Anda di halaman 1dari 23

TANAMAN C3-C4 DAN CAM

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu
C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih
adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun
tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian
besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan
kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.
Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan
produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang
menyatukan CO2 dengan RuBP ( RuBP merupakan substrat untuk pembentukan
karbohidrat dalam proses fotosintesis ) dalam proses awal assimilasi, juga dapat
mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi
adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk
menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari ) . Jika
konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2
akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan
bertambah besar.
Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacangkacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang
tumbuh di daerah tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil yang

nyata dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum dibudidayakan
pada kondisi suhu toleransi maksimum. Negara berkembang akan berada pada posisi
sulit untuk mempertahankan kecukupan pangan.
Tumbuhan C4 - tumbuhan yang didapati mempunyai 4-karbon asid organik seperti
oxalacetate, malate, dan aspartate.
Tumbuhan C3 - tumbuhan yang didapati mempunyai sebatian 3-karbon yang stabil
hasil daripada fotosintessis.. RuBP
merupakan penerima karbon diperingkat permulaan. Tumbuhan CAM - Crassulacean
Acid Metabolism. - tumbuh di kawasan gurun, dan mengambil CO2 di atmosfer dan
membentuk sebagian 4-karbon juga. Sifatnya berbeda kerana stomata tumbuhan ini
terbuka diwaktu malam dan tutup waktu siang. Keadaan ini menghalang air hilang
diwaktu siang melalui stomata. CO2 diserap waktu malam dam ditukarkan kepada
sebagian 4-karbon asid organik (malate). Diwaktu siang peroses fotosintesis seperti
biasa.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang
tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang
mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena

tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat
kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G
sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi
fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi
tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan
meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4
dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll


contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.

Tanaman C3
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk
setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan
tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Padi, gandum,
dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian.
Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan
terik-kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2
tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam spesies

tumbuhan tertentu, ada cara lain fiksasi karbon yang meminimumkan fotorespirasi.
Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini ialah fotosintesis C4 dan CAM
Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus
calvin secara langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3
mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme, tanaman C3 mempunyai
kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak memerlukan energi untuk
fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus calvin
karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar
reaksi gelap fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat oleh
RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang
pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan menggunakan 18ATP dan 12
NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian stroma.Untuk menghasilkan
satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.
Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada
hari yang panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi
bahan ke siklus Calvin. Yang membuat tambah parah, rubisko ini dapat menerima
O2 sebagai pengganti CO2 . Karena konsentrasi O2 melebihi konsentrasi CO2 dalam
ruang udara daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan bukannya CO2 .
Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari
kloroplas. Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon 2

menjadi CO2 . Proses ini yang disebut Fotorespirasi. Akan tetapi tidak seperti
respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan tidak seperti fotosintesis,
fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi menurunkan keluaran fotosintesis
dengan menyedot bahan organic dari siklus Calvin.

Tahapan siklus Calvin pada tanaman C3;


Fase I: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2dengan
menautkannya pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim
yang mengkatalis langkah ini adalah rubisko.produknya adalah intermediet berkarbon
6 yang demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya untuk membentuk 2 molekul
3-fosfogliserat.

Fase II: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau
enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai
produknya. Selanjutnya sepasang electron disumbangkan oleh NADPH untuk
mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula berkarbon 3.
Hasilnya terdapat 18 karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh
tumbuhan dan 5 yang lain didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP
Fase III: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan
karbon yang terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus
Calvin menjadi 3 molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3
molekul ATP . RuBP ini siap menerima CO2 kembaliTanaman C3 dan C4 dibedakan
oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari
proses assimilasi.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan
substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal
assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses
fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk
menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika
konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2
akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan
bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang
tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang
mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel bundle sheath (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena
tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat
kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G
sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi
fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi
tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung
dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Sintesis C3
Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah
molekul akseptor karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula
berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko).
Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2
molekul fosfogliserat (PGA). Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3
yang pertama kali terbentuk sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul

PGA bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul PGA mengandung energy yang
lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan alasan
fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energy dari reaksi
cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy dan electron dari ATP
maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi
fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa.
Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP.
Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. Ketika enam molekul
CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP
sehingga siklus dapat dimulai lagi.
Contoh tanaman: legum (polong-polongan), gandum, padi.

Tanaman C4
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin
yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang
memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah
monokotil (tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau
asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk
membentuk oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel
tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada

tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada
daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel sel
tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi untuk
mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase
dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk
kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam
amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
sel mesofil
sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.
Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar
berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat
sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya
CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk
membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase
menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim

PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom


CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel
seludang berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang
diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan
produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya
matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul
dan tumbuh subur.
Sintesis C4
Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumputrumputan, memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya
secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini
berakibat terjadinya penurunan jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Logikanya hal
ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan
cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata
tidak membuka penuh. Apa bedanya dengan tumbuhan C-3?
Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida
pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate /
fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk
oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut

tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim
piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan
O2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap
lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa.
Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun).
Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari
NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang
pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh
adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Lihat
gambar.

Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang
langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel

mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian
ditranspor melalui pembuluh floem.
Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung
dalam dua langkah. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan
berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel
seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih
besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa.
Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian
besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan
besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan
terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu
sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis.
Sintesis CAM
Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas
memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. Tidak seperti tumbuhan umumnya,
kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang
hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan
penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2.
Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat
oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat

kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat
yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari
saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat
dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma
kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP
Perbedaan Tanaman C3 dan Tanaman C4
No

Sifat Sifat

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Jalur utama fiksasi CO2


Hasil pertama fiksasi CO2
Molekul penerima CO2
Enzim pada fiksasi CO2
O2 sebagai penghambat fotosintesis
fotorespirasi
Fotosintesis maksimum
Suhu opt. Fotosintesa
Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis
Reaksi stomata thd CO2

Tanaman C3
C3
PGA
RuBP
RuBP karboksilase
ya
tinggi
10 40 ppm
15 30 oC
10 40 % chy. Mthr. Pnh
Kurang peka

Tanaman C4
C3 + C 4
Oksaloasetat
PEP
PEP karboksilase
tidak
rendah
30 90 ppm
30 45 oC
Cahaya matahari penuh
Lebih peka

Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), dan tumbuhan tertentu lain tidak mengikat
karbon dioksida secara langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka
waktu pelaksanaan fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat
(PGA), melainkan senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida
untuk fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut
tumbuhan C4 atau tumbuhan 4 karbon.

Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP (fosfenol
piruvat) di khloroplast jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 adalah oksaloasetat yaitu
asam berkarbon empat. PEP + CO2 oksaloasetat . Oksaloasetat diubah menjadi
malat,aspartat asam malat, atau aspartat,kemudian ditranspor dari khloroplast ke
berkas selubung. Malat kemudian diubah menjadi piruvat dengan membebaskan CO2.
Molekul CO2 masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke jaringan
mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP untuk
memperbaharui PEP.
Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam
kali lebih banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan
air dan nutrisi yang terbatas. Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua
tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP leh
karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya
berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada
akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih
tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2
menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi
udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP.
Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.

Tumbuhan C4 teramat khusus teradaptasi pada habitat dengan suhu siang yang
tinggi,kelembaban tanah yang rendah,dan sinar matahari yang terik.Daun tumbuhan
C4 memiliki cirri-ciri khusus yang disebut anatomy kranz. Daun tersebut mengandung
mesofil dan berkas sel selubung. Kedua jenis sel tersebut mengandung
khoroplast. Berkas sel selubung pada tanaman C3 dan CAM tidak mengandung
khloroplat.
TANAMAN CAM
Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada
malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara
kurang menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon
dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk
membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola
tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang
siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat
serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon
dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.Beberapa spesies
tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya,
yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada
siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang
tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu

tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih
mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata
tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam
berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam
krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari
famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae,
Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu
dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini
memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua
langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis
sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon
terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.
Perbedaan spesis-spesis yang mempunyai 2 laluan (pathways) C3 dan C4 :
1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih tinggi daripada
C3, lebih-lebih lagi dalam keadaan intensiti cahaya yang tinggi.
2. Enzim PEP carboxylase (dalam C4) mempunyai daya mengambil CO2 yang
lebih berbanding dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini bermakna

Tumbuhan C4 beroperasi lebih efisien dalam keadaan kepekatan CO2 yang


rendah.
3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3 untuk
mengikat molekul CO2.
4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP carboxylase, tetapi arasnya rendah
berbanding dengan spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya, spesis C3
didapati tidak mempunyai enzim PEP carboxylase.
5. Perbedaan anatomi:a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath
cells), manakala spesis C3 tiada.
b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis
C3. Ia mempunyai satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam selsel mesofil adalah sama seperti yang terdapat dalam spesis C3.
6. Perbedaan dalam adaptasi untuk C3 dan C4 dan berbeza mekanisma pengikatan
CO2.
Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan keadaan
yang lembab.
Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas, keadaan kering dan lembab.

7. Dalam spesis C4 kurang berlaku "photorespiration" (respirasi waktu siang), jadi


penghasilan bahan kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas sepertimana
berlaku dalam spesis C3. Photorespiration ini boleh dikira sebagai
"counterproductive" kepada penambahan bahan kering dalam tumbuhan
TABLE . Differences between plants having C4 or C3 cycles of primary
photosynthetic carboxylation.

C4 PLANTS

C3 PLANTS

COz compensation point

0-5 ppm

3O~lO0 ppm

Carboxylation product

Oxaloacetic acid (C4)

PGA (C3)

C02 acceptor

PEP

RuBP

Photorespiration

Low or absent

High

Effect of 02 (0% to 50%) None

Inhibitory

Chloroplasts

One or two kinds

One kind

Well developed bundle sheath, many bundle

Poorly developed bundle sheath,

sheath, many chloroplasts

few chloroplasts

Leaf veins
Photosynthetic efficiency High

Usually lower

Maximum rate of
High

Low to high

High

Low to high

photosynthesis
Productivity

Effect of high temperature

Stimulates net C02 uptake

Inhibits net CO2 uptake

*From R. G. S. Bidwell, Plant Physiology, New York: Macmillan, 1974.


Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan
produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang

menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan


karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat
mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi
adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan
hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan
CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang
tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang
mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena
tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat
kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G
sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi
fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi
tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung
dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Perbedaan Tanaman C3, C4 dan CAM


Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3,
C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada
table di bawah ini.

C3

C4

CAM (crassulacean acid

lebih adaptif pada kondisi

adaptif di daerah panas dan

metabolism)
adaptif di daerah panas dan

kandungan CO2 atmosfer

kering

kering

enzim yang menyatukan CO2

CO2 diikat oleh PEP yang

Pada malam hari asam malat

dengan RuBP, juga dapat

tidak dapat mengikat O2

tinggi, pada siang hari malat

mengikat O2 pada saat yang

sehingga tidak terjadi

rendahLintasan

bersamaan untuk proses

kompetisi antara CO2 dan O2

tinggi

fotorespirasi
karbon dioxida masuk ke

tidak mengikat karbon

tidak mengikat karbon

siklus calvin secara langsung.

dioksida secara langsung

dioksida secara langsung

Disebut tumbuhan C3 karena

Sel seludang pembuluh

Umumnya tumbuhan yang

senyawa awal yang terbentuk

berkembang dengan baik dan

beradaptasi pada keadaan

berkarbon 3 (fosfogliserat)

banyak mengandung kloroplas

kering seperti kaktus, anggrek


dan nenas

Sebagian besar tumbuhan

Fotosintesis terjadi di dalam

tinggi masuk ke dalam

sel mesofil dan sel seludang

kelompok tumbuhan C3

pembuluh

Reduksi karbon melalui


lintasan C4 dan C3 dalam sel
mesofil tetapi waktunya

berbeda
Apabila stomata menutup

Pengikatan CO2di udara

Pada malam hari terjadi

akibat stress terjadi

melalui lintasan C4 di sel

lintasan C4 pada siang hari

peningkatan

mesofil dan reduksi karbon

terjadi suklus C3

fotorespirasi pengikatan

melalui siklus Calvin (siklus

O2 oleh enzim Rubisco

C3) di dalam sel seludang


pembuluh
Produk awal reduksi CO2

Memiliki daun yang cukup

(fiksasi CO2) adalah asam

tebal sehingga laju

oksaloasetat, malat, dan

transpirasinya rendah

Produk awal reduksi CO2


(fiksasi CO2) adalah asam 3fosfogliserat atau PGA
aspartat ( hasilnya berupa
asam-asam yang berkarbon
Terdiri atas sekumpulan reaksi

C4)
Reaksinya berlangsung di

Stomatanya membuka pada

kimia yang berlangsung di

mesofil daun, yang terlebih

malam hari

dalam stroma kloroplas yang

dahulu bereaksi dengan H2O

tidak membutuhkan eergi dari

membentuk HCO3 dengan

cahaya mataharai secara

bantuan enzim karbonik

langsung.
Sumber energi yang

anhidrase
Memiliki sel seludang di

Pati diuraikan melalui proses

diperlukan berasal dari fase

samping mesofil

glikolisis dan membentuk PEP

terang fotosintesis
Memerlukan energi sebanyak

Tiap molekul CO2 yang

CO2 yang masuk setelah

3 ATP

difiksasi memerlukan 2 ATP

bereaksi dengan air seperti


pada tanaman C4 difiksasi

oleh PEP dan diubah menjadi


malat
PGAL yang dihasilkan dapat

Tanaman c4 juga mengalami

Pada siang hari malat berdifusi

digunakan dalam peristiwa

siklus calvin seperti peda

secara pasif keluar dari

yaitu sebagai bahan

tanaman C3 dengan bantuan

vakuola dan mengalami

membangun komponen

enzim Rubisko

dekarboksilasi

struktural sel, untuk


pemeliharaan sel dan disimpan
dalam bentuk pati
Melakukan proses yang sama
dengan tanaman C3 pada
siang hari yaitu daur Calvin
Melakukan proses yang sama
dengan tanaman C4 pada
malam hari yaitu daur Hatch
Slack.

Perbedaan yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4 dan CAM adalah pada reaksi
yang terjadi di dalamnya. Yang dimana pada tanaman yang bertipe C3 produk awal
reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas
sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak
membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang

diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut terjadi
secara simultan dan berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP. PGAL yang
dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan membangun
komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk pati.
Pada tanaman tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi CO2 (fiksasi
CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang
berkarbon C4). Reaksinya berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi
dengan H2O membentuk HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki
sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang difiksasi memerlukan 2
ATP. Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan
bantuan enzim Rubisko.
Sedangkan pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya adalah memiliki
daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah. Stomatanya membuka
pada malam hari. Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP. CO2
yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman C4 difiksasi oleh PEP
dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari
vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Melakukan proses yang sama dengan tanaman
C3 pada siang hari yaitu daur Calvin. Melakukan proses yang sama dengan tanaman
C4 pada malam hari yaitu daur Hatch dan Slack.