Sistem Saraf Manusia

Posted: 2 Maret 2010 in Anatomi

13
Sistem syaraf adalah sebuah sistem organ yang mengandung jaringan sel-sel khusus yang
disebut neuron yang mengkoordinasikan tindakan binatang dan mengirimkan sinyal antara
berbagai bagian tubuhnya. Pada kebanyakan hewan sistem saraf terdiri dari dua bagian, pusat
dan perifer. Sistem saraf pusat terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang. Sistem saraf
perifer terdiri dari neuron sensorik, kelompok neuron yang disebut ganglia, dan saraf
menghubungkan mereka satu sama lain dan sistem saraf pusat. Daerah ini semua saling
berhubungan melalui jalur saraf yang kompleks. Di sistem saraf enterik, suatu subsistem dari
sistem saraf perifer, memiliki kapasitas, bahkan ketika dipisahkan dari sisa dari sistem saraf
melalui sambungan primer oleh saraf vagus, untuk berfungsi dengan mandiri dalam
mengendalikan sistem gastrointestinal.

Neuron mengirimkan sinyal ke sel lain sebagai gelombang elektrokimia perjalanan sepanjang
serat tipis yang disebut akson, yang menyebabkan zat kimia yang disebut neurotransmitter
yang akan dirilis di persimpangan yang disebut sinapsis. Sebuah sel yang menerima sinyal
sinaptik mungkin bersemangat, terhambat, atau sebaliknya dimodulasi. Sensory neuron
diaktifkan oleh rangsangan fisik menimpa mereka, dan mengirim sinyal yang
menginformasikan sistem saraf pusat negara bagian tubuh dan lingkungan eksternal. Motor
neuron, terletak baik dalam sistem saraf pusat atau di perifer ganglia, menghubungkan sistem
saraf otot atau organ-organ efektor lain. Sentral neuron, yang pada vertebrata sangat lebih
banyak daripada jenis lain, membuat semua input dan output mereka koneksi dengan neuron

lain. Interaksi dari semua jenis bentuk neuron sirkuit neural yang menghasilkan suatu
organisme persepsi dari dunia dan menentukan perilaku. Seiring dengan neuron, sistem saraf
mengandung sel-sel khusus lainnya yang disebut sel-sel glial (atau hanya glia), yang
menyediakan dukungan struktural dan metabolik.
Sistem saraf ditemukan di sebagian besar hewan multiseluler, tapi sangat bervariasi dalam
kompleksitasnya. Porifera tidak memiliki sistem saraf, walaupun mereka telah homologs dari
banyak gen yang memainkan peran penting dalam fungsi sistem saraf, dan mampu seluruh
tubuh beberapa tanggapan, termasuk bentuk primitif penggerak. Mesozoans-Placozoans dan
hewan sederhana lainnya yang tidak diklasifikasikan sebagai bagian dari Subkerajaan
Eumetazoa-juga tidak memiliki sistem saraf. Dalam Radiata (radial simetris binatang seperti
ubur-ubur) Sistem saraf terdiri dari jaring syaraf yang sederhana. Bilateria, yang mencakup
sebagian besar vertebrata dan invertebrata, semua memiliki sistem saraf yang berisi otak,
saraf tulang belakang, dan saraf perifer. Ukuran sistem saraf bilaterian berkisar dari beberapa
ratus sel dalam cacing yang paling sederhana, untuk di urutan 100 milyar sel pada manusia.
Struktur
Sistem saraf namanya berasal dari saraf, yang merupakan kumpulan silinder jaringan yang
berasal dari otak dan sumsum tulang belakang dan cabang berulang kali untuk innervate
setiap bagian dari tubuh. Saraf cukup besar telah diakui oleh orang Mesir kuno, Yunani, dan
Roma, tetapi struktur internal mereka tidak mengerti sampai menjadi mungkin untuk
memeriksa mereka dengan menggunakan mikroskop. Sebuah pemeriksaan mikroskopis
menunjukkan bahwa saraf terdiri terutama dari akson neuron, bersama dengan berbagai
membran yang membungkus di sekitar mereka dan memisahkan mereka ke fascicles. Neuron
yang menimbulkan saraf tidak berbohong dalam diri mereka-mereka berada dalam tubuh sel
otak, saraf tulang belakang, atau perifer ganglia.
Semua hewan lebih maju daripada spons memiliki sistem saraf. Namun, bahkan spons,
hewan uniseluler, dan non-binatang seperti jamur lendir memiliki sel-sel untuk sinyal
mekanisme yang prekursor kepada mereka neuron. Pada hewan simetris radial seperti uburubur dan ular naga, sistem syaraf terdiri jaringan yang tersebar sel-sel yang terisolasi. Pada
bilaterian binatang, yang membentuk sebagian besar spesies yang ada, sistem saraf memiliki
struktur umum yang berasal di awal periode Kambrium, lebih dari 500 juta tahun yang lalu.
Cell
Sistem saraf terutama terdiri dari dua kategori sel: neuron dan sel glial.
Neuron
Sistem saraf didefinisikan oleh kehadiran tipe khusus dari sel-neuron (terkadang disebut
neuron atau sel saraf). Neuron dapat dibedakan dari sel-sel lain dalam beberapa cara,
tetapi mereka yang paling mendasar properti adalah bahwa mereka berkomunikasi dengan sel
lainnya melalui sinapsis, yang membran-ke-membran yang mengandung molekul
Persimpangan mesin yang memungkinkan sinyal transmisi cepat, baik listrik atau kimia.
Banyak jenis memiliki sebuah akson neuron, suatu yg bersifat protoplasma tonjolan yang
dapat memperluas untuk jauh bagian tubuh dan membuat ribuan kontak sinaptik. Akson
sering bepergian melalui tubuh dalam kumpulan yang disebut saraf.

Bahkan dalam sistem saraf satu spesies seperti manusia, ratusan jenis neuron ada, dengan
berbagai morfologi dan fungsi. Ini termasuk indra neuron yang mentransmutasikan
rangsangan fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal saraf, dan motor neuron yang
mentransmutasikan sinyal saraf ke aktivasi mucles atau kelenjar, namun pada banyak spesies
sebagian besar neuron mereka menerima semua masukan dari neuron lain dan mengirimkan
outputnya ke neuron lain.
Sel Glial
Sel-sel glial sel non-syaraf yang memberikan dukungan dan nutrisi, mempertahankan
homeostasis, membentuk myelin, dan berpartisipasi dalam transmisi sinyal di sistem saraf.
Dalam otak manusia, diperkirakan bahwa jumlah total glia kira-kira sama dengan jumlah
neuron, meskipun proporsi otak berbeda untuk setiap daerah. Di antara fungsi-fungsi yang
paling penting dari sel-sel glial untuk mendukung neuron dan menahan mereka di tempat;
untuk memasok nutrisi ke neuron; untuk mengisolasi neuron elektrik; untuk menghancurkan
patogen dan menghapus mati neuron; dan untuk memberikan isyarat mengarahkan bimbingan
akson neuron target mereka. Salah satu jenis yang sangat penting menghasilkan sel glial
lapisan zat lemak yang disebut myelin yang membungkus di sekitar akson dan memberikan
isolasi listrik yang memungkinkan mereka untuk mengirimkan banyak potensi aksi lebih
cepat dan efisien.
Anatomi vertebrata
Sistem saraf hewan vertebrata (termasuk manusia) dibagi ke dalam sistem saraf pusat (SSP)
dan sistem saraf perifer (PNS).
Sistem saraf pusat (SSP) adalah bagian terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang
belakang. The spinal rongga berisi sumsum tulang belakang, sementara kepala berisi otak.
The SSP adalah tertutup dan dilindungi oleh Meninges, tiga sistem berlapis-lapis membran,
termasuk yang tangguh, kulit lapisan luar yang disebut dura mater. Otak juga dilindungi oleh
tengkorak, dan sumsum tulang belakang dengan tulang belakang.

Sistem saraf perifer (PNS) adalah sebuah istilah kolektif untuk sistem saraf struktur yang
tidak terletak di dalam SSP. Sebagian besar bungkusan yang disebut akson saraf dianggap
berasal dari PNS, bahkan ketika sel tubuh neuron yang menjadi milik mereka berada di dalam
otak atau sumsum tulang belakang. PNS dibagi menjadi bagian somatik dan visceral. Somatik
bagian terdiri dari saraf yang innervate kulit, sendi, dan otot. Tubuh sel somatik neuron
sensorik terletak dalam ganglia akar dorsal dari sumsum tulang belakang. Bagian yang
mendalam, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom, mengandung neuron yang innervate
organ-organ, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem saraf otonom itu sendiri terdiri dari dua
bagian: sistem saraf simpatik dan sistem saraf parasimpatik. Beberapa penulis juga termasuk
neuron sensorik badan sel yang terletak di pinggiran (untuk indera seperti pendengaran)
sebagai bagian dari PNS; lain, bagaimanapun, hilangkan mereka.
Sistem saraf vertebrata juga dapat dibagi menjadi daerah-daerah yang disebut materi abu-abu
( abu-abu dalam ejaan Amerika) dan materi putih. Grey materi (yang hanya berwarna abuabu di jaringan diawetkan, dan lebih baik digambarkan sebagai cahaya berwarna merah muda
atau coklat jaringan hidup) mengandung proporsi tinggi badan-badan sel neuron. Materi putih
terdiri terutama dari akson myelinated, dan mengambil warna dari myelin. Masalah putih
mencakup semua saraf perifer, dan sebagian besar bagian dalam otak dan sumsum tulang
belakang. Materi abu-abu ditemukan dalam kelompok neuron di otak dan sumsum tulang
belakang, dan di lapisan korteks yang melapisi permukaan mereka. Ada konvensi yang
anatomis sekelompok neuron di otak atau urat saraf tulang belakang disebut sebagai inti,
sedangkan kelompok neuron di pinggiran disebut ganglion. Terdapat Namun, beberapa
pengecualian untuk aturan ini, terutama termasuk bagian dari otak-depan yang disebut basal
ganglia.

Pembagian atas dua bagian horisontal dari kepala pria dewasa, menunjukkan kulit, tengkorak,
dan otak dengan materi abu-abu (cokelat dalam gambar ini) dan yang mendasari materi putih
Perbandingan Anatomi dan Evolusi
Saraf prekursor dalam spons
Spons punya sel terhubung satu sama lain oleh sambungan sinaptik, yaitu, tidak ada neuron,
dan karena itu tidak ada sistem saraf. Mereka lakukan, bagaimanapun, telah homologs dari
banyak gen yang memainkan peran kunci dalam fungsi sinapsis. Studi terbaru menunjukkan
bahwa sel-sel spons mengungkapkan sekelompok protein yang berkumpul untuk membentuk
suatu struktur yang menyerupai pasca-sinaptik kerapatan (sinyal-menerima bagian dari
sinaps). Namun, fungsi struktur ini saat ini tidak jelas. Walaupun sel-sel spons tidak
menunjukkan transmisi sinaptik, mereka saling berkomunikasi melalui gelombang kalsium
dan dorongan lain, yang menengahi beberapa tindakan sederhana seperti seluruh tubuh
kontraksi.
Radiata
Ubur-ubur, sisir jeli, dan binatang terkait telah menyebar jaring saraf daripada sistem saraf
pusat. Pada sebagian besar syaraf ubur-ubur bersih tersebar lebih atau kurang merata di
seluruh tubuh; di sisir jeli itu terkonsentrasi di dekat mulut. Jaring saraf terdiri dari neuron
sensorik yang mengambil kimia, taktil, dan visual sinyal, motor neuron yang dapat
mengaktifkan kontraksi dinding tubuh, dan intermediate neuron yang mendeteksi pola-pola
aktivitas neuron sensorik dan mengirimkan sinyal ke motor neuron kelompok sebagai
hasilnya. Dalam beberapa kasus kelompok neuron perantara ini terkelompok ke ganglia
diskrit.
Pengembangan sistem saraf radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilaterians, radiata
hanya memiliki dua lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron yang dihasilkan
dari serangkaian khusus ectodermal sel prekursor, yang juga berfungsi sebagai prekursor
untuk setiap jenis sel ectodermal.
Bilateria

Sebagian besar hewan yang ada bilaterians, yang berarti binatang dengan sisi kiri dan kanan
yang perkiraan bayangan cermin satu sama lain. Semua Bilateria diperkirakan berasal dari
nenek moyang nguler umum yang muncul pada periode Kambrium, 550-600 juta tahun yang
lalu. bentuk tubuh bilaterian mendasar adalah sebuah tabung dengan rongga perut kosong
lari dari mulut ke anus, dan sebuah tali saraf dengan pembesaran (sebuah ganglion) untuk
setiap segmen tubuh, dengan ganglion besar, khususnya di bagian depan, yang disebut
otak.

Sistem saraf hewan yang bilaterian, dalam bentuk tali saraf dengan pembesaran segmental,
dan sebuah otak di bagian depan
Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan tubuh bilaterian tersegmentasi rencana
pada tingkat sistem saraf. Sumsum tulang belakang berisi serangkaian ganglia segmental,
masing-masing sehingga menimbulkan motorik dan sensorik saraf yang innervate sebagian
dari permukaan tubuh dan otot-otot yang mendasarinya. Di tangan dan kaki, tata letak pola
persarafan yang rumit, tetapi pada batang ia menimbulkan serangkaian band sempit. Posisi
tiga segmen milik otak, sehingga menimbulkan otak-depan, otak tengah, dan hindbrain.

Luas permukaan tubuh manusia innervated oleh masing-masing saraf tulang belakang
Bilaterians dapat dibagi, didasarkan pada peristiwa-peristiwa yang terjadi sangat dini dalam
perkembangan embrio, menjadi dua kelompok (superphyla) disebut protostomes dan
deuterostomes. Deuterostomes termasuk vertebrata serta echinodermata, hemichordates
(terutama acorn cacing), dan Xenoturbellidans. Protostomes, kelompok yang lebih beragam,
termasuk arthropoda, moluska, dan berbagai jenis cacing. Ada perbedaan mendasar antara
kedua kelompok dalam penempatan sistem saraf dalam tubuh: protostomes memiliki tali
saraf ventral (biasanya bagian bawah) sisi tubuh, sedangkan di deuterostomes tali saraf dorsal
adalah pada (biasanya top ) sisi. Bahkan, banyak aspek dari tubuh terbalik antara dua
kelompok, termasuk pola-pola ekspresi dari beberapa gen yang menunjukkan dorsal-keventral gradien. Kebanyakan ahli anatomi sekarang menganggap bahwa tubuh adalah
protostomes dan deuterostomes terbalik dengan menghormati satu sama lain, hipotesis
yang pertama kali diusulkan oleh Geoffroy Saint-Hilaire serangga dibandingkan dengan

vertebrata. Jadi serangga, misalnya, memiliki tali saraf yang berjalan di sepanjang garis
tengah ventral tubuh, sementara semua vertebrata memiliki tali tulang belakang yang berjalan
di sepanjang garis tengah dorsal.
Cacing
Cacing adalah binatang bilaterian sederhana, dan mengungkap struktur dasar dari sistem saraf
bilaterian dalam cara yang paling sederhana. Sebagai contoh, cacing tanah memiliki tali saraf
ganda berlari sepanjang tubuh dan penggabungan di ekor dan mulut. Tali saraf ini
dihubungkan oleh saraf transversal seperti anak tangga dari tangga. Saraf melintang ini
membantu koordinasi kedua sisi dari binatang. Dua ganglia di ujung kepala fungsi mirip
dengan otak yang sederhana. Fotoreseptor pada hewan eyespots menyediakan informasi
sensorik
terang
dan
gelap.

Cacing Tanah sistem saraf. Top: pandangan sisi depan cacing. Bottom: sistem saraf dalam
isolasi, dilihat dari atas
Sistem saraf satu cacing yang sangat kecil, yang roundworm Caenorhabditis elegans, telah
dipetakan keluar sampai ke tingkat sinapsis. Setiap neuron dan keturunan selular telah
direkam dan sebagian besar, jika tidak semua, dari hubungan saraf diketahui. Dalam spesies
ini, sistem saraf seksual dimorfik; sistem saraf dari dua jenis kelamin, laki-laki dan
hermafrodit, mempunyai jumlah yang berbeda dan kelompok neuron neuron yang melakukan
seks-fungsi spesifik. Di C. elegans, laki-laki memiliki tepat 383 neuron, sementara
hermaprodit memiliki tepat 302 neuron.
Arthropoda
Arthropoda, seperti serangga dan udang-udangan, memiliki sistem saraf yang terdiri dari
serangkaian ganglia, dihubungkan dengan tali saraf ventral terdiri dari dua paralel
connectives berlari sepanjang perut. Biasanya, setiap segmen tubuh memiliki satu ganglion
pada setiap sisi, meskipun beberapa ganglia yang melebur untuk membentuk otak dan ganglia
besar lainnya. Segmen kepala berisi otak, juga dikenal sebagai ganglion supraesophageal.
Dalam sistem saraf serangga, otak anatomis dibagi ke dalam protocerebrum, deutocerebrum,
dan tritocerebrum. Segera di belakang otak adalah subesophageal ganglion, yang terdiri dari
tiga pasang ganglia menyatu. Ini mengendalikan mulut, kelenjar ludah dan otot-otot tertentu.
Banyak arthropoda telah berkembang dengan baik alat indera, termasuk mata majemuk untuk
visi dan antena untuk penciuman dan feromon sensasi. Informasi sensorik dari organ-organ

ini

diproses

oleh

otak.

Anatomi internal dari laba-laba, yang menunjukkan sistem saraf dengan warna biru
Pada serangga, banyak neuron mempunyai badan sel yang diposisikan di ujung otak dan
elektrik pasif-sel tubuh hanya berfungsi untuk memberikan dukungan metabolik dan tidak
berpartisipasi dalam sinyal. Sebuah serat yg bersifat protoplasma berjalan dari badan sel dan
cabang-cabang bercucuran, dengan beberapa bagian sinyal transmisi dan bagian lain
menerima sinyal. Dengan demikian, sebagian besar bagian otak serangga memiliki tubuh sel
pasif diatur di sekeliling, sementara pemrosesan sinyal saraf terjadi dalam jalinan serat yg
bersifat protoplasma disebut neuropil, di pedalaman
Teridentifikasi neuron
Sebuah neuron disebut diidentifikasi jika memiliki sifat-sifat yang membedakannya dari
setiap neuron lain yang sama-sifat binatang seperti lokasi, neurotransmiter, pola ekspresi gen,
dan konektivitas, dan jika setiap individu organisme yang termasuk spesies yang sama
memiliki satu dan hanya satu neuron dengan properti set yang sama. Dalam sistem saraf
vertebrata sangat sedikit neuron yang diidentifikasi dalam pengertian ini-pada manusia, ada
diyakini none-tetapi dalam sistem syaraf sederhana, beberapa atau semua neuron dapat
demikian unik . Dalam roundworm C. elegans, yang sistem saraf adalah yang paling benarbenar menggambarkan hewan apapun, setiap neuron dalam tubuh adalah unik diidentifikasi,
dengan lokasi yang sama dan sambungan yang sama pada setiap individu cacing. Salah satu
konsekuensi penting dari fakta ini adalah bahwa bentuk dari sistem saraf elegans C.
sepenuhnya ditentukan oleh genom, tanpa pengalaman-tergantung plastisitas.
Otak banyak moluska dan serangga juga mengandung sejumlah besar neuron diidentifikasi.
Pada vertebrata, yang paling dikenal diidentifikasi neuron adalah sel-sel Mauthner raksasa
ikan. Setiap ikan memiliki dua Mauthner sel, terletak di bagian bawah batang otak, satu di
sisi kiri dan satu di sebelah kanan. Masing-masing sel Mauthner mempunyai akson yang
menyilang, innervating neuron otak pada tingkat yang sama dan kemudian perjalanan turun
melalui saraf tulang belakang, membuat banyak koneksi seperti it goes. The sinapsis yang
dihasilkan oleh sel Mauthner begitu kuat sehingga satu potensial aksi menimbulkan respons
perilaku utama: dalam milidetik ikan kurva tubuhnya ke dalam C-bentuk, kemudian luruskan,
sehingga mendorong dirinya cepat maju. Fungsional ini adalah respons yang cepat melarikan
diri, paling mudah dipicu oleh gelombang suara kuat atau gelombang tekanan menimpa garis
lateral organ ikan. Sel Mauther bukan satu-satunya diidentifikasi neuron dalam ikan-ada
sekitar 20 lebih jenis, termasuk pasang sel Mauthner analog di masing-masing inti
segmental tulang belakang. Meskipun sel Mauthner mampu mewujudkan respons melarikan
diri dengan sendirinya, dalam konteks perilaku biasa jenis sel lain biasanya memberikan
kontribusi untuk membentuk amplitudo dan arah respon.
Sel Mauthner telah digambarkan sebagai perintah neuron. Sebuah neuron perintah khusus
diidentifikasi jenis neuron, yang didefinisikan sebagai sebuah neuron yang mampu

mendorong perilaku tertentu dengan sendirinya. Seperti neuron muncul paling sering dalam
sistem pelarian cepat berbagai spesies-cumi-cumi raksasa akson dan cumi-cumi raksasa
sinaps, yang digunakan untuk percobaan perintis dalam neurofisiologi karena ukuran besar,
baik berpartisipasi dalam rangkaian cepat melarikan diri dari cumi-cumi. Konsep perintah
neuron, bagaimanapun, menjadi kontroversial, karena penelitian menunjukkan bahwa
beberapa neuron yang awalnya muncul agar sesuai dengan deskripsi benar-benar hanya
mampu membangkitkan tanggapan dalam keadaan terbatas.
Function
Pada tingkat yang paling dasar, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirim sinyal dari satu sel
kepada orang lain, atau dari satu bagian tubuh kepada orang lain. Ada dua cara dasar bahwa
sebuah sel dapat mengirimkan sinyal ke sel lain. Yang paling sederhana adalah dengan
melepaskan zat kimia yang disebut hormon ke sirkulasi internal, sehingga mereka dapat
menyebar ke tempat yang jauh. Berbeda dengan ini siaran mode dari sinyal, sistem saraf
menyediakan point-to-point sinyal-proyek neuron akson mereka ke wilayah sasaran
spesifik dan membuat hubungan sinaptik dengan sel target tertentu. Dengan demikian, sinyal
saraf mampu yang jauh lebih tinggi daripada hormon kekhususan pensinyalan. Hal ini juga
lebih cepat: sinyal saraf tercepat perjalanan dengan kecepatan yang melebihi 100 meter per
detik.
Pada tingkat yang lebih integratif, fungsi utama dari sistem saraf adalah untuk mengontrol
tubuh. Hal ini dilakukan dengan penggalian informasi dari lingkungan menggunakan reseptor
sensorik, mengirimkan sinyal yang menyandikan informasi ini ke dalam sistem saraf pusat,
pengolahan informasi untuk menentukan respon yang tepat, dan mengirim sinyal keluaran ke
otot atau kelenjar untuk mengaktifkan respon. Evolusi sistem saraf yang kompleks telah
memungkinkan untuk berbagai spesies hewan mempunyai kemampuan persepsi maju seperti
visi, interaksi sosial yang kompleks, cepat koordinasi sistem organ, dan terpadu pengolahan
sinyal bersamaan. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf memungkinkan untuk memiliki
bahasa, representasi dari konsep-konsep abstrak, transmisi budaya, dan banyak fitur lain dari
masyarakat manusia yang tidak akan ada tanpa otak manusia.
Neuron dan Synapsis
Sebagian besar neuron mengirim sinyal melalui akson mereka, meskipun beberapa jenis
mampu dendrit-ke-dendrit komunikasi. (Pada kenyataannya, jenis neuron yang disebut sel-sel
amacrine tidak mempunyai akson, dan berkomunikasi hanya melalui dendrit mereka.) Neural
menyebarkan sinyal di sepanjang akson dalam bentuk gelombang elektrokimia tindakan yang
disebut potensi, yang menghasilkan sel-sel untuk sinyal pada titik-titik di mana akson
terminal sinaptik membuat kontak dengan sel lain.
Sinaps dapat listrik atau kimia. Sinaps listrik membuat sambungan listrik langsung antara
neuron, tapi sinaps kimia jauh lebih umum, dan jauh lebih beragam fungsi. [34] Pada sinaps
kimia, sel yang mengirim sinyal disebut presynaptic, dan sel yang menerima sinyal disebut
pasca-sinaptik. Baik presynaptic dan daerah pasca-sinaptik penuh mesin molekuler yang
melaksanakan proses sinyal. Presynaptic daerah yang berisi sejumlah besar kapal kecil
berbentuk bola yang disebut vesikula sinapsis, neurotransmiter dikemas dengan bahan kimia.
Ketika terminal presynaptic elektrik dirangsang, molekul array tertanam dalam membran
diaktifkan, dan menyebabkan isi vesikula akan dilepaskan ke ruang sempit antara presynaptic
dan pasca-sinaptik membran, yang disebut celah sinaptik. Neurotransmitter kemudian

mengikat reseptor pasca-sinaptik tertanam dalam membran, menyebabkan mereka untuk

memasukkan negara diaktifkan. Tergantung pada jenis reseptor, efek yang dihasilkan pada sel
pasca-sinaptik mungkin rangsang, penghambatan, atau modulatory dalam cara yang lebih
kompleks. Misalnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin di kontak sinaptik antara motor
neuron dan sel otot yang cepat menginduksi kontraksi sel otot. Seluruh proses transmisi
sinaptik hanya membutuhkan waktu sepersekian milidetik, meskipun efek pada pascasinaptik sel akan bertahan lebih lama lagi (bahkan tanpa batas waktu, dalam kasus di mana
sinyal sinaptik mengarah pada pembentukan sebuah jejak memori).

Unsur utama dalam transmisi sinaptik. Gelombang elektrokimia disebut potensial aksi
bergerak sepanjang akson dari sebuah neuron. Ketika gelombang mencapai sinaps, itu
memicu pelepasan neurotransmitter kepulan molekul, yang mengikat molekul reseptor kimia
yang terletak di membran sel target.
Ada ratusan jenis sinapsis. Pada kenyataannya, ada lebih dari seratus dikenal neurotransmiter,
dan banyak dari mereka memiliki beberapa jenis reseptor. Banyak sinaps menggunakan lebih
dari satu neurotransmitter-pengaturan yang umum adalah untuk sinaps untuk menggunakan
salah satu bertindak cepat-molekul kecil seperti neurotransmiter seperti glutamat atau GABA,
bersama dengan satu atau lebih peptida neurotransmitter yang memainkan bertindak lambatmodulatory peran. Molekul ahli saraf reseptor umumnya membagi menjadi dua kelompok
besar: kimia gated saluran ion dan sistem pembawa pesan kedua. Ketika terjaga
keamanannya saluran ion kimia diaktifkan, membentuk suatu bagian yang memungkinkan
ion jenis tertentu mengalir melintasi membran. Tergantung pada jenis ion, efek pada sel target
dapat rangsang atau penghambatan. Ketika utusan kedua sistem ini diaktifkan, itu memulai
kaskade dari interaksi molekul dalam sel target, yang pada akhirnya menghasilkan berbagai

efek yang kompleks, seperti meningkatkan atau menurunkan kepekaan sel terhadap
rangsangan, atau bahkan mengubah transkripsi gen.
Menurut aturan yang disebut prinsip Dale, yang dikenal hanya beberapa pengecualian,
sebuah neuron melepaskan neurotransmiter yang sama di seluruh sinaps. Hal ini tidak berarti,
meskipun, bahwa sebuah neuron diberikan efek yang sama pada seluruh target , karena efek
sinaps tidak tergantung pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktifkan. Karena
target yang berbeda dapat (dan sering lakukan) menggunakan berbagai jenis reseptor, sangat
mungkin untuk sebuah neuron memiliki efek rangsang satu set sel sasaran, efek inhibisi pada
orang lain, dan kompleks modulatory efek pada orang lain masih. Namun demikian, hal itu
terjadi bahwa kedua paling banyak digunakan neurotransmiter, glutamat, dan GABA,
masing-masing memiliki efek yang sangat konsisten. Glutamat memiliki luas yang terjadi
beberapa jenis reseptor, tetapi semua itu adalah rangsang atau modulatory. Demikian pula,
GABA memiliki beberapa jenis reseptor yang terjadi secara luas, tetapi semua itu adalah
penghambatan. Karena konsistensi ini, sel-sel glutamatergic sering disebut sebagai rangsang
neuron, dan sel-sel GABAergic sebagai neuron inhibisi. Sebenarnya ini adalah
penyalahgunaan istilah-itu adalah yang reseptor rangsang dan penghambatan, bukan neurontapi biasanya dilihat bahkan dalam publikasi ilmiah.

Salah satu bagian yang sangat penting sinaps mampu membentuk jejak memori melalui
kegiatan jangka panjang bergantung pada perubahan dalam kekuatan sinapsis. Yang paling
terkenal saraf bentuk memori adalah sebuah proses yang disebut jangka panjang potentiation
(disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter glutamat
yang bekerja pada reseptor tipe khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA. The NMDA
reseptor memiliki asosiatif properti: jika kedua sel yang terlibat dalam sinaps keduanya
diaktifkan pada kira-kira sama waktu, membuka saluran yang memungkinkan kalsium
mengalir ke sel target. The kalsium masuk memulai kaskade utusan kedua yang akhirnya
mengarah pada peningkatan jumlah reseptor glutamat dalam sel target, sehingga dapat
meningkatkan kekuatan efektif sinaps. Perubahan dalam kekuatan dapat berlangsung selama
beberapa minggu atau lebih lama. Sejak penemuan LTP pada tahun 1973, banyak jenis lain
jejak memori sinaptik telah ditemukan, melibatkan peningkatan atau penurunan kekuatan
sinaptik yang disebabkan oleh berbagai kondisi, dan terakhir untuk variabel waktu yang lama.
Hadiah pembelajaran, misalnya, tergantung pada bentuk varian dari LTP yang disyaratkan
atas masukan tambahan yang berasal dari hadiah-sinyal jalur yang menggunakan dopamin
sebagai neurotransmitter. Semua bentuk sinaptik modifiability, diambil secara kolektif,

menimbulkan plastisitas saraf, yaitu, untuk sebuah kemampuan untuk sistem syaraf untuk
menyesuaikan diri dengan variasi dalam lingkungan.
Sirkuit Neural dan System
Dasar fungsi saraf mengirimkan sinyal ke sel lain mencakup kemampuan untuk bertukar
sinyal neuron satu sama lain. Jaringan dibentuk oleh kelompok-kelompok yang saling
berhubungan neuron mampu berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, pola generasi, dan
waktu. Pada kenyataannya, sulit untuk menetapkan batas-batas untuk jenis-jenis informasi
pengolahan yang dapat dilakukan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts
pada tahun 1943 menunjukkan bahwa bahkan terbentuk dari jaringan yang sangat
disederhanakan abstraksi matematis dari neuron mampu komputasi universal. Mengingat
bahwa setiap neuron dapat menghasilkan pola-pola temporal kompleks aktivitas semua
sendiri, kisaran kemampuan bahkan mungkin bagi kelompok-kelompok kecil neuron yang
saling berhubungan saat ini berada di luar pemahaman.
Secara historis, selama bertahun-tahun pandangan yang dominan fungsi sistem saraf sebagai
stimulus-respons associator. Dalam konsepsi ini, saraf pengolahan dimulai dengan
rangsangan indra yang mengaktifkan neuron, menghasilkan menyebarkan sinyal yang melalui
rantai koneksi di saraf tulang belakang dan otak, akhirnya menimbulkan aktivasi motor
neuron dan dengan demikian kontraksi otot, yaitu tanggapan terbuka. Descartes percaya
bahwa semua perilaku binatang, dan sebagian besar perilaku manusia, dapat dijelaskan dalam
hal stimulus-respon sirkuit, meskipun ia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang lebih tinggi
seperti bahasa itu tidak mampu dijelaskan secara mekanis. Charles Sherrington, 1906
berpengaruh dalam buku The Integratif Aksi dari Nervous System, mengembangkan konsep
mekanisme stimulus-respon lebih detail, dan Behaviorisme, sekolah pemikiran yang
mendominasi Psikologi melalui pertengahan abad ke-20 , berusaha untuk menjelaskan setiap
aspek perilaku manusia dalam hal stimulus-respon.
Namun, penelitian eksperimental elektrofisiologinya, dimulai pada awal abad ke-20 dan
mencapai produktivitas yang tinggi oleh 1940-an, menunjukkan bahwa sistem saraf
mengandung banyak mekanisme untuk menghasilkan pola-pola aktivitas intrinsik, tanpa
memerlukan rangsangan eksternal. Neuron yang ditemukan mampu menghasilkan tindakan
rutin potensi urutan, atau urutan dari ledakan, bahkan dalam isolasi lengkap. Ketika intrinsik
aktif neuron saling terhubung satu sama lain dalam kompleks sirkuit, kemungkinan untuk
menghasilkan pola-pola temporal rumit menjadi jauh lebih luas. konsepsi modern
memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam hal stimulus-respon rantai, dan sebagian
dalam hal intrinsik yang dihasilkan dari pola kegiatan-kegiatan kedua jenis berinteraksi satu
sama lain untuk menghasilkan repertoar perilaku penuh.
Refleks dan stimulus-respon lainnya sirkuit
Jenis yang paling sederhana adalah rangkaian saraf refleks busur, yang dimulai dengan input
sensorik dan berakhir dengan sebuah motor keluaran, melewati deretan neuron di antara
keduanya. Sebagai contoh, perhatikan refleks penarikan menyebabkan tangan untuk
menyentak kembali setelah kompor panas disentuh. Rangkaian yang dimulai dengan reseptor
sensorik di kulit yang diaktifkan oleh panas tingkat berbahaya: suatu bentuk khusus dari
struktur molekul yang tertanam di dalam membran menyebabkan panas untuk menghasilkan
medan listrik melintasi membran. Jika perubahan potensial listrik cukup besar, hal itu
membangkitkan potensial aksi, yang ditularkan sepanjang akson dari sel reseptor, ke sumsum

tulang belakang. Ada rangsang akson sinaptik membuat kontak dengan sel lain, yang
sebagian proyek untuk daerah yang sama dari sumsum tulang belakang, yang lain
memproyeksikan ke otak. Satu sasaran adalah serangkaian proyek yang interneurons tulang
belakang untuk motor neuron mengendalikan otot lengan. Interneurons merangsang para
motor neuron, dan jika eksitasi cukup kuat, beberapa motor neuron tindakan menghasilkan
potensi, yang melakukan perjalanan ke akson mereka ke titik di mana mereka membuat
kontak sinaptik rangsang dengan sel-sel otot. Rangsang sinyal yang menginduksi kontraksi
sel otot, yang menyebabkan sudut sendi di lengan untuk mengubah, menarik tanganku.
Pada kenyataannya, skema straightfoward ini tunduk pada berbagai komplikasi. Walaupun
untuk refleks sederhana ada jalan pendek dari sensorik saraf neuron ke motor neuron, juga
terdapat di dekatnya neuron yang berpartisipasi dalam rangkaian dan memodulasi respon.
Selain itu, ada proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakang yang mampu meningkatkan
atau menghambat refleks.

Disederhanakan skema dasar fungsi sistem saraf: sinyal yang diambil oleh reseptor indra
dan dikirim ke sumsum tulang belakang dan otak, di mana terjadi pemrosesan yang
menghasilkan sinyal yang dikirim kembali ke sumsum tulang belakang dan kemudian keluar
untuk motor neuron
Walaupun refleks yang paling sederhana dapat ditengahi oleh sirkuit berbaring sepenuhnya di
dalam sumsum tulang belakang, lebih kompleks tanggapan mengandalkan pemrosesan sinyal
di dalam otak. Perhatikan, misalnya, apa yang terjadi ketika sebuah benda di pinggir lapangan
visual bergerak, dan seseorang tampak ke arah itu. Respons sensorik awal, di retina mata, dan
motor akhir tanggapan, dalam oculomotor inti batang otak, tidak semua yang berbeda dari
yang di refleks sederhana, namun tahap-tahap antara benar-benar berbeda. Alih-alih satu atau
dua langkah rantai pengolahan, sinyal-sinyal visual melewati tahap mungkin selusin integrasi,
yang melibatkan talamus, korteks serebral, ganglia basal, unggul colliculus, serebelum, dan
beberapa nukleus batang otak. Daerah-daerah ini melakukan fungsi pemrosesan sinyal-fitur
yang mencakup deteksi, analisis persepsi, daya ingat, pengambilan keputusan, dan motor
perencanaan.

Fitur deteksi adalah kemampuan untuk mengekstrak informasi yang relevan secara biologis
dari kombinasi sinyal sensorik. Dalam sistem visual, misalnya, reseptor sensorik di retina
mata hanya mampu mendeteksi secara individual titik cahaya di dunia luar . Kedua-visual
tingkat neuron menerima input dari kelompok reseptor primer, tingkat lebih tinggi neuron
menerima input dari kelompok neuron tingkat kedua, dan seterusnya, membentuk hierarki
tahap pengolahan. Pada setiap tahap, informasi penting yang diekstrak dari sinyal ansambel
dan informasi tidak penting dibuang. Pada akhir proses, sinyal-sinyal input mewakili titik
cahaya telah berubah menjadi representasi saraf objek di dunia sekitarnya dan harta mereka.
Yang paling canggih pengolahan sensoris terjadi di dalam otak, tapi juga ekstraksi fitur
kompleks terjadi di sumsum tulang belakang dan organ-organ sensoris perifer seperti retina.
Pola intrinsik generasi
Meskipun mekanisme stimulus-respon yang paling mudah untuk memahami, sistem saraf
juga mampu mengendalikan tubuh dengan cara-cara yang tidak memerlukan rangsangan
eksternal, internal melalui irama yang dihasilkan aktivitas. Karena berbagai tegangan-sensitif
saluran ion yang dapat tertanam dalam membran neuron, banyak jenis neuron mampu,
bahkan di isolasi, menghasilkan tindakan berirama potensi urutan, atau pergantian antara
rhymthic tingkat tinggi meledak dan quiessence . Ketika neuron yang secara intrinsik
berirama saling terhubung satu sama lain oleh rangsang atau penghambatan sinapsis, jaringan
yang dihasilkan mampu berbagai perilaku dinamis, termasuk dinamika Penarik, periodisitas,
dan bahkan kekacauan. Sebuah jaringan neuron yang menggunakan struktur internal
terstruktur temporal untuk menghasilkan keluaran, tanpa memerlukan terstruktur temporal
yang sesuai stimulus, disebut sebagai generator pola sentral.
Pola internal generasi beroperasi pada berbagai skala waktu, dari milidetik ke jam atau lebih.
Salah satu tipe yang paling penting pola temporal sirkadian rhythmicity-yaitu, rhythmicity
dengan periode sekitar 24 jam. Semua binatang yang telah dipelajari menunjukkan sirkadian
fluktuasi dalam aktivitas saraf, yang mengendalikan perilaku pergantian sirkadian seperti
siklus tidur-bangun. Penelitian eksperimen yang berasal dari tahun 1990-an telah
menunjukkan bahwa ritme sirkadian dihasilkan oleh sebuah jam genetik yang terdiri dari
satu set tingkat ekspresi gen yang naik dan turun selama sehari. Hewan beragam seperti
serangga dan vertebrata berbagi sistem jam genetik serupa. Jam yang sirkadian dipengaruhi
oleh cahaya, tetapi terus beroperasi bahkan ketika tingkat cahaya tetap konstan dan tidak ada
waktu eksternal lainnya dari hari-isyarat yang tersedia. Gen Jam dinyatakan dalam banyak
bagian dari sistem saraf juga banyak perifer organ, tetapi di semua mamalia jam jaringan
disimpan di sinkron dengan sinyal-sinyal yang berasal dari master pencatat waktu di bagian
kecil dari otak yang disebut suprachiasmatic inti.

Development
Pada vertebrata, landmark dari perkembangan saraf embrio termasuk kelahiran dan
diferensiasi neuron dari prekursor sel batang, belum dewasa migrasi neuron dari tempat
kelahiran mereka pada embrio untuk posisi terakhir mereka, hasil dari akson dari neuron dan
bimbingan kerucut yg dpt mengubah tempat pertumbuhan melalui embrio pasca-sinaptik
terhadap mitra, generasi sinapsis antara akson dan pasca-sinaptik mitra, dan akhirnya
perubahan dalam sinapsis seumur hidup yang dianggap mendasari pembelajaran dan memori.

Semua bilaterian binatang pada tahap awal pembangunan membentuk gastrula, yang
terpolarisasi, dengan salah satu ujung tiang disebut hewan dan yang lainnya kutub vegetal.
The gastrula memiliki bentuk disk dengan tiga lapisan sel, lapisan batin yang disebut
endoderm, yang menimbulkan lapisan organ internal, lapisan menengah disebut mesoderm,
yang menimbulkan tulang-tulang dan otot, dan sebuah Lapisan luar disebut ektoderm, yang
menimbulkan kulit dan sistem saraf.

Human embryo, showing neural groove

Four stages in the development of the neural tube in the human embryo
Pada vertebrata, tanda pertama dari sistem saraf adalah penampilan strip tipis sel di sepanjang
tengah punggung, yang disebut saraf piring. Bagian bagian dalam pelat saraf (sepanjang garis
tengah) adalah ditakdirkan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), bagian terluar sistem
saraf perifer (PNS). Sebagai perkembangan berlanjut, disebut lipatan saraf alur muncul di
sepanjang garis tengah. Kandang ini memperdalam, dan kemudian menutup ke arah atas.
Pada titik ini SSP masa depan muncul sebagai struktur silinder yang disebut tabung saraf,
sedangkan PNS masa depan muncul sebagai dua irisan jaringan yang disebut neural crest,
berlari memanjang di atas tabung saraf. Urutan tahap-tahap dari saraf piring ke tabung saraf
dan saraf dikenal sebagai lambang neurulation.
Pada awal abad ke-20, seperangkat eksperimen terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde
Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf adalah disebabkan oleh
mesoderm yang mendasarinya. Selama beberapa dekade, meskipun, sifat dari proses induksi
mengalahkan setiap usaha untuk mengetahuinya, sampai akhirnya hal itu diselesaikan dengan
pendekatan genetik pada 1990-an. Induksi jaringan saraf membutuhkan penghambatan gen
yang disebut tulang morphogenetic protein, atau BMP. Khususnya BMP4 protein muncul
untuk terlibat. Dua protein yang disebut piala kecil dan Chordin, baik yang dikeluarkan oleh
mesoderm, mampu menghambat BMP4 dan dengan demikian mendorong ektoderm untuk
berubah menjadi jaringan saraf. Tampak bahwa mekanisme molekuler yang sama yang
terlibat untuk banyak jenis binatang yang berbeda, termasuk arthropoda maupun vertebrata.

Pada beberapa binatang, Namun, jenis lain dari molekul yang disebut fibroblast FGF Growth
Factor atau mungkin juga memainkan peran penting dalam induksi.
Induksi jaringan saraf menyebabkan prekursor pembentukan sel-sel saraf, yang disebut
neuroblasts. Pada Drosophila, neuroblasts membagi asymmetically, sehingga satu produk
adalah ganglion sel induk (GMC), dan yang lain adalah neuroblast. Sebuah GMC membagi
sekali, untuk menimbulkan baik sepasang neuron atau sepasang sel-sel glial. Dalam semua,
sebuah neuroblast mampu menghasilkan jumlah yang tak terbatas neuron atau glia.
Seperti ditunjukkan dalam studi tahun 2008, salah satu faktor bilateral umum bagi semua
organisme (termasuk manusia) adalah isyarat disekresikan keluarga molekul yang disebut
neurotrophins yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron. Zhu et al.
diidentifikasi DNT1, neurotrophin pertama ditemukan di lalat. Saham DNT1 kesamaan
struktural dengan semua neurotrophins diketahui dan merupakan faktor kunci dalam nasib
neuron pada Drosophila. Karena neurotrophins kini telah diidentifikasi dalam kedua
vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrophins hadir di Common
leluhur organisme bilateral dan mungkin merupakan mekanisme umum untuk pembentukan
sistem saraf.
Phatology
Sistem saraf rentan terhadap kerusakan dalam berbagai cara, sebagai hasil dari cacat genetik,
kerusakan fisik akibat trauma atau racun, infeksi, atau penuaan. Khusus medis dari studi
Neurology penyebab kerusakan sistem saraf, dan mencari intervensi yang dapat
meringankannya.
Sistem saraf pusat dilindungi oleh besar hambatan fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan
sumsum tulang belakang dikelilingi oleh selaput meningeal tangguh, dan yang ditutupi dalam
tulang tengkorak dan tulang belakang vertebra, yang bergabung menjadi perisai fisik yang
kuat. Kimia, otak dan sumsum tulang belakang dipisahkan oleh apa yang disebut sawar
darah-otak, yang mencegah sebagian besar jenis bahan kimia dari bergerak dari aliran darah
ke bagian dalam SSP. Perlindungan ini membuat SSP kurang rentan dalam banyak cara
dibandingkan PNS; sisi lain, bagaimanapun, adalah bahwa kerusakan pada SSP cenderung
memiliki konsekuensi yang lebih serius.
Meskipun saraf perifer cenderung untuk berbohong dalam di bawah kulit, kecuali di beberapa
tempat seperti sendi siku, mereka masih relatif terkena kerusakan fisik, yang dapat
menyebabkan rasa sakit, kehilangan sensasi, atau hilangnya kontrol otot. Kerusakan saraf
juga dapat disebabkan oleh pembengkakan atau memar di tempat-tempat di mana saraf
melewati saluran kurus yang ketat, seperti yang terjadi dalam carpal tunnel syndrome. Jika
saraf perifer benar-benar transected, hal itu akan sering beregenerasi, tapi untuk saraf lama
proses ini mungkin memakan waktu berbulan-bulan untuk menyelesaikan. Selain kerusakan
fisik, neuropati perifer dapat disebabkan oleh banyak masalah medis lainnya, termasuk
kondisi genetis, kondisi metabolik seperti diabetes, kondisi peradangan seperti sindrom
Guillain-Barr, kekurangan vitamin, penyakit menular seperti kusta atau herpes zoster, atau
keracunan oleh racun seperti logam berat. Banyak kasus tidak punya alasan yang dapat
diidentifikasi, dan disebut sebagai idiopatik. Hal ini juga mungkin bagi saraf perifer
kehilangan fungsi sementara, mengakibatkan mati rasa sebagai kekakuan-penyebab umum
meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau kimia interaksi dengan obat bius lokal
seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada tulang belakang dapat menyebabkan hilangnya sensasi atau gerakan.
Jika suatu cedera pada tulang belakang menghasilkan sesuatu yang lebih buruk daripada
bengkak, gejala bisa bersifat sementara, tetapi jika serabut saraf di tulang belakang benarbenar hancur, kehilangan fungsi biasanya permanen. Percobaan penelitian telah menunjukkan
bahwa serat saraf tulang belakang upaya untuk menumbuhkan kembali dengan cara yang
sama seperti serabut saraf periferal, tapi di sumsum tulang belakang, kerusakan jaringan
biasanya menghasilkan jaringan parut yang tidak dapat ditembus oleh regrowing saraf.
Daftar Bacaan :
1. ^ Nervous System. Columbia Encyclopedia. Columbia University Press.
2. ^ a b c d e f Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 2: Nerve cells and
behavior. Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN
9780838577011.
3. ^ Finger S (2001). Ch. 1: The brain in antiquity. Origins of neuroscience: a history
of explorations into brain function. Oxford Univ. Press. ISBN 9780195146943.
4. ^ Finger, pp. 4350
5. ^ a b Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, et al. (2007). A post-synaptic scaffold
at the origin of the animal kingdom. PLoS ONE 2 (6): e506.
doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMID 17551586.
6. ^ a b Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks /
Cole. pp. 111124. ISBN 0030259827.
7. ^ a b Balavoine G (2003). The segmented Urbilateria: A testable scenario. Int Comp
Biology 43: 13747. doi:10.1093/icb/43.1.137.
http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/137.
8. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 4: The cytology of
neurons. Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN
9780838577011.
9. ^ a b Allen NJ, Barres BA (2009). Neuroscience: Glia more than just brain glue.
Nature 457: 6757. doi:10.1038/457675a. PMID 19194443.
10. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). Equal numbers of neuronal
and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate
brain. J. Comp. Neurol. 513: 53241. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510.
11. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 17: The anatomical
organization of the central nervous system. Principles of Neural Science. McGrawHill Professional. ISBN 9780838577011.
12. ^ Standring, Susan (Editor-in-chief) (2005). Grays Anatomy (39th ed.). Elsevier
Churchill Livingstone. pp. 233234. ISBN 9780443071683.

13. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. p. vii. ISBN
9780306307645.
14. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO,
White LE (2008). Neuroscience. 4th ed.. Sinauer Associates. pp. 1516.
15. ^ ganglion at Dorlands Medical Dictionary
16. ^ Afifi AK (July 1994). Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1.
J. Child Neurol. 9 (3): 24960. PMID 7930403.
17. ^ Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D, et al. (2007). Evolution of sensory structures in
basal metazoa. Integr Comp Biol 47: 712723. doi:doi:10.1093/icb/icm094.
http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/47/5/712.
18. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Development of the nervous system.
Academic Press. pp. 34. ISBN 9780126186215.
19. ^ Ghysen A (2003). The origin and evolution of the nervous system. Int. J. Dev.
Biol. 47 (7-8): 55562. PMID 14756331. http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?
doi=14756331.
20. ^ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). The last common bilaterian ancestor.
Development 129 (13): 302132. PMID 12070079.
21. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (November 2006). Deuterostome
phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida.
Nature 444 (7115): 858. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155.
22. ^ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). Insights into the urbilaterian brain:
conserved genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain
development. Heredity 94 (5): 46577. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID
15770230.
23. ^ ADEY WR (February 1951). The nervous system of the earthworm Megascolex.
J. Comp. Neurol. 94 (1): 57103. PMID 14814220.
24. ^ a b Wormbook: Specification of the nervous system.
http://www.wormbook.org/chapters/www_specnervsys/specnervsys.html.
25. ^ Chapman RF (1998). Ch. 20: Nervous system. The insects: structure and
function. Cambridge University Press. pp. 533568. ISBN 9780521578905.
26. ^ Chapman, p. 546
27. ^ a b Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Identified neurons and behavior of arthropods.
Plenum Press. ISBN 9780306310010.
28. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT Press. pp. 3844.
ISBN 9780262692274.

29. ^ Stein, p. 112

30. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge
University Press. p. 43. ISBN 9780521627269.
31. ^ Gray PO (2006). Psychology (5 ed.). Macmillan. p. 170. ISBN 9780716776901.
32. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 9: Propagated signaling: the
action potential. Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN
9780838577011.
33. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G, et al. (2004). Electrical synapses: a
dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks. Biochim.
Biophys. Acta 1662: 11337. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583.
34. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 10: Overview of synaptic
transmission. Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN
9780838577011.
35. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 11: Signaling at the nervemuscle synapse. Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN
9780838577011.
36. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 15: Neurotransmitters.
Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 9780838577011.
37. ^ Strata P, Harvey R (1999). Dales principle. Brain Res. Bull. 50: 34950.
doi:10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID 10643431.
38. ^ There are a number of exceptional situations in which GABA has been found to
have excitatory effects, mainly during early development. For a review see Marty A,
Llano I (June 2005). Excitatory effects of GABA in established brain networks.
Trends Neurosci. 28 (6): 2849. doi:10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID 15927683.
39. ^ Paradiso MA; Bear MF; Connors BW (2007). Neuroscience: Exploring the Brain.
Lippincott Williams & Wilkins. p. 718. ISBN 0-7817-6003-8.
40. ^ a b Cooke SF, Bliss TV (2006). Plasticity in the human central nervous system.
Brain 129 (Pt 7): 165973. doi:10.1093/brain/awl082. PMID16672292.
41. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). A synaptic model of memory: longterm potentiation in the hippocampus. Nature 361 (6407): 319.
doi:10.1038/361031a0. PMID 8421494. http://dx.doi.org/10.1038/361031a0.
42. ^ Kauer JA, Malenka RC (November 2007). Synaptic plasticity and addiction. Nat.
Rev. Neurosci. 8 (11): 84458. doi:10.1038/nrn2234. PMID17948030.
43. ^ a b c Dayan P, Abbott LF (2005). Theoretical Neuroscience: Computational and
Mathematical Modeling of Neural Systems. MIT Press. ISBN 9780262541855.

44. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). A logical calculus of the ideas immanent in
nervous activity. Bull. Math. Biophys. 5: 115133.
45. ^ a b Sherrington CS (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Scribner.
http://books.google.com/books?id=6KwRAAAAYAAJ.
46. ^ Descartes R (1989). Passions of the Soul. Hackett. ISBN 9780872200357.
47. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution.
Blackwell. ISBN 9781405112628.
48. ^ Piccolino M (November 2002). Fifty years of the Hodgkin-Huxley era. Trends
Neurosci. 25 (11): 5523. PMID 12392928.
49. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Foundations of cellular neurophysiology. MIT Press.
ISBN 9780262100533.
50. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Ch 1.: Introduction. Nerve cells and animal
behaviour. Cambridge Univ. Press. ISBN 9780521627269.
51. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 36: Spinal reflexes.
Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 9780838577011.
52. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 38: Voluntary movement.
Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 9780838577011.
53. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 39: The control of gaze.
Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 9780838577011.
54. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 21: Coding of sensory
information. Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN
9780838577011.
55. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 25: Constructing the visual
image. Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN
9780838577011.
56. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 52: The induction and
patterning of the nervous system. Principles of Neural Science. McGraw-Hill
Professional. ISBN 9780838577011.
57. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). Ch. 1, Neural induction. Development of
the Nervous System. Elsevier Academic Press. ISBN 9780126186215.
58. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed (2000). Ch. 53: The formation and
survival of nerve cells. Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional.
ISBN 9780838577011.
59. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ,
Fenton JC, Hidalgo A (Nov 2008). Drosophila neurotrophins reveal a common

mechanism for nervous system formation. PLoS Biol 6 (11): e284.

doi:10.1371/journal.pbio.0060284. PMID 19018662. PMC 2586362.
http://scivee.tv/node/8389.
http://grandmall10.wordpress.com/2010/03/02/sistem-saraf-manusia/