sel yang
berlawanan. Selanjutnya Rabl (1885) dan Th. Boveri (1885) berpendapat bahwa setiap
spesies memiliki jumlah kromosom yang tetap.

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

Jika pada fertilisasi dihasilkan keturunan yang memiliki jumlah kromosom yang
double, maka dapat diduga bahwa sebelum dua organisme mengalami pembuahan,
jumlah kromosom yang dimiliki sebelumnya harus dijadikan setengahnya terlebih
dahulu. Proses ini akhirnya dikenal sebagai pembelahan reduksi (meiosis) yang
berlangsung selama gametogenesis pada hewan dan sporogenesis pada tumbuhan. Hal
ini dikemukakan oleh Strasburger (1888), Overton (1893), Henking (1891), Ruckert
(1891), dan Farmer (1894). Karena adanya pengaruh Roux (1883) dan Weismann
(1889), pada umumnya diakui bahwa kromosom merupakan bahan dasar dari keturunan.
Pendapat ini diakui oleh Wilson yang pada tahun 1900 menerbitkan karya ilmiahnya
yang berjudul The Cell in Development and Heritance (Sel dalam perkembangan
dan Keturunan). Karya ilmiah ini diterbitkan tepat pada saat prinsip keturunan dari
mendel ditemukan kembali.
Penampilan Genetika
Apabila kita berdiskusi mengenai keturunan, biasanya kita mencari jejak sejarah
genetika kembali ke masa Aristoteles dan Hippocrates, yaitu dua orang ahli filsafat yang
berasal daru Yunani. Pada avad ke-18, mereka telah menyadari bahwa setiap individu
memiliki persamaan dengan nenek moyangnya atau tetuanya. Kolreuter yang telah
banyak melakukan persilangan pada tumbuh tumbuhan antara tahun 1761 7166
mengemukakan bahwa hibrida (keturunan hasil dari persilangan) biasanya memiliki
sifat antara dari kedua tetuanya. Ia juga menekankan bahwa terdapat persamaan sifat
antara hibrida tersebut dengan tetua resiproknya. Gaertner (1772 1850) menegaskan
bahwa varibilitas yang lebih besar terdapat pada generasi kedua dan seterusnya bila
dibandingkan dengan generasi pertama yang dihasilkan dari fertilisasi. Semua pendapat
tersebut merupakan latar belakang dari suatu seri percobaan yang dilakukan oleh Gregor
Mendel (1822 1884) pada tahun 1856. Mendel melaporkan semua hasil percobaannya
pada tanaman ercis (Pisum sativum) dalam suatu pertemuan ilmiah dari Perhimpunan
Alam Brno pada tahun 1865, yang dipublikasikan pada tahun berikutnya. Mendel
berhasil merumuskan beberapa konsep keturunan yang sangat terkenal karena ia tidak
mempertimbangkan kebanyakkan sifat sifat invidu yang dipelajarinya, melainkan
hanya memusatkan perhatiannya pada beberapa sifat kontras yang tidak banyak
jumlahnya.

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

Mendel menghitung banyaknya individu yang memiliki sifat berbeda yang

timbul dari setiap persilangan yang ia buat. Ia juga menduga bahwa sebuah serbuk sari
membuahi sebuah sel telur. Mendel berhasil menyusun hukum hukum keturunan yang
didasarkan atas adanya faktor faktor keturunan yang sifatnya pada saat itu belum
diketahui. Tetapi Mendel dapat memberikan penegasan bahwa faktor keturunan itu
terdapat tunggal di dalam setiap gamet dan dalam keadaan double di dalam zigot. Juga
dikatakan bahwa faktor faktor keturunan tersebut dapat memperlihatkan pengaruh
yang berlawanan, yang akhirnya Ia sebut sebagai alel. Johansen (1909), seorang ahli
Botani berkebangsaan Swedia kemudian mengubah istilah faktor keturunan tersebut
menjadi gen.
Selama tiga puluh lima tahun hasil pekerjaan Mendel tidak mendapatkan
perhatian. Selama waktu tersebut, teori evolusi Darwin lah yang berkembang.
Walaupun tidak ada persetujuan umum tentang mekanisme keturunan dan masih
dibutuhkan keterangan yang lebih jelas mengenai bagian mana dari kromosom yang
ikut mengambil peranan. Namun pada tahun 1900, Correns, De Vries, dan von
Tchermak dapat menemukan kembali dan menguatkan hasil penemuan Mendel.
Teori Kromosom Tentang Keturunan
Pada tahun 1901, Montgomery yang bekerja dengan menggunakan belalang
dapat menunjukkan bahwa kromosom berada dalam pasangan pasangan dengan
bentuk dan ukuran yang mudah dibedakan antara yang satu dengan yang lainnya. Juga
dapat dibuktikan bahwa sinapsis (berpasangannya kromosom homolog). Hal tersebut
terkait dengan kromosom kromosom yang berasal dari tetua jantan dan tetua betina.
Winiwarter (1901) dapat mengambil kesimpulan bahwa bivalen (sepasang kromosom
homolog) dalam pembelahan meiosis letaknya berdampingan dan tidak berpasangan
pada ujung ujungnya seperti yang diduga oleh Weismann sebelumnya.
Selanjutnya pada tahun 1902, Correns menjelaskan bahwa ada hubungan yang
sangat dekat antara pemisahan gen gen berdasarkan Mendel dengan reduksi
kromosom nya, sehingga mereka mengambil kesimpulan bahwa letak gen gen berada
di dalam kromosom. Namun demikian, seperti halnya de Vries, pendirian mereka bahwa
kromosom kromosom yang berasal dari tetua jantan dan tetua betina memisah ke
kutub sel yang berlawanan selama meiosis, tidak dapat dibenarkan. Dalam tahun itu

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

juga, Guyer menyatakan dalam dua buah makalahnya bahwa kromosom memisah
secara random, demikian pula halnya dengan gen gennya, seperti yang telah
dikemukakan oleh Mendel sebelumnya.
Sutton dan Boveri pada tahun 1903 berhasil memperlihatkan dengan jelas
berdasarkan data sitologis dan genetis bahwa benar terdapat hubungan antara kromosom
dan keturunan. Hipotesis ini terkenal sebagai hipotesis korelasi gen dan pemindahan
kromosom dari Sutton Boveri. Dasar dari hipotesis ini adalah sebagai berikut:
1. Dalam sel somatis, ada dua kelompok kromosom yang serupa, yaitu kromosom
yang berasal dari tetua betina dan kromosom yang berasal dari tetua jantan.
Terdapatnya kromosom kromosom dalam pasangan homolognya adalah sejajar
dengan terdapatnya gen gen dalam pasangan.
2. Kromosom memiliki sifat morfologi yang tetap sepanjang pembelahan sel; begitu
juga dengan gen gennya, yang menunjukan kontinuitas yang sama.
3. Selama meiosis, kromosom kromosom homolog saling berpasangan yang
kemudian anggota dari pasangan pasangan tersebut memisah secara bebas dan
acak ke sel sel gametnya. Gen gen juga memisah secara bebas dan acak sebelum
terbentuknya gamet.
4. Setiap kromosom atau pasangan kromosom memiliki peranan tertentu di dalam
kehidupan dan perkembangan individu.
Sutton kemudian menambahkan bahwa ada kalanya gen gen tidak dapat
memisah secara bebas, yaitu ketika gen gen terangkai sempurna di dalam kromosom.
Adanya hubungan antara sifat keturunan tertentu dengan kromosom tertentu juga
dikemukakan oleh McClung, Stevens, Wilson, dan lain lain antara tahun 1901 dan
1906 yang membuktikan bahwa serangga Hemiptera dan Orthoptera betina memiliki
sebuah kromosom lebih banyak dibandingkan dengan yang jantan. Dikatakan bahwa
semua sel telur mengandung kromosom X, sedangkan spermatozoanya hanya
setengahnya yang mengandung kromosom X. Sehubungan dengan hal tersebut,
kromosom zigot betina adalah XX, sedangkan kromosom zigot jantan adalah XO. Akan
tetapi, pada mahluk jantan lain seperti kumbang, serangga, dan mamalia ditemukan
kromosom yang lebih kecil, yaitu kromosom Y, sehingga kromosom zigot jantan adalah
XY, sedangkan kromosom zigot betinanya tetap XX. Pada burung dan Lepidoptera,

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

keadaannya terbalik, dimana yang jantan memiliki kromosom XX, sedangkan yang
betina memiliki satu kromosom X dan yang satunya menyerupai kromosom Y.
Sel dan Siklus Sel
Sel merupakan unit organisasi terkecil yang menjadi dasar kehidupan suatu
organisme. Semua fungsi kehidupan diatur dan berlangsung di dalam sel. Karena itulah,
sel dapat berfungsi secara autonom asalkan seluruh kebutuhan hidupnya terpenuhi. Pada
mahluk hidup eukariot, terdapat struktur inti yang disebut nukleus dan ada juga bagian
sitoplasma. Pada sitoplasma terdapat berbagai organel lain, seperti mitchondria, plastid,
badan golgi, ribosom, dan lain lain, sedangkan di dalam nukleus (inti sel), terdapat
benang benang yang menyerupai cacing yang disebut kromosom yang di dalamnya
terdapat bahan materi genetik mahluk hidup. Gabungan dari nukleus dan sitoplasma
disebut protoplasma (Gambar 1).

Gambar 1. Sel Tumbuhan Eukariot

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

Kromosom memiliki peranan yang sangat penting bagi keberlangsungan suatu

mahluk hidup, karena kromosom merupakan alat pengangkutan gen gen yang
dipindahkan dari suatu sel ke sel yang lainnya, dan dari generasi yang satu ke generasi
yang lainnya. Pemindahan gen gen tersebut dilakukan pada saat siklus sel. Siklus sel
merupakan proses duplikasi secara akurat untuk menghasilkan jumlah DNA kromosom
yang cukup banyak dan mendukung segregasi untuk menghasilkan dua sel anakan yang
identik secara genetik atau empat sel anak yang hanya memiliki separuh jumlah
kromosom dari sel sebelumnya. Proses ini berlangsung terus-menerus dan berulang ulang (siklik). Siklus sel dapat dibedakan menjadi empat fase yaitu gap 1 (fase G1),
sintesis (fase S), dan gap 2 (G2). Dan mitosis atau meiosis (fase M) (gambar 2).
Lamanya waktu siklus sel berbeda beda antar mahluk hidup. Siklus sel pada tanaman
pada umumnya berlangsung selama 17 32 jam. Lamanya waktu untuk siklus sel
lengkap dapat dipengaruhi oleh beberapa faktor, yaitu respirasi sel, kandungan DNA
inti, dan jenis tanaman. Semakin banyak kandungan DNA inti, menyebabkan semakin
lama waktu siklus sel dan tanaman dikotil pada umumnya memiliki waktu yang lebih
lama untuk siklus sel nya dibandingkan pada tanaman monokotil.

Gambar 2. Siklus Sel Eukariot

10

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

Fase mitosis pada umumnya merupakan fase siklus sel yang memiliki waktu
yang paling pendek dibandingkan dengan fase G1, G2, sintesis, dan juga meiosis. Siklus
sel pada tanaman yang pada umumnya 17 32 jam, fase mitosis hanya memakai
setengah sampai beberapa jam saja. Pada ujung akar bawang merah, fase mitosis hanya
memerlukan waktu 83,7 menit.
Dalam siklus sel terjadi proses pembelahan sel yaitu pembelahan mitosis dan
pembelahan meiosis. Perilaku kromosom berbeda pada saat mitosis dan pada saat
meiosis. Pembelahan mitosis adalah pembelahan sel dimana terjadi pembelahan dan
pembagian sel nukleus beserta kromosom kromosom di dalamnya. Nukleus yang
tadinya hanya ada satu akan menjadi dua nukleus anakan yang sama. Proses
pembelahan nukleus dinamakan kariokinesis. Kariokinesis ini akan diikuti oleh
pembelahan sel, sehigga satu sel induk akan menjadi dua sel anakan. Proses pembelahan
sel ini dinamakan sitokinesis. Kariokinesis dan sitokinesis yang terjadi secara
berkesinambungan menyebabkaninformasi genetik di dalam semua sel somatis suatu
individu selalu tetap.
Pembelahan meiosis merupakan pembelahan sel yang spesifik karena hanya
terjadi pada saat pembentukan gamet. Jumlah kromosom yang diturunkan kepada
keturunannya menjadi separuhnya saja haploid (n) dari yang tadinya diploid (2n) yang
disebut juga sebagai pembelahan reduksi. Namun, setelah fertilisasi (bergabungnya
antar gamet haploid) akan terbentuk kembali zigot yang diploid (2n). informasi genetik
dari tetua yang satu akan memisah secara teratur ke dalam masing masing gamet yang
nantinya akan tercampur dengan informasi genetik dari gamet yang berasal dari tetua
yang lainnya.

11

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

PERILAKU KROMOSOM PADA MITOSIS

Pembelahan mitosis adalah pembelahan sel dimana terjadi pembelahan dan
pembagian sel nukleus beserta kromosom kromosom di dalamnya. Nukleus yang
tadinya hanya ada satu akan menjadi dua nukleus anakan yang sama. Proses
pembelahan nukleus dinamakan kariokinesis. Kariokinesis ini akan diikuti oleh
pembelahan sel, sehigga satu sel tetua akan menjadi dua sel anakan. Proses pembelahan
sel ini dinamakan sitokinesis. Kariokinesis dan sitokinesis yang terjadi secara
berkesinambungan menyebabkan informasi genetik di dalam semua sel somatis suatu
individu selalu tetap.
Siklus mitotik sebuah sel dapat dibedakan menjadi dua bagian, yaitu stadium
istirahat (interfase) dan stadium pembelahan (mitosis). Interfase sendiri dapat dibedakan
kembali menjadi tiga fase, yaitu fase gap satu (G1), fase sintesis (S), dan fase gap 2
(G2). Sedangkan stadium mitosis sendiri juga dibedakan kembali menjadi empat fase,
yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase. Namun ada juga yang menambahkan
metakinesis diantara profase dan metafase.
Interfase
Interfase atau stadium istirahat dalam siklus sel termasuk fase yang berlangsung
lama karena pada tahap ini berlangsung fungsi metabolisme dan pembentukan dan
sintesis DNA. Maka sebenarnya kurang tepat juga jika dikatan bahwa interfase
merupakan fase istirahat, karena sebenarnya pada fase ini sel bekerja dengan sangat
berat. Pada fase

ini nukleolus dan kromosenter tampak lebih jelas karena sifat

pewarnaannya yang pekat. Sedangkan membran inti tidak tampak jelas saat dilihat
dengan menggunakan mikroskop cahaya. Namun, jika dilihat dengan menggunakan
mikroskop elektron maka membran inti dapat dilihat sebagai lapisan double yang terdiri
dari pori pori yang halus. Pori pori tersebut berguna saat terjadi penukaran
makromolekul dari sitoplasma ke inti sel atau sebaliknya. Membran inti berhubungan
dengan rangka dalam dari sitoplasma (retikulum endoplasma), dimana terdapat granula
berwarna gelap yang disebut sebagai ribosom yang memiliki diameter 17 22 nm.
Ribosom kaya akan asam ribonulkeotida (RNA) yang nantinya akan berperan pada saat
sintesis protein.

12

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

Pada saat interfase, terdapat 3 komponen utama di dalam nukleus, yaitu:

1. Nukleoplasma (cairan inti) yang tampak jernih tidak berwarna dan kolloidal.
2. Nukleolus (inti dari nukleus) yang berbentuk bulat dan berwarna gelap, memiliki
diameter 2 5 millimikron. Nukleolus mengandung RNA, DNA, dan protein.
Nukleolus ini dibentuk oleh nukleolus organizer region (NOR) dari sebuah
kromosom
3. Kromosom yang masih belum tampak jelas
Selain itu juga masih ada kromatin, yaitu bahan yang mengandung materi
genetik (DNA dan protein) yang tampak seperti benang benang halus dan tersebar di
dalam nukleoplasma. Telah dijelaskan sebelumnya bahwa interfase dibedakan lagi
menjadi tiga fase, yaitu:
1. Fase gap satu (G1)
Fase ini disebut juga pertumbuhan. Hal ini karena pada fase ini tidak ada
kegiatan pembelahan nukleus. Nukleus bertambah besar dan sitoplasmanya pun juga
bertambah. Pada fase ini terjadi beberapa kegiatan yang mendukung tahap tahap
berikutnya, yaitu:
a. Trankipsi RNA
b. Sintesis protein yang bermanfaat untuk memacu pembelahan nukleus
c. Enzim yang diperlukan untuk replikasi DNA
d. Tubulin dan protein yang akan membentuk benang spindel
Periode untuk fase G1 membutuhkan waktu yang berbeda beda antar individu.
Adakalanya G1 membutuhkan waktu 3 4 jam, namun ada juga yang tidak
mengalami fase G1 ini, hal ini terjadi pada beberapa sel ragi. Beberapa ahli lebih
suka menggunakan istilah G0 untuk situasi tersebut.
2. Fase Sintesis (S)
Pada fase ini terjadi replikasi DNA dan replikasi kromosom, sehingga pada akhir
dari fase ini terbentuk sister chromatids yang memiliki sentromer bersamaan.
Namun, masih belum terjadi penambahan pada fase ini. Lamanya waktu yang
dibutuhkan pada fase ini 7 8 jam.

13

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

3. Fase Gap dua (G2)

Pada fase ini terjadi sintesis protein protein yang dibutuhkan pada fase mitosis,
seperti sub unit benang gelendong, pertumbuhan organel organel dan
makromolekul lainnya (mitokondria, plastid, ribosom, plastid, dan lain lain). Fase
ini membutuhkan waktu 2 5 jam.
Profase
Pada fase profase, terjadi pemadatan (kondensasi) dan penebalan kromosom.
kromosom menjadi memendek dan menjadi tebal, bentuknya memanjang dan letaknya
secara random di tengah tengah sel, terlihat menjadi dua untai kromatid yang yang
letaknya sangat berdekatan dan dihubungkan oleh sebuah sentromer yang tampak di
dalam mikroskop sebagai bagian yang terang sebagai bulatan kecil. Bila dilihat dengan
menggunakan mikroskop elektron, terlihat dua kinetokor pada sentromer yang masing
masing diperuntukan untuk setiap kromatid yang nantinya menjadi tempat melekatnya
benang spindel. Mendekati akhir profase, nukleolus dan membran nukleus menghilang
dan terbentuk benang benang spindel.
Metakinesis
Istilah metakinesis untuk pertama kali digunakan oleh Wasserman pada tahun
1926 dan dipopulerkan oleh Mazia pada tahun 1961. Banyak buku yang menyamakan
fase metakinesis dengan fase metafase, dengan mamasukkan pembahasan metakinesis
ke dalam pembahasan metafase.
Pada fase ini, pergerakan kromosom dibedakan menjadi tiga tingkat, yaitu :
1. Konggresi kromosom
Selama konggresi kromosom, kromosom bergerak menuju bidang equator yang
berada di tengah tengah kutub spindel. Kromosom kromosom tersebut akan
mencapai suatu posisi keseimbanagn di bidang equator.
2. Orientasi kromosom
Orientasi kromosom berhubungan dengan orientasi dari tapak tapak kinetik
dari kromosom menuju kutub kutub yang berlawanan melalui pergerakan
pergerakan yang menuju susunan susunan yang sesuai di equator. Hal ini

14

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

dikarenakan setiap kromatid pada metafase memiliki tapak kinetik dan tapak non
kinetik.
3. Distribusi kromosom
Setalah sentromer mengalami orientasi, kemudian kromosom kromosom
tersebut terdistribusi pada bidang equator.
Metafase
Pada fase ini, setiap individu kromosom yang telah menjadi dua kromatid
bergerak menuju bidang equator. Benang benang gelendong melekat pada sentromer
setiap kromosom. terjadi kondensasi dan penebalan yang maksimal pada fase ini.
Sehingga kromosom terlihat lebih pendek dan tebal dibandingkan pada fase lainnya.
Selain itu, kromosom juga terlihat sejajar di tengah tengah equator. Sehingga Panjang,
bentuk, dan jumlah kromosom, serta posisi sentromer terlihat lebih jelas pada fase ini.
Sehingga sangat baik dilakukan analisis kariotipe pada fase ini. Analisis kariotipe dapat
dimanfaatkan untuk : 1) analisis taksonomi yang berhubungan dengan klasifikasi
mahluk hidup. 2) analisis galur substitusi dari monosomik atau polisomik, dan 3) untuk
studi reorganisasi kromosomal.
Anafase
Fase ini dimulai ketika setiap pasang kromatid dari tiap tiap pasang kromosom
berpisah, masing masing kromatid bergerak menuju ke kutub yang berlawanan.
Pemisahan ini dimulai dari membelahnya sentromer. Sentromer yang telah membelah
kemudian ditarik oleh benang gelendong ke kutub yang berlawanan bersama dengan
kromatidnya. Pergerakan kromosom ke kutub diikuti pulaeh bergeraknya organel
organel dan bahan sel lainnya. Ciri khusus yang terlihat pada saat anafase adalah
kromosom terlihat seperti huruf V atau J dengan ujung yang bersentromer mengarah ke
arah kutub. Pada saat ini, jumlah kromosom menjadi dua kali lipat lebih banyak.

15

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

Jika pembentukkan benang gelendong tidak terjadi atau dihalangi, maka

pemisahan kromosom dan pembelahan sel tidak terjadi. Hal ini menyebabkan jumlah
kromosom dalam satu sel tersebut menjadi dua kali lipatnya (penggandaan kromosom).
Hal ini banyak dimanfaatkan dalam bidang pemuliaan tanaman untuk pembentukan
dihaploid pada tanaman haploid, pembentukkan tetraploid pada semangka tanpa biji
(autopoliploid), dan pembentukkan allopoliploid.
Telofase
Pada fase ini, membran nukleus terbentuk kembali, kromosom mulai mengendur
dan nukleolus terlihat kembali. Sel membelah menjadi dua yang diikuti oleh
terbentuknya dinding sel baru yang berasal dari bahan dinding sel yang lama, retikulum
endoplasma, atau bahan baru yang lainnya. Pembelahan ini juga membagi sitoplasma
menjadi dua. Pada akhir dari fase ini, terbentuk dua sel anakan yang identik dan
memiliki jumlah kromosom yang sama dengan tetuanya. Pembelahan mitosis secara
lengkap dapat dilihat pada gambar 3

Gambar 3. Pembelahan mitosis

16

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

PERILAKU KROMOSOM PADA MEIOSIS

Sungguh menarik bahwa Mendel tidak menyadari adanya pembelahan sel,
padahal ia dapat mengambil kesimpulan yang merupakan dasar dari kedua hukum
keturunan yang dibuatnya. Sebelum tahun 1900, Van Beneden dan Strasburger
melaporkan bahwa sel gamet hanya memiliki setengah dari jumlah kromosom tetuanya,
namun perubahan dan panampilan kromosom pada saat meiosis belum dapat
diinterpretasikan dengan baik. Salah satu penyebabnya, masih belum dimengertinya
mengenai kromosom kromosom homolog. Namun pada tahun 1901, Montgomery
memberi pengertian bahwa kromosom homolog sebagai satu set kromosom yang
diberikan setengahnya oleh tetua jantan dan setengahnya lagi oleh tetua betina. Sutton
pun men yatakan bahwa pasangan kromosom homolog tersebut pada suatu saat akam
memisahkan diri. Perilaku kromosom yang demikian itu pada saat meiosis menjadi
dasar fisis dari kedua hukum Mendel.
Pembelahan meiosis merupakan pembelahan sel yang menghasilkan empat sel
anak yang memiliki hanya setengah dari kromosom tetuanya (haploid). Hal ini
menandakan bahwa pada pembelahan meiosis telah terjadi reduksi jumlah kromosom.
Reduksi jumlah kromosom ini bertujuan untuk menjaga agar jumlah kromosom individu
selalu tetap dari generasi ke generasi. Saat fertilisasi, gamet jantan yang haploid (n)
akan bersatu dengan gamet betina yang haploid (n) juga, yang akhirnya membentuk
zigot (2n) yang jumlah kromosomnya tetap sama dengan kromosom awal sebelum
fertilisasi.
Setelah fertilisasi berlangsung, akan didapatkan sel gamet yang merupakan
kombinasi baru dari alel alel yang berasal dari tetua yang berbeda pada saat meiosis.
Kombinasi akan semakin kompleks jika terjadi pindah silang antar kromosom homolog
atau antar kromosom yang bukan homolog pada saat meiosis.
Pembelahan meiosis terdiri dari tahap, yaitu meiosis I dan meiosis II. Meiosis I
dapat dibedakan lagi menjadi interfase I, profase I, metafase I, anafase I, dan telofase I.
Meiosis II juga dibedakan atas interfase II, profase II, metafase II, anafase II, dan
telofase II. Pembelahan meiosis ini merupakan proses yang dinamis, tidak terputus
putus, dan tidak terdapat batas yang kelas antar setiap fasenya.

17

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

Meiosis I
Sebelum memasuki meiosis I, terlebih dahulu terjadi interfase. Interfase I pada
meiosis I sama dengan interfase pada mitosis, yaitu terjadi sintesis dan replikasi DNA
serta terjadi pembentukkan protein protein yang bermanfaat untuk tahap tahap
setelahnya. Tahap tahap pada meiosis I adalah:
1. Profase I
Sebagian besar perbedaan antara mitosis dan meiosis terdapat pada fase ini.
Profase I pada meiosis menghabiskan waktu yang lebih lama dibandingkan dengan
profase pada mitosis. Profase I ini dapat berlangsung selama beberapa minggu atau
bulan. Profase I terdiri dari beberapa tahap, yaitu:
a. Leptoten
Pada tahap ini, kromosom terlihat seperti benang benang halus yang
panjang, sehingga masing masing kromosom belum dapat dikenali secara
jelas. Benang benang kromosom yang halus tersebut disebut kromonema. Pada
fase ini, struktur kromosom yang dapat terlihat lebih jelas adalah kromomer.
Kromomer adalah penebalan yang terjadi pada beberapa bagian kromososm
yang tampak seperti manik manik. Pada fase ini pasangan pasangan
kromatid belum dapat dibedakan.
b. Zigoten
Pada fase ini, mulai terjadi perpasangan antara kromosom yang homolog,
sehingga alel alel akan berhadapan letaknya dan tidak berjauhan seperti pada
leptoten. Proses saling berpasangan antara kromosom homolog disebut sinapsis.
Namun, sinapsis ini akan lebih jelas terlihat pada fase selanjutnya (pakiten).
c. Pakiten
Fase ini merupakan fase yang paling lama pada profase I ini. Benang
benang kromosom tampak semakin jelas dan perpasangan serta sinapsis antara
kromosom homolog semakin dekat dan sempurna. Benang benang kromosm
terlihat double. Hal ini karena setiap pasang kromosom yang homolog terdiri
dari dua buah kromatid. Sehingga pada fase ini, terlihat sejumlah perpasangan
bivalen yang jumlahnya sama dengan jumlah kromosom haploid dari individu

18

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

tersebut. Jumlah kromatid pada fase meiosis ini sama banyaknya dengan jumlah
kromatid pada profase mitosis. Yang membedakan adalah distribusi kromosom
kromosomnya. Pada profase mitosis, kromosom kromosom saling terpisah dan
tidak berhubungan, sedangkan pada profase I meiosis kromosom
kromosomnys saling berpasangan secara bivalen

Adanya sinapsis yang

sempurna pada fse ini memungkinkan terjadinya pertukaran genetik antar

kromosom homolog atau antar kromosom yang bukan homolognya (pindah
silang / crossing over).
d. Diploten
Fase ini ditandai dengan mulai memisahnya kromatid kromatid yang
tadinya berpasangan secara bivalen. Pemisahan yang paling kuat, terjadi pada
bagian sentromer. Akan tetapi, pada bagian bagian tertentu dari kromosom
homolog masih tetap saling berdekatan. Bagian bagian yang saling berdekatan
dan tampak bersilang ini disebut kiasma (banyak : kiasmata) (gambar 4). Pada
kiasma tersebut, kromatid kromatid yang tidak homolog (nonsister
chromatid) akan putus. Kemudian, ujung ujung dari kromatid yang putus tadi
akan bersambungan secara resiprok (berbalasan). Hal ini menyebabkan gen
gen yang terangkai pada segmen kromatid tersebut akan bertukar secara resiprok
juga. Proses tertukarnya segmen segmen nonsister kromatid dari pasangan
kromosom homolognya yang disertai tertukarnya gen gen yang terangkai pada
segmen segmen tersebut secara resiprok dinamakan pindah silang (crossing
over).
Proses pindah silang ini sangat penting karena akan menghasilkan
kombinasi kombinasi yang baru (tipe rekombinasi) yang bermanfaat bagi
pemuliaan tanaman. Kromatid kromatid yang tidak mengalami pindah silang
masih memiliki gen gen yang berasal dari tetuanya. Gamet gamet yang
menerima kromatid yang tidak mengalami pindah silang tersebut disebut gamet
tipe parental.

19

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

Gambar 4. Kiasma pada Diploten

e. Diakinesis
Fase ini merupakan fase terakhir [ada profase I meiosis. Kromosom
kromosom mengalami kondensasi maksimum dan kiasma semakin jelas terlihat.
Pada fase ini, nukleolus dan membran nukleus menghilang, dan benang
benang gelendong mulai terbentuk.
2. Metafase I
Pada fase ini, hampir sama dengan metafase mitosis. Kromosom kromosom
menempatkan dirinya di tengah tengah sel, yaitu di bidang equator dari sel. Namun,
terdapat perbedaan antar metafase I meiosis dengan metafase mitosis. Pada metafase
mitosis, yang terdapat pada bidang equator adalah kromosom kromosom tunggal.
Sedangkan pada metafase I meiosis, yang terdapat pada bidang equator adalah pasangan
pasangan kromosom homolog sehingga pada metafase I meiosis tidak terjadi
pembelahan sentromer.

20

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

3. Anafase I
Sama halnya dengan yang terjadi pada anafase mitosis, anafase I meiosis dimulai
ketika kromosom bergerak ke kutub yang berlawanan. Tiap kromosom dari pasangan
kromosom homolog bergerak ke arah kutub yang berlawanan. Masing masing kutub
menerima setengah jumlah kromosom yang ada, sehingga pada fase inilah dimulai
terjadinya reduksi kromosom.
Cara pergerakkan kromosom homolog ke arah kutub yang berlawanan oleh
benang gelendong terjadi secara bebas dan kebetulan, tidak ada yang memerintahkan
untuk suatu kromosom bergerak ke atas atau ke bawah. Hal ini sesuai dengan hukum
mendel yang terkenal, yaitu The law of segregation of allelic genes dan The law of
independent assortment of genes. Sebagai contoh, jika terdapat alel dominan (A) dan
alel resesif (a). Maka, mereka akan memisah secara bebas ke kutub yang berlawanan
menjadi (A) atau (a). Hal yang sama juga terjadi pada alel dominan (B) dan alel resesif
(b) yang akan memisah secara bebas menjadi (B) atau (b). Maka, kombinasi antar
keduanya akan terbentuk AB, Ab, aB, atau ab.
4. Telofase I
Pada fase ini, dinding nukleus dan nukleolus terbentuk kembali seperti pada
telofase mitosis. Akan tetapi, pada telofase meiosis, jumlah kromosom haploid lah yang
terdapat pada nukleus yang baru ini. Pada masing masing nukleus yang baru ini
terdapat dua kromosom yang haploid yang terdiri dari empat kromatid. Sehingga
menandakan bahwa reduksi jumlah kromosom masih belum berlangsung sempurna.
Agar dapat tercapai reduksi yang sempurna, maka diperlukanlah pembelahan meiosis II.
Meiosis II
Apabila dilihat dengan mengguinakan mikroskop cahaya, maka terdapat dugaan
bahwa berbagai fase yang berlangsung pada meiosis II ini sama dengan berbagai fase
yang terjadi selama mitosis. Bahkan ada orang yang memiliki anggapan bahwa meiosis
II adalah pembelahan mitosis. Anggapan yang demikian tidak benar sama sekali
dikarenakan beberapa alasan, yaitu:

21

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

a. Kromosom yang double pada profase mitosis merupakan hasil duplikasi dari bahan
genetik selama interfase. Sedangkan kromosom yang terlihat dauble pada profase II
meiosis bukan merupakan hasil duplikasi bahan genetik.
b. Kromosom kromosom yang menyusun kromosom mitosis adalah sister chromatic,
sehingga merupakan kromatid yang identik. Sedangkan kromosom yang menytusun
kromosom profase II meiosis bukan merupakan sister chromatic sempurna oleh
karena adanya crossing over yang terjadi pada meiosis I.
c. Meiosis II bertujuan untuk memisahkan kromatid kromatid yang berbeda dari tiap
kromosomnya
d. Meiosis II menghasilkan reduksi yang sempurna
e. Meiosis II menghasilkan kombinasi yang baru yang dari gen gen yang berasal
tetua jantan dan betina pada generasi sebelumnya
f. Meiosis II sangat penting untuk proses seksual
Fase meiosis II sendiri terdiri dari beberapa fase lagi, yaitu:
1. Profase II
Fase ini dapat dimulai setelah selesainya interfase I yang berlangsung sangat
pendek. Pada beberapa organisme bahkan tidak mengalami interfase, sehingga dari
telofase I langsung dilanjutkan ke profase II, dan kadang kadang juga terjadi dari
telofase I langsung ke metafase II.
2. Metafase II
Pada fase ini, kromosom yang terdiri dari dua kromatid berada di bidang
equator. Benang benang gelendong yang berasal dari masing masing kutub
mengikat sentromer masing masing kromatid. Keadaan kromosom pada metafase
II meiosis hampir mirip pada keadaan kromosom pada metafase mitosis, akan tetapi
dengan jumlah kromosom yang hanya setengahnya saja.
3. Anafase II
Pada fase ini, sentromer terbelah menjadi dua. Masing masing kromatid
tertarik oleh benang benang gelendong ke kutub yang berlawanan. Pada saat inilah
terjadi reduksi kromosom yang sebenarnya, sehingga reduksi kromosom saat ini

22

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

sudah sempurna. Bergeraknya kromatid ke arah kutub yang berlawanan ini seperti
yang terjadi pada anafase mitosis, namun dengan jumlah kromosom yang hanya
setengahnya saja.
4. Telofase II
Pada fase ini terjadi pembelahan sel, sehingga dihasilkan empat sel anak yang
haploid (n), yang disebut juga tetrad. Setiap inti dari sel sel tersebut memiliki
hanya setengahnya saja dari jumlah kromosom tetuanya. Pada fase ini pula,
terbentuk kembali nukleolus dan membran nukleus. Membran nukleus mengelilingi
ke empat inti hasil pembelahan. Kromosom pun mulai mengendur kembali. Setelah
itu, terjadi modifikasi lebih lanjut untuk menghasilkan sel gamet. Proses
pembelahan meiosis secara lengkap dapat dilihat pada gambar 4.

Gambar 4. Pembelahan Meiosis

23

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

PERBEDAAN MITOSIS DAN MEIOSIS

Perilaku kromosom dan kejadian kejadian pada mitosis terlihat hampir sama
dengan perilaku kromosom dan kejadian kejadian pada meiosis. Akan tetapi, jika
diperhatikan dengan cermat akan terlihat perbedaan yang mendasar diantara keduanya.
Pada tabel 1 berikut dijelaskan perbedaan perbedaan tersebut:
Tabel 1. Perbedaan Antara Pembelahan Mitosis dan Pembelahan Meiosis
No

Uraian

Mitosis

Meiosis

Kromosom saling berpasangan

tidak

iya

Kromosom homolog berpasangan

tidak

iya

Crossimg over

tidak

iya

Pembagian equasional

iya

iya

Reduksi kromosom

tidak

iya

Jumlah sel yang dihasilkan

Dua sel

Empat sel

Level ploidi yang dihasilkan

Diploid (2n)

Haploid (n)

Kandungan bahan genetik

Sel yang terlibat

Identik dengan sel

tetua
Hampir semua sel

24

Bisa tetap, bisa

berubah akibat
crossing over
Terbatas pada sel
gamet

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

DAFTAR PUSTAKA
Isnan, Muhammad. 2010. Sel Tumbuhan. http://isnanbio.blogspot.com/2010/03/seltumbuhan.html. 7 November 2010.
Isharmanto. 2010. Skema Mitosis. http://biologigonz.blogspot.com/2010/03/skemamitosis.html 7 November 2010.
Anonim. 2000. 19.5 Microtubule Dynamics and Motor Proteins during Mitosis.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mcb&part=A5499. 7 November
2010.
Anonim. 2008. Cell and Cyle Cell. http://www.tutornext.com/short-answer-typequestions-cell-cycle/9925. 7 November 2010.
Crow, James F. 1966. Genetic Notes. Burgess Publishing Company. Minneapolis.
226 p
Griffiths, Antony J. F., D. T. Suzuki. 1976. An Introduction to Genetic Analysis. W.
H. Freeman and Company. San Francisco. 468 p
Sastrosumarjo, S., Yudiwanti, Syarifah I. A., Sriani S., Muhamad S., dan Rahmi Y.
2006. Sitogenetika Tanaman. Bagian Genetika dan Pemuliaan Tanaman, Departemen
Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Bogor. 268
hal.
Suryo, H. 2007. Sitogenetika. Gajah Mada University Press. Yogyakarta. 446 hal.
Sulistijo, B. 2007. Genetika dan Penuntun Pratikum. Penerbi ITB. Bandung. 35 hal
Crowder, L. V. 2006. Genetika Tumbuhan. L. Kusdiarti (penerjemah). Soetarso (editor).
Gajah Mada University Press. Yogyakarta. 499 hal. Terjemahan dari: Plant genetics
McClintock, B. and M. M. Rhoades. The cytogenetics of maize. The Botanical Rewiew.
292 325 p.
McClintock, B. 1933. The assosiation of non homologous parts of chromosomes in
the med prophase of meiosis in zea mays. University of Missouri and The California
Institute of Technology. 192 237 p.
Beasley, J. O. 1941. Meiotic chromosome behaviour in spesies, spesies hybrids,
haploids, and induced polyploids of gossypium. Genetics 27 (25) : 25 54.
Lima Brito, J., H. Guedes Pinto, G. E. Harrison, and J. S. Haeslop Harrison.
1996. Chromosome identification and nuclear architecture in triticale x tritordeum F1
hybrids. Journal of Experimental Botany. 47 (297) : 583 588.
Amstrong, S. J. and Gareth H. J. 2003. Meiotic sytology and chromosome behaviour
in wild type arabidopsis thaliana. Journal of Experimental. 54 (380) : 1 10

25

Mata kuliah Analisis Genetika Tanaman

McClintock, B. 1939. The behaviour in successive nuclear divisions of a chromosome

broken at meiosis. Genetics. 25 : 405 416.

26