EMBRIOLOGI SISTEM RESPIRASI

PEMBENTUKAN TUNAS PARU

Saat mudigah berusia sekitar 4 minggu, terbentuk divertikulum

respiratorium (lung bud, tunas/ bakal paru) sebagai suatu benjolan dari
dinding ventral usus depan. Lokasi tunas di sepanjang tabung usus (gut
tube) ditentukan oleh faktor transkripsi TBX4 yang diekspresikan di
endoderm tabung usus di tempat diverticulum respiratorium. TBX4
menginduksi pembentukan tunas serta pertumbuhan dan diferensiasi paru
lebih lanjut. Karena itu, epitel lapisan dalam laring, trakea, dan bronkus,
serta paru, seluruhnya berasal dari endoderm. Komponen tulang rawan, otot,
dan jaringan ikat trakea dan paru b erasal dari mesoderm splanknik yang
mengelilingi usus depan.
Pada awalnya tunas paru mempunyai hubungan terbuka dengan usus
depan. Namun, ketika divertikulum membesar ke arah kaudal, terbentuk dua
bubungan longitudinal, tracheo esoythageal ridge yang memisahkannya dari
usus depan. Selanjutnya, saat kedua bubungan tersebut menyatu untuk
membentuk septum trakeoesofageale, usus depan dibagi menjadi bagian
dorsal, esofagus, dan bagian ventral, trakea dan tunas paru. Primordium
respiratorik mempertahankan hubungan terbukanya dengan faring melalui
aditus laringis.
LARING

Lapisan dalam laring berasal dari endoderm, tetapi kartilago dan otot berasal
dari mesenkim arkus faring (pharyngeal arches) keempat dan keenam.
Akibat proliferasi cepat mesenkim ini, penampakan aditus laringis berubah
dari celah sagital menjadi lubang berbentuk T. Selanjutnya, bentuk aditus
laringis seperti orang dewasa sudah dapat dikenali ketika mesenkim dari
kedua arkus berubah menjadi kartilago tiroidea, krikoidea, dan aritenoidea.

(Langman

Pada saat kartilago terbentuk, epitel laring juga berproliferasi dengan

cepat sehingga terjadi oklusi lumen untuk sementara. Kemudian terjadi
vakuolisasi dan rekanalisasi yang menghasilkan sepasang resesus lateral,
ventrikulus laringis. Cekungan ini dibatasi oleh lipatan-lipatan jaringan yang
berdiferensiasi menjadi pita suara seiati dan palsu. Karena perototan laring
berasal dari mesenkim arkus faring keempat dan keenam, semua otot laring
disarafi oleh cabang-cabang saraf kranial kesepuluh, nervus vagus. Nervus
laringeus superior menyarafi turunan arkus faring keempat, dan nervus
laringeus rekurens menyarafi turunan arkus faring.
TRAKEA, BRONKUS, DAN PARU
Sewaktu terpisah dari usus depan, tunas paru membentuk trakea dan
dua kantong luar lateral, tunas bronkus (Gambar 13.5B,C). Pada awal minggu
kelima, masing-masing tunas ini membesar untuk membentuk bronkus
utama kanan dan kiri. Tunas sebelah kanan kemudian membentuk tiga
bronkus sekunder, sedangkan yang kiri dua (lihat Gambar 13.5A),
mengisyaratkan adanya tiga lobus di sisi kanan dan dua di sisi kiri (Gambar
13.5B,C).
Seiring dengan perkembangan selanjutnya dalam arah kaudal dan
lateral, tunas paru kemudian berkembang ke dalam rongga tubuh (lihat
Gambar 13.6). Ruang untuk paru, kanalis perikardioperitonealis, cukup
sempit. Saluran-saluran ini terletak di kedua sisi usus depan dan secara
bertahap diisi oleh tunas paru yang terus membesar. Akhirnya lipatan
pleuroperitoneum dan pleuroperikardium memisahkan kanalis
perikardioperitonealis masingmasing dari rongga peritoneum dan rongga
perikardium, dan ruang sisanya membentuk rongga pleura primitif).
Mesoderm yang menutupi bagian luar paru, berkembang menjadi pleura
viseralis. Lapisan mesoderm somatik yang menutupi dinding tubuh dari
bagian dalam menjadi pleura parietalis (Gambar 13.6A). Ruang antara pleura
parietalis dan viseralis adalah rongga pleura (lihat Gambar 8.7). Selama
perkembangan selanjutnya, bronkus sekunder membelah berulang-ulang

secara dikotomis, membentuk sepuluh bronkus tersier (segmentalis) di paru

kanan dan delapan di kiri,
menciptakan segmentum bronkopulmonale pada paru dewasa. Pada akhir
bulan keenam telah terbentuk sekitar 17 generasi anak cabang.

Namun, sebelum percabangan bronkus mencapai bentuk akhirnya,

terbentuk enam cabang tambahan selama masa pascanatal. Pembentukan
cabangcabang diatur oleh interaksi epitel-mesenkim antara endoderm tunas
paru dan rnesoderm splanknik yang mengelilinginya. Sinyal-sinyal untuk
membentuk cabang, yang keluar dari mesoderm, melibatkan anggotaanggota famili faktor pertumbuhan fibroblas. Selagi semua anak cabang ini
terbentuk dan
percabangan bronkus berkembangr posisi paru semakin ke kaudal
sedemikian sehingga pada saat
lahir bifurkasio trakea terletak setinggi vertebra torakal keempat.
PEMATANGAN PARU (TABEL 13.1)

Sampai bulan ketujuh pranatal, bronkiolus terus bercabang-cabang

menjadi saluran yang semakin banyak dan semakin kecil (periode
kanalikular) (lihat Gambar 13.8A), dan jumlah pembuluh darah terus
meningkat. Pernapasan sudah dapat berlangsung ketika sebagian dari sel
bronkiolus respiratorius yang berbentuk kuboid berubah menjadi sel gepeng
tipis (Gambar 13.88). Sel-sel ini menempel erat dengan sejumlah besar
kapiler darah dan limfe, dan ruang di sekitarnya sekarang dikenal sebagai
sakus terminalis atau alveolus primitif. Selama bulan ketujuh, jumlah kapiler
sudah memadai untukmenjamin pertukaran gas yang adekuat, dan bayi
prematur sudah dapat bertahan hidup.
Selama 2 bulan terakhir kehidupan pranatal dan selama beberapa
tahun selanjutnya, jumlah sakus terminalis terus meningkat. Selain itu, selsel yang
melapisi sakus yang dikenal sebagai sel epitel alveolus tipe I, menjadi lebih
tipis sehingga kapiler di sekitarnya menonjol ke dalam sakulus alveolaris
(lihat Gambar 13.9). Hubungan erat antara sel epitel dan endotel ini
membentuk sawar darah-udara. Alveolus matur belum ada sebelum lahir.
Selain sel endotel dan sel epitel gepeng alveolus, pada akhir bulan keenam
terbentuk jenis sel lain. Sel ini, sel epitel alveolus tipe II menghasilkan
surfaktan, suatu cairan kaya-fosfolipid yang dapat menurunkan tegangan
permukaan di pertemuan udara-alveolus.
Sebelum lahir, paru dipenuhi oleh cairan yang banyak mengandung klorida,
sedikit protein, sebagian mukus dari kelenjar bronkus, dan surfaktan dari sel
epitel alveolus (tipe II). Jumlah surfaktan dalam cairan meningkat, terutama
selama 2 minggu terakhir sebelum lahir. Gerakan bernapas janin dimulai
sebelum lahir dan menyebabkan aspirasi cairan amnion. Gerakan ini penting
untuk merangsang perkembangan Paru dan mengondisikan otot pernapasan.
Ketika Pernapasan mulai saat lahir, sebagian besar cairan paru cepat
diserap oleh kapiler darah dan limfe, dan sejumlah kecil mungkin dikeluarkan
melalui trakea dan bronkus selama proses kelahiran. Ketika cairan diserap
dari sakulus alveolaris, surfaktan tetap mengendap sebagai lapisan fosfolipid
tipis di membrane sel alveolus. Saat udara masukke alveolus ketika bayi
pertama kali bernapas, lapisan surfaktan mencegah terbentuknya
pertemuan udara-air (darah) yang memiliki tegangan permukaan tinggi.
Tanpa kapiler limfe, bronkiolus terminalis lapisan surfaktan yang
mengandung lemak ini, alveolus akan kolaps sewaktu ekspirasi (atelektasis).
Gerakan bernapas setelah lahir membawa udara masuk ke dalam paru
yang mengembangkan dan mengisi rongga pleura. Meskipun ukuran alveolus
agak bertambah, pertumbuhan paru setelah lahir terutama disebabkan oleh
meningkatnya jumlah bronkiolus respiratorius dan alveolus. Diperkirakan
bahwa saat lahir terdapat hanya seperenam dari jumlah alveolus dewasa.
Alveolus sisanya terbentuk selama 10 tahun pertama kehidupan pascanatal
melalui pembentukan alveolus primitif baru yang berlangsung terus
menerus.