Anda di halaman 1dari 12

ii

Pertumbuhan

PERTUMBUHAN

Mennofatria Boer

PERTUMBUHAN
Mennofatria Boer
(Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan IPB)

ISBN

LABORATORIUM MANAJEMEN SUMBERDAYA PERIKANAN


JURUSAN MANAJEMEN SUMBERDAYA PERAIRAN
FAKULTAS PERIKANAN DAN ILMU KELAUTAN
INSTITUT PERTANIAN BOGOR

Boer, M. 2001. Pertumbuhan Edisi 1. Laboratorium Manajemen Sumberdaya Perikanan, Jurusan Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor. 23p.
Laboratorium Manajemen Sumberdaya Perikanan
Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan - IPB
Laboratory of Fisheries Resources Management
Faculty of Fisheries and Marine Science

Juli 2001

DAFTAR ISI

Halaman
DAFTAR ISI

.............................................................................................

iii

DAFTAR GAMBAR DAN TABEL................................................................


1.1. Pendahuluan ........................................................................................
1.2. Pendugaan Umur dan Kecepatan Pertumbuhan ...........................
1.3. Beberapa Tipe Kecepatan Pertumbuhan ........................................
1.4. Model Pertumbuhan Suatu Populasi (Model Diskret)..................
1.5. Model Pertumbuhan Suatu Populasi (Model Kontinu)................
1.6. Pertumbuhan Eksponensial ..............................................................
1.7. Model Eksponensial Umum .............................................................
1.8. Pertumbuhan Logistik (Pearl-Verhulst) ..........................................
1.9. Teladan Pemahaman Model..............................................................
1.10. Teladan Numerik ................................................................................
1.11. Pertumbuhan VON BERTALANFFY ..........................................
1.12. Beberapa Metoda Terapan ................................................................
1.13. Bahan Bacaan ......................................................................................

v
1
1
1
2
3
5
7
8
10
11
11
15
16

Mennofatria Boer

Lab. MSPi, Faperikan IPB

DAFTAR GAMBAR DAN TABEL

Gambar 1.

Kurva N t = N 0 e

Mennofatria Boer

Halaman
untuk beberapa ....................................
6

Lab. MSPi, Faperikan IPB

Pertumbuhan

c. Kecepatan Pertambahan Seketika (instantaneous rate of increase):

1.1. Pendahuluan

ln L2 ln L1 atau ln W2 ln W1

Mempelajari permasalahan pertumbuhan pada disiplin perikanan sering


diucapkan sebagai usaha untuk menghubungkan sebuah peubah yang mencirikan suatu individu (biasanya panjang atau bobot individu) dengan umur dari individu yang bersangkutan. Berikut ini akan kita bahas secara ringkas masalah
tersebut.

1.2. Pendugaan Umur dan Kecepatan Pertumbuhan


Sejak tahun 1759, dipelopori oleh Hederstrom dari Swedia, banyak para
ahli dibidang perikanan berikutnya yang mencoba mengungkapkan teknikteknik lain untuk menduga umur ikan. Beberapa karakteristik yang pernah diungkapkan adalah sebaran frekuensi panjang, percobaan bertanda (tagging), sisik, batu telinga (otolith), bagian tutup insang (opercular), tulang
punggung (vertebra), sirip (fin rays) dan sebagainya. Hubungan antara pendugaan umur dengan kecepatan pertumbuhan sangat erat dan memainkan
peranan yang penting dalam dinamika populasi ikan.

1.4. Model Pertumbuhan Suatu Populasi (Model Diskret)


Misalkan N 0 ukuran awal suatu populasi yang bertambah karena kelahiran dan berkurang karena kematian. Jika b adalah koefisien kelahiran konstan
dalam suatu waktu tertentu, d adalah koefisien kematian konstan dalam suatu
waktu tertentu serta tidak ada proses imigrasi maupun emigrasi, maka N1 atau
ukuran populasi setelah satu satuan waktu selanjutnya sama dengan:

N1 = N 0 + bN 0 dN 0
= (1 + b d ) N 0

N 2 = N1 + bN1 dN1
= (1 + b d ) N1

= (1 + b d )(1 + b d ) N 0

Pertumbuhan dapat dinyatakan dalam panjang ( L ) atau dalam bobot


( W ) dan dapat dibedakan menurut:

L2 L1 atau W2 W1

(1)

sehingga untuk suatu waktu tertentu k , ukuran populasi N k dapat dihitunmg


melalui hubungan:

Mennofatria Boer

N k = (1 + b d ) N 0

(6)

Nk = r k N0

(7)

(2)

Lab. MSPi, Faperikan IPB

(5)

= (1 + b d ) N 0

b. Kecepatan Pertambahan Nisbi (relative rate of increase):

L2 L1
W2 W1
atau
biasa dinyatakan dalam %.
L1
W1

(4)

Selanjutnya, N 2 atau ukuran populasi pada waktu berikutnya dapat dihitung


dengan cara yang sama menjadi:

1.3. Beberapa Tipe Kecepatan Pertumbuhan

a. Kecepatan Pertambahan Mutlak (absolute rate of increase):

(3)

atau

Lab. MSPI, Faperikan IPB

Mennofatria Boer

Pertumbuhan

oleh karena besaran 1 + b d adalah kosntanta sehingga dapat dimisalkan


sama dengan r . Besaran r sering juga disebut sebagai suku bunga dalam
dunia perbankan dan lebih umum dituliskan sebagai 1 + r dalam persamaan
(7). Sebagai ilustrasi, anda dapat menghitung tabungan seorang nasabah setelah
8 tahun ketika di awal tahun tabungannya adalah Rp 1.000.000.- dengan suku
bunga tabungan yang tetap sebesar 15% per tahunnya, yaitu sebagai N8 yang
sama dengan:

N8 = (1 + r ) N 0
8

= (1.15 ) (1000000 )
8

= Rp 3 059 022.86.-

Pertumbuhan

dN t
disebut laju pertambahan mutlak.
dt
Pendekatan lain yang lebih mendasar adalah dengan membayangkan
proses yang sama seperti halnya pada 1.4 sewaktu membicarakan model diskret.
Persamaan (4) yang digunakan untuk menghitung N1 berdasarkan N 0 dapat
diubah menjadi persamaan yang mencoba menghitung N t +t berdasarkan N t
dengan analogi bahwa persamaan (4) mencoba menghitung ukuran populasi
dari waktu ke waktu secara diskret dan pada model kontinu dari waktu t ke
waktu t + t dengan asumsi bahwa besaran t sangat kecil sekali. Secara
matematika, besaran t disebut juga sebagai yang mempunyai nilai hampir nol
dan persamaan (4) dengan demikian dapat ditulis menjadi:

N t +t = N t + bN t t dN t t

1.5. Model Pertumbuhan Suatu Populasi (Model Kontinu)

yang umum ditulis dalam bentuk:

Misalkan N t , banyaknya individu dalam suatu populasi pada saat t

N t +t N t = bN t t dN t t

( t 0 ) dan r ( N , t ) , laju pertambahan populasi pada saat t . Jika populasi

= ( b d ) N t t

yang dibicarakan terisolir, artinya tidak terjadi proses imigrasi dan emigrasi,
maka:

r ( N , t ) = laju kelahiran laju kematian

(8)

= rN t t
sehingga

N t +t N t
= rN t
t

berdasarkan batasan:

r ( N,t) =

1 dN t
N t dt

(9)

dN t
dt

(10)

atau

r ( N , t ) Nt =

(11)

(12)

Jika pada persamaan (12) diambil hasil akhir berupa limit untuk t yang
mendekati nol, persamaan (12) dapat ditulis menjadi bentuk yang sangat dikenal
dalam kalkulus, yaitu:

lim

t 0

N t +t N t
= lim rN t
t 0
t

atau
Mennofatria Boer

Lab. MSPi, Faperikan IPB

Lab. MSPI, Faperikan IPB

Mennofatria Boer

Pertumbuhan

dN t
= rN t
dt

(13)

seperti halnya telah diperoleh pada persamaan (10). Besaran r yang diperoleh
pada (13) tidak selalu konstanta, tetapi pada kenyataannya memang sangat tergantung pada waktu ( t ) dan pada ukuran populasi ( N ) seperti halnya telah dituliskan dalam persamaan (10).

1.6. Pertumbuhan Eksponensial

Pertumbuhan

sehingga

N t = et ec2 c1
Jika N 0 adalah ukuran populasi pada saat t = 0 , maka:

N 0 = ce

tambahan populasi pada saat t , adalah r ( N , t ) = . Artinya, laju pertambahan populasi tidak bervariasi menurut waktu, sama untuk setiap individu dan tidak tergantung pada ukuran populasi. Dengan demikian, persamaan (9) dapat
dituliskan menjadi:

=c

N t = N 0 e t

(17)

Persamaan yang terakhir ini disebut juga kurva eksponensial atau kurva Malthus (1798).

3.000

(14)

>0

dN t
= dt
Nt

(15)

Integrasikan dikiri dan dikanan, diperoleh hasil berikut:

Ukuran Populasi

2.500

sehingga

( 0)

sehingga:

Hipotesa pertama yang dapat diberikan terhadap r ( N , t ) , laju per-

1 dN t
=
N t dt

2.000
1.500

=0

1.000

<0

500

dN t
= dt
Nt

0
0

ln N t + c1 = t + c2

Mennofatria Boer

10

12

14

16

18

20

Waktu

ln N t = t + ( c2 c1 )
Nt = e

(16)

= cet

Gambar 1. Kurva N t = N 0 et untuk beberapa

t + ( c2 c1 )

Lab. MSPi, Faperikan IPB

Lab. MSPI, Faperikan IPB

Mennofatria Boer

Pertumbuhan

Beberapa penampilan hubungan ini dapat dipelajari melalui berbagai kemungkinan nilai . Jika = 0 maka Nt = N 0 dan dikatakan populasi tum-

buh secara konstan atau tidak bertambah maupun berkurang. Jika > 0 untuk suatu waktu yang lama ( t ) maka populasi akan bertambah terus
menurut waktu sampai jumlah yang sangat besar sekali ( N t ). Jika < 0
untuk suatu waktu yang lama ( t ) maka populasi akan berkurang terus
menurut waktu sampai jumlahnya menjadi sangat kecil sekali ( N t 0 ). Ini
merupakan petunjuk bahwa populasi tidak dapat tumbuh jika tidak ada pembatas. Kurva pertumbuhan (17) disajikan dalam Gambar 1.1.
Untuk menghitung periode yang dibutuhkan agar ukuran populasi bertambah sebanyak k ( k > 0 ) kali ukuran populasi sebelumnya dapat digunakan
hubungan berikut:

N t +T = kN t
N 0e

( t +T )

= kN 0 e

( t + T ) = ln k + t

s ds

Nt = N 0e 0

(19)

Teladan yang cukup tepat untuk model ini dikenal dibidang kedokteran
untuk mengetahui pertumbuhan tumor. Misalkan Vt volume tumor pada saat

t . Dengan memisalkan r ( N , t ) = t sedemikian sehingga:

t = 0 e t ; > 0

(20)

maka persamaan (19) dapat diselesaikan untuk menentukan Vt :


t

Vt = V0 e

ds

1 e t

(21)

1.8. Pertumbuhan Logistik (Pearl-Verhulst)

sehingga:

T=

Pertumbuhan

= V0 e

ln k

(18)

1.7. Model Eksponensial Umum

Telah disinggung pada 1.6, kenyataan menunjukkan bahwa populasi tidak


tumbuh tanpa kendala baik pada habitat yang terhingga maupun takhingga, atau
bahkan pada bakteri. Hipotesa ini dapat dinyatakan secara matematika dengan
mengambil nilai r ( N , t ) fungsi dari ukuran populasi N t , sehingga:

r ( N , t ) = a bN t ; a, b > 0

Hipotesa kedua yang akan disajikan disini masih menyangkut nilai laju
pertambahan populasi pada saat t , r ( N , t ) = t , sedangkan t merupakan
fungsi kontinu untuk t . Dengan menggunakan prosedur yang sama seperti 1.6
akan diperoleh:

(22)

Oleh karena itu

1 dN t
= a bN t
N t dt

(23)

Persamaan (23) disebut Persamaan Pertumbuhan Logistik. Konstanta a dapat diinterpretasikan sebagai laju pertambahan jika populasi tersebut
Mennofatria Boer

Lab. MSPi, Faperikan IPB

Lab. MSPI, Faperikan IPB

Mennofatria Boer

Pertumbuhan

10

Pertumbuhan

memiliki sumber yang takhingga, atau dengan perkataan lain jika populasi tersebut memilih tumbuh secara eksponen. Adapun konstanta b dapat diinterpretasikan sebagai pengaruh persaingan (kompetisi) antar individu, misalnya akibat
persaingan dalam memperebutkan ruang, makanan atau mati karena penyakit.
Dengan menggunakan prosedur yang sama, ukuran populasi pada saat t ,
N t dapat dinyatakan melalui manipulasi aljabar berikut:

1 dN t
= a bN t
N t dt
dN t
= dt
N t ( a bN t )
dN t

bdN t

1
1
ln N t + c1 ln ( a bN t ) + c2 = t + c3
a
a
Nt
ln
= at + c
a bN t
Nt
= ce at
a bN t

Nt =

sedangkan A dan B dapat dihitung berdasarkan persamaan:

A
B
1
+
=
N a bN N ( a bN )

Nilai N t =

aN 0 at +bN0
e
a bN 0

(25)

a
disebut juga titik keseimbangan dan sering dinamakan daya dub

kung populasi.

Bentuk umum persamaan logistik dapat diturunkan dari

r ( N , t ) = at bt N t , sehingga:

atau

A ( a bN ) + BN
1
=
N ( a bN )
N ( a bN )
1
b
dan B = . Oleh karenanya, persamaan (24) daa
a

pat ditulis menjadi:

Mennofatria Boer

dN t

aN + a ( a bN ) = dt

sehingga

AdN t
BdN t
+
= dt
Nt
( a bNt )

sedemikian sehingga A =

AdN t
BdN t
+
= dt
Nt
( a bNt )

(24)

N ( a bN ) = dt
t

x
t
t
au du
au du

N t = bs e 0 dx + k e 0
0

1.9. Teladan Pemahaman Model


Sebuah populasi memenuhi model pertumbuhan berikut:

Lab. MSPi, Faperikan IPB

Lab. MSPI, Faperikan IPB

Mennofatria Boer

Pertumbuhan

11

dN t
N
= t ; 0; > 0

dt
Andaikan N 0 = 1 . Sajikan pemecahan untuk N t dengan memperhatikan tiga

12

sebanding dengan bobotnya. Oleh karena kedua proses ini terjadi secara kontinu dan selalu bersama-sama selama organisma tersebut hidup, perbedaan
keduanya dapat dianggap sebagai laju perubahan bobot pada suatu saat tertentu. Ide ini yang kemudian dinyatakan dalam suatu persamaan matematika:

kasus > 1 , = 1 dan < 1 .

dW = ( HS DW ) dt

Teknik pemecahan yang digunakan dapat berbeda, tetapi bentuk


akhirnya akan identik dengan hasil pemecahan berikut. Jika = 1 maka
1

1
1
Nt = et , jika > 1 maka N t =
dan jika < 1 atau jika

t
1
1

(
)

0 < < 1 maka N t = ( (1 ) t + 1)

1
1

(26)

sedangkan dW adalah perubahan bobot selama periode dt , H adalah koefisien anabolisma, D adalah koefisien katabolisma, S adalah luas permukaan
yang dapat diabsorpsi dan W adalah bobot; sehingga:

dW
= HS DW
dt

(27)

dW
disebut laju perubahan bobot.
dt

1.10. Teladan Numerik


Sebuah populasi memiliki ukuran awal 100 individu dan menempati sebuah habitat yang daya dukungnya 100.000. Pada tahun pertama, populasi bertambah 20. Dengan mengandaikan pertumbuhan populasi mengikuti model logistik, tentukan dalam berapa tahun populasi tersebut mencapai ukuran 95.000
individu?
Dengan menggunakan formula (25) dan batasan daya dukung yang telah
disinggung pada 1.8, diperoleh t = 53.9 tahun.

1.11. Pertumbuhan VON BERTALANFFY


Menurut teori yang diajukan VON BERTALANFFY, bobot organisma
akan dipengaruhi oleh dua proses yang berlawanan, yaitu: anabolisma atau
sintesa dan katabolisma atau penghancuran. Proses yang pertama mengakibatkan bertambahnya bobot, tetapi yang kedua akan menguranginya.
Laju proses anabolisma dapat dianggap sebanding dengan luas permukaan yang dapat diabsorpsi, sedangkan laju proses katabolisma dapat dianggap
Mennofatria Boer

Pertumbuhan

Lab. MSPi, Faperikan IPB

Andaikan pertumbuhan bersifat isometrik, artinya tidak terjadi perubahan bentuk maupun kepadatan selama proses tumbuh. Dengan demikian, luas
permukaan S dapat dianggap sebanding dengan kuadrat sembarang dimensi
linear (misal panjang L ), sedangkan bobot W sebanding dengan pangkat tiga
dimensi linear yang sama. Secara matematika, hal ini dilambangkan dengan:

S = pL2

(28)

W = qL3

(29)

dan

sedangkan p dan q adalah konstanta.


Berdasarkan (29), dW dapat ditentukan dengan cara:

dW
= 3qL2
dL

Lab. MSPI, Faperikan IPB

(30)

Mennofatria Boer

Pertumbuhan

13

sehingga:

14

Pertumbuhan

atau untuk persamaan (33) menjadi:

dW = 3qL2 dL

L=

atau

dW
dL
= 3qL2
dt
dt

(31)

Dengan menggunakan notasi Lt , kita dapat menuliskan persamaan yang


terakhir menjadi:
D

Substitusikan (28), (29) dan (31) pada (27), diperoleh:

t
Hp
+ Ce 3
Lt =
Dq

dW
= HS DW
dt
dL
3qL2
= HpL2 DqL3
dt

pada (34), diperoleh nilai C = L0

(32)

Persamaan yang terakhir ini lebih homogen (dalam L ) dibanding persamaan (27) yang heterogen (dalam S dan W ). Persamaan ini dapat ditulis:

dL D
Hp
+ L=
dt 3
3q
yang menyerupai bentuk umum persamaan differensial,

(33)

dy
+ Ky = A dengan
dx

D
Hp
K=
dan A =
. Persamaan differensial ini menghasilkan pemecahan
3
3q
berikut:

y=

A
+ Ce Kx
K

Mennofatria Boer

(34)

Misalkan L0 adalah panjang organisma pada saat t = 0 . Gunakan notasi ini

atau:

dL Hp DL
=

dt 3q
3

t
Hp
+ Ce 3
Dq

Lab. MSPi, Faperikan IPB

Lt =

Dt
Hp Hp

L0 e 3
Dq Dq

Hp
, sehingga:
Dq
(35)

Jika t mendekati nilai takhingga, nilai eksponen pada persamaan (35)


akan mendekati 0 , sehingga secara asimptotis, nilai Lt akan mendekati besaran

Hp
. Nilai asimptotis ini biasa dilambangkan dengan L . Lambangkan pula,
Dq
D
K = , persamaan (35) dapat dituliskan menjadi:
3
Lt = L ( L L0 ) e Kt

(36)

Persamaan (36) merupakan persamaan asli kurva VON BERTALANFFY tanpa mengikutsertakan parameter lain yang sesungguhnya disubstitusikan dengan interpretasi yang murni matematis. Dengan demikian, secara
biologi, persamaan (36) sudah cukup memadai. Andaikan sekarang, t0 adalah

Lab. MSPI, Faperikan IPB

Mennofatria Boer

Pertumbuhan

15

umur organisma pada saat panjangnya sama dengan 0 ( Lt0 = 0 ). Dengan mengadakan substitusi terhadap (36) diperoleh:

Lt = L ( L L0 ) e Kt
Lt0 = L ( L L0 ) e

Lt = L ( L L0 ) e Kt
= L L e Kt0 e Kt

(37)

K ( t t0 )

Jika WALFORD menyajikan selang waktu 1 satuan waktu, GULLAND


membahasnya secara umum, yaitu untuk T satuan waktu. Dengan cara yang
sama, seperti pada Metoda WALFORD, Metoda GULLAND menyajikan
hubungan antara Lt +T Lt dengan Lt seperti berikut:

Lt +1 Lt = L (1 e KT ) (1 e KT ) Lt

(40)

Bersambung..

Dengan teknik yang sama dan dari hubungan pada persamaan (29),
penampilan kurva pertumbuhan VON BERTALANFFY dapat juga disajikan
dengan menggunakan bobot organisma. Melalui beberapa prosedur aljabar sederhana, diperoleh:

Wt = W 1 e

(39)

ear dari Lt . Pemecahannya dapat dilaksanakan dengan menggunakan regresi


linear sederhana.

dan kita peroleh penampilan lain dari persamaan VON BERTALANFFY yang
biasa dugunakan seperti berikut:

= L 1 e

antara panjang pada saat tertentu dengan panjang pada saat yang lain. Misalkan
hubungan antara panjang pada saat t + 1 dan panjang pada saat t . Melalui beberapa pengolahan sederhana, diperoleh hubungan:

Bagian pertama dari ruas sebelah kanan merupakan konstanta, demikian pula
bagian kedua kecuali Lt . Dengan demikian, Lt +1 merupakan sebuah fungsi lin-

sehingga

K ( t t0 )

Pertumbuhan

Lt +1 = L (1 e K ) + e K Lt

Kt0

0 = L ( L L0 ) e Kt0

( L L0 ) = L e Kt

16

(38)

1.12. Beberapa Metoda Terapan

1.13. Bahan Bacaan


BEVERTON, R.J.H. and S.J. HOLT. 1957. On the dynamics of exploited
fish populations. Fish. Invest., II(19): 533p
BOER, M. and A. LAUREC. 1987. Colinarit entre Variabilit Individuelle des Longueurs aux Ages, Croissance Moyenne et Structures
Dmographiques dans l'Analyse des Frquences de Taille. CIEM,
CM 1987/D:11. Santander, Spain. 24p

Beberapa metoda lanjutan yang merupakan terapan dari kurva pertumbuhan VON BERTALANFFY ditemukan cukup banyak. Beberapa diantaranya adalah: Metoda WALFORD, Metoda GULLAND, Metoda ABRAMSON dan seterusnya. Metoda WALFORD mencoba mencari hubungan

BOER, M. 1988. Approche Statistique de l'Analyse des Frquences de


Taille en Halieutique (Statisical Approach of Length Frequency
Analysis in Fishery Sciences). Thse Univ. Paris 7, Paris.

Mennofatria Boer

Lab. MSPI, Faperikan IPB

Lab. MSPi, Faperikan IPB

Mennofatria Boer

Pertumbuhan

17

CAILLIEZ, F. and J.P. PAGES. 1976. Introduction l'Analyse des Donnes. SMASH, Paris. 616p
CHATTERJEE, S. and B. PRICE. 1977. Regression Analysis by Example.
John Wiley and Sons, New York. 228p
COURSOL, J. 1980. Technique Statistique des Modles Linaires, 1. Aspects Thoriques. Les Cours du CIMPA, Nice. 277p
LAUREC, A. 1979. Analyse des Donnes et Modles Previsionnels en
Ecologie Marine. Thse Univ. Aix Marseilles, Marseilles.
RICKER, W.E. 1975. Computation and Interpretation of Biological Statistics of Fish Populations. Bull Fish. Res. Board Can., 191: 382p
TOMASSONE, R., E. LESQUOY et C. MILLIER. 1983. La Rgression:
Nouveaux Regards sur une Ancienne Mthode Statistique. INRAMasson, Paris. 180p
VON BERTALANFFY, L. 1938. A Quantitative theory of organic growth
(inquires in growth laws II). Human Biol., 10(2): 181-213

Mennofatria Boer

Lab. MSPi, Faperikan IPB