Translate Ilmu Hara Bab 11
Translate Ilmu Hara Bab 11
Rangkuman
Dalam bab ini, hubungan antara konsentrasi nutrien dan pertumbuhan tanaman/hasil panaen
digambarkan dengan adanya deskripsi gejala visual gangguan gizi. Rekomendasi pupuk
seringkali menjadi bahan untuk analisis tanaman. Karenanya pada bab ini juga di bahas
konsentrasi nutriet dapat berada pada kondisi defisiensi, cukup atau batas racun. Yang menarik
adalah kondisi keritis kekurangan konsentrasi, contohnya konsentrasi yang diperlukan untuk
mencapai pertumbuhan/hasil panen yang maksimal. Contoh menunjukkan bahwa kekurangan
konsentrasi kritis tergantung pada umur tanaman, bagian tanaman, konsentrasi nutrisi lain serta
pada faktor lingkungan. Metode lain dari analisis tanaman seperti determinasi fraksi dari nutrisi
tanaman atau metode biokimia, misalnya mengukur kegiatan enzim juga dijelaskan. Terakhir,
kegunaan tanaman vs analisis tanah dibahas.
11.1 Umum
Diseluruh dunia, sering dikatakan bahwa kekurangan pupuk menyebabkan hasil juga berkurang,
kulaitas barang yang menurun dan dampak lingkungan yang tidak diinginkan seperti kenaikan
pencucian nitat (nitrat leaching) atau emesi gas N (Rmheld and Kirkby, 2010). Rekomendasi
yang tetapat meningkat berkatian dengan (i) peningkatan permintaan pasar global untuk kualitas
panen yang baik, (ii) meningkatnya harga pupuk, (iii) meningkatnya kesadaran permaslahan
lingkungan yang disebabkan oleh pertanian, dan (iv) peningkatan cuaca secara extream seperti
kekeringan, banjir, dan badai. Kondisi demikian membuat tanaman memerlukan status gizi yang
lebih tinggi dari tanaman tanaman untuk nutrisi tertentu seperti K, Mg atau Zn untuk mengurangi
setidaknya sebagian stres. Hal ini, pada akhirnya memerlukan keputusan oleh petani pada
aplikasi pupuk selektif. (Karim et al.,2011).
Untuk rekomendasi yang lebih baik pupuk yang digunakan oleh petani, diagnosis yang benar
kekurangan penting dan harus menjadi bagian dari sebuah pendekatan integratif untuk produksi
tanaman (Bergmann, 1992; Zorn et al., 2006).
11.2 Supply nutrient dan Respon Pertumbuhan
Kurva respon pertumbuhan yang menunjukkan hubungan antara pertumbuhan (produksi bahan
kering) dan pasokan gizi memiliki tiga wilayah yang jelas (Gambar 11.1) : (1) pertumbuhan
meningkat seiring dengan meningkatnya pasokan gizi (deficiency range), (2) pertumbuhan
mencapai titik maksiumum dan mulai menetap atau tidak adanya pengaruh dengan supply
nutrient (adequate range). (3) pertumbuhan menurun seiring pertambahan nutrient (toxicity
range).
Pada produksi pertanian, supply nutrient yang optimal biasnaya dicapai dengan penggunan
pupuk. Pemupukan yang tepat dan biaya yang efektif memerlukan informasi tentang
ketersediaan hara dalam tanah, di satu sisi, dan status gizi tanaman, dll. Kemungkingkan dan
pembatasan dari penggunan diagnosis visual dan analisis tanaman secara bersamaan dengan
analisis tanah untuk rekomendasi tipe dan jumlah pupuk akan dibahas pada section selanjutnya.
11.3 DIAGNOSIS GANGGUAN GIZI DENGAN GEJALA TAMPAK
Secara umum, kelainan nutrisi dapat mengurangi pertumbuhan dan hasil panen hanya sedikit
tidak terkarakterisasi secara spesifik gejala yang dapat terlihatnya. Gejalanya dapat dengan jelas
terlihat ketika kekeurangan akut dan pertumbuhan dan hasil panen berkurang. Tetapi tetap ada
pengecualian. Contohnya, terlihat gejala sementara kekurangan Mg dalam sereal, yang dapat
diamati di bawah kondisi lapangan selama perpanjangan batang, tanpa efek merugikan hasil
gabah akhir (Chapin, 1983, 1988).
Diganosis yang diasari oleh gejala yang terlihat membutuhkan pendekatan sistematis seperti
yang dirangkum dalam table 11.1. Gejala muncul secara istimewa di kedua daun, yang lebih tua
atau lebih muda, tergantung pada apakah nutrisi yang dimaksud mudah di retranslocation (lihat
juga Bab 3). Pola distribusi dari gejala tersebut juga dapat dimodifikasi kekurangan oleh
induksi : (i) kekurangan pasokan permanen atau gangguan tiba-tiba pasokan tinggi, atau (ii)
gangguan supply nutrisi yang memadai oleh peristiwa kekeringan sementara. (Fig. 11.2)
Klorosis atau nekrosis dan polanya secara lebih jauh merupka kriteria penting untuk di diagnosis.
Umumnya, terlihat gejala defisiensi nutrisi yang lebih spesifik daripada toksisitas hara, kecuali
toksisitas hara menginduksi kekurangan lain. Gejala defisiensi terlihat nutrisi individu secara
singkat dijelaskan di Bab 6 dan 7. Untuk rincian (termasuk gambar berwarna) dari gejala
gangguan nutrisi pembaca disebut Bergmann (1992) dan Zorn et al. (2006) seperti dalam website
www.tll.de/visuplant.
Diagnosis mungkin sangat sulit pada tanaman ladang tumbuh ketika lebih dari satu nutrisi
kekurangan atau ketika kekurangan satu nutrisi disertai dengan toksisitas lain. Seperti stimulasi
terjadi kekurangan dan toksisitas dapat ditemukan, contohnya didalam waterlogged acid soil,
dimana terdapat toksisitas Mn dan defisiensi Mg ditemukan saat bersamaan. Diagnosis lebih
lanjut lebih rumit dengan adanya penyakit, hama dan gejala lain sebagai penyebab, contohnya
luka mekanis atau kerusakan semprotan (Bergmann,1992). Dalam rangka untuk membedakan
gejala gangguan gizi dari gejala-gejala lainnya, penting untuk diingat bahwa gangguan gizi
selalu memiliki pola geometris yang khas: daun posisi yang sama atau mirip (usia fisiologis)
pada acara tanaman hampir pola identik gejala, dan ada gradasi ditandai dalam keparahan gejala
dari tua ke daun muda (Gambar. 11.2 dan 11.3A). Kotras, gejala yang diinduksi dengan
keberadaan penyakit dan serangga non-simeterik atau posisi secara acak dalam individu tanaman
serta dalam sebuah bidang, terutama pada fase lanjutan dari infeksi (Gambar 11.3).
Untuk membantu diagnosis visual, akan sangat membantu untuk memperoleh informasi
tambahan, termasuk pH tanah, hasil pengujian tanah untuk nutrisi, status air tanah (kering / basah
kuyup), kondisi cuaca (suhu rendah atau beku) dan aplikasi pupuk, fungisida, atau pestisida.
Dalam beberapa kasus, diagnosis visual memberikan informasi yang cukup untuk rekomendasi
pada jenis dan jumlah pupuk yang akan digunakan. Hal ini berlaku, misalnya, untuk semprotan
daun yang mengandung mikronutrien (Fe, Zn atau Mn) atau Mg. Dengan beberapa pengecualian
(misalnya, Fe defisiensi klorosis), bagaimanapun, diagnosis visual secara memadai untuk
pembuatan pupuk rekomendasi. Namun demikian, ia menawarkan kemungkinan memfokuskan
perhatian lebih lanjut tentang analisis kimia dan biokimia dari daun dan bagian tanaman lainnya
(analisis tanaman) nutrisi yang dipilih. Ini cukup penting untuk panen tahunan yang hasislnya
dibutuhkan sangat cepat.
Sampel dari tanaman lapangan tumbuh sering terkontaminasi oleh debu atau semprotan dan
memerlukan cuci. Namun, mencuci dapat mengakibatkan hilangnya unsur dengan hilangnya
berbeda antara nutrisi. Untuk B, cuci daun dengan air selama beberapa menit dapat
mengakibatkan kerugian yang tinggi akibat difusi pasif B melintasi membran plasma (Brown et
al., 2002). Di sisi lain, mencuci dengan asam diencerkan atau chelating reagen mungkin tidak
benar-benar menghapus kontaminasi permukaan Fe, Zn dan Cu (Masalha, 1998). Tantangan
terbesar dalam penggunaan analisis tanaman untuk tujuan diagnostik, bagaimanapun, sering
fluktuasi jangka pendek dalam konsentrasi hara (misalnya, 'efek dilusi' oleh pertumbuhan yang
cepat atau efek kekeringan sementara). Dengan demikian, konsentrasi nutrisi yang
mencerminkan kekurangan, kecukupan atau rentang toksisitas bervariasi dengan faktor
lingkungan serta dengan genotipe tanaman dan tahap perkembangan tanaman dan daun.
Misalnya, persentase bahan kering biasanya meningkat dengan usia tanaman atau organ
(Walworth dan Sumner, 1988) atau pada konsentrasi CO2 tinggi karena akumulasi pati (Kuehny
et al., 1991) yang menghasilkan penurunan konsentrasi kekurangan kritis (yaitu, konsentrasi
diperlukan untuk 90% dari dw atau yield, CDC, Bouma, 1983; Ohki, 1984) nutrisi pada tanaman.
Sebagai contoh, konsentrasi K secara bahan kering menurun seiring dengan usia tanaman
sedangkan konsentrasi K dalam getah sel tanaman tetap relatif konstan selama pertumbuhan
tanaman (Leigh dan Johnston, 1983;. Milford et al, 2008; Rmheld dan Kirkby, 2010).
Oleh karena itu standarisasi yang ketat dari prosedur sampling dan ketersediaan data referensi
yang sesuai dan cocok sangat penting untuk analisis daun. Penggunaan rasio nutrisi bukannya
konsentrasi pendekatan lain untuk memenuhi kesulitan ini. Untuk review analisis tanaman untuk
tujuan diagnostik pembaca disebut Reuter dan Robinson (1986), Westerman (1990), Bergmann
(1992), Mills dan Benton-Jones (1996) dan Breuer dkk. (2003).
akhirnya, dengan bagian mana konsentrasi nutrisi yang berlebihan menyebabkan toksisitas dan
penurunan pertumbuhan (VI). Kadang-kadang, dengan kekurangan ekstrim, misalnya, Cu
(Reuter et al., 1981) atau Zn (Howeler et al., 1982b), kurva respon C-berbentuk diperoleh (Gbr.
11.5, wilayah I, garis putus-putus) di mana peningkatan yang disebabkan gizi pada tingkat
pertumbuhan disertai dengan penurunan konsentrasi, yang sering disebut sebagai 'PiperSteenbjerg' efek (Bates, 1971). Sebuah penjelasan yang mungkin untuk jenis respon adalah
kurangnya remobilisasi dari daun tua dan batang (Reuter et al., 1981).
Konsentrasi dan pengenceran efek nutrisi pada tanaman adalah fenomena umum yang harus
dipertimbangkan ketika menafsirkan konsentrasi hara dalam hal antagonisme ion dan / atau
sinergisme selama serapan; terutama ketika konsentrasi nutrisi dalam kekurangan atau toksisitas
kisaran (Jarrell dan Beverly, 1981). Jika, misalnya, konsentrasi dua nutrisi berada di kisaran
kekurangan dan hanya salah satu dari mereka diberikan, peningkatan pertumbuhan menyebabkan
'dilusi' dari nutrisi lain (penurunan konsentrasi) dan kekurangan berat diinduksi tanpa persaingan
dalam penyerapan atau dalam pabrik. Pusat penggunaan analisis tanaman untuk tujuan
diagnostik adalah defisiensi dan toksisitas konsentrasi kritis (Gambar. 11.5). Pertumbuhan
maksimal antara konsentrasi defisiensi dan toksisitas kritis, tetapi untuk alasan praktis
konsentrasi nutrisi mengakibatkan 90-95% pertumbuhan maksimal digunakan daripada
pertumbuhan maksimal digunakan. Konsentrasi nutrisi dapat dikelompokkan ke dalam rentang,
seperti yang ditunjukkan di bagian bawah Gambar. 11,5 untuk kedelai. Jika konsentrasi hara
berada di kisaran yang memadai ada kemungkinan besar bahwa nutrisi ini tidak faktor
pertumbuhan yang membatasi. Konsentrasi di kisaran mewah lebih lanjut menurunkan risiko
bahwa nutrisi ini akan menjadi kekurangan dalam kondisi yang tidak menguntungkan untuk
penyerapan akar (misalnya, tanah lapisan atas kering) atau saat permintaan sangat tinggi
(misalnya, kembali translokasi ke buah). Namun, ada risiko yang lebih besar dari penurunan
pertumbuhan dengan toksisitas langsung dari nutrisi ini atau dengan menginduksi defisiensi
nutrisi lainnya, yaitu ketidakseimbangan nutrisi. Dalam mendefinisikan konsentrasi racun kritis
distribusi non-seragam nutrisi dalam organ tanaman harus dipertimbangkan, misalnya dari B di
bilah daun.
Konsentrasi K dalam daun termuda bukan merupakan indikator yang cocok karena konsentrasi K
menunjukkan defisiensi dan toksisitas bervariasi hanya antara 30 dan 35 g kg-1, masing-masing,
dibandingkan dengan 15 dan 55 g kg-1 daun dewasa. Ini menggambarkan perlunya
menggunakan daun dewasa untuk menilai status gizi nutrisi yang mudah kembali translokasi
pada tanaman. Jika daun muda dan tua dari tanaman yang sama dianalisis secara terpisah,
informasi tambahan dapat diperoleh pada status gizi nutrisi yang mudah translokasi. Sebagai
contoh, konsentrasi K lebih tinggi pada daun dewasa daripada di daun muda menunjukkan
konsumsi mewah atau bahkan keracunan. Gradien sebaliknya, konsentrasi yang lebih tinggi pada
daun muda, merupakan indikator tahap transisi antara rentang memadai dan kekurangan; jika
gradien ini curam, kekurangan laten atau bahkan akut mungkin ada. Perbandingan seperti antara
daun muda dan tua sangat berguna ketika data referensi yang relevan pada konsentrasi kritis
kurang (misalnya, untuk spesies atau kultivar). Jika toksisitas diduga, daun tua adalah organ yang
paling cocok untuk analisis tanaman karena unsur-unsur beracun sering terakumulasi di daun
yang lebih tua. Ketika memilih organ tanaman yang diberikan seperti yang baru-baru ini
dikembangkan, sepenuhnya diperluas daun untuk analisis itu harus diperhitungkan bahwa nilai
CDC akan menurun sepanjang pengembangan pabrik, bahkan ketika dinyatakan sebagai
konsentrasi di getah tanaman. Untuk K, misalnya, kedelai CDC menurun antara podset dan
podfilling 65-29 mM (Bell et al., 1987). Penurunan ini selama pengembangan tanaman ini
terutama jelas untuk nitrat yang bertindak sebagai bentuk penyimpanan N dalam daun dan
sebagai indikator status gizi N tanaman. Dalam petioles kentang meninggalkan CDC nitrat-N
menurun dari 27 g kg-1 dw pada awal tuberization ke 10-16 g kg-1 pada tahap selanjutnya
(Williams dan Maier, 1990) dan di midribs kembang kol dari 11 g kg-1 pada tahap 4-6 daun 1,5 g
kg-1 di preharvest (Gardner dan Roth, 1990). Penurunan serupa juga terjadi untuk sulfat sebagai
bentuk utama penyimpanan S pada tanaman (Huang et al., 1992c). Untuk perubahan konsentrasi
nutrisi selama perkembangan di berbagai tanaman, pembaca disebut Bergmann (1993).
Penurunan CDC untuk organ tertentu dengan usia dapat terjadi karena berbagai alasan. Misalnya,
seperti tanaman menjadi lebih tua ada penurunan dalam permintaan untuk nutrisi untuk
pertumbuhan baru. Namun, alasan utama adalah peningkatan total biomassa menembak dan,
dengan demikian, kapasitas penyimpanan nutrisi di tunas, seperti digambarkan dalam contoh
untuk jagung pada Tabel 11.3. Antara tahap 4-5 daun dan pos, CDC nitrat-N dalam pers getah
serta konsentrasi dianggap sebagai penurunan yang cukup selama pengembangan tanaman.
Peningkatan jumlah disimpan N dalam tanaman yang lebih besar dapat bertindak sebagai
penyangga internal dan mempertahankan tingkat pertumbuhan yang sama selama beberapa hari
ketika pasokan dari tanah menurun. Menggunakan model yang memperhitungkan perubahan
account dalam tingkat pertumbuhan dan biomassa sebagai parameter untuk permintaan internal,
konsentrasi daun getah kritis tunggal 380 mg nitrat-N L-1 dihitung untuk kubis Brussel pada
semua tahap pertumbuhan dan lebih berbagai musim tumbuh ( Scaife, 1988).
Dibandingkan dengan perubahan konsentrasi hara dalam spesies tahunan, fluktuasi sepanjang
musim tanam konsentrasi hara daun dan jarum pohon relatif kecil karena kapasitas nutrisi
penyangga ranting dan batang. Di pohon cemara, analisis simultan dari daun atau jarum yang
berbeda di usia memberikan data yang lebih handal yang sedikit dipengaruhi oleh fluktuasi
jangka pendek (Tabel 11.4). Dengan meningkatnya usia jarum, konsentrasi semua macronutrients
menurun, kecuali bahwa dari Ca. Penurunan ini mungkin sebagian menunjukkan remobilisasi,
tetapi mungkin terutama ekspresi dari efek dilusi akibat peningkatan terbentuknya lignin dari
jarum tua. Hanya dengan Ca adalah pengenceran overcompensated oleh masuknya tinggi ke
jarum tua melalui aliran transpirasi. Dengan pengecualian dari Mg, data pada Tabel 11.4
menunjukkan bahwa pohon-pohon yang baik disertakan dengan macronutrients. Di Norwegia
cemara, konsentrasi Si dalam jarum juga meningkat dengan usia jarum (Wyttenbach et al., 1991)
seperti itu, bersama-sama dengan Ca, diangkut melalui aliran transpirasi.
11.4.4 Spesies Tumbuhan
Konsentrasi yang memadai dan CDC berbeda antara spesies tanaman bahkan ketika
membandingkan organ yang sama pada usia fisiologis yang sama. Variasi ini terutama
didasarkan pada perbedaan dalam komposisi metabolisme tanaman dan tumbuhan, perbedaan
misalnya dalam peran Ca dan B di dinding sel. Ketika tumbuh di bawah kondisi yang sama CDC
B di sepenuhnya diperluas daun termuda adalah (dalam mg g-1 dw) 3 dalam gandum, 5 beras,
tetapi setinggi 25 kedelai dan 34 di bunga matahari (Rerkasem et al., 1988 ). Spesies tanaman
asli dari habitat yang kaya nutrisi mungkin memiliki CDC tinggi dari K dalam tunas (~ 100 mM)
daripada spesies dari miskin gizi habitat (~ 50 mM; Hommels et al, 1989a.). Data perwakilan
untuk rentang gizi yang memadai dari spesies yang dipilih diberikan dalam Tabel 11.5. Data
yang lebih luas dan rinci, termasuk konsentrasi defisiensi dan toksisitas, dapat ditemukan di
Chapman (1966), Bergmann dan Neubert (1967), Bergmann (1992) dan Mills dan Benton-Jones
(1996). Seperti terlihat pada Tabel 11.5, konsentrasi macronutrients di kisaran yang memadai dari
urutan yang sama besarnya dalam spesies tanaman; pengecualian adalah Ca, konsentrasi yang
lebih rendah di monokotil. Dalam semua spesies, rentang yang cukup relatif sempit untuk N,
karena konsentrasi kemewahan N memiliki efek negatif pada pertumbuhan dan komposisi
tanaman (lihat juga Bagian 6.1). Dalam daun apel, misalnya, konsentrasi N lebih dari 24 g kg-1
sering mempengaruhi warna buah dan penyimpanan buruk (Bould, 1966). Di sisi lain, rentang
cukup untuk Mg biasanya lebih luas, terutama karena efek bersaing dari K; pada konsentrasi K
yang tinggi, konsentrasi Mg yang tinggi juga diperlukan untuk memastikan status gizi Mg
memadai. Konsentrasi mikronutrien dalam kisaran yang cukup bervariasi dengan faktor 2 atau
lebih (Tabel 11.5). Mangan menunjukkan variasi terbesar, menunjukkan bahwa jaringan daun
mampu fluktuasi penyangga dalam penyerapan akar Mn. Ini mungkin merupakan adaptasi
evolusi karena dalam tanaman yang tumbuh di tanah, fluktuasi penyerapan Mn mungkin lebih
kuat daripada nutrisi lainnya, tergantung pada variasi potensial redoks tanah dan dengan
demikian pada konsentrasi Mn2+ (Bagian 7.2). Data yang diberikan pada Tabel 11.5 adalah nilainilai rata-rata dan harus dianggap sebagai panduan apakah nutrisi dalam kekurangan, memadai,
atau beracun jangkauan. Hanya menganalisis satu atau beberapa nutrisi mungkin tidak cukup
karena kemungkinan interaksi nutrisi tidak dapat secara memadai dipertimbangkan. CDC Na dan
Cl yang pada umumnya berkaitan erat dengan perbedaan genotipe toleransi garam. Penafsiran
konsentrasi ini rumit karena dalam garam substrat penurunan pertumbuhan sering disebabkan
terutama oleh efek pada keseimbangan air tanaman dan tidak perlu dengan toksisitas langsung
Na Cl atau dalam jaringan daun (Bagian 17.6)
11.4.5 Interaksi nutrien dan Rasio
Ada berbagai macam interaksi tidak spesifik serta spesifik antara nutrien pada tanaman
(Robson dan Pitman, 1983) yang mempengaruhi konsentrasi kritis. Contoh dari interaksi tidak
spesifik ditunjukkan pada Tabel 11.6 untuk N dan P. CDC dari peningkatan N sebagai
konsentrasi P yang meningkat dan sebaliknya . Demikian pula pada jagung, pada konsentrasi P
yang rendah, peningkatan konsentrasi N dari daun 21-29 g kg tak banyak berpengaruh pada
hasil, tetapi pada hasil yang tinggi konsentrasi P terus meningkat sebagai konsentrasi N daun di
atas 30 g kg (Sumner and Farina, 1986).
Interaksi
tidak spesifik antara dua
nutrien adalah penting
ketika kedua konsentrasi
berada atau dekat
dengan
konsentrasi
kekurangan yang kritis.
Meningkatkan pasokan
dari hanya satu nutrien
dapat
merangsang
pertumbuhan , yang
dapat
menginduksi
kekurangan
lain
dengan
pengenceran.
Karena
itu
Rasio
optimal antara nutrien
pada tanaman sering
sama pentingnya dengan
konsentrasi
mutlak.
Misalnya, rasio N untuk
S dari ~ 17 dianggap
memadai untuk nutrien S
dari
gandum
(Rasmussen et al., 1977)
dan kedelai (Bansal et al., 1983). Namun, rasio optimal saja dianggap tidak cukup, karena
mereka juga dapat diperoleh ketika kedua nutrien dalam kekurangan atau rentang toksisitas
(Jarrell dan Beverly, 1981).
Interaksi spesifik yang mempengaruhi CDC dibahas dalam Bab 6 dan 7 ; Oleh karena
itu, hanya dua contoh yang diberikan di sini: ( i ) persaingan antara K dan Mg pada tingkat sel ,
yang dapat menyebabkan defisiensi Mg K-terinduksi ; dan ( ii ) penggantian K oleh Na di spesies
natrophilic, yang harus dipertimbangkan dalam evaluasi konsentrasi K.
Interaksi spesifik juga penting dalam mengevaluasi CDC. CDC dari Mn, misalnya,
berbeda antara spesies dan kultivar dari spesies ( Bagian 7.2 ), tetapi juga dalam kultivar yang
sama , tergantung pada pasokan Si. Dalam daun kacang, CDC dari Mn dapat meningkat dari 100
mg kg dalam ketiadaan Si ke ~ 1.000 mg kg di hadapan Si (Horst dan Marschner, 1978a) dan
dengan faktor 3-4 di genotipe cowpea yang berbeda (Horst, 1982).
Berdasarkan masalah yang timbul dari CDC yang berbeda selama pengembangan
tanaman dan pentingnya rasio nutrien dalam analisis tanaman untuk tujuan diagnostik, Beaufils '
Diagnosis dan Rekomendasi Sistem Terpadu (DRIS) sedang dikembangkan. Sistem ini
didasarkan pada sejumlah besar data pada konsentrasi hara tanaman (terutama makronutrien)
yang digunakan untuk menghitung rasio nutrien yang optimal (disebut indeks nutrien) misalnya, rasio N/P, N/K, dll (Sumner , 1977). Indeks nutrien dihitung melalui DRIS yang
kurang sensitif terhadap perubahan selama pematangan daun dan ontogenesis, tetapi tergantung
sampai batas tertentu pada lokasi. Misalnya , untuk jaringan daun jagung indeks N/P berada pada
rata-rata 10,1 namun 8,9 untuk Afrika Selatan dan 11,1 untuk tenggara Amerika Serikat
(Walworth dan Sumner , 1988) . Sistem ini membutuhkan sejumlah besar data pada konsentrasi
nutrien yang berbeda dalam tanaman dari lokasi dan tahun yang berbeda. Rasio yang dihitung
adalah nilai rata-rata yang diperoleh dari beberapa ribu percobaan lapangan. Untuk tanaman
tertentu dan dalam kondisi tertentu ( hasil situs yang tinggi, pertanian skala besar), masukan
analitis yang lebih tinggi dapat memberikan penyempurnaan dalam interpretasi data dalam hal
pupuk rekomendasi, seperti yang telah ditunjukkan untuk tebu (Elwali dan Gascho , 1984),
jagung dan pohon buah-buahan (Walworth dan Sumner , 1988). Namun , rekomendasi
berdasarkan DRIS tidak terlalu akurat (Reuter dan Robinson , 1986) , dan hal ini tentunya bukan
metode pilihan di sistem penanaman dengan keanekaragaman spesies tahunan , atau masukan
rendah dan sistem pertanian skala kecil.
11.4.6 Faktor Lingkungan
Fluktuasi faktor lingkungan seperti suhu dan kadar air tanah dapat mempengaruhi
konsentrasi hara daun. Faktor-faktor ini mempengaruhi baik ketersediaan dan serapan nutrien
oleh akar dan laju pertumbuhan tunas . Efeknya lebih jelas pada spesies annual dengan perakaran
dangkal daripada spesies perennial dengan perakaran dalam, yang memiliki kapasitas nutrien
penyangga yang lebih tinggi dalam pucuk. Aspek ini harus diperhatikan dalam menafsirkan
konsentrasi defisiensi dan toksisitas penting dalam analisis daun . Jika fluktuasi kadar air tanah
tinggi, maka untuk spesies tanaman tertentu , CDC nutrien seperti K dan P harus lebih tinggi
untuk memastikan kapasitas yang lebih tinggi untuk kembali mentranslokasi selama periode
pasokan dari akar terbatas. Efek iradiasi dan suhu pada konsentrasi nutrien daun dijelaskan
secara rinci oleh Bates (1971).
Sebagai contoh, di bawah intensitas cahaya tinggi , CDC di daun dari B dan Zn lebih
tinggi daripada di bawah intensitas cahaya rendah ( Bagian 7.4 dan 7.7 ). Pada tomat, CDC dari P
di daun yang sudah tua meningkat 1,8 sampai 3,8 mg kg dw ketika konsentrasi garam eksternal
meningkat dari 10 hingga 100 mM. (Awad et al., 1990). Mekanisme fisiologis untuk ini
persyaratan internal yang lebih tinggi dari P tidak jelas , keterlibatan dalam penyesuaian osmotik
dalam daun yang sudah tua, atau dibatasi translokasi kembali untuk perkembangan daun
mungkin terlibat. Selain itu, harus diperhitungkan bahwa curah hujan yang kuat atau irigasi dapat
mengakibatkan kehilangan nutrien yang tinggi seperti K dan Mg dari daun dan merangsang K
serta efisiensi Mg.
11.4.7 Efisiensi Nutrien
Perbedaan secara genotip pada CDC
dari hara juga dapat disebabkan oleh perbedaan
dalam pemanfaatan nutrien. Dalam arti
fisiologis , ini dapat dinyatakan dalam satuan
bahan kering yang dihasilkan per unit hara
dalam bahan kering (g P kg dw ). Sebagai
contoh , perbedaan dalam efisiensi N antara C3
dan rumput C4 ditunjukkan pada Tabel 11.7.
Per unit daun N , rumput C4 menghasilkan
lebih banyak material kering daripada spesies
C3 ; ini juga terlihat pada perbandingan lain
dari C3 dan rumput C4 ( Brown , 1985).
Semakin tinggi efisiensi N dari spesies C4
mungkin terkait dengan investasi yang lebih
rendah dari N dalam protein enzim yang digunakan dalam kloroplas untuk fiksasi CO. Pada
spesies C4 , hanya 5-10 % dari protein yang dapat larut dalam daun ditemukan dalam
karboksilase RuBP, dibandingkan dengan 30-60 % dalam spesies C3 ( lihat juga Bab 5 ).
Semakin rendah CDC dari N pada tanaman C4 adalah keuntungan untuk produksi biomassa di
tempat yang miskin N, tetapi belum tentu keuntungan dalam pandangan kualitas gizi hijauan
( Brown , 1985).
Perbedaan dalam pemanfaatan nutrien juga ditemukan antara kultivar, strain dan garis
suatu spesies . Perbedaan ini merupakan komponen dari efisiensi hara secara umum seperti yang
dibahas secara rinci dalam Bagian 17.2. Dalam hal agronomi , efisiensi hara biasanya dinyatakan
dengan perbedaan hasil genotipe yang tumbuh di tanah dengan jumlah yang cukup nutrien.
Dalam banyak kasus, efisiensi nutrien yang tinggi terkait terutama untuk pertumbuhan dan
aktivitas akar, tetapi juga mungkin karena transportasi dari akar ke tunas (Luchli , 1976b). Ada
contoh yang menunjukkan efisiensi nutrien yang lebih tinggi dalam hal pemanfaatan dalam
tunas. Misalnya, pemanfaatan P dalam kacang (Whiteaker et al, 1976; Youngdahl, 1990),
genotipe jagung (Elliott dan Luchli, 1985), K dalam kacang dan tomat (Shea et al , 1967;
Gerloff dan Gabelman, 1983) dan Ca dalam tomat ( bahasa Inggris dan Barker, 1987; Behling et
al , 1989).
Pada prinsipnya, efisiensi nutrien yang lebih tinggi , sebagai cerminan CDC yang
rendah, dalam satu genotipe dibandingkan dengan genotipe lain dari spesies yang sama dapat
didasarkan pada berbagai mekanisme :
1. Tingkat yang lebih tinggi dari translokasi kembali selama baik vegetatif atau pertumbuhan
reproduksi, misalnya Zn pada jagung (Massey dan Loeffel , 1967), N pada Pearl millet
(Alagarswamy et al., 1988) atau P dalam kacang (Youngdahl , 1990).
2. Aktivitas reduktase nitrat yang lebih tinggi pada daun dan pemanfaatan yang lebih efisien dari
N untuk penyimpanan protein , misalnya dalam biji-bijian gandum (Dalling et al. , 1975) dan
umbi kentang (Kapoor dan Li , 1982).
3. Proporsi yang lebih tinggi dari penggantian K oleh Na sehingga CDC dari K lebih rendah,
misalnya dalam tomat (Gerloff dan Gabelman , 1983).
4. Proporsi yang lebih rendah nutrien, yang tidak - atau hanya buruk -tersedia untuk proses
metabolisme, tidak juga karena kompartemensi atau ikatan kimia, misalnya P di genotipe
jagung (Elliott dan Luchli, 1985) . Aspek ini secara khusus sangat relevan untuk Ca; di
genotipe efisien dari tomat, proporsi yang lebih tinggi dari Ca ditranslokasikan ke pucuk
apeks dimana Ca juga tetap dalam fraksi yang larut dalam air (Behling et al., 1989). Semakin
rendah CDC 2,5 g Ca kg dalam pucuk dari genotipe tomat yang efisien dibandingkan dengan
4,0 g Ca kg dalam genotipe tidak efisien dikaitkan dengan konsentrasi K yang lebih tinggi
dalam pucuk dari genotipe tidak efisien (English dan Barker , 1987), menekankan pentingnya
secara fisiologis berdasarkan rasio nutrien berbasis CDC.
5. Perbedaan rasio pertumbuhan tunas vegetatif (sumber) untuk
pertumbuhan organ reproduksi atau penyimpanan (sink). Aspek ini
mungkin sebagian bertanggung jawab untuk pola umum dalam kultivar
modern banyak spesies tanaman dengan indeks panen yang tinggi (produk
dipanen per satuan massa pucuk) di mana CDC dari nutrien dalam daun
biasanya lebih tinggi dibandingkan kultivar tradisional dengan yang lebih
besar pertumbuhan vegetatifnya.
11.4.8 Analisis Total Versus Ekstraksi Terfraksinasi
Biasanya konsentrasi total nutrien ditentukan dalam analisis tanaman (misalnya, setelah
pengabuan). Bagaimanapun, determinasi dari hanya jumlah keseluruhan fraksi -misalnya, yang
larut dalam air atau asam encer atau chelators- kadang-kadang memberikan indikasi yang lebih
baik dari status hara. Dalam hal analisis tanaman sebagai dasar rekomendasi pupuk, ini terutama
berlaku untuk nitrat yang merupakan bentuk penyimpanan penting dari N dalam banyak spesies
tanaman (lihat juga Bagian 6.1). Dalam spesies tersebut, konsentrasi nitrat biasanya indikator
yang lebih baik dari status hara N dari konsentrasi total N, dan dasar yang lebih baik untuk
rekomendasi dari peletakkan pupuk N diatas.
Metode ini merupakan prediktor memuaskan terhadap respon dari tanaman untuk
pupuk N, misalnya, dalam sereal musim dingin (Wollring dan Wehrmann , 1990), gandum irigasi
(Knowles et al., 1991), kentang (Westcott et al., 1991), kubis (Gardner dan Roth , 1989) dan
tanaman sayuran lainnya (Scaife , 1988). Hanya ada beberapa kasus di mana ini tidak terjadi
(Fox et al., 1989). Metode ini tidak cocok untuk jenis tanaman yang istimewa mengurangi nitrat
dalam akar (misalnya, anggota Rosaceae), atau ketika amonium diberikan dan diambil sebelum
nitrifikasi dalam tanah. Yang terakhir ini mungkin terjadi di tanah yang tinggi N organik dengan
tingkat mineralisasi tinggi selama tahap permintaan N tinggi dari tanaman.
Pada cemara Norwegia, penentuan konsentrasi arginin dalam daun jarumnya mungkin
menjadi indikator yang lebih baik dari konsentrasi total N untuk menilai status hara N dan
terutama dari ketidakseimbangan nutrien dengan berbagai tingkat masukan N atmosfer (Ericsson
et al., 1993).
Untuk menilai status hara S dari tanaman konsentrasi sulfat sebagai bentuk
penyimpanan utama S juga merupakan indikator yang lebih baik daripada konsentrasi S
keseluruhan. Dalam berbagai spesies legum CDC SO -S di sepenuhnya perluasan daun menurun
selama ontogenesis, misalnya dalam alfalfa 3,9-1,0 g kg (Huang et a ., 1992c). Dalam beberapa
kasus, rasio SO -S terhadap total S bahkan mungkin menjadi indikator yang lebih baik, misalnya
dalam gandum (Freney et al., 1978) atau nasi (Islam dan Ponnamperuma, 1982).
Ada laporan yang saling bertentangan pada kesesuaian yang hanya menggunakan
sebagian kecil dari P anorganik (atau yang mudah diekstrak), bukan dari total P, sebagai kriteria
diagnostik dari status hara P tanaman. Pendekatan ini tampaknya cocok di selentingan (Skinner
et al., 1987), tetapi tidak untuk semanggi bawah tanah (Lewis , 1992).
Penentuan dari hanya sebagian kecil nutrien memungkinkan karakterisasi yang lebih
baik dari cadangan yang tersimpan dalam tanaman (misalnya , nitrat, sulfat) dan juga
ketersediaan fisiologis nutrien dalam jaringan tanaman . Misalnya, ekstraksi daun dengan asam
diencerkan atau chelators dari Fe+ untuk penentuan yang disebut 'besi aktif' dapat meningkatkan
korelasi antara konsentrasi Fe dan klorofil dalam daun pada tanaman yang tumbuh di halaman,
tetapi tidak harus begitu pada tanaman yang tumbuh di bawah kondisi yang terkendali
lingkungan dalam solusi nutrien (Lucena et al., 1990). Penentuan dari Zn air yang diekstrak
dalam daun dapat lebih mencerminkan status hara Zn tanaman dari jumlah Zn (Rahimi dan
Schropp, 1984), khususnya pada tanaman yang menderita defisiensi Zn P-terinduksi (Cakmak
dan Marschner, 1987).
Contoh lain keuntungan dari penentuan sebagian kecil dari nutrien untuk karakterisasi
ketersediaan fisiologis dapat dilihat pada Tabel 11.8. Perbedaan kerentanan kultivar tembakau
yang kekurangan Ca tidak berhubungan dengan konsentrasi total Ca tetapi untuk fraksi larut
dalam tunas. Perbedaan ini disebabkan oleh variasi dalam tingkat sintesis asam oksalat dan
dengan demikian dalam pengendapan sedikit larut Ca oksalat. Dengan demikian, tingkat
kekurangan kritis total Ca lebih tinggi pada B 21 daripada di Ky 10.
Metode biokimia juga dapat digunakan untuk menilai status hara tanaman dalam
kaitannya dengan makronutrien. Akumulasi putresin pada tanaman yang kekurangan K (Bagian
6.6) adalah indikator biokimia dari kebutuhan K di lucerne (Smith et al., 1982). Aktivitas nitrat
reduktase diinduksi dapat digunakan sebagai indikator status hara N (Witt dan Jungk, 1974; Dias
dan Oliveira, 1987). Aktivitas kinase piruvat pada ekstrak daun berhubungan dengan konsentrasi
K dan Mg dari jaringan daun (Besford , 1978b). Dalam jaringan yang kekurangan P, aktivitas
fosfatase lebih tinggi, terutama yang dari fraksi tertentu (Fraksi B ; isoenzim) dari enzim (Tabel
11.9). Peningkatan aktivitas fosfatase dalam jaringan yang berindikasi kekurangan menunjukkan
tingkat pergantian yang ditingkatkan atau remobilisasi dari P (Smyth dan Chevalier, 1984). Pada
eucalyptus, aktivitas asam fosfatase adalah parameter lebih sensitif untuk diagnosis keterbatasan
pertumbuhan dengan P dari jumlah P di daun dan batang (O'Connell dan Grove, 1985),
sedangkan aktivitas asam fosfatase jagung meningkat secara signifikan hanya di bawah
defisiensi P yang parah dan mungkin cocok sebagai sarana mengkonfirmasikan diagnosis visual,
tetapi tidak cukup sensitif untuk menunjukkan defisiensi P laten (Elliott dan Luchli , 1986).
Metode enzimatik, biokimia dan biofisika bisa sangat berharga jika konsentrasi total
atau fraksi larut nutrien secara buruk berkorelasi dengan ketersediaan fisiologisnya. Apakah
metode enzimatik, biokimia dan biofisik ini dapat secara realistis digunakan sebagai alternatif
untuk analisis kimia sebagai dasar untuk pembuatan pupuk rekomendasi yang tergantung pada
selektivitas mereka, akurasi, dan terutama apakah mereka cukup sederhana untuk memberikan
tes yang cepat. Persyaratan ini dapat dipenuhi dalam kasus Fe dan peroksidase ( Bar - Akiva et al
, 1978; . Bar - Akiva , 1984) dan Cu dan askorbat oksidase (Delhaize et al, 1982). Namun
demikian, kalibrasi metode tetap bermasalah ketika standar yang sesuai (pada tanaman yang
tidak kekuranga hara) tidak tersedia dan tidak terlihat ada gejala defisiensi. Metode ini dalam
analisis daun untuk tujuan diagnostik, cocok untuk memecahkan masalah tertentu gangguan hara
dan untuk melengkapi analisis daun total dan fraksinasi, bukan untuk menggantikan mereka.
.