A. MACAM-MACAM INTERAKSI
Dalamsuatulingkunganyangkompleksyangberisiberbagaimacamorganisme,
aktivitasmetabolismesuatuorganismeakanberpengaruhterhadaplingkungannya.
Mikroorganismesepertihalnyaorganismelainyangberadadalamlingkunganyang
kompleksenantiasaberhubunganbaikdenganpengaruhfaktorabiotikdanpengaruh
faktorbiotik.Sedikitsekalidialamadasuatujenismikroorganismeyanghidupsecara
individual.Sekalipunsuatubiakanmikroorganismemurniyangtumbuhdalamsuatu
medium,tetapakanberuhubungandenganpengaruhfaktorlingkungansecaraterbatas.
Mikroorganismeumumnyahidupdalambentukasosiasimembentuksuatukonsorsium
laksanasuatuOrkestrayangsatudenganlainnyabekerjasama.Hubungan
mikroorganismedapatterjadibaikdengansesamamikroorganisme,denganhewandan
dengantumbuhan.Hubunganinimembentuksuatupolainteraksiyangspesifikyang
dikenaldengansimbiosis(sym=bersama,bios=hidup)
Interaksiantarmikroorganismeyangmenempatisuatuhabitatyangsamaakan
memberikanpengaruhpositif,salingmenguntungkandanpengaruhnegatif;saling
merugikandannetral;tidakadapengaruhyangberarti.Interaksiyangnetral
sebenarnyajarangterjadihanyadapatterjadidalamkeadaandormansepertiendospora.
Beberapamacaminteraksiyangmeungkinterjadiantaramikoorganismedengan
organismelaindapatdilukiskandalamtabel10.1dibawahini:
Tabel 10.1
Beberapa Macam Kemungkinan interaksi antar mikroorganisme
dengan organisme lain (Sumber: Brock & Madigan,1991)
Macam interaksi
Organisme A
Organisme B
Komensalisme
Mutualisme
Neutralisme
Antagonisme
Amensalisme
Parasitisme
+0
Predasi
Keterangan:+=memberikanpengaruhmenguntungkan
=memberikanpengaruhmerugikan/menekanpertumbuhan
0=takmemberikanpengaruh
Jumlahpopulasimikroorganismedalamsuatukomunitassupayadapatmencapai
jumlahyangoptimal,makamikroorganismeberinteraksidanmempengaruhiorganisme
lain.Mikroorganismeharusberkompetisidenganorganismelaindalammemperoleh
nutrisidarilingkungannya,sehinggadapatteruslulushidupdandapatberkembangbiak
dengansukses.
1. Komensalisme
Interaksiantaramikroorganismedenganorganismelaindimanasatujenisdapat
diuntungkandanjenislaintidakdirugikan,hubunganinteraksisemacaminidisebut
komensalismeataumetabiosis.Interaksibentukkomensalismeantarmikroorganisme
biasanyaberhubungandalamprosesmetabolisme,satujenismikroorganisme
memberikankondisiyangcocokuntukpertumbuhanmikroorganismelain.Sebagai
contohdalamsaluranpencernaanmanusiamikroorganismeanaerobobligatmerupakan
mikroorganismeyangberlimpahdantumbuhdenganoptimal.Bakteriasamasetatdan
khamirterjadihubungankomensalismeselamaprosesfermentasiasamasetat,dimanasel
khamirmenyediakansubstratalkoholbagipertumbuhanbakteriasamasetat.
2. Mutualisme
Interaksiantarmikroorganismedapatsalingmenguntungkan,interaksisemacam
ini
disebut
mutualisme.
Hubungan
interaksi
mutualisme
dapat
terjadi
antar
mikroorganismeyangberkerjasamadalamprosesmetabolisme.Biasanyasatujenis
mikroorganismemenyediakannutrisibagimikroorganismelainbegitupulasebaliknya.
Contohnya: Streptococcus faecalisdan Lactobacillus arabinosisyangbisanyatidakdapat
tumbuhpadamediumtanpaglukosa. S. faecalismembutuhkanasamfolatyang
dihasilkanoleh L. arabinosussebaliknya L. arabinosusmembutuhkanfenilalaninyang
dihasilkanoleh S. faecalis.Ketikakeduabaiakanmikroorganismeditumbuhkandalam
mediumyangsama,makamerekamendapatkannutrisiyanglengkap.Contohlainantara
bakteri Escherichia colidan Proteus vulgaris,dimana E.colimenghidroslisislaktosabagi
Proteus vulgaris,sementaraitu P. vulgarismenguraikanureayangmelepaskansumber
Nitrogenbagipertumbuhan E.coli.
3. Antagonisme
Hubunganantaramikroorganismedenganorganismelainyangsalingmenekan
pertumbuhannyadisebutantagonisme.Bentukinteraksiinimerupakansuatuhubungan
asosial.BiasanyaSpesiesyangsatumenghasilkansuatusenyawakimiayangdapat
meracunispesieslainyangmenyebabkanpertumbuhanspesieslaintersebutterganggu.
Senyawakimiayangdihasilkandapatberupasekretataumetabolitsekunder.Contohdari
antagonismeantaralain Streptococcus lactisdengan Bacillus subtilis.Pertumbuhan B.
subtilisakanterhambatkarenaasamlaktatyangdihasilkanoleh S. lactis.Interaksi
antagonismedisebutjugaantibiois.Bentuklaindariinteraksiantagonismedialamdapat
berupakompetisi,parasitisme,amensalaismedanpredasi.Biasanyabentukinteraksiini
munculkarenaadabeberapajenismiktororganismeyangmenempatiruangdanwaktu
yangsama,sehinggamerekaharusmemperebutkannutrisiuntuktetapdapattumbuhdan
berkembangbiak.Akhirnyadariinteraksisemacaminimemberikanefekbeberapa
mikroorganismetumbuhdenganoptimal,sementaramikroorganismelaintertekan
pertumbuhannnya.
Karenasimbiosisinisudah
Sehinggaberbagaiinokulan(preparathidupbakteri
Rhizobium)banyakdiperdagangkan,terutamahasilindustribioteknologidiAmerika
Serikat.
Tahap-tahap pembentukan nodul.Tahaptahapdalaminfeksidanperkembangannodul
akar,saatinisudahdiketahuidenganbaik,antaralain:
1).Pengenalanpasanganyangsesuaipadatumbuhandanbakteridanpenempelanbakteri
terhadapakartumbuhanDisekitarbulubuluakarkacangkacanganterkumpul
sejumlahbesarbakteri Rhizobiumbaiksecaraalami(misalpadaladangkacang
kacangan)ataupunsecarabuatan(penambahaninokulan).Akibatterkumpulnya
bakteritersebut,buluakarakanmengeluarkantriftopan,yangolehbakteridiubah
menjadiindolasetatKehadiranindolasetatmenyebabkanbuluakarmenjadiberkerut
danbakterijugamenghasilkanenzimyangdapatmelarutkansenyawapektatyang
terdapatdidalamfibril(selulosa)kulitbuluakar,sehinggabakteridapatmenempel
padabuluhakar;
2).Invasibakterikedalambuluhakardanterjadiancamaninfeksi.Akibatadanyalarutan
pektat,bakteri Rhizobiumkemudianberubahmenjadibulatdankecilkecilsertadapat
bergerak..Senyawapektatdapatberikatandenganselulosa,sehinggadindingbulu
akarmenjaditipishinggadapatditembusolehbakteri Rhizobium;
3).Berjalansepanjangakarutamamelaluitempatinfeksi.;
4).Pembentukanbakteroid(selbakteriperusak)dalamseltumbuhandanterjadi
perkembangan
kekeadaanpenambatannitrogenDidalambuluakarbakteri
memperbanyakdiri,kemudianmemasukibagianakardenganmembentukbenang
infeksi,hinggakolonibakterididapatkanpadasetiapselakar;
5).Berlangsungnyapembelahanbakteridanseltumbuhan,makaterbentuknodulakar
matur.
Penambatan/fiksasinitrogenudaraolehbakteri Rhizobiumcukuppentingdi
dalambidangpertanian.Rataratanitrogenyangterikat(kg)perhektarluaspertahun
cukuptinggi,terutamauntuktanamansepertisemanggi(Trifoliumspp.).Lupin(Lupinus
sp.),dankacangkedele(Glycine max).
Sehinggatidakmengherankankalaudidalamsistempertanianmoderenyang
banyakdilakukandiEropadanAmerika,penggunaankacangkacangansebagaipupuk
hijaubanyakdilakukanmengingathasilnyayangcukupbaik.Halinidapatdilakukan
denganberbagaicarayaitu:
Penambahannitrogenkedalamtanahsecarabiologi.
Mempertahankansifatfisiktanahdenganbanyaknyajatuhandaundanbatangkacang
kacanganyangditanam.
Beberapajenis Rhizobiummempunyaikemampuanpulauntukmengurairesidu
pestisidasehinggamenjadisenyawayangtidakberbahaya,halinidapatdigunakan
sebagaicarabiologisdidalampengendalianpencemarantanahpertanian.
Daunkacangkacanganselainuntukpupukhijaujugamerupakanmakananternak
berkualitastinggi,terutamakandunganproteindanvitamin.
Buahkacangkacangantertentu,dapatdijadikansumberprotein.
ke
berikatantigasepertiN2danmembutuhkanMg2+,danstabilitaspadaikatantigaN(N,
sangatlembamdanaktivasinyamerupakanprosesyangmembutuhkanbanyakenergi
dalambentukATP(1520ATP/N2).EnamelektrondipindahkanuntukmeredeksiN2
menjadi2NH3.,danmengasilkanbeberapatahapperantara;tetapikarenatidakada
perantarayangdiisolasi,sekarangdiperkirakanbahwatigatahapreduksiterjadidengan
perantarayangberikatankuatkepadaenzim.Fiksasinitrogensangatreduktifdialamdan
prosesnyadihambatolehoksigen,karenadinitrogenasereduktasesecaracepatdan
irreversibeldiinaktifkanolehoksigen(bahkanketikadiisolasidaribakteriaerob
penambatnitrogen).
Padabakteriaerobik,fiksasiN2terjadidenganadanyaoksigendalamseluruh
sel,tetapitidakpadapemurnianpenyiapanenzim,dandalamhalininitrogenasedalam
seldianggapberbentukO2yangdilindungimikrolingkungan.Beberapabakteridan
Cyanobacteriayangmamputumbuhsecaraaerobikdananaerobik,melakukanfiksasiN 2
hanyadalamkondisianaerobik.Biosintesisenziminidikontrololehgennif.
Mikroorganismemenunjukkanperkembanganuntukmenghindariinaktivasienzim
nitrogenasesensitifoksigen.Sebagaicontoh, Azotobactermenghasilkansejumlahsalinan
(copy)polisakarida,yangmembantumengurangidifusiO2,melindungiinaktivasienzim
tersebut.
Enzimglutaminsintetasedanglutamatsintetaseberfungsipadapenyisipanion
amoniumkedalamsenyawaorganik,bilaioninitersediadalamkonsentrasiyang
rendah.Sisteminimempunyaiafinitastinggiuntukionamonimdanmempertahankan
agarkadarioninitetaprendahdalamselbakteri.Peningkatankadarionamoniumdi
sekelilingbakteriakanbersifatmenghambatpembentukanglutaminsintetase,demikian
jugapadapembentukannitrogenase.
Kalautidakadanitrogen,makasistemnitrogenasedapatmereduksiproton
menjadi
molekulhidrogen.
Sistemnitrogenasejugabersifatsepertihidrogenase
pembentukH2yangtergantungATP.KarenahidrogenjugaterbentukkalauN 2tersedia,
makapembentukanH2inidapatdiikutsertakanpadareaksifiksasiN 2.
8[H]+N2+2H
2NH4++H2
BakteripenambatN2selainmemilikinitrogenasejugasuatuhidrogenase(klasik)
yangmengaktifkanH2sehinggamenjadibermanfaatkembali.
Regulasi dan Genetik gen nif.
SecaragenetispengendalianfiksasiN 2inidikontrololehgenyangdikenal
dengangennif.KemampuanuntukmemfiksasiN 2dapatdialihkansecaralangsung
darisatuselbakterikeselbakterilain.Pengalihangennifdari Klebsiella pneumoniae
kepada Escherichia colidengancarakonjugasidenganmenempatkangennifpada
plasmid,halinijugadimungkinkangennifditransferpadaselseleukariotik.Namun
masihmemerlukanpenelitianlebihjauh,karenauntukfikasasiN 2diluarnitrogenase
masihdiperlukanproteinbelerangbesikhususdanharusmenjaminterlindungnya
nitrogenasedarioksigen.
Genuntukdinitrogenasedandinitrogenasereduktasemerupakanbagiandari
suatukompleksregulon(suatuoperonbesar)yangdisebutregulonnif.
tambahanterhadapstrukturgennitrogenase,genuntukFeMoco(genyang
mengendalikanproteintransporelektron),dansejumlahgenregulatorjugaterdapat
dalamregulon.Dinitrogenasemerupakansuatukompleksproteinyangdibuatdaridua
subunit,produkgennifDdanprodukgennifK,masingmasinggenterdapatdalamdua
salinan.Dinitrogenasereduktasemerupakansuatudimerproteinyangterdiridaridua
subunityangidentik,merupakanprodukdarigennifH.FeMoco,yangstruktur
lengkapnyabelumdiketahui,disintesisdenganbantuanlimagenyangterpisah,nifN,E,
B,jugaQ,yangmengendalikansuatuprodukdenganmelibatkanpengambilan
molibdenum.
Nitrogenasemerupakanpengendaliregulatorkuat.Fiksasinitrogendihambat
olehO2danolehfiksasinitrogen,termasukNH3,N3,danasamaminotertentu.Bagian
terbesarregulasinyaterjadipadatingkattranskripsi.Transkripsistrukturgennif
diaktifkanolehproteinnifA(regulasipositif)danditekanolehproteinnifL(regulasi
negatif),meskipunbelumdiketahuisecaraterperincibagaimanaproteininimengatur
transkripsi.
Amoniadihasilkanolehnitrogenase,tapitidakmenekansintesisenzim,karena
segerasetelahdihasilkanamoniaakandigabungkanmenjadibentukorganikdan
digunakandalambiosintesis.Tetapipadasaatjumlahamoniaberlebihan(dalam
Sebagai
lingkunganyangmengandungamoniatinggi),sintesisnitrogenaseditekandengancepat.
HalinimencegahhabisnyaATPdengantidakmembuatsuatuprodukyangsudah
terdapatdalamjumlahyangmemadaiPadabakteripenambatnitrogen,khususnyabakteri
fototrofik,aktivitasnitrogenasejugadiaturolehamonia,suatufenomenayangdisebut
efekswitchoffamonia.Dalamhalini,kelebihanamoniaterkatalisasisuatumodifikasi
kovalendinitrogenasereduktase,yangmenyebabkanhilangnyaaktivitasenzim.Ketika
amoniakembalipadajumlahyangterbatas,proteintermodifikasiinidirubahkembali
menjadibentukaktifdanmemfiksasiN2.Switchoffamoniamenjadisuatumetode
yangreversibeldancepatdalammengendalikanpenggunaanATPolehnitrogenase.
(a).Tahaptahapfiksasinitrogen:reduksiNH 2menjadiNH3.
Piruvat+CoA
AsetilCoA+CO2
Piruvat:Flavodoksin
Oksidoreduktase
nifJ
Flavodoksin
(terreduksi)
Flavodoksin
(teroksidasi)
Dinitrogenase
reduktase
(terreduksi)
Dinitrogenase
reduktase
(teroksidasi)
ATP
nifF
nifH
ADP+Pi
Dinitrogenase
Dinitrogenase
(teroksidasi)
(teroksidasi)
2NH3
C2H4
H2
Produk
N2
C2H2
2H
Substrat
Nitrogenase
NN
4H
HN=NH
2H
H2NNH2
2H
H3N
NH3
H2
nifK,D,
B,N,E.
ReaksiKeseluruhan:
8H+8e+N22NH3+H2
1824ATP1824ADP+1824Pi.
Gambar10.1Sistemnitrogenase;tahaptahapfiksasinitrogenreduksiN 2menjadi2NH3
(SumberBrock&Madigan,1991)
(b).Strukturgenetikregulonnif(operon)pada Klebsiella pneumoniae,penelitianterbaik
padaorganismepenambatnitrogen.Fungsibeberapagentidakjelas.TranskripmRNA
(unittranskripsional)diperlihatkandibawahgengen;tandapanahmenunjukkan
transkripsilangsung.
Dinitrogenase
reduktase
FeMoco
FeMoco
Pemrosesan
Dinitrogenase
Reduktase
Regulator
(+)()
Mo
Uptake
Dinitrogenase
FeMoco
Pemrosesan
Dinitrogenase
Flavodoksin
Transport
elektron
Piruvat:
Flavodoksin
Oksidoreduktase
nif
MZWVSU
DH
UnitTranskripsi
besar
akar
tumbuhan
darat
kemungkinan
berupa
Mikoriza.
Mikroorganismeinimemberikankontribusidanfungsipadalingkunganpertaniandan
pengolahanlahan.Padaakartanamankirakira80%darijaringanpembuluhtanaman
susahberasosiasidenganMikoriza.AdaduakelompokutamaasosiasiMikorizayaitu:
a. Ektomikoriza
Umumnya
ditemukanpadadaerah
yangagak
dingin
(beriklimsedang),
berasosiasidengantanamankhususdansemaksemak.Contohnya,pohoncemara,oak,
danpalingbanyaktumbuhpadahutantemperata.yangtumbuhpadakondisidingin
biasanyamengandungEktomikoriza,yangterdiridari
komponenfungidengan
Basidiomycetes,AscomycetesatauZygomycetes.
Ektomikorizatumbuhpadasekitarakartanaman,terutamapadaujungakar,
selanjutnyaterjadipenetrasifungikebagiankortek,yangumumnyadijumpaipadajenis
kayucemaraatautanamanberdaunjarum.Jenisfungiiniadalah Thelophora terrestris.
Meskipundemikianterdapathubunganyangterbukaantarafungidenganakar.Sebagai
contoh,suatuspesiestunggalpinusdapatmembentukMikorizadenganlebihdari40
spesiesfungi.
Lebihdari5000spesiesfungiBasidiomycetes,banyakdiantaranyayang
membentukEktomikoriza.Miseliumsecaraluasmemanjangkeluarseldan
meningkatkannutrisitumbuhan.SalahsatufungiyangterpentingpadaEktomikoriza
adalah Pisolitus tinctorius.Bilafungiinidiinokulasikankedalamakartumbuhan,
pertumbuhannyamenjadilebihcepat,dibandingkandengantumbuhanyangtidak
diinokulasifungitersebut.
b. Endomikoriza
Endomikorizasungguhmenarikperhatian,karenafungitidakmungkinuntuk
berkembangtanpatumbuhaninang,danbiasanyafungidarikelompokZygomycetes.
Inimerupakanhubunganhifafungiyangmasukkeselkortektanaman,kemudian
tumbuhdalamsel/intraselulerdanmembentukgumpalan(lilitan),sehinggamembentuk
pembengkakan.Mikorizaendotrofidijumpaipadatanamangandum,jagung,buncis,
jerukdantanamankomersiallainsertajenisrumputrumputantertentu.
Terdapatbuktibahwa,padalingkungantumbuhan,Mikorizadapatmeningkatkan
persainganantartubmbuhantersebut.Padalingkunganyangbasah
meningkatkannutrisi,khususnyaketersediaanfosfat.
Mikorizadapat
Sedangkanpadadaerahyang
kering/gersang,Mikorizamembantudalampengambilanair,peningkatantranspirasi,
dibandingkan
dengantanpaadanya
Mikorizapada
tumbuhan.
Daniniakan
memberikanmanfaatdalampenggantianenergiyangdiperlukanuntukfotosintesis
tumbuhan.
yangtermasukmekanismepertahananalamiyangmelindungi
inangdaribermacamparasittanpamenghiraukanapakahtubuhmenghadapitipeparasit
sebelumnyaatautidak.Resistensispesifikataudisebutkekebalanmerupakanmekanisme
pertahanan
yangtelahdikembangkanuntukmeresponsuatuparasittertentu,atau
spesifik.Mekanismepertahananimunspesifikdemikiandidapatkaninangsebagaisuatu
akibatdaripermulaanadanyaparasit.
Padakebanyakanorganismeresistensinonspesifikmerupakanhalpalingumum
danmendasaruntukpencegahanpenyakit.Tumbuhandansebagianbesarhewanbertahan
hanyadenganresistensinonspesifikterhadapduniapatogenpotensial.Hanyahewan
vertebratayang
memilikiresistensispesifikataumendapatkansuaturesponimmun
spesifik.Olehkarenaitumerekalebihefisiendalammelawaninfeksi.Pertamamereka
menggunakanmekanismeresistensinonspesifik,dengansegeratersedia,menyerang
masuknyaparasit;selanjutnyamerekamengandalkanimunitasspesifiksebagaibantuan
atau,padasuatupenyakityangterusmenerus,sebagaiakhirdariresistensi.Jika
pengaruhgabungandari
resistensialamidanimunitasdapatantidakmampu
menghentikanpenyebaraninfeksi,akhirnyaselaluterjadikematianinang.
Untukmenolonginang,dilakukanterapiantimikroba,sepertipenggunaan
antibiotik.Pengobataninitidakselalumenghancurkanparasitsecarasempurna.Dalam
halkebanyakanhanyauntukmemberikesempatankepadainanguntukmenghilangkan
parasitdenganmekanismepertahananinangapasajayangdapatberhubungandengan
parasit.
RANGKUMAN
Mikroorganismeumumnyahidupdalambentukasosiasi
membentuksuatu
konsorsiumlaksanasuatuOrkestrayangsatudenganlainnyabekerjasama.Hubungan
mikroorganismedapatterjadibaikdengansesamamikroba,denganhewandandengan
tumbuhan.Hubunganinimembentuksuatupolainteraksiyangspesifikyangdikenal
dengansimbiosis(sym=bersama,bios=hidup)
Interaksiantarmikroorganismeyangmenempatisuatuhabitatyangsamaakan
memberikanpengaruhpositif,salingmenguntungkandanpengaruhnegatif;saling
merugikandannetral;tidakadapengaruhyangberarti.Interaksiyangnetral
sebenarnyajarangterjadihanyadapatterjadidalamkeadaandormansepertiendospora.
Beberapamacaminteraksiyangmungkinterjadiantaramikoorganismedengan
organismelain,diantaranya:muatualisme,komensalisme,parasitisme,amensalismedll.
Hubunganinangdanparasitmemilikikarakteristikfisiologiyangspesifik.Suatu
parasitmerupakanorganismeyanghiduppadapermukaanataudalamsuatuorganisme
kedua,yangdisebutinang.Interaksiyangmembentukhubunganinangparasitadalah
kompleks.Ketikasuatuparasitmencobauntukmenyebabkaninfeksi,inangmerespon
denganmenggerakkansuatukesatuantempurdarimekanismepertahanan.Kemampuan
mencegahpenyakityangakanmemasukimekanismepertahanandisebutresistensiatau
kekebalan.
Jelaskankeuntungandankerugianadanyainteraksiberbagaimikroorganisme
denganorganismelain?
2.
Deskripsikan4macaminteraksiantarmikrooganismedenganorganismelaindan
berikanmasingmasingsatucontoh!
3.
Bagaimanahubunganinangdanparasit
danpengaruhnyaterhadap
kelulushidupansuatuinang?
4.
Bagaimanakahperananfloranormaldalamtubuh?Mengapafloranormaldapat
berubahmenjadipatogenopurtunis?Jelaskan!
5.
Jelaskaninteraksiantara:
a.Bakteri Rhizobiumdantanamanlegum
b.Ektomikorizadanendomikorizadantumbuhaninang
ISTILAH PENTING:
Simbiosis
Mutualisme
Komensalisme
Parasitisme
Amensalisme
Ektomikoriza
Endomikoriza
Fiksasinitrogen
Resistensi