Anda di halaman 1dari 25

MEASURING TIME

MAKALAH
UNTUK MEMENUHI TUGAS MATA KULIAH
Fisiologi Tumbuhan
yang dibina oleh Dr. Hj. Dahlia M.S

Oleh
Kelompok 6
Laily Rahmawati

(14034260

Listia Ningrum

(140342601171)

Yanis Kurnia Basitoh

(140342604027)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG


FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
November 2015

BAB 1
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Faktor lingkungan merupakan faktor yang sangat erat berhubungan kehidupan
tanaman, yang akan mempengaruhi proses-proses fisiologi dalam tanaman. Semua
proses fisiologi akan dipengaruhi oleh suhu dan beberapa proses akan tergantung
dari cahaya. Penyinaran cahaya terhadap tanaman merupakan salah satu faktor
eksternal yaitu faktor dari luar yang mempengaruhi pembungaan.
Kejadian musiman sangat penting dalam siklus kehidupan sebagian besar
tumbuhan. Perkecambahan biji, pembungaan, permulaan dan pengakhiran
dormansi tunas merupakan contoh-contoh tahapan dalam perkembangan tumbuhan
yang umumnya terjadi pada waktu spesifik dalam satu tahun. Stimulus lingkungan
yang paling sering digunakan oleh tumbuhan untuk mendeteksi waktu dalam satu
tahun adalah fotoperiode, yaitu suatu panjang relative malam dan siang. Respons
fisologis terhadap fotoperiode, seperti pembungaan, disebut fotoperiodisme
(photoperiodism).
Ada berbagai macam percobaan yang telah dilakukan peneliti teradap
fotoperiodisme ini. Salah satu hasilnya yaitu bahwa tanaman akan menghasilkan
suatu stimulus akibat adanya fotoperiodisme ini. Stimulus ini dihipotesiskan
sebagai hormon florigen. Keberadaan hormon ini masih terus diteliti hingga
sekarang.
Vernalisasi adalah proses dimana berbunga yang dikarenakan perlakuan dingin
yang diberikan kepada benih sepenuhnya terhidrasi (yaitu, benih yang menyerap
air) atau ke tanaman yang sedang tumbuh. Vernalisasi melibatkan beberapa faktor.
Sedangkan Chilling injury merupakan kerusakan utama yang terjadi pada buah dan
sayur asal tropis dan subtropis, meskipun gangguan fisiologis tertentu akan muncul
pada buah dan sayur ini hanya ketika mereka disimpan pada suhu rendah.
1.2 Rumusan Masalah
1. Apa yang dimaksud dengan fotoperiodisme?
2. Apa macam-macam tanaman berdasarkan fotoperioda?

3. Bagaimana induksi fotoperiodisme?

4. Bagaimana mekanisme perbungaan?


5. Apa yang dimaksud dengan vernalisasi dan chiling?
6. Apa yang dimaksud dengan jam biologis dan serkadian?

1.3 Tujuan
Adapun tujuan dari penyusunan makalah ini adalah sebagai berikut :
1. Mengetahui yang dimaksud dengan fotoperiodisme
2. Mengetahui macam-macam tanaman berdasarkan fotoperioda
3. Mengetahui proses induksi fotoperiodisme
4. Mengetahui mekanisme perbungaan
5. Mengetahui yang dimaksud vernalisasi dan chiling beserta mekanismenya
6. Mengerti tentang jambiologis dan serkadian

BAB 2
PEMBAHASAN
2.1 Pengertian Fotoperiodisme
Pada berbagai daerah terjadi perbedaan lama penyinaran sepanjang tahun.
Misalnya saja pada daerah yang memiliki 4 musim, lama penyinarannya berbedabeda. Sedangkan pada daerah tropis tidak berbeda secara nyata sepanjang
tahunnya, sekitar 12 jam. Fotoperioda yaitu rasio relatif mengenai lamanya
penyinaran pada siang hari dan malam. Sedangkan fotoperiodisme yaitu respon
fisiologis suatu tumbuhan terhadap fotoperioda. Tanggapan tersebut bisa berupa
pertumbuhan vegetatif dan pertumbuhan generatif. Pertumbuha vegetatif bisa
berupa pembentukan cabang, pembentukan daun, pembentukan pigmen dan lain
sebagainya. Sedangkan pertumbuhan generatif yaitu pembentuk bunga, buag dan
biji. Menurut Lakitan (1994) pengaruh paling besar dari fotopriode adalah
masuknya tanaman ke fase generatif. Beberapa tumbuhan akan memasuki fase
generatif (membentuk organ reproduktif) hanya jika tumbuhan tersebut menerima
penyinaran yang panjang >14 jam dalam setiap periode sehari semalam, sebaliknya
ada pula tumbuhan yang hanya akan memasuki fase generatif jika menerima
penyinaran singkat <10 Jam.
2.2 Jenis Tanaman Berdasarkan Fotoperiodisme
Berdasarkan fotoperiodisme, tanaman dibagi menjadi 3 macam yaitu
1. Tanaman hari pendek
2. Tanaman hari panjang
3. Tanaman hari netral
Tanaman hari pendek merupakan tanaman yang akan berbunga jika mendapat
penyinaran yang lebih pendek dari panjang hari kritisnya. Panjang hari kritis
tanaman hari pendek yaitu panjang maksimum fotoperiode yang menyebabkan
inisiasi perbungaan (Salisbury, 1992). Contoh tanaman hari pendek yaitu tanman
Xanthium, kedelai, ubi jalar, aster dan lain-lain (Dwidjoseputro, 1990). Pada
tanaman krisan mempunyai panjang hari kritis yaitu 13,5-16,0 jam perharinya.
Tanaman hari panjang merupakan tanaman yang akan berbunga jika mendapat
lama penyinaran lebih tinggi dari panjang hari kritis. Panjang hari kritis tanaman
hari panjang yaitu panjang minimum fotoperiode yang menyebabkan inisiasi
perbungaan (Salisbury, 1992). Contoh tanaman hari panjang yaitu bayam, lobak,
Hibiscus, kentang dan lain-lain (Dwidjoseputro, 1990).

Tanaman netral merupakan tanaman yang tidak dipengaruhi oleh fotopriode.


Contoh dari tanaman netral yaitu bunga matahari, jagung dan lain sebagainya
(Hopkins, 2009).

Selain 3 karakteristik umum yang dijumpai pada tanaman dalam merespon


fotoperiode terdapat 2 karateristik lagi yaitu tanaman hari pendek-panjang dan
tanaman hari panjang pendek. Pada tanaman hari pendek panjang dibutuhkan
fotoperiode pendek untuk inisiasi bunga dan fotoperiode panjang untuk
perkembangan bunga. Sebaliknya pada tanaman hari panjang-pendek yang
membutuhkan fotoperiode panjang untuk inisiasi bunga dan fotoperiode pendek
untuk perkembangan bunga (Hopkins, 2009).
2.3 Induksi Fotoperiodisme
Induksi fotoperiodisme sangat penting dalam perbungaan. Respon tumbuhan
terhadap induksi fotoperioda sangat bervariasi, ada tumbuhan untuk perbungaannya
cukup memperoleh induksi dari fotoperioda satu kali saja, tetapi tumbuhan lain
memerlukan induksi lebih dari satu kali. Xanthium strumarium untuk
perbungaannya memerlukan 8 x induksi fotoperioda yang harus berjalan terus
menerus. Apabila tanaman ini sebelum memperoleh induksi lengkap, mendapat
gangguan atau terputus induksi fotoperiodanya, maka tanaman itu tidak akan
berbunga. Kekurangan induksi fotoperioda tidak dapat ditambahkan demikian saja,
karena efek fotoperioda yang telah diterima sebelumnya akan menjadi hilang.

Untuk memperoleh induksi lengkap, tanaman tersebut harus mengulangnya dari


awal kembali.
Di dalam menerima rangsangan fotoperiodik ini, organ daun diketahui sebagai
organ penerima rangsangan. Di dalam daun terdapat fitokrom dan kriptokrom yang
berfungsi menerima rangsangan fotoperiodik pada tumbuhan. Fitokrom akan
menangkap cahaya merah dan merah jauh sedangkan kriptokrom akan menangkap
cahaya biru. Ada 4 tahap yang terjadi dalam resepon perbungaan terhadap
rangsangan fotoperiodik, pertama menerima rangsangan, kedua transformasi dari
organ penerima rangsangan menjadi beberapa polametabolisme baru yang
berkaitan dengan penyediaan bahan untuk perbungaan, ketiga pengangkuatan hasil
metabolisme dan keempat terjadinya respon pada titik tumbuh untuk menghasilkan
perbungaan.
Berikut ini adalah gambaran dari suatu tumbuhan dalam menerima rangsangan
fotoperiodik.

Gambar tersebut menunjukkan proses induksi akibat dari rangsangan


fotoperiodik. Rangsangan fotoperiodik akan ditangkap oleh fitokrom dan
kriptokrom yang ada pada daun. Selanjutnya akibat adanya rangsangan

fotoperiodik yang diterima gen CONTANS (CO) menjadi aktif. Gen CO ini akan
mengaktifkan Flowering Locus T (FT) mRNA transkripsi. Selanjutnya FT mRNA
transkripsi akan mensintesis protein FT. Protein FT merupakan suatu stimulus yaitu
berupa hormon yang disebut dengan hormon Florigen. Hormon florigen yang
dibentuk masuk ke dalam floem dan ditransport ke pucuk meristem apikal. Pada
pusuk meristem apikal hormon florigen ini akan mengaktifkan gen-gen pada pucuk
meristem apikal sehingga mengubah fase vegetatif suatu tanaman menjadi fase
reproduktif (Hopkins, 2009).
Hormon florigen sendiri masih belum diketahui secara pasti bagaimana
struktur kimianya. Sampai sekarang hormon ini masih menjadi hormon hipotesis
yang terus diadakan penelitian tentang cara mengisolasi hormon ini. Hormon
florigen pertama kali dicetuskan oleh Mikhail Chailakhyan pada tahun 1937.
Beberapa percobaan dalam hubungan dengan rangsangan ini, menunjukkan
bahwa apabila daun dibuang segera setelah induksi selesai, tidak akan terjadi
perbungaan , sedangkan apabila daun dibuang setelah beberapa jam sehabis selesai
induksi, tumbuhan tersebut dapat berbunga. Rangsangan yang diterima oleh satu
tumbuhan dapat diteruskan pada tumbuhan lain yang tidak memperoleh induksi,
melalui cara tempelan (grafting) sehingga tumbuhan tersebut dapat berbunga.
Berikut ini adalah skema dari grafting (Hopkins, 2009).

2.4 Mekanisme Pembungaan


Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting, yang semuanya
harus ber-hasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji. Masing-

masing tahap tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor internal dan eksternal yang
berbeda.
1. Induksi bunga (evokasi)
Adalah tahap pertama dari proses pembungaan, yaitu suatu tahap ketika
meristem vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem
reproduktif. Terjadi di dalam sel. Dapat dideteksi secara kimiawi dari
peningkatan sintesis asam nukleat dan protein, yang dibutuhkan dalam
pembelahan dan diferensiasi sel.
2. Inisiasi bunga
Adalah tahap ketika perubahan morfologis menjadi bentuk kuncup
reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya.
Transisi dari tunas vegetatif menjadi kuncup reproduktif ini dapat dideteksi dari
peru-bahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang
mulai membentuk organ-organ reproduktif.
3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (bunga mekar)
Ditandai dengan terjadinya diferensiasi bagian-bagian bunga. Pada tahap
ini

terjadi

proses

megasporogenesis

dan

mikrosporogenesis

untuk

penyempurnaan dan pematangan organ-organ reproduksi jantan dan betina.


4. Anthesis
Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga. Biasanya anthesis
terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan be-tina,
walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina, masak sebelum terjadi anthesis, atau bahkan
jauh se-telah terjadinya anthesis.
Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif
jantan dan be-tinanya dalam waktu yang tidak bersamaan.
5. Penyerbukan dan pembuahan
Tahap ini memberikan hasil terbentuknya buah muda. Penyerbukan atau
polinasi adalah transfer serbuk sari/polen ke kepala putik (stigma). Kejadian ini
merupakan tahap awal dari proses reproduksi.
2.5 Definisi dan Mekanisme Vernalisasi dan Chiling
1. Vernalisasi: Memicu perbungaan dengan suhu yang dingin

Vernalisasi adalah proses dimana berbunga yang dikarenakan perlakuan


dingin yang diberikan kepada benih sepenuhnya terhidrasi (yaitu, benih yang
menyerap air) atau ke tanaman yang sedang tumbuh. Biji yang kering tidak akan
menanggapi perlakuan dingin. Tanpa perlakuan dingin, tanaman yang
memerlukan vernalisasi tidak akan berbunga atau tetap vegetatif. Dalam banyak
kasus tanaman ini tumbuh sebagai mawar tanpa pemanjangan batang. Pada
bagian ini kita akan membahas beberapa karakteristik dari kebutuhan dingin
untuk berbunga, termasuk jangkauan dan durasi suhu induktif, hubungan ke
photoperiodism, dan mungkin mekanisme molekuler. Hasil vernalisasi
diperuntukkan

meristem apikal tanaman yang berbunga, sehingga usia

menentukan sensifitas terhadap vernalisasi. Pada musim dingin, bunga masih


berbentuk biji untuk menanggapi suhu rendah atau periode sangat awal dalam
siklus hidup mereka. Mereka dapat divernalisasi sebelum perkecambahan jika
benih telah menyerap air dan menjadi aktif secara metabolik. Tanaman lain,
yang termasuk paling biennale (yang tumbuh sebagai mawar selama musim
pertama dan bunga pada musim panas berikutnya), harus mencapai ukuran
minimal sebelum mereka menjadi sensitif terhadap suhu rendah untuk
vernalisasi.
Kisaran suhu yang efektif untuk vernalisasi adalah tepat di bawah titik beku
sampai sekitar 10 C, dengan perkiraan sekitar 1 - 7 C. Pengaruh meningkat
dingin dengan durasi pengobatan dingin sampai respon jenuh. Tanggapan
biasanya membutuhkan beberapa minggu pada paparan suhu rendah, tetapi
semua bergantung pada durasi yang tepat dengan spesies dan variasi yang tepat
pula. Vernalisasi bisa hilang sebagai akibat dari suhu tinggi, tetapi semakin lama
tanaman mendapat paparan suhu rendah, maka lebih permanen efek
vernalisasinya. Vernalisasi muncul untuk mengambil tempat terutama di
meristem apikal. Lokasi pendinginan menyebabkan tanaman hanya berbunga
ketika pada puncak batang, Dalam hal perkembangan, hasil vernalisasi yang
terjadi di meristem menyebabkan terjadinya transisi bunga. Persyaratan
vernalisasi sering dikaitkan dengan persyaratan untuk penyinaran tanaman
tertentu. Selain itu persyaratan lainnya adalah adanya hari pendek, sedang, dan
panjang yang nantinya akan mempengaruhi perbungaan.
a. Vernalisasi Melibatkan Epigenetik dalam Perubahan Ekspresi Gen
Metabolisme pada tanaman tetap dibutuhkan saat musim dingin untuk
menjaga aktivitas perbungaan. Sumber energi (gula) dan oksigen yang

diperlukan, dan suhu di bawah titik beku di mana aktivitas metabolik ditekan
tidak efektif untuk vernalisasi. Selanjutnya, sel divisi dan replikasi DNA juga
tampaknya diperlukan. Salah satu model untuk kerja vernalisasi mempengaruhi
kinerja dalam

stabilisasi perubahan pola ekspresi gen di dalam meriste.

Perubahan ekspresi gen yang stabil bahkan setelah sinyal yang diinduksi
berubah (cuaca dingin) dihapus dikenal sebagai peraturan epigenetik. Perubahan
epigenetik pada ekspresi gen di banyak organisme.
Keterlibatan regulasi epigenetik di vernalisasi yang prosesnya telah
dikonfirmasi dalam LDP Arabidopsis. Dalam ekotipe musim dingin-tahunan
Arabidopsis yang membutuhkan baik vernalisasi dan hari-hari panjang untuk
bunga, gen yang bertindak sebagai represor berbunga telah diidentifikasi:
LOWERING LOCUS C (FLC). FLC sangat disajikan dalam nonvernalized
terdapat pada

meristem apikal. Setelah vernalisasi, gen ini epigenetikal

dimatikan oleh mekanisme yang tidak diketahui untuk sisa hidup tanaman yang
nantinya memungkinkan berbunga dalam untuk tanaman hari panjang. Pada
generasi

berikutnya,

bagaimanapun,

gen

diaktifkan

lagi,

memulihkan

persyaratan untuk vernalisasi.


b. Sinyal Biokimia Terlibat Dalam Perbungaan
Pada bagian sebelumnya telah membahas pengaruh kondisi lingkungan
(seperti suhu dan hari panjang) terdapat faktor otonom (seperti usia) di
perbungaan. Meskipun perbungaan terjadi pada meristem apikal dari tunas,
beberapa peristiwa yang mengakibatkan perbungaan dipicu oleh sinyal biokimia
yang ada pada puncak dari bagian lain dari tanaman, terutama dari daun. Mutan
yang lain telah diisolasi jika rangsangan yang diberikan kepada bunga kurang.
Pada bagian ini mempertimbangkan sifat sinyal biokimia dari daun dan bagian
lain tanaman lain dalam menanggapi rangsangan photoperiodik. Sinyal tersebut
dapat berfungsi baik sebagai aktivator atau sebagai inhibitor dalam perbungaan,
namun pada umumnya tidak ada substansi tunggal yang memiliki diidentifikasi
sebagai rangsangan pada bunga, meskipun hormon tertentu, seperti giberelin
dan etilena yang dapat menginduksi pembungaan pada beberapa spesies. Oleh
karena itu, ada beberapa senyawa dan sinyal biokimia yang berpengaruh
terhadap perbungaan. Selain itu juga terdapat inhibitor pada daun yaitu LDPs
yang nantinya akan menghambat perbungaan. Pada kacang polong LDPs telah
menyebabkan identifikasi beberapa lokus genetik yang mengatur langkah-

langkah dalam biosintesis untuk jalur kedua aktivator bunga dan inhibitor
bunga.
c. Hormon Giberelin dan Ethylene Bisa Memicu perbungaan di Beberapa Tanaman
Di antara hormon pertumbuhan alami, giberelin (GAs) dapat memiliki
pengaruh yang kuat pada perbungaan. Penelitian terbaru menyarankan giberelin
yang dapat mempercepat perbungaan di Arabidopsis dengan mengaktifkan
ekspresi gen LFY pada Giberelin dapat membangkitkan perbungaan yang
ketika diterapkan akan baik untuk

LDPs seperti Arabidopsis, atau untuk

tanaman hari panjang seperti Bryophyllum, bila ditanam di bawah hari pendek.
Selain itu, penerapan GAs dapat membangkitkan perbungaan pada kondisi
yang tidak mendukung, dan tanaman yang belum tervernalisasi pada suhu
dingin.

Seperti

telah

dibahas

sebelumnya,

pembentukan

gen

yang

mempengaruhi perbungaan juga dapat diterapkan pada tanaman yang sedang


tumbuh dari beberapa gymnosperm dengan penambahan GAs. Sebenrnya GA
dibutuhkan tumbuhan untuk berbunga pada waktu tertentu, sehingga tidak setiap
saat GA dapat menginduksi untuk meragsang terjadinya perbungaan. Misalnya,
di pabrik bayam (Spinacia oleracea) tanaman hari panjang, tingkat giberelin
relatif rendah di singkat hari, dan tanaman mempertahankan bentuk roset.
Setelah tanaman dipindahkan ke waktu yang siang harinya panjang, urutan
proses giberelin dari jalur 13-hydroxylated (GA53 GA44 GA19 GA20
GA1. Pada pengaktifan hormone giberelin yang aktif secara fisiologis, GA1,
inilah yang menyebabkan pemanjangan batang ditandai dengan munculnya
bunga. Selain GAs, hormon etilena dapat menghambat atau mempercepat
perbungaan.
d. Perbungaan Melibatkan Beberapa Faktor dan Persiapan
Hal ini jelas bahwa perbungaan melibatkan banyak faktor yang termasuk
berawal dari interaksi antar sel, antara lain, karbohidrat, giberelin, sitokinin, dan,
di bromelia, etilena. Daun yang menhasilkan sinyal biokimia diperlukan untuk
penentuan lokasi meristem apikal untuk perbungaan. Ada empat jalur
perkembangan genetik berbeda yang mengontrol berbunga di LDP :
1. Jalur photoperiodic melibatkan phytochromes dan kriptokrom. Interaksi
fotoreseptor ini dengan jam biologi menghasilkan ekspresi gen CONSTANS
(CO), yang mengkode faktor transkripsi zinc-finger yang memicu
perbungaan. CO bertindak melalui gen lain untuk meningkatkan ekspresi
identitas meristem bunga gen LEAFY (LFY).

2.

Pada vernalisasi/jalur otonom, perbungaan terjadi baik dalam menanggapi


sinyal dan suhu yang rendah. Dalam jalur otonom Arabidopsis, semua gen
yang terkait dengan jalur disajikan dalam meristem. Jalur otonom bertindak
dengan mengurangi ekspresi gen repressor pada perbungaan FLOWERING
LOCUS C (FLC), penghambat LFY. Vernalisasi juga merepresi FLC, tapi
mungkin dengan mekanisme yang berbeda (saklar epigenetik). Karena gen
FLC adalah target umum, maka dari itu otonom dan jalur vernalisasi

3.

dikelompokkan bersama.
Jalur karbohidrat atau sukrosa, mencerminkan metabolisme keadaan
tanaman. Sukrosa merangsang pembungaan di Arabidopsis dengan

meningkatkan ekspresi LFY, meskipun jalur genetik tidak diketahui.


4. Giberelin diperlukan untuk tahap perbungaan awal dan untuk berbunga.
e. Letak Vernalisasi
Bukti-bukti bahwa rangsangan dingin dihasilkan di dalam meristem atau
kuncup dan bukan didalam daun diperoleh dari empat fenomena:
1. Biji yang telah mengalami imbibisi mudah divernalisasi
2. Pengenaan suhu dingin hanya pada daun, akar, atau batang tidak efektif
3. Biji yang sedang berkembang pada tanaman induk dapat dan seringkali
sudah tervernalisasi apabila tepat pada waktu suhu dingin berlangsung
sebelum biji menjadi kering
4. Tanaman yang ditanam dari kuncup liar suatu daun yang sudah tervernalisasi
telah tergalakkan untuk berbunga.
f. Hilangnya Vernalisasi
Vernalisasi pada biji dapat dinolkan dengan pengenaan kondisi yang parah,
seperti kekeringan atau temperatur tinggi (30-355C) selama periode beberapa
hari. Pada percobaan yang dilakukan oleh Lysenko di Uni soviet, mengenai biji
serealia musim dingin yang divernalisasi dan dipertahankan biji dalam keadaan
kering menyebabkan proses devernalisasi (penghilangan vernalisasi). Percobaan
yang dilakukan Lysenko itu tidak berlaku di mana saja, mungkin karena telah
tersedia kultivar tipe musim semi yang teradaptasi.
Vernalisasi pada rumput-rumputan tahunan tertentu, ternyata lebih
kompleks, selain dingin, juga diperlukan beberapa fotoperiode pendek.
Contohnya pada rumput orchard, penggalakan pembungaan terjadi secara
alamiah, dan diperlukan suhu ingin untuk menggalakkan pembungaan pada
spesies-spesies tersebut.
g. Organ Penerima Rangsangan Vernalisasi
Organ tumbuhan yang dapat menerima rangsangan vernalisasi sangat
bervariasi yaitu biji, akar, embrio, pucuk batang. Apabila daun tumbuhan yang

memerlukan vernalisasi mendapat perlakuan dingin, sedangkan bagian pucuk


batangnya dihangatkan, maka tumbuhan tidak akan berbunga (tidak terjadi
vernalisasi).
Vernalisasi merupakan suatu proses yang kompleks yang terdiri dari
beberapa proses. Pada Secale cereale, vernalisasi pada tanaman ini terjadi di
dalam biji dan semua jaringan yang dihasilkannya berasal dari meristem yang
tervernalisasi. Pada Chrysantheum, vernalisasi hanya dapat terjadi pada
meristemnya.
Zat yang bertanggung jawab dalam meneruskan rangsangan vernalisasi
disebut vernalin, yaitu suatu hormon hipotesis karena sampai saat ini belum
pernah diisolasi. Di dalam hal perbungaan GA dapat mengganti fungsi vernalin,
meskipun GA tidak sama dengan vernalin.
2. Chilling Injury
Chilling injury adalah kerusakan fisiologis untuk buah sel membran yang
mungkin terjadi setiap saat karena berbahaya kondisi lingkungan selama musim
tanam, transportasi, distribusi, atau penyimpanan, di toko atau bahkan di kulkas
saat disimpan di rumah. Kerusakan membran seringkali diikuti oleh efek lain,
seperti produksi etilena, peningkatan respirasi, penurunan fotosintesis, dan
perubahan seluler struktur menyebabkan buah-buahan lebih rentan terhadap
penyakit. Tanda pertama muncul sebagai perubahan warna kecoklatan sangat
sedikit dari daging buah, kadang disertai dengan inti kecoklatan.
Chilling injury merupakan kerusakan utama yang terjadi pada buah dan
sayur asal tropis dan subtropis, meskipun gangguan fisiologis tertentu akan
muncul pada buah dan sayur ini hanya ketika mereka disimpan pada suhu
rendah. Chilling injury tidak sama dengan freezing injury, yang merupakan
akibat dari kerusakan dari kristal es terbentuk di jaringan disimpan di bawah
titik beku mereka. Suhu dingin minimum untuk komoditas sensitif akan jauh di
atas titik beku mereka. Suhu kritis untuk chilling injury ini bervariasi
berdasarkan komoditas masing - masing, tetapi biasanya terjadi ketika produk
disimpan pada suhu di bawah 10 -13 C. Oleh karena itu, sayur dan buah yang
rentan terhadap chilling injury akan mengalami penyimpanan di suhu rendah
dalam waktu yang singkat dan suhu rendah ini tidak dapat digunakan untuk
memperlambat kerusakan dan pertumbuhan patogen. Chilling injury dapat
terjadi di selama disimpan, dalam perjalanan atau distribusi, di toko dan di
lemari es saat disimpan rumah.

Penyebab utama dari chilling injury dianggap kerusakan dalam membran


sel. Kerusakan membran sel yang mungkin termasuk produksi etilena, respirasi
meningkat, fotosintesis berkurang, gangguan energi, akumulasi produksi
senyawa beracun seperti etanol dan asetaldehida dan struktur selular yang
berubah. Chilling injury tergantung waktu dan suhu. Jika produk tersebut
disimpan di bawah temperatur kritis untuk periode singkat, tanaman dapat
memperbaiki kerusakan. Jika eksposur berkepanjangan, kerusakan permanen
terjadi dan terlihat gejala sering terjadi. Chilling injury terjadi lebih cepat dan
lebih parah jika buah dan sayur disimpan pada suhu jauh di bawah suhu ambang
batas. Deteksi dan diagnosis chilling injury seringkali sulit karena produk
terlihat biasa saja saat dikeluarkan dari suhu dingin, tetapi ketika produk
ditempatkan pada suhu tinggi gejala dapat terjadi 2. Gejala yang muncul pada
suhu yang lebih tinggi bisa muncul segera, atau mungkin memakan waktu
beberapa hari untuk berkembang. Gejala juga mungkin tidak terlihat secara fisik
dari luar. Kondisi iklim pada musim pertumbuhan mempengaruhi sensitivitas
tanaman terhadap chilling injury.
Mekanisme Terjadinya Chilling Injury
a. Keracunan
Suhu yang rendah mengakibatkan air sel tanaman mengalir ke luar sel,
akibatnya kadar bahan-bahan terlarut relatif menjadi lebih tinggi. Kadar
yang semakin tinggi (bagi bahan-bahan tertentu) merupakan racun bagi sel
tersebut.
b. Kerusakan Mekanis
Air sel yang keluar akan mengisi ruang-ruang antar sel, sehingga ruang
tersebut akan penuh terisi air sel. Bila hal ini terus berlangsung akan
menyebabkan pecahnya dinding sel sehingga cairan sel akan menyatu dan
membeku membentuk atau menyebabkan volume air sel membesar.
c. Perusakan Struktur Plasma Sel
Dengan adanya air yang keluar, volume sel akan berkurang yang diikuti
pula dengan mengecilnya volume dinding sel, yang memaksa terjadinya
plasmolisis sehingga pada akhirnya sel akan rusak.
Mekanisme terjadinya chilling injury pada produk yang disimpan pada suhu
rendah, yaitu :

a. Terjadi respirasi abnormal


b. Perubahan lemak dan asam lemak dalam dinding sel : pada suhu rendah
membran lipida lebih kental sehingga tidak mudah bergerak dan berfungi,
terutama enzim yang terlibat dalam produksi ATP dan sintesa protein
c. Perubahan permeabilitas sel
d. Perubahan dalam reaksi kinetik dan thermodinamika
e. Ketimpangan senyawa kimia dalam jaringan. Contoh : pada kentang, jagung
manis, ubi jalar, peas : mengganggu keseimbangan gula-pati (pati g gula g
CO2)
f. Penimbunan metabolisme beracun yaitu berupa etanol dan asetaldehid yang
dalam jumlah besar dapat merusak sel.
2.6 Contoh Tanaman yang Mengalami Vernalisasi dan Chiling Injury
a. Tanaman yang Mengalami Vernalisasi
1. Rumput orchard
2. Cocklebur
3. Bunga sepatu
4. Crysan
5. Xantium
b. Tanaman yang Mengalami Chilling Injury
1. Apel
2. Pear
3. Apukat
4. Pisang
5. Kentang
6. Mangga
7. Ubi jalar
8. Asparagus
9. Terong, dll.
2.7 Hubungan Musim Buah Dan Fotoperiodisme
Hubungan Faktor Iklim dengan Pertumbuhan dan Produksi Tanaman :
Faktor iklim sangat menentukan pertumbuhan dan produksi tanaman. Apabila
tanaman ditanam di luar daerah iklimnya, maka produktivitasnya sering kali tidak

sesuai dengan yang diharapkan.Menurut Sutarno at all (1997) Studi tentang


perilaku kejadian tiap organisme atau tumbuhan dalam hubungannya dengan
perubahan-perubahan iklim disebut dengan fenologi. Untuk faktor iklim yang
dipergunakan dalam penelitian fenologi pada umumnya adalah curah hujan hal ini
adalah karena curah hujan secara langsung atau tidak langsung penting untuk
pengaturan waktu dan ruang dalam pembentukan bunga dan buah pada tumbuhan
tropis.
Menurut Ashari (2006) sedikitnya ada 2 unsur yang mempengaruhi hal tersebut,
yaitu :
1. Curah hujan dan distribusi hujan
2. Tinggi tempat dari permukaan laut.
Selain unsur iklim di atas, menurut Guslim (2007) Produksi tanaman juga
dipengaruhi oleh Radiasi Matahari dan Suhu.
Pertumbuhan tanaman dapat dipengaruhi dalam berbagai cara oleh lingkungan.
Kondisi lingkungan yang sesuai selama pertumbuhan akan merangsang tanaman
untuk berbunga dan menghasilkan benih. Kebanyakan speises tidak akan memasuki
masa reproduktif jika pertumbuhan vegetatifnya belum selesai dan belum mencapai
tahapan yang matang untuk berbunga, sehubungan dengan ini terdapat dua
rangsangan. Yang menyebabkan perubahan itu terjadi, yaitu suhu dan panjang hari
(Mugnisjah dan Setiawan, 1995).
Diwilayah dengan empat musim, pengaruh suhu berlaku ganda. Pada waktu
awal pertumbuhan suhu harus cukup tinggi agar pertumbuhan tidak terhambat.
Tetapi bagi kebanyakan tanaman terutama tanaman tahunan, suhu sebelum
perubahan fase pertumbuhan itu terjadi sangat penting. Cekaman (stress) air yang
diikuti oleh hujan sering merangsang pembungaan tanaman tahunan tropika. Faktor
lain yang memicu pembungaan adalah panjang hari, atau panjang periode selama
setiap 24 jam. Tanaman berhari pnjang tidak akan berbunga jika ditanam di wilayah
tropika (Mugnisjah dan Setiawan,1995).
Jika bunga telah berkembang tahap berikutnya adalah menjamin sedapat
mungkin agar penyerbukan berlangsung dengan baik. Cuaca pada saat penyerbukan
adalah penting. Umumnya serbuk sari tidak dapat tahan hidup jika hujan lebat, dan
suhu yang terlalu dapat menyebabkan penyerbukan yang jelek. Serangga terutama
lebah, tidak akan bekerja dengan baik dalam kondisi cuaca yang sangat basah.
1.

Curah Hujan

Klasifikasi iklim menurut scmidth dan Fergusson ada 6 yaitu :


Tabel 1.1 Tipe Iklim menurut Schmidth dan Fergusson

Kepentingan tanaman terhadap besarnya curah hujan sudah dirasakan sejak


panen. Adapun titik yang kritis adalah saat pembungaa. Apabila saat pembungaan
banyak hujan turun, maka proses pembungaan akan terganggu. Tepung sari menjadi
busuk dan tidak mempunyai viabilitas lagi. Kepala putik dapat busuk karena
kelembaban yang tinggi. Selain itu,aktivitas serangga penyerbuk juga berkurang
saat kelembaban tinggi.apabila trjadi kerusakan pada tepung sari dan kepala puti
berarti penyerbukan telah gagal. Hal ini juga berarti bahwa pembuahan dan
selanjutnya,panen, telah gagal dan harus menunggu tahun berikutnya (Ashari
2006).
Mungkin ini karena pengaruh adaptasi tanaman. Tidak ada jenis tanaman yang
memerlukan iklim mutlak seperti pada table 1.1. Dengan kata lain, ada penyesuaian
atau adaptasi tanaman terhadap lingkungannya. Untuk itu pada table 1.2 di bawah
ini diperlihatkan contoh jenis tanaman bebuahan yang sesuai dengan kriteria di
atas.
Tabel 1.2 Tipe iklim yang dikehendaki tanaman bebuahan

2.

Tinggi Tempat dari Permukaan Laut


Tinggi tempat dari permukaan laut menentukan suhu udara dan intensitas
sinar yang diterima oleh tanaman.Menurut Guslim (2007) Semakin tinggi suatu
tempat, semakin rendah suhu tempat tersebut. Demikian juga intensitas matahari
semakin berkurang. Suhu dan penyinaran inilah yang nantinya kan digunakan
untuk menggolongkan tanaman apa yang sesuai untuk dataran tinggi atau
dataran rendah.
Ketinggian tempat dari permukaan laut juga sangat menentukan
pembungaan tanaman. Tanaman berbuahan yang ditanam di dataran rendah
berbunga lebih awal dibandingkan dengan yang ditanam pada dataran tinggi
(Ashari,2006).

3. Suhu
Suhu berpengaruh terhadap pertumbuhan vegetatif, induksi bunga,
pertumbuhan dan differensiasi perbungaan (inflorescence), mekar bunga,
munculnya serbuk sari, pembentukan benih dan pemasakan benih. Tanaman
tropis tidak memerlukan keperluan vernalisasi sebelum rangsangan fotoperiode
terhadap pembungaan menjadi efektif. Tetapi, pengaruh suhu terhaadap induksi
bunga cukup kompleks dan bervariasi tergantung pada tanggap tanaman
terhadap fotoperiode yang berbeda. Suhu malam yang tinggi mencegah atau
memperlambat pembungaan dalam beberapa tanaman.
4. Panjang Hari
Terdapat tiga penggolongan tanaman yang lazim, yaitu tanaman berhari
pendek (short day),tanaman berhari panjang (long day), dan tanaman berhari
netral (day netral) (Mugnisjah dan Setiawan, 1995). Menurut Ashari (2004)
respon pembungaan tanaman terhadap lamanya penyinaran berbeda. Tanaman

yang digolongkan tanaman hari pendek (short day) adalah tanaman yang baru
berbunga apabila periode gelap lebih lama/ panjang dari kritisnya (misalnya 12
jam). Sebaliknya, tanaman hari panjang (long day) adalah golongan tanaman
yang hanya mau berbunga apabila periode gelap kurang/ dibawah dari periode
kritisnya.
Pentingnya variasi panjang hari dalam menentukan waktu pembungaan
nyata berkaitan dengan latitud; sebagai contoh, tanaman berhari pendek yang
memiliki fotoperiode kritikal lebih dari 12 jam berbunga jauh lebih dini di
latitud yang lebih tinggi daripada latitud yang rendah. Panjang hari dilaporkan
berkorelasi dengan nisbah bunga jantan/ betina dalam tanaman berhari-pendek
(Mugnisjah dan Setiawan,1995).
5. Radiasi Matahari
Radiasi matahari berhubungan dengan laju pertumbuhan tanaman,
fotosintesis, pembukaan (reseptivitas) bunga, dan aktivitas lebah penyerbuk.
Pembukaan bunga dan aktivitas lebah ditingkatkan oleh radiasi matahari yang
cerah, wilayah yang sering berawan berpotensi kurang untuk produksi benih.
Permukaan lahan ekuator sering menerima total radiasi yang kurang dari lahan
berlatitude 10-20 mdpl (Guslim,2007).

Indonesia merupakan negara tropis yang memiliki dua musim, yaitu


musim kemarau dan musim hujan. Karena itulah Indonesia memiliki ragam

jenis buah-buahan yang berbuah menurut jadwalnya masing-masing. Bagi Anda


penggemar buah-buahan, tentunya buah merupakan menu yang penting bagi
makanan atau diet Anda sehari-hari. Untuk dapat memaksimalkan menu
makanan yang seimbang, maka Anda perlu mengetahui jenis buah-buahan di
Indonesia dan kapan saja waktu berbuahnya. Dengan demikian Anda tidak perlu
bingung mencari kesana-kemari yang memang belum saatnya berbuah atau
memang sudah lewat masa panennya.
Berikut grafik jadwal musim buah

Pada grafik musim buah tersebut, sebenarnya dalam satu tahun selalu ada buah
yang hadir. Dan itu terjadi secara merata sepanjang tahun, meskipun tidak semua
buah-buah tersebut terasa enak bagi sebagian besar orang. Tapi yang pasti selalu
ada buah setiap bulannya.
Pada grafik terdapat penumpukan buah-buahan yang populer, enak, dan
banyak digemari masyarakat. Penumpukan kehadiran buah tersebut terjadi pada
awal tahun, yaitu bulan januari dan februari. Sebut saja durian, rambutan, mangga,
manggis, alpokat, dll. Semuanya itu merupakan buah yang sangat enak.
Musim buah di daerah tropis sangat bergantung pada cuaca yaitu musim
kemarau dan musim hujan. Pohon buah akan berbungan secara normal jika musim
kemarau dan musim hujan juga normal. Namun tahun-tahun tertentu belakangan ini

terjadi anomali dimana bisa terjadi tidak ada musim kemarau. Itu berarti hujan akan
turun terus menerus. Dengan demikian hal ini juga akan berimbas terganggunya
musim berbunga pohon buah tersebut. Dan akhirnya pada saatnya musim buah
tidak ada buah yang bisa dipanen.
2.8 Jam Biologis
Jam biologis merupakan suatu isolator internail yang mengikuti waktu. Jam
biologis kelihatannya merupakan citi umum organisme eukariotik, dan bukti
pertama kita mengenal irama biologis datang dari kajian-kajian pada tumbuhan.
Pembungaan, pembuahan, dan set biji merupakan peristiwa-peristiwa penting
dalam produksi tanaman. Proses-proses ini dikendalikan baik oleh lingkungan
terutama fotoperiode dan temperatur, maupun oleh faktor-faktor genetik atau
internal. Salah satu proses perkembangan yang harus tepat waktu adalah proses
pembungaan. Tumbuhan tidak bisa berbunga terlalu cepat sebelum organ-organ
penunjang lainnya siap, misalnya akar dan daun lengkap. Sebaliknya tumbuhan
tidak dapat berbunga dengan lambat, sehingga buahnya tidak sempurna misalnya
datangnya musim dingin.
Faktor lingkungan merupakan faktor yang sangat erat berhubungan kehidupan
tanaman, yang akan mempengaruhi proses-proses fisiologi dalam tanaman. Semua
proses fisiologi akan dipengaruhi oleh suhu dan beberapa proses akan tergantung
dari cahaya dan temperatur. Penyinaran cahaya terhadap tanaman merupakan salah
satu faktor eksternal yaitu faktor dari luar yang mempengaruhi pembungaan.
Kejadian musiman sangat penting dalam siklus kehidupan sebagian besar
tumbuhan. Perkecambahan biji, pembungaan, permulaan dan pengakhiran dormansi
tunas merupakan contoh-contoh tahapan dalam perkembangan tumbuhan yang
umumnya terjadi pada waktu spesifik dalam satu tahun. Stimulus lingkungan yang
paling sering digunakan oleh tumbuhan untuk mendeteksi waktu dalam satu tahun
adalah fotoperiode, yaitu suatu panjang relative malam dan siang. Respons fisologis
terhadap

fotoperiode,

seperti

pembungaan,

disebut

fotoperiodisme

(photoperiodism).
Penemuan fotoperiodisme merangsang banyak sekali ahli fisiologi tanaman
untuk mengadakan penyelidikan tentang proses itu lebih jauh dalam usahanya untuk
menentukan mekanisme aksi. Mereka segera menemukan bahwa istilah hari pendek
dan hari panjang merupakan salah kaprah (misnomer). Interupsi periode hari terang
dengan interval kegelapan tidak mempunyai efek mutlak pada proses pembungaan.

Faktor temperatur sangat berpengaruh terhadap tanaman, karena umumnya


temperatur mengubah atau memodifikasi respons terhadap fotoperiode pada spesies
dan varietas (Thomas dan Raper, 1982). Banyak sepesies membutuhkan periode
dingin atau temperaturnya mendekati pembekuan selama 2 sampai 6 minggu agar
dapat berbunga pada waktu fotoperiode panjang pada musim semi.
Jam Biologis dan Ritme Sirkadian
Jam biologis mengatur irama sirkadian pada tumbuhan dan eukariota lain.
Suatu siklus fisiologis dengan frekuensi sekitar 24 jam disebut irama sirkadian.
Apakah irama ini benar-benar diatur oleh semua jam internal atau mereka hanya
respon harian terhadap siklus lingkungan seperti rotasi bumi. Irama sirkadian
bertahan, bahkan ketika organisme itu dilindungi dari petunjuk lingkungan
penyebabnya

seperti

ada

tanaman

buncis.

Hasil

penelitian

sejauh

ini

mengungkapkan bahwa osilator untuk irama sirkadian adalah endogenus atau


internal. Jam ini diatur pada periode 24 jam yang tepat melalui sinyal harian dari
lingkungan.
Jika suatu organisme dipertahankan pada lingkungan yang konstan, maka
sirkadian nya menyimpang dari periode 24 jam sehingga bisa lebih atau berkurang.
Fotoperiodisme menyelaraskan banyak respon tumbuhan terhadap perubahan
musim. Salah satu petunjuk paling awal tumbuhan mendeteksi perkembangan
musim berawal dari varietas muatan pada tanaman tembakau. Varietas ini tumbuh
luar biasa, namun gagal berbunga selama musim panas. Setelah mencoba
menginduksi suhu, kelembaban dan nutrisi. Varitas iniakhirnya berbunga dalam
rumah kaca bulan desember. Penelitinya mempelajari bahwa pemendekan siang
dan malam hari lah yang merangsang varietas ini berbunga. Varietas ini dianamkan
Maryland Mammoth.
Organisme telah berevolusi untuk mengkoordinasikan kegiatan mereka dengan
siklus siang-malam yang disebabkan oleh disebabkan oleh rotasi bumi. Respon
langsung terhadap cahaya atau kegelapan yang penting, tetapi di samping itu, jam
biologis telah berevolusi untuk proses waktu biologis. "Sirkadian" ritme (dari
'circa'-tentang,' hari dies'-a) adalah hasil yang terbaik-ditandai dari jam biologis,
yang kali peristiwa yang terjadi sekali per hari. Bahkan dalam waktu tidak adanya
isyarat lingkungan, irama sirkadian bertahan dengan periode hampir 24 jam. Jam
sirkadian mengatur banyak aspek metabolisme, fisiologi dan perilaku.
Mekanisme dari jam sirkadian telah sulit untuk menentukan, sampai identifikasi
mutan ritme sirkadian dan gen serumpun mereka di Drosophila, Neurospora dan

sekarang dalam organisme lain. Studi molekuler dan genetik menunjukkan bahwa
periode 24-jam muncul dari sistem loop umpan balik yang saling berhubungan
yang mengontrol transkripsi dari sejumlah kecil "gen jam". Umpan balik negatif,
bersama dengan penundaan, pada prinsipnya cukup untuk menghasilkan osilasi;
jam sirkadian nyata lebih kompleks, dan itu tetap menjadi tantangan untuk
memahami kompleksitas ini. Ritme sirkadian lahiriahnya sangat mirip dalam
semua spesies, tetapi gen yang membentuk mekanisme jam yang sangat berbeda
(membandingkan hewan, tumbuhan, jamur dan cyanobacteria). Jam mungkin
berevolusi beberapa kali untuk melakukan fungsi yang sangat mirip, sehingga
mereka adalah contoh dari "evolusi konvergen".
Pada tumbuhan, jam sirkadian mengatur sekitar 5% dari genom (> 1000 gen
dalam Arabidopsis). Fungsi ritmis gen ini banyak proses kontrol, termasuk daun
dan gerakan kelopak, pembukaan dan penutupan pori-pori stomatal, pembuangan
wewangian bunga dan aktivitas metabolis, terutama yang berkaitan dengan
fotosintesis. Jam sirkadian juga mempengaruhi siklus musiman yang tergantung
pada hari-panjang, termasuk regulasi berbunga.Sistem photoperiodic muncul
tergantung pada jam sirkadian untuk mengukur durasi siang atau malam, sehingga
pemantauan berlalunya musim.
Arabidopsis thaliana, spesies model untuk genetika tanaman, pameran irama
sirkadian terlihat dalam gerakan daun dan irama kurang jelas dalam ekspresi
banyak gen, khususnya klorofil a / b gen binding protein (gen CAB). Gen reporter
bercahaya, luciferase, telah digunakan untuk memvisualisasikan regulasi ekspresi
gen sirkadian, menciptakan ritme cahaya pada tanaman transgenik. Ritme ini dapat
dipantau secara bibit tunggal dengan pencitraan cahaya rendah video, yang telah
memungkinkan identifikasi mutan ritme sirkadian di Arabidopsis.

BAB 3
KESIMPULAN
1. Fotoperiodisme merupakan respon tanaman terhadap adanya rangsangan
fotoperiode.
2. Tanaman secara umum dibedakan menjadi 3 akibat dari fotoperiodisme yaitu
tanaman hari pendek, tanaman hari panjang dan tanaman hari netral.
3. Respon terhadap fotoperiode akan menghasilkan suatu stimulus yang
dihipotesiskan sebagai hormon florigen yang nantinya akan menginduksi
terbentuknya bunga suatu tanaman.
4. Vernalisasi adalah proses dimana berbunga yang dikarenakan perlakuan dingin
yang

diberikan kepada benih sepenuhnya terhidrasi (yaitu, benih yang

menyerap air) atau ke tanaman yang sedang tumbuh.


5. Chilling injury merupakan kerusakan utama yang terjadi pada buah dan sayur
asal tropis dan subtropis, meskipun gangguan fisiologis tertentu akan muncul
pada buah dan sayur ini hanya ketika mereka disimpan pada suhu rendah.
6. Jam biologis mengatur irama sirkadian pada tumbuhan dan eukariota lain. Suatu
siklus fisiologis dengan frekuensi sekitar 24 jam disebut irama sirkadian.

DAFTAR PUSTAKA
Ashari,S.1998, Pengantar Biologi Reproduksi Tanaman. Jakarta: Penerbit Rineka Cipta.
Dwidjoseputo.1990.Pengantar Fisiologi Tumbuhan.Jakarta: PT Gramedia pustaka.
Guslim,2007. Agroklimatologi. Medan: USU Press.
Hadisoesilo,S dan Kuntadi, 2007. Kearifan Tradisional Dalam Budidaya Lebah Hutan
(Apis

dorsata).

Bogor:

Departemen

Kehutanan,

Badan

Penelitian

dan

Pengembangan Kehutanan, Pusat Penelitian dan Pengembangan Kehutanan dan


Konservasi Alam.
Hasanuddin,A.2003. Manajemen Koloni Lebah Madu. Pematang Siantar: Departemen
Kehutanan, Pusat Diklat Pendidikan dan Latihan Kehutanan,Balai latihan
Kehutanan.
Hopkins.2009. Introduction to plant physiology Fourth Edition.USA: John Wiley &
Sons, Inc.
Lakitan.1994.Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan.Jakarta: PT raja Gravindo Persada.
Mugnisjah,W.Q. dan Setiawan, A. 1995. Produksi Benih. Bogor: Penerbit Bumi Aksara
Jakarta, bekerjasama dengan Pusat antar Universitas-Ilmu Hayat, Institut
Pertanian.
Salisbury, F. B. and Rose, C. W. 1992. Plant Physiology. Wadsworth Publishing. Fort
Collins. Colorado.

Anda mungkin juga menyukai