Anda di halaman 1dari 13

PEWARISAN EKSTRA KROMOSOMAL

PENDAHULUAN
Ilmu genetika khususnya genetika pada organisme eukariot selain biasanya
memfokuskan pada kromosom-kromosom dan gen-gen yang terdapat di dalamnya.
Namun demikian masih terdapat organel-organel sel lain yang berada d i luar inti
sel yang juga mengandung bahan genetik. Beberapa percobaan pewarisan
menunjukkan bahwa bahan di luar inti atau elemen-elemen sitoplasmik juga
merupakan pembawa sifat keturunan. Benda-benda di luar inti mungkin
merupakan bahan dari DNA yang terletak dalam mitokondria dari sel-sel tanaman
dan hewan, dan plastida dari sel tanaman. Karena itu pewarisan karakter dari tetua
kepada zuriat dapat dibedakan menjadi dua mekanisme yaitu pewarisan
kromosomal (kromosom inti) dan pewarisan ektrakromosomal (kromosom
sitoplasma). Keunikan pola pewarisan sitoplasma (mitokondria dan kloroplas pada
tanaman) menyebabkan DNA ini dapat digunakan sebagai penanda untuk
mengidentifikasi hubungan kekerabatan secara maternal/garis ibu. Dalam keadaan
tertentu pewarisan dari tetua betina diatur oleh gen- gen dalam inti yang
menyebabkan efek maternal segera terlihat pada keturunannya. Sifat-sifat lain ada
hubungannya dengan bahan-bahan bakteri atau virus yang sukar dibedakan dari
gen-gen di luar kromosom.
Pewarisan Mendel biasanya dikenal sebagai genetika klasik. Sifat turun temurun
ada hubungannya dengan bahan DNA dalam inti (gen-gen). Dari persilangan yang
telah diketahui dapat diduga nisbah segregasi keturunan, termasuk nisbah
penyimpangannya. Sedangkan pada pewarisan ekstrakromosomal terjadi
perbedaan kriteria antara lain (1) Perbedaan dalam persilangan resiprok (tidak
termasuk tautan seks); sifat-sifat diwariskan melalui jenis betina, (2) Pewarisan
melalui induk (maternal/uniparental inheritance); keturunan memperlihatkan sifatsifat dari orang tua betina; gamet betina (sel telur) memberikan sejumlah
sitoplasma dan benda-benda dalam sitoplasma untuk diwariskan kepada zigote, (3)
Gagal memperlihatkan segregasi yang sesuai dengan pola Mendel maupun
penyimpangannya, (4) Sifat-sifat itu tidak dapat dipetakan pada salah satu dari
kelompok tautan, misalnya terletak pada satu kromosom dengan lokus yang telah
diketahui, (5) Pemisahan inti (apabila mungkin) yang diketahui mengatur bentuk
lain dari sifat tersebut tidak akan mengubah penampilan dan (6) Terdapat DNA
yang bukan DNA kromosom.
Pewarisan ekstrakromosomal/sitoplasma terjadi karena pewarisan partikel
sitoplasma yang memiliki kelangsungan hidup. Benda-benda yang berpotensi

sebagai pembawa faktor pewarisan sitoplasmik antara lain (1) Kloroplas,


berhubungan dengan fotosintesis dalam tanaman, mengandung DNA telanjang dan
ribosom, (2) Mitokondria, berperan penting dalam mekanisme pernapasan pada
tanaman dan hewan, mengandung DNA telanjang dan ribosom, (3) Sentriol, ikut
dalam pembentukan aster dan kemungkinan benang gelendong pada hewan,
mungkin mengandung DNA, (4) Retikulum endoplasma, susunan selaput dalam
sitoplasma tanaman dan hewan, tempat ak tifitas ribosom, (5) Kinetoplas, terjadi
dalam Tripanosoma dan beberapa Protosoalain, mengandung DNA dan (6) Plasma
gen, elemen yang mengganda (disebut gen-gen sitoplasmik) yang diduga ada
karena adanya suatu pengaruh pada penampakan fenotipe, tetap i tidak pernah
terlihat, misalnya faktor mandul jantan pada beberapa tanaman.
GENOM ORGANEL (KLOROPLAS & MITOKONDRIA)
Secara konvensional gen-gen yang ada pada genom inti diwariskan dari generasi
ke generasi mengikuti pola penurunan Mendel sedangkan sifat-sifat yang
dikendalikan oleh gen yang ada pada genom kloroplas (juga genom mitokondria)
diwariskan dengan pola pewarisan cytoplasmic atau uniparental atau pola
pewarisan maternal. Gen-gen pada genom ini diwariskan melalui tetua betina.
Kedua genom (genom inti dan plastom) bisa mengkode protein yang berbeda
menjadi sub unit dari satu enzim yang sama. Sebagai contoh adalah enzim
Rubisco (ribulose 1,5-biphosphate car boxylase-oxygenase) yang berfungsi dalam
fiksasi karbon dan mengkontribus i sampai 50% dari total protein dapat larut yang
ada di daun. Subunit terkecilnya dikode oleh gen yang ada di genom inti, se
dangkan sub unit besarnya dikode oleh gen yang ada di plastom. Di kloroplas
terdapat DNA, RNA, ribosom dan berbagai enzim. Semua molekul ini sebagian
besar terdapat di stroma, tempat berlangsungnya transkripsi dan translasi. Klorop
las mengandung peralatan biokimia lengkap yang diperlukan dalam reflikasi dan
ekspresi dari plastom, termasuk DNA dan RNA polim erase, ribosom, tRNA dan
rRNA sintase. Namun ukuran plastom tidak cukup besar untuk mengkode semua
protein yang diketa hui ada pada klor oplas. Hal ini membuktikan bahwa organel
masih tetap tergantung dari genom inti untuk bisa menjalankan fungsinya.
Pada tanaman tingkat tinggi, DNA klor oplas berbentuk molekul melingkar
tertutup ( close circular DNA ) berutas ganda. DNA kloroplas (genom) terdapat
dalam 50 atau lebih lingkaran jalur-ganda melilit dalam tiap plastid. Pada keadaan
yang lebih komplek s, genom kloroplas akan membentuk Supercoiled Close
Circular DNA. Genom kloroplas memiliki ukuran paling kecil di antara DNA
tanaman. Kelebihan dari genom kloroplas adalah sangat efisien dalam
memanfaatkan DNA. Hal ini dikarenakan hampir semua DNA merupakan bagian
dari gen tertentu sehingga mempunyai fungsi tertentu. Total nukleotida
dibandingkan dengan nukleotida yang menjadi bagian dari gen sekitar 90%

sehingga hampir tidak terdapat DNA berulang pada genom kloroplas. Genom
kloroplas te rdiri dari dua gen, pada setiap kloroplas terdapat RNA ribosom (16 S;
23 S; 4,5 S; 5 S). Be rbeda dengan DNA mitokondria yang hanya memiliki satu
tiruan gen. Genom juga terdiri dari gen untuk RNA transfer, dan gen untuk yang
lainnya, tetapi bukan semuanya. Susunan protein untuk transkripsi dan translasi
dari gen yang sudah ditandai pada kloroplas (seperti protein ribosom, sub unit
RNA polimerase, dan faktor-fak tor translasi) atau untuk proses fotosintesis. Intron
ditemukan pada beberapa daerah peng kodean protein dan gen RNA transfer pada
DNA kloroplas.Plastid (juga mitokondria) mempunyai al at produksi ribosomal
sendiri . Di dalam jagung, gen RNA disalin menjad i bagian dari suatu 20000
nukleotida pasangan membalikkan pengulangan, denga n 5S rD NA berbatasan
sampai 23S rDNA, karena itu adanya di dalam E. coli dan dengan pemisahan
keduanya dari 16 r DNA oleh alat pengatur dasar. Dalam sel eukariot kadangkadang perbandingannya rangkaian 28S dan 18S rDNA yang bersebelahan s atu
sama lainnya, sedangkan rangkaian 5S rDNA ditempatkan di mana saja di dalam
gen. Mitokondria merupakan organel yang j ug a terdapat di dalam sitoplasma dari
semua hewan aerob dan sel tana man. Fungsi utama mitokondria adalah sebagai
sumber energi di dalam sel. Mitokondria mengandung enzim untuk siklus Kreb,
melakukan fosforilasi oksidatif dan juga terlibat dala m biosin tesa asam lemak.
Struktur DNA mitokondria ditemuka n dalam keadaaan rantai ganda dan melingkar
tertutup ( Close Circular DNA ), linear DNA dan keadaan linear circular DNA .
Pada genom ini banyak terjadi sekuen berulang sehingga rekombinasi sel pada
genom mitokondria tinggi. Organisasi genom mitokondria lebih kompleks
daripada genom kloroplas. Dengan terdapatnya banyak sekuen DNA berulang
menyebabkan pemanfaatan DNA di dalam mitokondria tidak seefisien genom
kloroplas. Seperti halnya DNA kloroplas, genom mitokondria juga berasosiasi
dengan protein histon. Mitokondria dari semua organisme mengandung gen
fungsional atau DNA kopi tunggal yang sama jumlahnya. Pada tanaman, ukuran
genomnya besar di samping DNA kopi tunggal, diketahui genom mitokondria
mengandung pula sekuen DNA yang tidak mengkode protein. Genom mitokondria
merupakan poliploid dengan jumlah sampai ratusan kopi sel. Studi mengenai
genom mitokondria dapat digunakan untuk pengembangan varietas-varietas hibrida
melalui pembentukan mandul jantan sitoplasma (cytoplasmatic male sterility
-CMS). CMS merupakan peristiwa gagalnya organ bunga jantan menghasilkan
serbuk sari karena interaksi gen yang ada pada genom inti dengan gen pada
sitoplasma yang berada pada mitokondria . Sterilitas diwariskan secara maternal.
PEWARISAN SITOPLASMIK PADA WARNA DAUN VARIEGATA Mirabilis
jalapa

Pada tahun 1909, Correns, salah satu dari penemu kembali hukum-hukum Mendel,
melihat perbedaan-perbedaan dalam persilangan res iprok dari bunga pukul empat
( Mirabilis jalapa var. Albomaculata ). Pada tanaman variegata terdapat tiga tipe
cabang, yaitu cabang berdaun hijau, cabang berdaun variegata, dan cabang berdaun
putih. Correns mela kukan persilangan antar bunga dari caban g yang berbeda,
hasilnya fenotipe zuriat tergantung pada fenotipe tetua betinanya. Semua macam
cabang dapat membentuk bunga. Biji yang berasal dari cabang berd aun putih
menghasilkan tanaman berdaun putih, yang tidak dapat bertahan hidup karena
tidak mampu melakukan fotosintesis. Biji yang berasal dari cabang berdaun hijau
hanya menghasilkan tanaman berdaun hijau. B iji yan g berasal dari cabang yang
berdaun variegata menghasilkan tanaman yang berdaun putih, tanaman yang
berdaun hijau dan tanaman yang berdaun variegata, dengan nisbah yang tidak
sama dengan nisbah Mendel. Set elah membuat persilangan, ia mengamati bahwa
bunga pada cabang putih dari tanaman itu hanya menghasilk an keturunan putih
tidak peduli tipe tepungsari yang digunakan. Dengan kata lain diketahui bahwa
fenotipe dari keturunan tergantu ng dari fenotipe induk betinanya. Induk jantan
(yang memberi polen) sama sekali tidak berpengaruh.
Berkaitan dengan hal tersebut, pe rsilangan resiprok menghasilkan keturunan yang
berlainan fenotipnya. Sebagai contoh adalah:
a.

sel telur pada cabang hijau x pollen pada cabang putih menghasilkan keturunan
yang semu anya berdaun hijau.
b.
sel telur pada cabang putih x polle n pada cabang hijau menghasilkan keturunan
yang semuanya berdaun puti h. Tanaman yang hanya berdaun putih akan segera
mati setelah bijinya berkecambah karena tidak memliki klorofil sehingga tidak
dapat berasimilasi.
Pada mekanisme pembentukan warna pada pewarisan ektrakromosomal bunga
pukul empat , tip e tepungsari tidak pent ing, tetapi kontribusi induknya
menentukan macam keturunannya. Biji yang tumbuh pada cabang putih han ya
menghasilkan tanaman putih, pa da cabang hijau hanya menghasilkan tanaman
hijau, pada cabang belang putih-h ijau menghasilka n nisbah dari tanaman putih,
hijau dan hijau-putih yang tidak tent u. Tipe plastida yang diwariskan oleh
induknya menentukan t ipe tanaman.
PEWARISAN SITOPLASMIK PADA PEWARISAN PLASTIDA JAGUNGIOJAP
Penyerbukan sendiri pada tanaman jagung Iodent ya itu varietas jagung bersari
bebas yang ditanam Jenkins di Io wa, menimbulkan garis-garis putih pada
daunnya. Ini disebut Iojap kare na berasal dari varietas Iodent dan mirip dengan
mutan lain yaitu Japonica. Jenkins melakukan penyerbuka sendiri pada t anaman

Iojap dan hanya mendapatkan tanaman yang bergaris-garis. Ia berpendapat bahwa


keadaan homozigot resesif menghasilkan f enotipe Iojap dan ia telah melakukan
penyerbukan pada tanaman heterozigot. Ja di keadaan homozigot itu kemudian
diberi simbol ijij.Beberapa tahun kemudian, M. McR hoades mempelajari pola
pewarisan Iojap dan mendapatkan adanya pola pewarisan di luar in ti. Pola garisgaris putih yang dihasilkan oleh homozigot resesif itu disebabkan oleh perubahan
tetap yang terpisah dari g en-gen dalam inti. Apabila tanaman Iojap dig unakan
sebagai tetua jantan untuk menyerbuki tanaman hijau normal, maka keturunan F1
semua hijau. Tetapi apabila tanaman iojap digunakan se bagai tetua betina, maka
menghasilkan keturunan yang bergaris-gari s. Garis-gari s putih ini diduga te rjadi
sesuatu pada kloroplas. Pemeriksaan sel-sel pada daerah yang puti h menunjukkan
adanya plastida yang abnormal. Pada beberapa sel terdapat plastida normal dan
abnormal bersama-sama. Plastid a mutan mempunyai beberapa bulatan-bulatan
yang berwarna gelap. Bulatan-bulatan ini mungkin suatu timbunan lipida karena
tida k ada protein yang biasanya terdapat bersama-sama dengan lipida dalam
pembentukan selaput dalam dari kloroplas. Diduga dalam mutan Io jap, DNA dari
plastida normal telah berubah sehingga robosom dan selaput yang membawa hijau
daun normal tidak terbent uk. Plastida mutan tidak berhen ti membelah dan sintesis
DNA tidak terhambat.
PEWARISAN SITOPLASMIK PADA PEWARISAN PLASTIDA TEMBAKAU
Penyebaran mitotik plastida tanaman tembakau normal dan mutan secara rambang
mengakibatkan pola belang-belang pada daun. Belang-belang dapat meluas
sampai bunga dan polong. Polong pada cabang putih menghasilkan bibit putih
dan pada cabang
berbelang-belang
menghasilkan bibit yang juga
berbelangbelang, sedangkan cabang hijau menghasilkan bibit hijau. Pengamatan
plastida dalam sel menunjukkan campuran tipe normal dan mutan pada jaringan
yang berbelang. Pola belang-belang pada jagung dan tembakau berbeda, meskipun
keduanya akibat dari penyebaran plastida mutan yang tidak membentuk kloroplas
normal. Jagung mempunyai garis memanjang pada daunnya karena sel-sel yang
membentuk daun timbul dari pangkal daun. Kumpulan sel-sel yang membelah
ditemukan pada pangkal daun dan menyebabkan daun mamanjang. Apabila satu
atau beberapa sel yang membelah itu hanya mempunyai plastida mutan yang
diperoleh secara acak, maka semua sel anak akan mempunyai plastida mutan dan
berwarna putih. Garis putih yang dibentuk oleh sel-sel ini akan berjalan sepanjang
daun. Sebaliknya, daun tembakau Dpl mempunyai sel-sel dasar putih. Daun
tembakau berasal dari sel-sel yang membelah pada bagian atas daun (apex).
Apabila sel-sel ujung dari lapisan luar mengandung kloroplas mutan, maka sel
epidermis daun akan kekurangan plastida normal. Apabila sel-sel ujung dari

lapisan dalam mempunyai plastida mutan, sel-sel palisade atau sel-sel mesofil
spons (spongy mesophyl) berwarna putih.
MANDUL JANTAN STERIL / CYTOPLASMIC MALE STERILITY (CMS)
Adanya faktor mandul jantan sitoplas ma telah mulai diketahui sejak lebih dari 100
tahun. Pada 1921, Bateson dan Gairdner melaporkan bahwa mandul jantan pada
rami diwariskan melalui tetua betina. Chittenden dan Pellow pada 1927
mengamati bahwa mandul jantan pada rami disebabkan oleh adanya interaksi
antara sitoplasma dan inti. In 1943, Jones dan Clarke menyatakan bahwa mandul
jantan pada bawang didukung oleh interaksi antara sitoplasma mandul jantan (S)
dengan genotipe homozigot re sesif pada lokus pemelihara (restoration lokus)
kesuburan singel jantan di inti.Mandul jantan sitopalsmik-genik (CMS) digunakan
secara luas dalam proses produksi benih hibrida pada berbagai tanaman. Penerapan
CMS pertama kali pada bioteknologi organ yang cukup banyak berkontribusi
dalam Revolusi Hijau (Green Revolution). Pemakaian CM S pada produksi benih
hibrida terbaru dilaporkan oleh Havey (2004 ). Pada beberapa spesies tanaman
gen-gen sitoplasmik menyebabkan sterilitas pada tepung sari (gugur). Tanamantanaman ini merupakan mandul jantan ( male sterile ). Penggunaan CMS dapat
mempermudah dalam produksi benih hibrida karena persilangan dalam spesiesspesies ini dapat dilakukan tanpa menggunakan pekerja untuk kastrasi dan
hibridisasi. Apabila tanaman mandul jantan tidak tersedia perlu dilakukan kastrasi
yaitu membuang bagian tanaman yang menghasilkan tepungsari. Mandul jantan
mempunyai arti penting dalam praktek persilangan yang dibuat besar-besaran
dalam usaha memperoleh biji hibrida seperti pada produksi jagung dan padi
hibrida. Terdapat dua macam mandul jantan yaitu mandul jantan genik dan mandul
jantan sitoplasmik. Mandul jantan sitoplasmik disebabkan oleh genom
ekstranuklear (mitokondria dan kloroplas ) dan diperlihatkan pada pewarisan
maternal. Pewarisan tipe ini di atur oleh faktor sitoplasma dan juga oleh interaksi
antara sitoplasma dengan faktor-faktor yang terdapat di dalam inti. Mandul jantan
sitoplasmik dikendalikan hanya oleh sitoplasma maternal, sehingga sterilitas ini
hanya ditemukan pada zuriat tanaman dari induk yang mandul jantan saja. Sistem
mandul jantan ini stabil. Hasil penelitian menunjukkan pada jagung dan petunia
terdapat sifat mandul jantan yang semula sitoplasmik, menjadi mandul jantan
sitoplasmik- genik. Pada mandul jantan sitoplasmik kubis ( Brassica oleracea ),
belum ditemukan gen pemulihnya Mandul jantan sitoplasm k sesuai artinya
berada di bawah kontrol gen luar inti sel. Pewarisan dengan menggunakan mandul
jantan sitoplasmik menunjukkan pola pewarisan non-Mendelian dan dipengaruhi
oleh regulasi faktor sitoplasmik. Pada mandul jantan tipe ini, sterilitas jantan
diwariskan secara maternal. Pada tanaman hanya terdapat beberapa spesies yang

memiliki tipe mandul jantan sitoplasmik. Se ara umum terdapat dua tipe sitoplasma
yaitu normal (N) dan steril (S). Juga terdapat gen pemulih kesuburan (Rf). Selain
itu juga terdapat istilah mandul jantan sitoplasmik-genik yang merupakan sifat
mandul jantan yg dikendalikan oleh interaksi sitoplasma (penyebab mandul), dan
gen pemulih fertilitas dalam inti. Sterilitas akan terjadi jika dalam sitoplasma steril,
dan gen pemulih tidak ada. Sterilitas terjadi karena ketidak-setimbangan nukleus
dan sitoplasma , akibat terjadi persilangan antar spesies. Kesetimbangan akan
pulih pada generasi berikutnya jika terjadi mutasi pada nukleus yang menghasilkan
alel pemulih. Pemulia tanaman telah berhasil memindahkan sterilitas antar spesies
dengan cara persilangan interspesifik. Dalam persilangan antar spesies, alel (gen)
pemulih bisa dipindahkan atau mungkin tidak bisa dipindahkan dari spesies donor
ke spesies penerima. Di alam banyak ditemui mandul jantan sitoplasmik-genik.
Yang berhubungan dengan sistem fenotipe polen: sporofitik (ber kaitan dengan
tetua polen) dan gametofitik (berkaitan dengan genotipe polen).
APLIKASI CMS PADA PEMULIAAN BAWANG MERAH
Bawang merah dapat digunakan se bagai tanaman contoh dalam mempelajari
mandul jantan sitoplasmik genik. Sporof itik, yaitu fenotipe polen ditentukan oleh
genotipe tetua polen. Tanaman S Rr (fertil) menghasilkan polen S R dan S r, yang k
eduanya fertil. Sementara itu, tanaman S rr (steril) menghasilkan polen S r yang
steril. Jadi polen S r bisa fertil atau ster il, tergantung pada genotipe tanaman yang
menghasilkan polen. Saat ge n inti untuk pemulih kesubura n (Rf) tersedia untuk
sistem CMS tanaman, maka disebut Cytoplamic Genetic Male Sterility (CGMS) .
Tipe sistem CGMS terjadi pada banyak spesies tanaman. Sterilitas tersebut terlihat
pada pengaruhnya terhadap gen inti dan g en si toplasmik. Gen Rf tidak terekspresi
jika sitoplasma sel tersebut steril (S). Namun gen Rf mampu memulihkan kembali
kesu buran pada sitoplasma S yang me nyebabkan steril. Terdapat kombinasi
sitoplasma N dengan rfrf dan sitoplasma dengan Rf- yang m enghasilkan fertilitas,
sedangkan sitoplasma S dengan rfrf hanya menghasilkan jantan steril.
APLIKASI CMS PADA PEMULIAAN TANAMAN JAGUNG
Pewarisan jantan mandul pada jagung Genotipe tertentu pada jagung telah telah
ditemukan mempunyai gen sitoplasmik yang menyebabkan kemandul an. Gen-gen
ini diberi simbol ms (male sterile). Alel sitoplasmik yang normal, Ms
menyebabkan tepung sari fertil. Gen-gen tertentu dalam inti dapat mengatasi
mandul jantan sitoplasmik dan dapat memulihkan fertilitas bil a dala m keadaan
dominan. Gen-gen ini disebut gen pemulih kesuburan ( restorer genes ) dan diberi
simbol R f . Alel resesif, rf, membiarkan gen steril sitoplasmik dapa t tampak bila
gen dalam inti homozigot resesif. Jadi tanaman mandul jantan harus mempunyai
gen sitoplasmik resesif dan gen dalam inti juga resesif. Tanaman fertil jantan ada

dua bentuk yai tu gen sitoplasmik fertil jantan yang dominan menyebabkan tepung
sari fertil meskipun gen pemulih kesuburan dalam keadaan hom ozigot resesif.
Apab ila ada gen pemulih fertilitas dominan dalam inti (heterozigot atau
homozigot), tanamannya fertil jantan meskipun gen sitoplasmiknya resesif.
Pelestarian tanaman jagung mandul jantan Jagung adalah spesies tanaman bersari
bebas (menyerbuk silang) sehingga tiap tanaman bersari bebas merupakan
keturunan hibrid a yang timbul dari persilangan dua genotipe yang berbeda. Telah
ditemukan bahwa hasil biji dapat dinaikkan dengan mengembangka n galur inbred
jagung ( inbred lines ) dan kemudian menyilangkan galur inbred te rsebut untuk
menghasilka n hibrida khusus. Inbred dihasilkan dengan menggunaka n tepung sari
dari tanaman tertentu untuk membuahi sel telur dari tanam an itu sendiri. Pada
jagung dapat dikerjakan dengan menutup malai jantan dengan ka ntong sebelum
kepala sari terbuka dan menu tup tongkol dengan kantong sebelum ke luar rambut
tongkolnya. Tepung sari yang dikumpulkan itu untuk menyerbuki putik (rambutrambut) pada tongkol dari tanaman yang sama. Dengan manipulasi yang sesuai
dari gen-gen dalam inti dan gen-gen sitoplasmik dapat dikembangkan galur in
bred isogenik mandul jantan dan fertil jantan. Galur isogenik mempunyai genotipe
id entik (atau ha mpir identik) kecuali gen pemulih kesuburan dan gen mandul ja
ntan sitoplasmik. Ini adalah tipe-tipe seperti disebutkan di atas. Jadi dengan
menyilangkan tanaman mandul dan pasangannya yang fertil, galur mandul jantan
dapat dilestarikan. Menghasilkan jagung hibrida Serangkaian galur inbred jagung
yang berbeda dapat dikembangkan dengan melakukan pembuahan sendiri (selfing)
berulang-ulang pada genotipe yang terpilih, misalnya inbred A, B, C, D dan
seterusnya. Misalkan inbred A mandul jantan dan i nbred B fertil tetapi keduanya
mempunyai gen restorer resesif. Keduanya dapat disilangkan untuk menghasilkan
silang tunggal (si ngle cross) AB. Tetua betina A ditanam dua atau tiga bari s dan
tetua jantan B pada baris ketiga dan keempat. Tepungsari dari B akan membua hi
putik dari A. Biji-biji dari silang tunggal AB dipanen dari tetua betina
menghasilkan AB yang mandul jantan . Misalkan inbred A yang mandul jant an
dengan gen rest orer yang resesif dan inbred C fertil jantan dengan gen re storer do
minan. Kedua inbred ini dapat disilangkan untuk menghasilkan silang t unggal AC.
Tetua betina A ditanam dalam baris-baris berg antian dengan tetua jantan C dan
biji fertil jantan dipanen dari tanaman betina A. Pemulia tanaman atau pengusaha
beni h hi brida dapat menghasilkan biji hibrida silang ganda ( double crossess)
dengan menanam secara bergantian barisbaris AB dan AC. Biji yang dipanen dari
AB adalah AB dan AC, 1/2 akan mempunyai gen restorer Rf dan fertil, 1/2
mempunyai gen rf steril.
APLIKASI CMS PADA PEMULIAAN TANAMAN PADI

Padi merupakan tanaman menyer buk sendiri yang sangat kuat dengan persentase
menyerbuk silang sangat re ndah, sehingga diper lukan galur mandul jantan untuk
memproduksi benih padi hi brida secara komersial. Ada beberapa macam mandul
jantan yang dapat digun akan untuk memproduksi benih padi hibrida, yaitu
mandul jant an sitoplasmik genetik ( cytoplasmic-genetic male sterility , CMS),
sterilitas jantan genetik peka lingkungan ( environment-sensitivegenetic male
sterililty , EGMS) dan sterilitas jantan yang diinduksi dengan bahan kimia.
1.

Mandul Jantan Sitoplasmik Genetik


Mandul jantan sitoplamik-genetik dise babkan oleh in teraksi antara faktor genetik
yang terdapat di dalam sitoplas ma dan nukleus. Sterilitas jantan terjadi a pabila di
dalam sitoplasma terdapat fakt or steril (S) dan di dalam nukleus tidak terdapat gen
yang memulihkan fertilitas (rest oring fertility gene, RF). Terdapatnya gen dominal
Rf di dalam nukleus menyebabkan tanaman menjadi fertil. Sebagian besar var ietas
padi hibr ida yang sekarang digunakan secara komersial menggunakan sitoplasma
yang me ngandung faktor steril berasal dari padi liar (CMS-WA). Keseragaman
pengguna an sitoplasma ini dapat berbahaya terutama bila terkait denga n kepekaan
terhadap ha ma atau penyakit tertentu. Untuk mengantisipasi masalah ini,
pengguna kan sitoplasma steril dari sumber yang beragam sangat di perlukan.
Meskipun sejumlah sumber sitoplasma steril telah diidentifikasi nam un tidak
semuanya dapat digunakan untuk membuat varietas padi hibrida. Beberapa syarat
agar sitoplasma st eril dapat digunakan untuk membuat varietas padi hibrida
antara lai n: (1) mempunyai sterilitas sempurna dan stabil pada berbagai kondisi
lingkungan, (2) m udah dipertahankan sehingga berbagai genotipe dapat dibuat
menjadi galur mandul jantan, (3) mudah dipulihkan sehingga berbagai genotipe da
pat digunakan sebagai te tua jantan, (4) tidak terpengaruh negatif terhadap sifat ag
ronomis. Di antara sumber sitoplasma steril yang banyak digunakan dalam
program pemuliaan untuk pembuatan varietas padi hibrida adalah WA, BT, DI, DA
dan IP. Galur yang mengandung gen dominan Rf mempunyai kemampuan untuk
memulihkan fertilitas galur murni jantan dan disebut sebagai galur pemulih
(restorer, R). Sitop lasma steril yang berbeda memerlukan gen pemulih kesuburan
yang berbeda. Sifat pemulih kesuburan untuk sitoplasma steril CMS-B oro
dikendalikan oleh gen dominan Rf1. untuk CMS-WA, pemulih kesuburannya
dikendalikan oleh dua gen domonan yang masing-masi ng terdapat pada
kromosom 7 dan 10 (Bharaj et al, 1995).

2.

Mandul Jantan Genetik Peka Lingkungan


Sterilitas jantan jenis ini disebabkan oleh faktor genetik dalam nukleus dan
ekspresinya dipengaruhi oleh kondisi li ngkungan. Ada dua macam mandul jantan
genetik peka lingkungan ( environment-sensitive genetic male sterility , EGMS)

yang digunakan dalam pembuatan padi hibr ida y aitu mandul jantan genetik peka
fotoperiode (photoperiod-sensitive genic male sterility, PGMS) dan mandul jantan
genetik peka temperatur (termosensitive genic male sterility, TGMS). Sterilitas
polen pada galur PGMS dipengaruhi ole h fotoperiode atau panjang hari. Pada
umumnya galur PGMS bersifat mandul jantan pada kondisi hari yang panjang
(siang ha ri l ebih dari 13.75 jam) dan menjadi fertil pada hari yang pendek (siang
hari kurang adri 13,75 jam). Beberapa galur PGMS yang tel ah diidentifikasi
antara lain: Nongken 58 S (Cina), EG MS (USA), 201 (USA), CIS 28-10S (Cina),
X88 (Jepang) dan Peiai S (Cina ). Pada galur TGMS, ekspresi sterilitas polen
dipengaruhi oleh temperatur. Pada umumnya galur TGMS akan tetap st eril pada
kondisi pa nas, suhu harian maksimum lebih dari 30 oC dan akan berubah menjadi
fertil bila suhu harian maksimum kurang dari 3 0 oC. Suhu kritis untuk sterilita sfertilitas tersebut dapat berbeda antar varietas, sedangkan stadia kr itisnya adalah
pada 1 5-25 hari sebelum berbunga atau 5-15 hari setelah masa premordia bunga.
Beberapa galur TGMS yang telah diidentifikasi antara lain Annong 810 S (Cina),
Hennong S (Cina), Norin PL 12 (Jepang) dan IR32364 (IRRI). Untuk daerah yang
dekat dengan gari s khatulistiwa seperti Indonesia, panjang hari tidak berubah
sepanjang tahun, sehingga penggunaan galur TGMS lebih potensial un tuk
pembentukan padi hibrida. Di dataran rendah biasanya temperatir maksimum lebih
dari 30 oC, sedangkan di dataran tinggi ku ang dari 30oC.
3.

Mandul Jantan yang Diinduksi secara Kimiawi


Induksi sterilitas polen dapat dilakukan dengan penyemprotan gametosida,
senyawa kimia yang dapat membunuh polen. Beberapa jenis gametosida yang
efektif untuk tanaman padi antara lain ethrel dan monosodium methyl arsenate.
Induksi sterilitas jantan dengan menggunakan gametosida tersebut tidak banyak
digunakan dalam pembuatan varietas padi hibrida. Hal ini disebabkan oleh tidak
tersedianya bahan kimia yang aman dan telah tersedianya galur TGMS dan
PGMS.
Teknologi padi hibrida diklasifikasikan berdasarkan jumlah galur tetua yang
ditentukan oleh jenis sterilitas jantan yang digunakan yaitu menjadi padi hibrida
tiga galur dan padi hibrida dua galur.

1.

Padi Hibrida Tiga Galur


Padi hibrida ini diproduksi dengan menggunakan tiga galur yaitu galur mandul
jantan (CMS atau A), galur pelestari (m aintainer atau B) dan galur pemulih
(restorer atau R). Produksi be nih galur A selalu dilakukan dengan menyilangkan A
dengan g alur B. Kedua galur tersebut mempunyai genotipe sama, sedangkan
sitoplasmanya berbeda, galur A mempunyai sitoplasma steril dan galur B
mempunyai sitoplasma normal atau fert il. Fenotipe kedua ga lur tersebut juga

serupa kecuali bahwa galur A mandul jantan sedangkan galur B normal.


Kadangkadang morfologi kedua galur tersebut berbeda karena adanya pengaruh
sitoplasma. Perbedaan yang sering dijumpai antara lain galur A berumur 2-3 hari
lebih lambat dan pemunculan malai le bih pendek (kurang sempurna). B enih
hibrida diproduksi melalui persilangan antara galur A dengan galur R. Padi hibrida
yang dibudidayakan s ecara komersial sebagian besar menggunakan sistem tiga
galur. Set elah dite mukan sifat polen abortif pada padi liar pada tahun 1970,
peneliti Cina berhasil membuat padi hibrida dengan sistem tiga galur pada tahun
1974 dan mulai menggunakannya secara komersial pada tahun 1976 (Yuan, 1994).
Divers ifikasi sumber sito plasma steril juga telah dilakukan dan galur-galur CMS
dengan sumber sitoplasma steril yang beragam telah berhasil dikembangk an.
2.

Padi Hibrida Dua Galur


Padi hibrida ini diproduksi denga n menggunakan galur mandul jantan jenis PGMS
atau TGMS, sehing ga hanya memerlukan dua galur tetua. Di Cina, varietas padi
hibrida dua galur telah digunakan seca ra komersial dan areal pe rtanamannya
meningkat dari sekitar 60000 ha pada tahun 1994 menjadi sekitar 120000 pada
tahun 1996 (Yuan, 1998) Untuk daera h tropis, karena variasi panjang hari tidak
besar, penggunaan galur TGMS lebih sesuai untuk membuat va rietas padi hibrida
den gan sistem dua galur. Di IRRI telah diperoleh gen mutan TGMS pada galur
IR32364 TGMS. Gen mutan tersebut tidak alelik dengan gen TGMS yang d
iidentifikasikan di Cina (tms1) dan di Jepang (tms2). Beberapa galur TGMS dan
varieta hibrida dengan dua galu r telah dibuat di IRRI dan di evaluasi di beberapa
negara. Untuk Indonesia, hingga sekarang belum diperoleh galur TGMS yang
stabil.
EFEK MATERNAL
Pada saat Mendel melakukan penelitian pewarisan sifat kualitatif, zuriat hasil
persilangannya sama dengan zuriat hasil persilangan resiprokalnya. Tetua betina
memberikan sitoplasma dan setengah genomnya ke zuriat hasil zigot. Hal ini
disebut dengan efek maternal yaitu pe warisan sifat yang dikendalikan oleh gen
yang ada di luar inti atau gen maternal . Pewarisan sifat ini disebut juga dengan
pewarisan ekstrakromosomal. Pewarisan maternal terdapat apabila faktor yang
menentukan sifat keturunan terdapat di luar nukleus dan pemindahan faktor ini
hanya berlangsung melalui sitoplasma; sedangkan pengaruh maternal terdapat
apabila genotipe nukleair dari induk betina menentukan fenotip dari keturunan. Fak
tor-faktor keturunan berupa gen-gen nukleair yang dipindahkan oleh kedua jenis
kelamin, dan dalam persilangan-persil angan tertentu sifat-sifat keturunan itu
mengalami segregasi mengikuti pola Mendel.

EFEK MATERNAL PADA ULIR CANGKANG Limnaea peregra


Melingkarnya rumah beberapa siput air tawar (Limnaea peregra) ada yang
mengikuti arah jalannya jarum jam (disebut arah lingk aran ke kanan atau dekstral)
dan ada yang berlawanan arah dengan arah jalannya jarum jam (disebut arah
lingkaran ke kiri atau sinistral). Arah lingkaran rumah siput in i ditentukan oleh
sepasang gen tunggal, yaitu oleh gen D untuk melingkar ke kanan dan alel d untuk
melingkar ke kiri. D dominan terhadap d. Siput ini hermaprodit sehingga dapat
melakukan perkawinan silang maupun perkawinan sendiri. Yang paling menarik
perhatian ialah bahwa pada persilangan antara siput-siput ini, arah melingkarnya
rumah siput dari keturunan sel lu ditentukan oleh geno tipe dari rumah siput
maternal (induk betina) walaupun ini berbeda sama sekali dari genotipe keturunan.
Perkawinan antara siput jantan sinistral (dd) dengan siput betina homozigot
dekstral ( DD) menghasilkan siput-siput F1 berupa siput dekstral heterozigot (Dd).
Perkawinan sendiri dari siput F1 ini menghasilkan siput-siput F2 dengan
perbandingan genotipe 1/4 DD : 1/2 Dd : 1/4 dd, namun semuanya mempunyai
fenotipe dekstral. Sama halnya perkawinan resiprok (jantan dekstral homozigot
DD x betina sinistral dd) menghasilkan siput-siput F1 sinistral heterozigot Dd.
Perkawinan sendiri dari siput F1 ini mengh asilk n siput-siput F2 yang juga
menunjukkan perbandingan genotipe 1/4 DD : 1/2 Dd : 1/4 dd, namun semuanya
mempunyai fenotipe dekstral walaupun ada siput yang mempunyai genotipe dd. Ini
disebabkan karena F1 betinanya mempunyai genotipe Dd, walaupun fenotipenya
sinistral. Namun demikian, pengaruh maternal ini hanya bertahan satu generasi
saja, sebab pada generasi-generasi selanjutnya siput sinistral dihasilkan oleh
parental dd meskipun ia sendiri dekstral. Cenklin menyatakan bahwa berdasarkan
penelitiannya secara embriologis, arah melingkarnya rumah siput Limnaea
peregra ini terletak pada pola arah pemisahan awal pembelahan sel dari sel telur
yang telah dibuahi. Seperti halnya pada mollusca dan beberapa avertebrata lain,
pola pemisahan sel-sel itu spiral, berarti bahwa arah spindel selama pembel ahan
sel berpindah terhadap poros dari sel telur. Diduga bahwa ber alihnya arah pene
mpatan spindel ke kanan atau ke kiri itu ditentukan oleh genotip e induk betina.
Oleh karena itu kejadian de mikian menunjukkan pengaruh maternal yang diteru
skan melalui sitoplasma sel telur hanya untuk satu generasi saja sebab dalam
generasi berikutnya akan dibentuk sitoplasma sel telur baru berdasarkan genotipe
induk betina yang baru.
EFEK MATERNAL PADA KECAMBAH LUPIN
Contoh efek maternal pada tanaman di pelajari pada rasa pahit kecambah pada
tanaman lupin. Kecambah adalah b agian dari jaringan maternal, dan
menampakkan sifat tetua betinanya. Pewarisan sifat pahit pada daun lupin
dikendalikan oleh s atu ge n (alel dominan). Fenotipe biji sama dengan induk yang

menghasilkan. Karena bagian dari biji berasal dari jaringan induk .Biji F1 (dari
tanaman P1), rasa nya manis (tidak mengandung senyawa penyebab rasa pahit).
Tanaman F1 me nghasilkan senyawa tsb. Tetapi pada kecambah F1 tidak
mengandung senyawa tsb, sehingga rasanya manis. Biji F1 yang dipanen d ari
tanaman P2 rasanya pahit, karena tetua betinanya (P2) menghasilkan senyawa
pahit. Senyawa yang dihasilkan tetua betina ter bawa dalam biji, dan akan tetap ada
dalam kecambah sehingga rasa kecambah pahit .
DAFTAR PUSTAKA
Aswidinnor H. 2003. Genetika Molekuler, Organisasi Genom, Reflikasi DNA dan
Ekspresi Gen pada Tanaman. Makalah Pelatihan Marka G enetik dalam Pengujian
Kebenaran Varietas dan Mutu Benih. Bogor: PSPT IPB. 8-18 Juli 2003.
Bharaj TS, Virmani SS and Gs Khush . 1995. Chromosomal locat ion of fertility
restoring genes for wild abortive cytoplasmic male sterility using primary trisom
ic in rice. Euphytica 83:169-173.
Burnham, C. R. 1964. Discussions in Cytogenetics. Burgess Oublishing Company.
Minnesota. 375 p. Crowder, L. V. 1993. Plant Genetics (Genetika Tumbuhan, alih
bahasa Lilik Kusdiarti). Gadjah Mada University Press. Yogyaka rta. 499p.
Gardner E J, Simmons M J and Snustad D P. 1991. Principles of Genetic. Eight
Edition. John Wiley and Sons, Inc. Ca nada. 649pp. IRRI. 1997. Hybrid Rice
Breeding Manual. Inte rnational Rice Research Institute. Los Banos. Philippines.
151p.
Jusuf M. 2001. Genetika I, Struktur dan Ekspresi Gen. Instit ut Pertanian Bogor.
Bogor. 300hal.
Rusell P J. 1986. Genetics. Litt le Brown and Company. Boston.
Suryo. 1995. Sitogenetika. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta. 446p
Suwarno, 2004. Prospek Pemanfaatan Padi Hibrida dalam Mewujudkan
Ketahanan Pangan Nasional. Makalah Seminar Nasional Padi Hibrida. Bogor:
Auditori um Toyib Hadiwidjaya. 9 Oktober 2004.
Swanson C.P, Webster. 1989. The Cell. Fourth Edition. Prentice-hallJnc. Of
Modem Bi ology Series.
Yunianti R dan Sriani S. 2006. Pewarisan Ekstrakromosomal. Di dalam Sarsidi S
(Ed). Sitogenetika Tanaman. Insti tut Pertanian Bogor. Hal179-194.