Andrei Chiruţă Curs de Neuropsihologie

Curs de neuropsihologie
Universitatea din Bucure ti

Facultatea de Psihologie i ftiin iele Educa iiei
CURS DE NEUROPSIHOLOGIE
Andrei Chiri i L
2008
Cuprins
Cuvnt nainte ....................................................... 3

1. Rela i ia psihic-creier ........................................ 5
3.2.6. O divizare alternativ L i histochimia

trunchi ului cerebral.......................................................
26
3.2.7. Nervii cranieni .....................................................
27
2. Structura microscopic L i biochimia

sistemului nervos ................................................. 8
3.3. Cerebelul .......................................................... 29
2.1. Neuronul ............................................................ 8
3.4. Diencefalul ....................................................... 32
2.2. Celulele gliale ..................................................10
3.4.1. Talamusu l...............................................................

33
2.3. Poten i ialul de membran L celular L ........... 10
3.4.2. Metatalamusul .....................................................

35
2.4. Neurotransmi i L torii ..................................... 11
3.4.4. Subtalamusul ........................................................

36
3. Anatomia func iional L a sistemului

nervos central uman ........................................ 14
3.1. M L duva spin L rii .............................................16
3.2. Trunchiul cerebral ........................................ 18
3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)
3.4.3. Epitalamusul .........................................................

35
...... 20
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) .............................. 22

3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)................ 22
3.2.4. Forma i iunea reticulat L (FR) ........................ 24
3.2.5. Patologia trunchiului cerebral .................... 25
3.4.5. Hipotalamusul .....................................................

36
3.5.Telencefalul ..................................................... 44
3.5.1. Sistemul (l obul) limbic ....................................
48
3.5.2. Nucleii bazali ........................................................
52
3.5.3. Scoar ia cerebral L ...............................................
55
4. Metode i tehnici de investigare n

neuropsihologie .................................................57
Bibliografie ..........................................................63
Cuvnt nainte
Nu exist fum f U foc i nici activitate uman

I U motiva ie. A a c , nainte de a ncepe studiul
cursului de fa , am putea ( i chiar ar trebui) s ne
ntreb m care este motivul care st la baza acestei
activit i. La prima vedere, r spunsul nu este greu de
J sit, acesta aflndu-se n examenul pe care va trebui
V-l absolvim. Apoi, dintr-un punct de veder e
anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rndul
Vu, un motiv pentru un alt scop, respect iv ob inerea
licen ei, care va conduce la ob inerea unui post, care
reprezint o surs de venit, asigur ndu-ne astfel un trai
.a.m.d. Desigur, acestea sunt ni te motive generale, dar
fiecare dintre noi are, pe lng ele, i altele, particulare,
subiective.
Din p cate, foarte pu ini sunt cei ce se gndesc
dac poate exista un motiv
intrinsecpentru a nv
a
ceva, mai ales dac e vorba de un curs de
neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild , cel de
psihologie social , cel de psihopatologie sau cel de
psiha naliz , este ntr-adev r atractiv pentru un student
la psihologie, deoar ece expune ni te cercet ri cu o mare
aplicabilitate n via a de zi cu zi, ofer r spunsuri unor
ntreb ri pe care i le-a pus studentul n leg tur cu
anumite observa ii empirice, sap adnc psihicul
uman, sco nd la ivea l ni te lucruri uneori aproape
mistice (de multe ori am auzit c incon tientul este un
t rm, dar nu de la st uden i).
ns , dup cum observ
i Kolb i Whishaw
(2003), pentru studentul ncep tor, nomenclatura
[totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii i
tracturile sistemului nervos poate p rea haotic . A a
est e. Mult e structuri au mai multe nume, fiind folosite
de multe ori alternativ (p. 50). Spre exemplu, dac nu
era de ajuns c
bulbul rahidian este un termen nu
tocmai comun, se mai face referire la acesta i cu

termenul de medulla oblongata ! Sau, nu era de ajuns
denumirea de vestibul ocerebel, mai trebuia s se
numeasc ilob flocculonodular sau arhicerebel !
Aceast diversitate de termeni se datoreaz istoriei
lungi i complexe a neuro tiin elor ( ibidem). Termenii
folosi i de anatomi ti sunt mprumuta
i din greac ,
latin , francez .a. Totu i, majoritatea acestor termeni
sunt tradu i n rom n , iar studentul trebuie s re
in
doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se
pare c sunt mai u or de re inut termenii care nu sunt n
limba romn .
Pe lng acestea, imagina ia neuroanatomi tilor compar structurile cerebrale cu anatomia
corpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau
almond), cu fauna (hipocamp, sau c lu de mare) i
cu personaj ele mitologice (cornul lui Ammon, care est e
o parte a forma
iunii hipocampice). O parte din
terminologie este un tribut adus anatomi tilor pionieri :
fasciculul Vicq dAzyr, aria Broca, Wernicke, scizura
lui Rolando etc. Al i t ermeni se bazeaz pe culori :
substan a neagr (substantia nigra), aria albastr (locul
coeruleus) i nucleul ro u. Cel mai lung nume pentru o
structur cerebral este
nucleus reticularis tegmenti
pontis Bechterewi , prescurtat NRPT, deoarece, dup
cum ve i putea observa, oamenii de tiin au o afinitate
pentru abrevier i. Unele denumiri descriu consisten a :
substan a gelatinoas ; altele lipsa de cuno tin e : zona
incert , nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral pe
o form ct mai scurt : grupurile de celule de la A-1 la
A-9 sau de la B1 la B9 ( ibidem).
Toate acestea fac dificil , uneori imposibil ,
pl cerea de a nv
a neuropsihologie. Dac , ns , mai
exist o speran , atunci aceasta rezid n talentul
profesorului i al autorilor de manuale (tratate) de a

explica pe n elesul tuturor i de a elimina multe dintre
elementele nesemnificative. Tratatul din care am citat
mai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of
Human Neuropsychology , 5 t h edition) mi se pare a fi
foarte potrivit pentru aceast disciplin , deoarece
ndepline te cele dou condi ii de care vorbea m ( i nu
numai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N
(2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th
ed. , dar i Brain Facts A Primer on the Brain and
Nervous System , 4t h ed ., editat de Societatea Pentru
Neuro tiin e. Din pcate, aceste c U
i nu pot fi
comandate dect pe internet, la ni te pre uri destul de
inaccesibile. Singurul tratat romnesc de neuropsihologie de pe pia (din cte tiu eu) este cel de la Editura
Medical (D Qil , Golu, 2006), un tratat aproape
enciclopedic, dar care, din p cate, se adreseaz mai
degrab speciali tilor dect studen ilor i este plin de
gre eli de redactare. De recomandat pare a fi
i
compendiul de anat omia i fiziologia omului (Niculescu
et al ., 2007, Editura Corint), dar est e ma i greu de g sit
(probabil doar prin anticariate).
Cursul de fa a fost realizat minu
ios, fiind
studia te ma i multe surse pentru fiecare a m nunt .
Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab o
transcriere revizuit i ad ugit a cursului predat la
facultate, nu am putut s urmez un alt plan, care poate
ar fi atras mai mult cititorul. Din p cate, s-a insistat
prea mult pe anatomia func ional a fiec rei structuri
cerebrale i, de aceea, nu au mai fost prezentate
principalele sist eme func ionale (senzorial, motor,
emo ional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit,
mai degrab de anatomie i, par
ial, fiziologie,
ignor ndu-se destul de mult faptul c totu i e vorba de
un curs de psihologie.
Imaginile pe care le-am introdus n acest curs
sunt de maxim importan , fiind, de altfel, motivul
pentru care am decis s transcriu cursul. De aceea, nu
pot oferi un sfat mai bun cititorului dect acesta :
nu
trece mai departe pn nu ai n eles o imagine
! Dup
citirea textului (sau n paralel), n elegerea imaginilor
nu este dificil i probabil nu va dura mai mult de 5-10

minute. ui nu exist metod mai bun de a nv
a
anatomie dect prin imagini. Cine dore te i are timp
poate s le deseneze cu mna sa, lucru de asemenea
foarte util. Din motive de spa iu (megabi i), ima ginile
au fost comprimate i, din p cate, nu au o calitate foarte
bun . Am ncrederea c acest document sau imaginile
din el nu vor ap rea prin alte locuri de pe internet !
Pe lng imagini, am introdus i cteva tabele
(mai pu ine dect a fi dorit), utile pentru referin e
ra pide. n redactare am ales modelul mp U irii paginii
n dou coloane, format din ce n ce mai folosit n
tratate i care face mai comod lectura. Unele din
unit ile pe care le-am introdus n plus fa de ce a fost
predat la curs faciliteaz n elegerea (cum ar fi cap. 2.3.
Poten ialul de membra n celular ), iar altele sunt pur i
simplu op ionale, pentru cine vrea s tie mai mult (cum
ar fi alte func ii ale hipotalamusului ). Aceasta nu
nsea mn , ns , c cele op
ionale nu faciliteaz , ntr-o
P sur mai mic , n elegerea. Tot ce este n plus a fost
notat. S-au strecurat, cu siguran , gre eli, dar sper ca
ele s nu fie de con inut, ci doar de redactare. n orice
caz, documentul va fi rev zut.
Un alt sfat util ar fi acela de a nu se ncerca
nv area dintr-o dat . Pentru integra rea informa
iilor
este absolut necesar trecerea a cel pu
in de dou ori
peste fiecare unitate, eventual dup anumite perioade de
timp. Cantitatea de informa
ii este considerabil , iar
ncercarea de a memora pe de rost este futil . Cele
patru situri de la sfr itul bibliografiei se pot dovedi
foarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresa
http://www.neuroanatomy.wisc.edu/, sec iunea
Neuroscience video demonstrations se pot g si cteva
videoclipuri care prezint disec ia trunchiului cerebra l.
Cu speran a c acest curs se va dovedi folositor,
Y urez r bdare n parcurgerea lui i succes la examenul
care va urma.
Colegul vostru,
Andrei Chiri .
1. RELA iIA PSIHIC-CREIER

Rela ia dintre psihic i creier reprezint
obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia
studiaz cum modific rile de la nivelul creierului afect eaz comport amentul : cum, de exemplu, abla ia (extirparea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, i va
modifica acestuia capacit
ile intelectuale sau
caracterul, cum abla ia regiunilor infero-temporale ale
creierului ma imu ei va influen a percep ia i memoria
vizual , cum abla ia unor por iuni din cortexul cer ebral
la obolani va modifica nv area unui labirinit cu mai
multe locuri nfundate.
Des igur, acest e exemple se refer la experimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia
i alte fenomene, produse natural. De exemplu, la
nceputul capitolului Bazele biologice ale psihologiei
din Introducerea n psihologie Atkinson & Hilgard , ed.
a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al c ilor
ferate, Phineas Gage, care, n 1848, a suferit un
accident oribil i a r mas numai o umbr a celui care
fusese pn atunci . Un ax de fier cu lungimea de peste
un metru a p truns, n urma unei explozii, prin obrazul
stng, apoi prin spatele ochiului stng
i a ie it din
craniu prin cre tetul capului lui Gage, fiind g sit l a
c iva metri de angajat, acoperit de snge i resturi de
creier. Gage a supravie uit, n chip mira culos, iar dup
mai bine de o lun de trud a reu it s se ntoarc acas .
ns , dintr-un b rbat blnd i rezervat , Gage ajunsese
acum zgomotos i impulsiv, cu preferin e pentru lucruri
vulgare. A ajuns, pn la urm , un va gabond i a murit
n 1860 de epilepsie.
n general, n neuropsihologie se diferen iaz :
neuropsihologia clinic , neuropsihologia experimental ,
neurologia comportamentului i neuropsihologia cognitiv .
Eviden ier ea i afirmarea leg turii dintre cele
dou entit i (psihic i cr eier) se realizeaz abia n antichitatea trzie, doar cu cteva secole nainte erei noastre
i mult mai trziu dect apari ia con tientiz rii i anali] rii psihicului. n sec. V .e.n., Hippocrat e (cca. 460
cca. 370 .e.n.) i Kroton considerau c creierul este
sediul gndirii, ra
iunii, n general, a proceselor
cognitive intelectuale, iar procesele afective erau
localizate n inim . Putem observa c aceast concep
ie
est e cea mai popular , specific , de regul , sim
ului
comun (n-ai inim !, ce-mi trece prin cap etc.), dar
asta nu nseamn c erau departe de adev r, n special
n ce prive te func iile intelectuale.
Mai trziu, Galen (129 200/216) formuleaz

prima ipotez despre o localizare direct a func
iilor i
proceselor psihice n structurile cer ebra le. El considera
F impresiil e din lumea extern p trund, n forma
fluidelor, prin ochi, n ventriculii cerebrali, unde se
grupeaz cu lichidele vitale sosite din ficat, transformndu-se n fluide psihice (
pneuma psihikon sau
pneuma loghistikon ). Ideea a fost revolu ionar pentru
vremea respectiv , dar, desigur, ast zi est e naiv . Credin a c lichidul care irig ventriculii cerebrali constituie substratul material nemijlocit al psihicului a dominat pest e un mileniu i jum tat e !
n sec. XVII, Ren Descartes (1596-1650)
avanseaz ipoteza c ntregul nostru psihic este situat n
glanda epifiz , situat central la baza emisfer elor
cerebrale, pozi ie care-i confer , n opinia lui, rolul de
dispecer al spiritelor animale, purt toarele psihicului.
ncepnd cu anatomistul german Meyer (1779),
apare bine postulat ideea localiz rii distincte a proceselor psihice, adic fiecare func ie psihic putea fi g siW ntr-o anumit parte a creierului. Ideea a fost conturaW mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care
consider c n spirit exist facult
i separa te (inteligen a, memoria, percep ia etc.), iar fiecare din aceste
facult i ar avea localiz ri precise n anumite regiuni ale
creierului. Gall considera c oasele cutiei craniene se
vor dezvolta n raport cu nivelul de dezvoltare al
cortexului i este sufi ci ent palparea craniului pent ru a
exami na cortexul. Metoda lui s-a numit ini ial
cranioscopie , apoi frenologie . Ideea lui Gall atrage
aten ia, pentru prima dat , asupra caracterului
difer en ia t al s coar ei cerebrale care nu mai est e un
simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a
direc ionat mai bine de 100 de ani de cercet ri
localiza ioniste asupra creierului.
Cercet rile clinice ale lui Paul Broca (1824
1880) i ale lui Carl Wernicke (18481904) au condus
la primele descoperiri c oncrete asupra leg turii dintre
anumite arii (ce le poart numele) i func ia psihic a
limbajului.
Broca descoper c , la pacien
ii s i cu
defi cien e grave de vorbire, era lezat por
iunea
posterioar (piciorul) a circumvolu iunii frontale inferioare din emisfera stng . A numit aceast tulburare
afazie motorie .
Wernicke, n 1871, descoper c pacien
ii s i
aveau lezat circumvolu iunea temporal superioar tot
din emisfera stng . Respectivii pacien i nu putea n el ege li mbajul oral (afazie senzorial ).
De acum ncolo, avem de-a face cu o adev rat explozie de studii localiza
ioniste. Cercet rile lui
Betz (1874) asupra neuronilor piramidali gigan i (care i
poart numele) asocia i cu mi carea, experiment el e lui
Munk (1881) asupra recunoa terii vizuale, prin ext irparea unor por iuni din lobii occipit ali, precum i alt e
multe cercet ri, l-au condus pe Vogt (1951) la realizarea unui model topic al organiz rii func
ionale a creierului. n timpul celui de-al doilea r zboi mondial, avnd
acces la examinarea r ni
ilor, Luria (1947) nt re te
ideea c orice func ie psihic se leag de anumite structuri sau forma iuni cerebrale, dar nu accept ideea unei
localiz ri precise, punctiforme, drept care formuleaz
ipoteza localiz rii dinamice. Luria nu respinge ideea c
unele func ii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o
localizare precis , dar postuleaz c cele superioare nu
au o localizare precis , ci depind de mai multe formaiuni cerebrale.
Trebuie s re inem c modelul neuroatanomic
vizeaz att structurile i forma
iunile anatomice n
sine, ct i leg turile dintre acestea, care sunt la fel de
importante, lezarea lor ducnd la efecte psihocomportamentale specifice.
Gazzaniga i Sperry (1967, 1970) au demonstrat, pentru prima dat , specializarea func ional a
celor dou emisfere cer ebrale. Modelul creat de cei doi
poart numele de split-brain (creier divizat).
n concluzie, orientarea neuroanatomic
localiza ionist sus ine urm toarele :
x Fieca re func ie ps ihic are o reprezentare cerebral
separat ;
x Centrele corticale se leag ntre ele prin fascicule
de substa n alb (nervi) ;
x Efectele neuropsihopatologice variaz n func
ie de
lezarea centrilor, a substan ei albe sau a ambelor.
Modelul localiza ionist nu a putut dobndi o
recunoa tere unanim . Dac datele i argumentele sale
referitoare la localizarea func
iilor psihice simple
(senzoriale i motorii) erau suficient de conving toare,
cele referitoare la localizarea func
iilor psihice superioare (gndire, memorie, ima gina ie, motiva ie, voin )
strneau nedumerire i ndoial .
Astfel, ncepe disputa dintre Pierre Flourens
(17941867) i Gall. Am v zut modelul localiza ionist
al lui Gall. Flourens observ , prin extirparea unor
por iuni cerebrale la porumbel, c , dup trecerea unui
anumit interval de timp, tulbur rile ap rute ini ial se
diminueaz sau chiar dispar. Aceasta se explic prin
faptul c o alt por iune cerebral poate prelua func iile
celei extirpate ( compensare ). Fenomenul compens rii

se desf ura la fel, indiferent de por
iunea extirpat .
Modelul lui Flourens se nume t e echipoten ialism .Spre
deosebire de localiza ionismul lui Gall, care era pur
speculativ, echipoten ialismul lui Flourens se bazeaz
pe date empiri ce, experimentale. Flourens face totu i
gre eala de a extrapola datele ob inute la porumbel i
asupra omului, nelund n considerare primitivitatea
creierului de porumbel n compara ie cu c el uman.
Prin urmare, echipot en
ialismul afirm c
scoar a cerebral func
ioneaz ca un tot amorf,
nediferen iat, n ciuda complexit
ii ei, iar lezarea
diferitelor por iuni poate provoca tulbur ri, att n
sfera senzorial , ct i n cea intelectual
. Desigur, ca
i n ca zul localiza ionismului, echipoten ialismul a dat
na tere la numeroase cercet ri n urm torii zeci de ani.
n sprijinul echipoten ialismului aduce dovezi
Goltz (ntre 1876 i 1881), iar mai trziu, Kark Lashley
(1929). Acesta efectueaz experimente pe cobai, c rora
le extirpa por iuni de diverse m rimi din creier i le
urm rea evolu ia tabloului comportamental n sarcina
labirintului. n primele zile dup opera
ie, anima lele
erau dezorientate i nu se puteae orienta n spa iu, prezentnd i tulbur ri de coordonare motorie. Treptat,
aceste tulbur ri se diminuau, n final, comportamentul
ajungnd la un nivel de eficien bun. Lashley a constatat c gradul i durata de realizare a compens rii depindeau de m rimea suprafe ei extirpate. Pe baza acestor
date, Lashley realizeaz forma complet a
modelului
echipoten ialist clasic, postulnd urm toarele :
x Nu exist o leg tur direct
i stabil (predeterminat ) ntre natura tulbur rii i locul leziunii
cerebrale ;
x n procedura tulbur rilor func
ionale, esen ial este
nt inderea zonei lezate i nu l ocalizarea ei ;
x Tulbur rile func ionale provocate de leziuni sau
focare limitate al e creierului au caracter tra nzitoriu,
ele fiind compensate prin prelucrarea func
iei de
F tre alte zone, r mase integr e.
n plan psihologic, modelul ngust localiza
ionist ia ca suport teoria asocia
i onist , iar cel echipoten ialist teoria gestaltist .
Evolu ia ulterioar a neuropsihologiei a
demonstrat c , att localiza ionismul ngust, ct i
echipoten ialismul nu ofer r spunsuri corect e i
exhaustive la toate ntreb rile pe care le ridic , n mod
concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson
(18351911) i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au
impus perspectiva genetic-evolu ionist n n elegerea
rela iei dintre psihic i creier. Aceast perspectiv arat
F meca nismul neuronal al unei func ii psihice nu est e
nn scut, predeterminat, ci se constituie n cursul
evolu iei filo- i ontogenetice, o dat cu i pe m sura
apari iei i dezvolt rii func iei nse i. Din acest punct de
vedere, nici o func ie psihic nu trebuie privit ca un dat
i nici raportat la o structur anume, care, n sine, este
inert . Perspectiva genetic-evolu
ionist sus ine c
func ia se integreaz n struct ur , ambele formnd o
unitate dinamic evolutiv .
Fundamentul a cest ei pers pective se bazeaz pe
consta tarea clinic a lui Jackson c o func
ie psihologic nu se pierde niciodat complet n urma unei
l eziuni cerebrale. Constituirea func iilor psihice, arat
Jackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz :
1) evolu ia este trecerea de la mai pu in organizat la
organizat ; 2) evolu ia este trecerea de la simplu la
complex ; 3) evolu ia este trecerea de la a utomat la
voluntar.
Mai mult, func iile psihice nu pot fi suprapuse
n mod nemijlocit peste structura anatomic a
creierului, adic , de exemplu, un creier nu gnde te prin
simplul fapt c exist . Rolul pri ncipal a l func ion rii
psihice revine dinamicii corticale, proceselor
fundamentale ale acesteia (excita ia i inhibi ia). Deci,
func iile psihice apar i se manifest ca rezultat al
intera c iunii dintre excita ie i inhibi ie, interac iune
care se desf oar pe un spa
iu ntins, cuprinznd un
num r mare de puncte i zone neuronale. Pavlov a
i ntrodus t ermenul de mozaic , care reprezint , ntr-o
manier plastic , dinamica cortica l . Mozaicul
reprezint desf urarea unui anumit proces psihic prin
modificarea permanent a tabloului electric (t abloul
activismului bi oelectric). Prin urmare, dac am put ea
vizualiza scoar a cerebral , aceasta ar ar ta ca un
mozaic, plin de puncte luminoase care se sting
i se
aprind extrem de ra pid, lucru care, de altfel, a fost
demonstrat cu tehnicile de imagistic cortical .
Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui
Jackson, elaboreaz conceptul de sistem func ional , care
permite o mai bun n elegerea a int egr rii
neuropsihologice. Func ia psihic devine, la Anohin, un
instrument de adapta re a individului la mediu. Din acest
punct de vedere, func ia psihic trebuie considerat ca
un lan de opera ii i verigi legate ntre ele pe baza
efectului adaptativ. Mai trziu, Bernstein (1947) a
demonst rat pe larg cara cterul sistemic-ierarhizat al
actelor motorii. F U a intra n detalii, preciz m c orice
act motor se constituie n raport cu anumite sarcini
i
solicit ri.
Moruzzi i Magoun (1949) au a r tat, pe baza
cercet rilor asupra forma iunii reticulate, c o func
ie
psihic include i mecanisme nespecifice, subcort ica le

(cum este, desigur, chiar forma iunea reticulat , vezi
cap. 3.2.4.). Ast zi, neuropsihologia concepe realizarea
oric rei func ii psihice ca interac iune ntre structurile
neuronale specifice, corticale i cele nespecificice,
subcorticale.
Aleksandr Roma novich Luria (1902-1977), n
lucr rile sale de dup anul 1960, a dezvoltat i
argumentat schema logic
i opera ional a
localiz rilor dinamice . El a ar tat c, n problema
ra portului psihic-creier, trebuie s distingem un aspect
fundamental i unul secundar.
Aspectul fundamental se refer la faptul c nici
un proces psihic nu poate apare n afara creierului sau
n afara func ion rii lui sub influen a unor informa ii
exterioare. Prin urmare, organizarea psihic , n
ansamblu, trebuie int erpretat ca expresie i r ezult at al
activit ii reflexe a creierului ca sistem, aceasta
presupunnd admiterea leg turilor i interac iunilor, att
pe vertical , ct i pe orizontal .
Aspectul secundar ridic probleme de g sire a
mecanismului prin care se realizeaz un proces psihic i
de determinare a nivelului anatomic la care se
integreaz o func ie psihic . Pentru acestea, trebuie s
inem cont de anumit e aspect e, cum ar fi : succesiunea
form rii func iilor psihice i a structurilor neuronale n
filo- i ontogenez , gra dul de complexitate al func iilor
psihice, plasticitatea func ional a structurilor cerebrale
i gradele de libertate combinatoric proprii neuronilor
ce alc tuiesc diferite structuri i zone ale creierului.
Astfel, ajungem s delimit m n int eriorul sistemului
nervos central (SNC) dou mari tipuri de structuri :
specializate, nchise (cum ar fi aria Broca, Wernicke,
ariile vizuale etc.) i nespecializate, deschise (structuri
alocate limbajului, gndirii, imagina
iei, motiva iei,
emo iei etc.). De aici, se pot mp U i i func iile psihice
n : func ii cu localizare precis i invariant (func iile
senzoriale i motorii) i func ii cu localizare relativ ,
dobndit (restul).
Cercet rile ntreprinse dup anii 60 (Eccles,
Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat
caracterul
modular al organiz rii structural-func ionale a scoar ei
cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de
aproximativ 10.000 de neuroni dispu i n coloane, n
interiorul c rora se stabilesc c omplexe ra porturi funcionale ntre input -urile excitatorii i cele inhibitorii. Integrarea func iilor psihice se face secven ial, de la ariile
primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele
ter iare i quternare (supraordonate).
2. STRUCTURA MICROSCOPIC $ f I BIOCHIMIA

SISTEMULUI NERVOS
Structura general a SN cuprinde trei c omponente principale : 1) un compartiment senzorial (receptorii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ;
3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de asocia ie, cortica le i subcortical e).
Semnalel e senzoriale venite pe calea organelor
de recep ie (ochi, urechi, limb etc.) sunt transmise
Ftre zona de asocia ie, unde pot crea o reac ie imediat
sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minutelor, s pt mnilor, anilor, putnd apoi ajuta la condi
ionarea reac iilor organismului ntr-un moment viitor.
99% din informa iile senzoriale cu care este bombardat creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau
neimportant e.
SNC uman a mo tenit capacit
i func ionale
speciale din fiecare etap evolutiv a dezvolt rii. Exist
t rei niveluri principale ale SNC, fiecare cu ca racteristici
func ionale specifice : 1) nivelul m duvei spin rii ; 2)
nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul cortical (cerebra l superior). Cele dou propriet
i fundament ale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de
a r spunde la un stimul, prin manisfest ri caracteristice)
i conductibilitatea (capacitatea de a transporta

semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.
Unitatea de baz a SN este neuronul , o celul
specializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje)
altor neuroni, glande sau mu chi. Neuronii de in secretul func ion rii creierului i sunt responsabili pentru
exist en a con tiin ei.Neuronii r spund la stimuli, transport semnale i proceseaz informa ie. Aceste trei sarcini fac posibil existen a proceselor psihice . n SN se
J sesc neuroni dispu i n serii longitudinale sau n
leg turi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz
dou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri care
conduc la un r spuns involuntar la un stimul ; de exemplu, reflexul rotulian) i de releu (circuitul somatic
aferent general, care transport impulsuri de la o parte
la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea informa iei senzoriale la creier i formarea senza
iei).
Circuitele reflexe se pot supra pune cu p U i ale circuitelor somatice aferent e (de releu). Semna lel e ce s oses c
Ftre SNC sunt numite aferen e, iar cele care pleac de
la SNC c tre mu chi i organel e efect oare se numesc
eferen e.
2.1. NEURONUL
Neuronii sunt celule care ac
ioneaz ca unit
i de
transmitere a informa iei n interiorul SN i, de i au
multe caracteristici n comun cu alte celule din corp,
prezint i caracteristici speciale care le permit s ndeplineasc sarcina de transmitere a infor ma
iei. Dup
func ia lor general , neuronii se mpart n
neuroni
senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori
la S NC), neuroni motori (transmit semnalele eferente
de la SNC la mu chi i gla nde) ineuroni de asocia ie
sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii
senzitivi i l e transmit altor neuroni). D e i variaz
considerabil ca form
i m rime, ei au caracteristici
comune. Un neuron tipic este format din corp celula r
(soma) i procesele protoplasmatice (dendrite

i un
axon) (fig. 2.1).
Corpul celular este centrul metabolic al neuronului i con ine nucleul i citoplasma. n SNC, un grup
for mat din mai multe corpuri celulare se nume t e
nucleu, iar n SNP ganglion .
Nucleul este cel mai important element al neuronului, dar, dup completa dezvoltare a SN, acesta, din
S cate, nu sufer mitoze nu se poate reproduce.
Nucleul con ine nucleoplasma, un pigment numit
cromatin , un nucleol proeminent i, doar la femeie, un
satelit nucleolar.
Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP

(deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.)
Citoplasma con i ne organit el e celulare obi nuite : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul
endoplasmatic i corpusculi Nissl.
Dendritele sunt scurte i transport impulsul
nervos c tre corpul celular.
Axoniinu con in corpusculi Nissl, variaz n
lungime de la micrometri la metri i transport impulsuri nervoase de la soma c tre periferie. Axonii sunt
singurele componente ale neuronilor care se pot
regenera, dar aceasta numai n SNP, n SNC nici m ca r
ace tia nea vnd posibilitatea de regenerare. n interiorul
unui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide
(axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la
soma la periferie) i fluxul axoplasmic retrogra d (de la
periferie c tre soma). Transportul axoplasmic anterograd este vital pentru cre terea axonului n cursul dezvolt rii, pentru men inerea structurii axonale i pentru
sinteza i eliberarea neurotransmi torilor. Tra nsportul
axoplasmic retrograd are importan clinic , fiind calea
pe care intr toxinele i virusurile n SNC. La cap tul
unui axon se g sesc ni te termina ii, numite i butoni
terminali , prin intermediul c rora se realizeaz sinapsa
cu urm torul neuron, cu un mu chi sau cu o gland .
Un nervest e un fascicul format din axoni lungi
care apar in mai multor sute de neuroni. Un singur nerv
poate con ine att axoni ai neuronilor senzitivi, ct i
neuroni ai neuronilor motori.
Mielinaeste o substan gras , de culoare alb
(un fosfolipid) care acoper axonii unor a numi i neuroni
pe care i izoleaz electric, crescnd astfel viteza de
transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus
de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi
cu ct mai multe, cu att mai bine. Nu este un produs al
celulelor nervoase, ci al unor celule de sus
inere
(oligodendrocite n SNC i Schwann n SNP ; vezi i
subtitlul urm tor).
n func ie de proc es el e protoplas matice,

neuronii pot fi : a) unipolari : con in doar axonul, f U
dendrite i se g sesc aproape numai n ganglionii
spinali i pe post de receptori n piele ; b)
bipolari :
prezint un axon i o dendrit i sunt dispu i numa i la
nivelul c ilor auditive, vestibulare i vizuale ; c) multipolari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare i
prezint de la una la 20 de dendrite (fiecare put nd avea
mai multe ramuri) i un axon.
Sinapsaeste jonc iunea, leg tura dintre un
buton terminal i un alt neuron (la nivelul corpului
celular, al dendritelor sau al altui axon),
celul
muscular sau glandular (fig. 2.2). Un fapt important
este c ntre butonul terminal
i urm toarea celul
nervoas 1 exist un mic spa iu numit
fant sinaptic .
Cnd un impuls neuronal coboar prin axon i ajunge la
butonii terminali, acesta declan eaz secre ia unui
neurotransmi tor , o substan chimic eliberat n
fanta sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urm to-
Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.
rul neuron 2 . Sinapsele pot fi chimice (transferul se face

prin i ntermediul neurotransmi torilor) sau electri ce(cu
ajutorul unor canale apoase deschise care conduc
impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice.
Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor .
Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei
care face ca direc ia impulsului s fie ntotdeauna de la
axon c tre urm torul neuron. Fiecare impuls poate fi :
blocat, transformat n impulsuri repetitive sau integrat
al turi de impulsurile provenite de la a l i neuroni.
1
Se n elege c acelea i principii sunt valabile i pentru celelalte

dou tipuri de unit
i anatomice cu care se poate face sinaps
(mu chi, glande), pe care nu le vom mai aminti n continuare,
men ionnd doar sinapsele dintre neuroni.
2 Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal ) nu are rolul de a conduce
impulsul ner vos (stimula urm torul neur on), ci modific volumul de
neurotransmi tor eliberat de neuronul postsinaptic (n cadrul sinapsei axoaxonale).
10
2.2. CELULELE GLIALE

O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule
care asigur protec ia sau hr nirea (trofia) neuronilor.
Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz cutia
cranian i coloana vertebral i b) celule de sus inere
(gliale). Celulele (neuro)gliale nconjoar neuronii i se
afl n propor ie de 10 pn la 50 de ori mare dect
neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC,
deosebim trei cat egorii de celule gliale :
ependimale ,
microgliale i macrogliale .
Celulele ependimale tapeteaz cavit
ile pline
cu fluid (ventriculii cerebrali) i ca nalul central al m duvei spin rii.
Celulele microgliale sunt fagocite ce iau na tere
din macrofage i nglobeaz resturile rezultate din
lezarea, infec iile sau bolile SNC.
Macroglia este compus din patru tipuri de
celule : astrocite i oligodendrocite la nivelul SNC i
celule Schwann i capsulare la nivelul SNP.
Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-),
cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele
formeaz un nveli acoperit or numit
membran
limitant extern sau membran glial . Procesele lor au
termina ii vasculare care nconjoar capilarele, formnd
bariera hemato-encefalic , ce permit e trec erea select iv
a substan el or di n sngel e circulant n SNC. Astrocitele
sunt cele mai afectate de iradierea SNC i sunt primele

care fac neoplasm (tumori) !
Oligodendrocitele sunt celule gliale a cror
func ie principal este formarea i men inerea mielinei
la nivelul SNC. Teaca de mielin se formeaz cu
ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun n
jurul axonilor, formnd o spiral strns (fig. 2.2).
Oligodendrocitele pot mbr ca, de asemenea, i corpii
neuronali dar, n acest caz, nu formeaz mielin . De
curnd, se presupune c oligodendrocitele au i un rol
de hr nire, ajutnd cre terea nervoas ce poate promova
cre terea a xonilor afectai din SNC.
Celulele Schwann sunt corespondentele oligodendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de
oligodendrocite, celulele Schwann nconjoar doar
par ial axonul mielinizat. ntre fiecare celul Schwann,
mielina este ntrerupt , formnd ariile numite
nodurile
lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au nc un rol
foarte important, i anume acela de regenerare a
axonilor distru i (numai cei din SNP avnd aceast
capacitate i se presupune c nu se regenereaz
i la
nivelul SNC tocmai datorit lipsei c elulelor Schwann).
Celulele capsulare constituie elemente gliale ce
nconjoar corpii neur onilor la nivelul ganglionilor
senzoriali i autonomi.
2.3. POTEN i IALUL DE M EMBRAN $ CELULAR $

(unitate nepredat la curs )
Dup cum se poate vedea n fig. 2.2, n cadrul unei
sinapse sunt implicate dou membra ne : membrana
butonului terminal, care devine membrana presinaptic
i membra na celulei nervoase, care devine
membrana
postsinaptic . ntre cele dou suprafe
e (exterioar i
interioar ) ale membranelor tuturor celulelor din
organism exist poten iale electrice. Neuronii sunt capabili s genereze, la nivelul membranelor, propriile
impulsuri electrochimice care variaz rapid, acestea
fiind esen iale pentru transmiterea semnalelor de-a
lungul suprafe elor celulare. P entru a n elege mai bine,
putem compara neuronul cu o baterie. Aceast diferen
de poten ial este dat de distribu
ia inegal a
concentra iei de ioni pe cele dou p U i ale membranei,
fapt de mare importan pentru func
ionarea celulelor
musculare i nervoase. Membrana plasmatic este un
per ete viu, un nveli care separ con inutul celulei de
lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit vie

care las s treac anumite substan e, iar pe altele le
re ine. C ile de acces de pe suprafa
a membranei se
numesc canale ionice i sunt ni te molecule proteice
ca re formeaz pori. Fiecare canal ionic est e selectiv,
permi nd unui singur tip de ion s treac prin el cnd
este deschis. Cei mai importan i ioni transporta i de
aceste proteine sunt Na + , K + , Cl - , i Ca 2+ . Transportul
ionic celular nu ar avea nici o valoare dac fluxul n-ar fi
controlat i dac toate cele cteva mii de canale ionice
dintr-o membran ar fi deschise tot timpul.
Datorit distribu iei inega le a diferi ilor ioni n
mediul intra- i extracelular, se produce
polarizarea
electri c a membranei (un pol negativ n int erior i unul
pozitiv n exterior). ntre cei doi poli apare o diferen
de poten ial, care poart denumirea de
poten ial de
repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea
medie a acestui poten ial este de -70 mV. n stare de
repaus, membrana celular nu este permeabil pentru
ionii de Na + i ace tia se g sesc n concentra ii mari n
afara neuronilor. n schimb, membrana este permeabil
fa de ionii de K + , care tind s se concentreze n interiorul neuronului.
Mecanismul care asigur tra nsportul act iv al
ionilor de Na + n afar i al ionilor de K + din exterior n
i nterior n perioada de repaus poart numele de
pompa
+
+
+
Na K (pompa sodiu-potasiu ). Pompa Na K+ este,
de fapt, o membran proteic i folose te ca surs de energie ac idul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul
universal al tuturor celulelor (o molecul de ATP
permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este
produs de c tre mitocondrii (fig. 2.2).
O stimulare (n esen meca nic , chimi c sau
electric ) suficient de puternic det ermin cre terea
local a per meabilit ii membranei, ceea ce are ca efect
un transfer ener gic de ioni dintr-o parte n alta. Ca
urmare a cre t erii permeabil it ii, diferen a de poten ial
dintre interiorul i exteriorul celulei se reduce, provocnd o depolarizare electric . Ca urmare, neuronul se
descarc , dnd na tere unui
poten ial de ac iune .
Poten ialul de ac iune este un impuls electrochimic,
nsu i impulsul nervos, care pleac din corpul celulei i
coboar pn la termina
iile axonului (butonii terminali). Pot en ialul de ac iune este crucial pentru propagarea la distan , fiecare neuron ac ionnd ca un nou
amplificator al acestui semnal, care i diminueaz intensitatea datorit distan ei. Depolarizarea se propag n
j os de-a lungul axonului, iar n urma trecerii poten ialului de ac iune, canalele de Na + se nchid n urma sa i
pompele ionice intr n ac iune pentru a reduce membrana celular la poten ialul de repaus. Viteza poten ia lului de ac iune este de la 3 la 320 de km/h, n func
ie
de dia metrul axonului axonii ma i mari au, n general,
o propagare mai mare. Dup cum ar tam n cap. 2.1.,
viteza propa g rii semnalului este fa cil it at de mielin .
Un singur neuron genereaz un poten ial de aciune cnd excita ia care a junge la el prin multiple
sinapse dep H te un anumit prag. Dac nu se atinge
acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un potenial de ac iune. Astfel, n urma informa iilor primite din
sinapse, neuronul emite sau nu un poten ial de ac iune.
Aceast caracteristic a neuronului se nume te
principiul tot-sau-nimic . Din acest punct de vedere,
modul de func ionare al SNC este asem Qtor cu codul
binar al calculatoarelor (0 i 1).
Dup cum ar tam n cap. 2.1., neuronii nu
realizeaz contact direct n cadrul sinapselor, semnalul
fiind nevoit s treac prin fanta sinaptic . Cnd un poten ial de ac iune coboar de-a lungul axonului i
ajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz
vezicul el e
sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici
structuri sferice care con in neurotransmi tori, pe care
i elibereaz n fanta sinaptic la pri mirea i mpulsului
nervos. Neurotransmi torii se cupleaz cu
receptorii ,
ni te proteine localizate n membrana postsinaptic .
Aceast cuplare declan eaz o schimbare direct n
permeabilitatea canalelor ionice n neuronul receptor.
Atunci cnd primesc un impuls, unii receptori
postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic,
iar al ii de a-l inhiba .
Pentru excita iese produce : 1) deschiderea canalelor de sodiu pentru a permite p trunderea unui nuP r mare de sarcini electrice pozitive n int eriorul celulei postsinaptice, 2) sc derea conducerii prin cana lele
de clor sau potasiu, sau prin ambele i 3) diverse modific ri ale meta bolismului intern al neuronului postsinaptic, care conduc la stimularea act ivit ii celulare sau, n
unele cazuri, la cre terea num rului de receptori membranari excitatori sau sc derea num rului de receptori
membranari inhibitori.
Pentru inhibi iese produce : 1) deschiderea canalelor ionice de clor din membrana postsinaptic ; 2)
cre terea conductan ei ionilor de potasiu spre exteriorul
neuronului i 3) activarea unor receptori care inhib
func iile metabolice celulare, ceea ce conduce la
cre terea num rului de receptori inhibitori sau
reducerea num rului de receptori excitatori.
2.4. NEUROTRANSMI i $ TORII

Dup cum am v zut, tra nsmisia impulsului nervos se
face cu ajutorul neurotransmi torilor. n SN sunt produse numeroase substan e neurotransmi toare, fiecare
neuron elibernd una sau chiar mai multe. Au fost descoperi i n jur de 70 de neurotransmi tori, a c ror
ac iune se cunoa te i pn la cca. 200 a c ror ac iune

nu se cunoa te nc . Unii neurotransmi tori au efect
excitator pentru anumi i receptori i inhibitor pentru
al ii, deoarece moleculel e receptoare sunt diferite. D e
regul , neurotransmi torii sunt mp U L i n dou grupe:
11
12
1) neurotransmi tori cu molecul mic i ac iune rapiG (tabelul 2.1.) i 2) neurotransmi tori cu molecul
mare i ac iune lent sauneuropeptide .
Tabelul 2.1. Neurotransmi tori cu molecul mic
ac iune rapid
Clasa Neurotransmi i L torul

Clasa I
Acetilcolin L ( ACh)
Clasa a II-a
Monoamine
Norepinefrina (noradrenalina)
Epinefrina (adrenalina)
Dopamina ( DA)
Serotonina ( 5-HT )
Histamina
Clasa a III-a
Aminoacizi
Acidul gamma-aminobutiric (
Glicina
Glutamatul
Clasa a IV-a
Oxidul nitric ( NO)
GABA)
Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmitor descoperit (n 1914, de c tre Henry Hallett Dale i
confirmat ca neurotransmi tor de c tre Otto Loewi,
ambii cercet tori primind Premiul Nobel pentru
Fiziologie sau Medicin , n 1936), unicul cu molecul
mic i ac iune rapid care nu este nici aminoacid, nici
derivat de aminoac id. Este secretat din multe regiuni,
dar mai a les de 1) cortexul motor, 2) anumi
i neuroni
din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai mu chilor
scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, n
creier, dou sisteme colinergice (care produc ACh)
majore : unul reticulat ascendent (continuare a formaiunii reticulate din trunchiul cerebral) i altul limbic
(centrat pe hipocamp).
Ac iunea fiziologic a ACh asupra mu chilor
est e de a-i activa, adic de a le provoca o contrac ie.
Ac iunea central (din SNC) a activit
ii ACh se manifest sub forma trezirii corticale i comporta mentale i
asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol
excitator, dar poate avea i un rol inhibitor, de exemplu
i nhibi ia inimii realizat de nervii vagi (S NV parasimpatic).
Anticorpii care blocheaz receptorii ACh
cauzeaz miastenia gravis , o boal caracterizat prin
oboseal i sl birea t onusului muscular. n trecut, provoca moartea bolnavului, dar medicina modern are
metode pentru a controla boala, ns nu
i pentru a o
vindeca. Alt boal n care este implicat ACh este boala Alzheimer. Aceast demen se caracterizeaz prin
deficien e cognitive, n special mnezice, care coreleaz
cu sc derea produc iei de ACh din hipocamp. Cu ct
boala avanseaz , cu att hipocampul produce mai
pu in ACh.
Norepinefrina est e o monoa min , derivat al

dopaminei i este secretat , n SNC, de numero i neuroni situa i n trunchiul cerebral (n special la nivelul
pun ii) i hipotalamus. Efectul psihologic al norepinefrinei est e legat de controlul de a nsamblu a l activit ii i
al st rii de dispozi ie, real iznd, de exemplu, cre terea
nivelului de alert . n majoritatea ariilor cerebrale unde
ac ioneaz , norepinefrina are rol excitator, ns , n anumite regiuni, poate activa i receptori inhibit ori.
Cocaina i amfetaminele prelungesc ac iunea norepinefrinei, neuronii receptori r mnnd activa i pentru perioade ma i lungi de timp, ceea ce confer efectul psihologic stimulativ al acest or droguri.
n SNP este implicat n realizarea sinapselor
pre- i postganglionare (SN V simpatic), stimulnd anumite organe i inhibnd altele.
Epinefrina , hormon secretat de glanda suprarenal i mediator simpatic, det ermin efecte si milare
norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vasoconstric ie (ngustarea vaselor sanguine), stimularea inimii, bronhodilata ie i unele efecte metabolice. Epinefrina i norepinefrina sunt catecolamine.
Dopamina (DA) est e o monoamin din clasa
catecolaminelor. Exist cel pu in trei c i secretoare de
DA : 1) de la substan a neagr din trunchiul cerebral la
ganglionii bazali (cale responsabil i foarte afectat n
cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA n
creier); 2) din apropierea substan ei negre pn la
bulbul olfa cti v al sistemului limbic (foart e afectat n
cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boal
blocnd desc rcarea DA ; cale implicat n memorie i
cogni ie) ; 3) n hipotalamus (neuroni implica
i n
controlul secre iei glandei pituitare, hipofiza).
Serotoni na (5-HT) es te o monoamin care, ca
i norepinefrina, joac un rol important n reglarea dispozi iei. Este secretat de nucleii rafeului median din
mezencefal i se proiecteaz asupra multor regiuni ale
SNC, n special la nivelul coarnelor posterioare ale
P duvei spin rii i n hipotala mus. Nivelurile sc zute
de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele
(Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva dect substan
e
care inhib reabsorb ia 5-HT. De asemenea, 5-HT are
un rol i n reglarea somnului, precum i n tratamentul
bulimiei. La nivelul m duvei spin rii, ac
ioneaz ca un
inhibitor al c ilor de transmitere a durerii.
Histamina se g se te n hipotalamus, dar i n
al i nuclei cerebrali. Are un rol important n diminuarea
reac iilor infla matorii, controleaz permeabilitatea vaselor de snge i musculatura neted i are un rol important n func ionarea glandelor exocrine. Din hista min
deriv dou peptide.
Aminoacizii sunt constituen i celulari universali
i sunt, prin urmare, produ i n toate celulele nervoase.
Nu se tiu foarte multe n leg tur cu activitatea lor ca
neurotransmi tori, ns au, cu siguran , un rol modulator asupra activit
ii altor neuroni. Glutamatul,
aspartatul, glicina i GABA sunt patru din cei 20 de
a minoaciz i comuni tuturor celulelor. Glutamatul este
considerat principalul modula tor excitator al sinapselor
S NC, iar GABA principalul inhibit or.
Glutamatul este probabil secretat de termina iile
presinaptice din numeroase c i senzitive, precum i n
mult e arii corticale, fiind un mediator excitator . Nu se
cunoa te pr ecis rolul aspa rtatului, dar se presupune c
este tot unul excitator.
Glicina este secretat n principal la nivelul
sinapselor medulare i este posibil s ac
ioneze mereu
ca mediator inhibitor .
Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sintetizat din glutamat i este prezent n concentra ie foarte
mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat i n alte esut uri. Principalul modulator inhibitor este secretat de
P duva spin rii, cerebel, ganglionii bazali i alte zone
corticale. n maladia Huntington, un sindrom ereditar
care se activeaz pe la 40 de ani, se distrug neuronii
GABA-ergici care coordoneaz mi carea, cauznd, prin
urmare, mi Fri necontrolate.
Oxidul nitric (NO)1 este un gaz, secretat n
s pecial de termina ii le ner voas e din zone al e creierului
responsabile pentru comportamentul pe termen lung i
pentru memorie. NO nu este preformat i stocat n
veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este
cazul altor neurotransmi tori, ci este sintetizat aproape
instantaneu cnd este necesar i difuzeaz spre exteriorul termina iilor presinaptice pe parcursul unui interval
de cteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic,
nu altereaz poten ialul de membran , ci modific , pentru un interval de cteva secunde sau minute func
iile
metabolice intracelulare care influen eaz excitabilitat ea neuronal . Medicamentul Viagra (sil denafil citrat)
este folosit, pe scar larg , pentru disfunc
iile erectile
masculine i ac ioneaz prin mbun W irea activit ii
NO.
Peptidele reprezint o clas complet diferit de
neurotransmi tori, care sunt sintetiza i diferit i ale c ror ac iuni sunt, de obicei, l ent e i, n anumt e pri vin e,
semnificativ diferite de ac iunile neurotransmi torilor
cu molecul mic . Spre deosebire de substa n
ele din
prima categorie, care sunt sintetizate, de regul , n
but onii t erminali, peptidele iau na tere la nivelul ret i1
Nepredat la curs.
culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se

ndreapt c tre aparatul Golgi, unde are loc definitivarea procesului de formare. Ulterior, sub form de granule secretorii, p Usesc aparatul Golgi, ndreptndu-se
lent, cu o ra t de numai c
iva cm/zi, prin transport
axonal, c tre ter mina iile axonale (butonii terminali). n
neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide.
Cnd ac ioneaz la distan , peptidele se
numesc hormoni, iar cnd ac ioneaz local se numesc
neurotransmi tori.
Studierea peptidelor este important
i pentru
faptul c acestea sunt implicate n mecanismele sensibilit ii i emo iilor. Exist mai multe familii de peptide,
unele din cele mai importantae fiind prezentate n
tabelul 2.2.
Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.
Familia Peptidele
Opioide
Opicortine, Enkefaline, Dinorfina
Neurohipofizare
Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele
Secretine
Secretina, Glaucagonul, Peptida

vasoactiv L intestinal L , Peptida
inhibitoare gastric L , Factorul de
eliberare a hormonului de cre tere
(GHrH), Peptida izoleucinamida
histidinic L
Insuline
Insulina, Insulina ca factor de cre tere I

i II
Somatostatine
Somatostatinul, Polipeptida pancreaticL
Gastrine
Gastrina, Colecistochinina
Din punct de vedere al transmiterii impulsului

nervos, peptidele pot avea att rol excitator, ct
i rol
inhibitor. Peptidele pot ac iona ca neurotransmi tori (n
regiunile cerebrale implicate n perc ep
ia durerii), ca
modulatoare i a u rol n reglarea r spunsurilor la stress.
Opioidele ac ioneaz ca i opium-ul pentru a nOtura durerea sau cauza somnolen . n 1975, cercet torii au descoperit c creierul secret o substan asem Qtoare ca efect cu morfina (enkefalin ). Apoi au fost
descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de
trei feluri : ., i . .- i -endorfinele (se g sesc n
glanda pituitar ) sunt similare cu enkefalina, iar endorfinele sunt mult mai puternice dect morfina i, pe
deasupra, reprezint un factor de eliberare pentru
hormonul de cre tere i prolactin . Pu inele cerc et ri au
subliniat faptul c endorfinele ajut la men inerea
comportamentului normal. Endorfinele au un rol important i n controlul secre
iei de insulin , glaucagon,
hormoni t iroidieni i suprarena li. De asemenea, ele
intervin i n func ia glandelor sexuale.
13
14
3. ANATOMIA FUNC i IONAL $ A SISTEMULUI NERVOS

CENTRAL UMAN
Introducere 1 .Pentru a n elege comportamentul uman este necesar s investig m modul de organiza re func i onal i anat omi c a sistemului nervos (SN).
Acesta dispune de o arhitectur complex , guvernat de
seturi relativ simple de principii func
ionale, organizaionale i de dezvoltare.
craniene i ntre m duva spin rii i coloana vertebral .

La exteri or se s it ueaz dura mater (o membran fibroaV puternic , cu dou straturi), la mijloc
arahnoida (o
membran sub ire, delicat ce nconjoar SNC), iar la
int erior pia mater (o membran sub ire ce nvele te
intim SNC, este bogat vascularizat i con ine vase mici
Trunchiul cerebral
Creier
Cerebelul
Diencefalul
Sistemul nervos
central
Telencefalul
D duva spin rii
Sistemul nervos
Sistemul nervos
somatic
Sistemul nervos
periferic
Sistemul nervos
vegetativ sau
autonom
Sistemul nervos simpatic

Sistemul nervos parasimpatic
Fig. 3.1. Schema organiz rii sistemului nervos.
Criteriile de delimitare a segmentelor i formaiunilor care care alc tuiesc SN sunt diverse. Cea mai
simpl delimitare (topografic ) mparte SN n dou
componente : sistemul nervos central (SNC) i sistemul
nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier i
P duva spin rii, iar SNP din sistemul nervos somatic,
care transport mesaje la i de la receptorii organelor de
sim , mu chi i suprafa a corpului i sistemul nervos
vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur
coordonarea func ion rii organelor int erne i glandelor.
La rndul s u, SNV se mparte n sistemul nervos
simpatic i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).
SNC al adultului poat e fi mp U it n cinci diviziuni : 1) m duva spin rii, 2) trunchiul cerebra l, 3)
cerebelul, 4) diencefalul i 5) telencefalul (fig. 3.1).
SNC este sus inut i protejat de c tre meninge,
trei membrane conjunctive situate ntre creier i oasele
ce irig SNC). Spa iul situat ntre pia mater i arahnoid

se nume te spa iul subarahnoid i este umplut cu un
lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2).
SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida,
mpreun cu antul ei asociat de LCS, este prezent
Fig. 3.2. Meningele.

Facem precizarea c aceast introducere n u a fost predat la
curs, deci studentul poate trece peste ea, ns consider m c
este esen ial pentru n elegerea unit ilor de curs ce u rmeaz
i, n general, pentru n elegerea anatomiei sistemului nervos.
doar n SNC. n afara SNC, meningele exterior (dura

mater) i cel inferior (pia mater) se unesc i formeaz o
teac ce acoper nervii cranieni
i spinali, precum i
ganglionii periferici.
Pentru a descrie o structur anatomic att de
complex precum es te crei erul, trebuie s folosim termeni care s indice direc iile spa iale. Direc iile din SN
sunt, n mod normal, descrise n func ie de nevrax, o linie imaginar trasat de la m duva spin rii spre partea
frontal a creierului. Termenii de orientare spa ial
i
direc iile pe care le indic se pot vedea n fig. 3.3.
Fig. 3.3. Direc iile de orientare spa ial a SNC.
Pentru a descoperi ce se afl n interiorul SN,

acesta a trebuit s fie t iat. Sec ionarea SN nu se face la
ntmplare, ci n anumite moduri standard. Astfel, vom
avea, n plan orizontal sec iunea transversal , ia r n
plan vert ical sec iunea sagital sau mediosagital (de
exemplu, diviziunea emisferelor).
Sec iunea frontal
desparte partea frontal a creierului pentru a vizualiza
structurile interne (fig. 3.4).
Creierul este, de regul , mp U it n trei regiuni:

1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile
aflate n partea posterioar a creierului, ct mai aproape
de m duv ), 2) mezencef al sau creierul mijlociu (partea
de mijloc a creierului) i 3) prozenecefal sau creierul
anterior (structurile localizate n partea anterioar a
creierului).
Creierul est e foarte fragil i moale, iar considerabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug o
construc ie delicat , cere ca acesta s fie protejat de
ocuri. De fapt, creierul uman nici nu- i poate suporta
propria greutat e, mot iv pentru care, atunci cnd est e
scos din cutia cranian , se turte te. Din fericire, cnd
este la locul lui, este bine protejat, datorit LCS din
spa iul subarahnoid, n care acesta plute te. Fiind
scufundat n lichid, greutatea creierului este amortizat
semnificativ (ajunge pn la 80 gr. !), reducnd astfel
presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, i
ocurile pe care le-ar resim i SNC la ntoarcerea rapid
a capului. LCS este extras din snge i are o compozi ie
asem Qtoare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de
Ftre un esut special, cu o bogat irigare sanguin , numit plexul coroid , situat n cel de-al treilea ventricul .
Ventriculii cerebrali sunt ni te scobituri,
ni te camere interconectat e, pline cu LCS. Cele mai
mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I i II, dar nu
Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.
se folose te terminologia aceasta ), care sunt conectate

cu cel de-al III-l ea ventri cul (V3). Pere ii V3 divid
partea nconjur toare a creierului n jum W
i simetrice.
Massa intermedia ( adeziunea intertalamic vezi cap.
3.4.1.), o mas de esut nervos care une te cei corpi
talamici, str bate mijlocul V3 i este un convenabil
punct de referin . Ventriculul IV este unit cu V3 prin
apeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).
Fig. 3.4. Sec ionarea standard a SNC.
15
16
3.1. M $ DUVA SPIN $ RII

0 duva spin rii este componenta SNC cea mai de jos
(distal inferioar ), este situat n coloana vertebral
i
este forma iunea cea mai veche filogenetic. Coloana
vertebra l prezint 33 sau 34 de vertebre, mp U
ite n
cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 tora cice, 5
lombare i 4 sau 5 coccigiene. M duva spin rii are
forma unui cilindru u or turtit i se ntinde pe o lungime
de aproximativ 43-45 cm, de la
vertebra Atlas (C1)
pn la a doua vertebr lombar
(L2), terminndu-se
printr-un con
conul medular (fig. 3.6). n partea
superioar , m duva spin rii se continu cu trunchiul
cerebral i este nconjurat de cele trei meninge (vezi p.
14), iar arahnoida est e locul n care se produc cele mai
multe tumori. n partea de jos, dura mater formeaz
sacul dural , locul unde se fac punc iile lombare.
0 duva spin rii este compus din 31 de segmente, ia r
fiecare segment d na ter e la cte o pereche de nervi
spinali, care conecteaz diferite p U
i ale corpului cu
SNC (deci fac parte din SNP).
Structura intern a m duvei spin rii relev ,
printr-o sec iune transversal (fig. 3.4),
substan a
cenu ien interi or i
substan a alb , la exterior,
mprejurul celei cenu ii1 . Aceast dis punere nu este una
ntmpl toare, deoarece func iile principale ale m duvei
spin rii sunt de a trimite fibre motorii c tre efectori
(mu chi i glande) i de a capta i transmite c tre creier
informa iile venit e pe calea somat osenzorial (de l a
receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea
acestor func ii, de captare i transmitere a semnalelor,
este norma l s existe substan alb la exterior (pentru
captare i transmisie) i substan cenu ie la interior
(pentru prelucrarea informa iei).
O alt particularitate a structurii anatomice
i nterne a m duvei es te dis punerea substan ei cenu iin
form de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face s
fie divizat n patru mari regiuni : coarnele posterioare
(dorsale ), coarnele anterioare
(ventrale ), zonele
intermediare icoarnele laterale 2 .
Coarnele posterioare con in grupuri de neuroni
ce primesc i mpulsuri senzoriale de la U G
cinile
n SN, substan a (materia) cenu ie este alc tuit dintr-un
conglomerat de milioane de corpuri celulare n euronale, iar
substan a alb din milioane de axoni. Putem compara
substan a cenu ie cu un calculator i substan a alb cu firele
care ies din el, din punct de vedere func ional.
2
n literatura de specialitate, se mai g sesc cu numele de
coloane cenu ii , iar cordoanele din substan a alb (vezi
p agina urm.), se mai n tlnesc cu nunele de coloane albe .
1
posterioare (ale nervilor), ceea ce nseamn c coarnele

pos terioare reprezint partea senzorial
a substan ei
cenu ii spinale.
Coarnele a nterioare con in grupuri de neuroni
ce au rol n mi Frile voluntare, iar axoni i lor p Usesc
P duva prin U G cinile anterioare .
Zonele intermediare sunt situate ntre coarnele
anterioare i cele posterioare i sunt alc tuite din
neuroni de asocia
ie, motiv pentru care zona
intermediar devine partea de asocia ie a m duvei.
Majoritatea axonilor acestor neuroni nu p Usesc
P duva, iar c iva trimit proiec ii spre creier.
Coarnele laterale sunt ni te mici extensii, de
form triunghiular , ale zonelor intermediare. Con
in
corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos
simpatic (SN V).
Neuronii substan ei cenu
ii sunt a eaza i
stratificat, c Stnd un
aspect laminar . Laminele
furnizeaz o identificare mai precis a ariilor substan
ei
cenu ii i sunt foarte folositoare n descrierea loca iilor
originilor sau termina iilor c ilor func ionale. Exist
zece lamine, numerotate dinspre posterior c tre
anterior, astfel : conul posterior con ine laminele I-IV,
zona inter mediar este, n
Fig. 3.6. $
ezarea m duvei spin rii n coloana vertebral .
Fig. 3.7. Structura intern a m duvei spin rii i formarea nervilor spinali.
principal, lamina VII, ia r conul anterior con i ne o parte

din la mina VII i la minele VIII-X. Lamina X este aria
comisural din jurul canalului central .
Substan a alb , nconjurnd substan a cenu ie,
est e divizat n trei regiuni, denumit e cordoane. La fel
ca i coarnele substan ei cenu ii, cordoanele pot fi
anterioare, posterioare i lat erale.
Cordoanele anterioare sunt situate ntre an ul
median anterior i coa rnele anteri oare i con in fibr e
nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri
motorii.
Cordoanele posterioare sunt situate ntre an ul
posteromedia l i coarnele posterioare. Ele dispun de
dou tipuri de tracturi (m nunchiuri de nervi) :
ascendente (Goll i Burdach) i descendente. T ransport
i mpulsuri senzoriale.
Cordoanele laterale, situate ntre coarnele
anterioare i cele posterioare, con
in tracturi descendent e (corticospi nal/pirami dal ncruci at, rubrospinal, ol ivospinal, vestibulospinal, reticulospi nal
lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsa l,
spinocerebelos ventral, spinotala mic lateral, spinotectal) i tracturi de asocia ie (intersegmentar lateral).
Se ocup de func ionarea SNV simpatic.
Nervii spinali se ata eaz (n afar de primul i
ultimul) de m duva spin rii prin r Gcinile anterioare
(ventrale) i cele posterioare (dorsa le). R Gcina
anterioar i are originea real n neuronii motori (care
fac sinaps cu mu chii scheletici sau netezi prin axonii
din nerv) din cornul anterior, iar r Gcina posteri oar n
ganglionul spinal. R Gcinile anterioare i cele
posterioare se unesc imediat dup ganglionul spinal
(fig. 3.7), formnd nervii spinali, care apoi se ramific ,
lund calea diferitelor zone din corp.
Exist dou mari F

i senzoriale ce trec prin
P duva spin rii i ajung la creier : 1) sensibilit atea
cutanat (receptorii senzoriali din piele transmit, prin
nervi, semnalele de atingere, t ermice, de durere algi ce
1 ) i 2) sensibilitatea
la emisfera contralat eral
proprioceptiv (semnalele ajung la emisfera cerebral
contralateral i la emisfera cerebeloas ipsilateral 2 ).
& ile motorii transmit impulsuri de la creier sau
chiar din m duv (situa ie n care avem de-a face cu
reflexe) c tre mu chi sau organele efectoare. Mi Frile
provocate pot fi voluntare (semnalele provin din
structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de
la structurile subcorticale sau m duva spin rii).
Tracturile mot orii de la crei er la mu chi sunt de dou
feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extrapiramidal (tracturi provenite de la alte structuri
cerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sau
talamusul). Mi Frile involuntare in de activitatea
muscular n leg tur cu pozi
ia corpului i echilibrul,
coordonarea mi Frilor i a tonusului muscular.
La nivelul mduvei se poate constata
io
anumit autonomie mot orie (adic mi F ri care nu sunt
provocate de structurile cerebrale) care const n
reflexele spinale . Acest ea se compun din trei element e :
1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din m duva
spin rii i 3) neuronii motori. Un act reflex este un
Uspuns imediat la un stimul. Informa
ia senzorial
Strunde prin coarnele posterioare, de unde este
preluat de neuronii asociativi i transmis neuronilor
mot ori din coarnele anterioare, care provoac o mi care.
De exemplu, cnd ne este testat reflexul rotulian (cu
Situat de cealalt parte. De exemplu, senza iile de la mn a

stng ajung n emisfera dreapt .
2
De aceea i parte.
1
17
18
cioc nelul n genunchi), informa ia senzorial
provocat de lovitura cioc nelului c Otore t e prin
i ntermediul c i i senzitive (aferente) a nervului spre
part ea noastr din spate, unde intr n m duva spin rii
i provoac un r spuns imediat, ce va veni pe calea
motorie (eferent ) la doi mu chi care vor mpinge
partea de jos a piciorului nainte i vor retrage
genunchiul (fig. 4.8).
Fig. 3.8. Mecanismul de func ionare a reflexului spinal.
Patologia m duvei spin rii

Leziunile nervilor periferici (spinali) dau na tere la
tulbur ri motorii, tulbur ri senzoriale sau ambele.
Aceste leziuni se grupeaz sub numele de
neuropatie
periferi c . Aceasta poate fi :
- Radiculopatia (lat. radix r Gcin ) este rezultatul
lez rii unei r Gcini nervoase. Cea mai r spndit
cauz este spondiloza , care provoac lezarea uneia
sau mai multor r Gcini nervoase. Lezarea unei
U Gcini dorsale produce abolirea impulsurilor
senzoriale care vin c tre m duv

i, implict,
nt reruper ea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor
U Gcini ventrale produce deficite n r spunsul
motor.
- Mononeuropatia reprezint deficitul ce reflect
lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai
frecvente cauze sunt traumatismele (loviturile
fizice puternice).
- Polineuropatia include deficit e senzoriale i
motorii care reflect lezarea mai multor nervi
periferici.
Neuropa tia periferic survine deseori la diabetici sau la
persoa nele care sufer de boli autoimune precum artrita
reumatoid sau lupus. Unele deficien
e de vitamine,
medi ca mente i alcoolismul pot, de asemenea, s
afecteze nervii periferici.
Alte afec iuni ale m duvei spin rii :
- Tumorile subdurale sunt excrescen e ce apar sub
dura mater.
- Tumorile medulare apar n interiorul substan ei
cenu ii sau albe i sunt, de cele ma i multe ori,
metastaze.
- Apari ia unor tumori vasculare
(pe vasele de
snge).
- Inflama ia r Gcinilor nervilor spinali
provoac
diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice
(reumatismul) legate de pier derea sensibilit ii. De
asemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonus
muscular i pot ap rea paraliziile par
iale (paraparez ) sau care implic mu chii tuturor membrelor (tetraparez ).
Eforturile psihologice de recuperare sunt
necesare i enorme. Pot ap rea nevroze, forme u oare
sau grave de depresie i/sa u confuzie, apatie i
agresivitate, extra- i interpunitivitate. Se fac terapii n
grup i edine de relaxare.
3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL
Creierul este cea de-a doua mare component a SNC.

Acesta se afl n prelungirea m duvei spin rii i est e
situat n cutia cranian , protejat de cele trei meninge
(fig. 3.2). Exist diferite moduri de a diviza creierul n
substructuri anatomice, dup cum ziceam la nceputul
acestui capitol, iar modul ales de noi l mparte n :
trunchiul cerebral , cerebel , diencefal i telencefal ,
fiecare structur avnd substructurile ei, unele din ele
put nd fi vizualizate n fig. 3.9.
Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos a

creierului, aflndu-se n continuarea m duvei spin rii i
es te acoperit , n partea pos teri oar , de c tre cer ebel, cu
care este conectat prin mase extrem de mari de fibre
nervoas e ce for meaz trei perechi de pedunculi cerebelo i. n partea superioar a trunchiului cerebral se afl
diencefalul , de care este desp U
it printr-o comisur
(zon plin de fibre nervoase, prin intermediul c reia
comuni c emis ferele c erebrale).
Fig. 3.9. Sec iune mediosagital prin creier, eviden iind principalele componente anatomice ale acestuia.
Fig. 3.10. Sec iune anterioa
Uprin creier ce relev
structura exterioar anterioar a trunchiul ui cerebral i a unor

componente aflate n apropierea acestuia.
19
20
Structura intern a trunchiului cerebral est e as eP Qtoare cu cea a m duvei spin rii, adic prezint
substan cenu ie la interior, nconjurat de substan
alb .
Pe suprafa a trunchiului cerebral se g se te
originea aparent 1 a ultimelor zece perechi de ner vi
cranieni (III-XII) (fig. 3.10).
Trunchiul cerebral este alc tuit din componente
supraetajate. De jos n sus acestea sunt :
bulbul rahidian (sau medulla oblongata ), pons( protuberan a,
puntea lui Varolio
sau pur i simplu puntea ) i
mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, n centrul
t runchiului cerebral, se afl
forma iunea sau subtan a
reticulat , care se ntinde de la bulbul rahidian pn la
partea superioar a mezencefalului.
3.2.1. Bulb ul rahidian (medulla oblongata)

Termenul de medulla oblongata ar nsemna,
literal, un element central alungit. Dup cum se poate
vedea n fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, ntradev r, o form alungit i se afl ntr-o pozi ie central
a nevra xului (p.15, stnga sus detalii despre nevrax).
Bulbul rahidian (BR) est e partea cea mai de jos
a trunchiului cerebra l, situndu-se deasupra i n prelungirea m duvei spin rii. n partea superioar , ajunge
pn la punte, de care este desp U it prin an ul bulbopontin (un an transversa l). Are forma unui trunchi de
con, cu baza mic (diametru 1,25 cm) nspre m duv
i baza mare (d 2 cm) nspre punte. Lungimea BR este
de aproximativ 3 cm.
La exterior , bulbul prezint patru fe e: una
anterioar , una posterioar i dou laterale.
Pe fa a anterioar (fig. 3.10), de o parte i de
alta a an ului median anterior , se g s es c piramidele
bulbare , p U i componente ale tractului piramidal
(corticospinal), prin care circul impulsuri nervoase
descendente (motorii). Neuronii motori, care pleac din
zonele superioare, se ncruci eaz la nivelul bulbului,
trecnd dintr-o parte n cealalt (n propor ie de 80%),
formnd astfel decusa ia piramidal . Acest lucru face
ca emisfera dreapta s controleze mi Frile din partea
stng a corpului, iar emisfera stng pe cele din partea
dreapt . Imediat deasupra piramidelor bulbare, n an ul
bulbopontin, i are originea aparent nervul abducens
(VI).
De asemenea , i unele tracturi ascendente (senzoriale) se decuseaz la ni velul bulbului, iar altel e, mai
j os, n m duva spin rii.
Originea aparent difer de cea real , prima fiind por
exterioar , vizibil din care iese nervul, iar cea real este
reprezentat de nucleii afla i n interior.
iunea
Pe fe ele laterale se g sesc r Gcinile nervului

glosofaringean (IX) i vag (X), precum i olivele bulbare, care con in un nucleu de substan cenu ie. ntre
piramidele i olivele bulbare se g se te originea aparenW a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se
J se te emergen a aparent a nervului facial (VII), iar
deasupra emergen ei nervului glosofaringean, se afl
emergen a aparent a nervului vestibulocohlear (VIII),
dup cum se poate vedea n fig. 3.10.
Fa a posterioar (fig. 3.11), care nu este
vizibil , fiind acoperit de cerebel, prezint o structur
diferit n por iunea superioar fa de cea inferioar . n
partea inferioar , structura este asem Qtoare cu cea a
cordoa nelor posterioare din m duva spin rii. n partea
superi oar , fascicul ele G oll i Burdach (tracturi ascendente, senzoriale) se separ , tractul Burdach prelungindu-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll
devenind piramida bulbar posterioar
. n partea
superi oar (a fe ei pos terioare) s e g s e te plan eul
ventriculului IV. Aici se g sesc nuclei i de origine ai
nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) i
hipoglos (XII).
Structura intern a bulbului este asem Qtoare
cu cea a m duvei spin rii din mai multe puncte de
vedere, n principal din cel al dispunerii substan elor
nervoase cenu ie la interior i alb la exterior,
mprejurul celei cenu ii. ns decusa ia piramidal din
bulb i decusa ia unor c i ascendente (senzitive) fac ca
substan a cenu ies fie fragmentat , spre deos ebire de
cea di n m duva spin rii, d nd na tere unor mic i insule
sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin
fragmentarea coloanelor posterioare (vezi structura
intern a m duvei spin rii) se formeaz
nucleii senzitivi, prin fragmentarea col oanelor anterioare se formez
nucleii motori , iar prin fragmentarea coloanelor laterale
nuclei i vegetativi. Nucleii forma i prin segmentare se
numesc echivalen i(cel or din m duv ). n afar de
ace tia, bulbul are inuclei proprii .
Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleul
glosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului
(V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar.
Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos
(XII) i nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean
(IX), vag (X) i accesoriu (XI).
Nucleii vegetat ivi sunt : nucleul solitar inferior
(trimit e fibre eferent e c tre glandele salivare prin intermedi ul nervului XII) i nucl eul dorsal al nervului vag
(trimite fibre eferente la inim , pl mni i organe abdominale).
Fig. 3.11. Sec iune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului ceerebral i a
altor componente aflate n apropierea acestuia.
Nucleii proprii sunt cei n care sfr esc tracturile Goll i Burdach, fiind, prin urmare, implica i n proc esarea sensibilit ii propriocept ive.
Oliva bulbar este un nucleu ce are conexiuni
importante cu : cerebelul, nucleul ro u(din mezencefal),
corpii stria i, creierul mare i m duva spin rii. Est e un
nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal i
part icip la realiza rea mi Frilor involuntare.
Forma iunea reticulat este o structur alc tuit
din mul i nuclei (peste 90), ai c ror neuroni sunt difuzi
i interconecta i, formnd o re ea complex . Ea ocup
centrul ntregului trunchi cerebral, pornind la baza BR
i ajungnd pn la limita superioar a mezencefalului.
Forma iunea reticulat prime te numeroase informa
ii
senzoriale i proiecteaz axoni c tre scoar
a cerebral ,
t alamus i m duva spin rii. Joac un rol important pentru somn, trezire (reac ia de orientare a aten iei), tonus
muscular, mi care i di verse reflexe vit ale. Va fi tratat
mai pe larg ntr-o unit ate viitoare.
Substan a alb a bulbului este format din fibre
mielinizate, grupate, dup cum am v zut, sub form de
tracturi . Tracturile bulbare sunt de dou feluri : 1) de
t recere (asecendent e i descendent e) i de asoc ia ie i
2) proprii.
Tracturile ascendente , ce provin din m duv ,
sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos i spinotalamic.
Tracturile descendente provin din structurile
anatomice situate desupra bulbului : tractul pira midal
(corticospinal), rubrospi nal, t ectospi nal, olivospinal,
reticulospinal, vestibulospina l (prin forma iunea reticulat ).
Tracturile asociative se reunesc n bulb, punte

i mezencefal, formnd fasciculul longitudinal medial ,
ca re este situat post erior lemniscului medial.
Fibrele proprii i au originea n bulb i sunt
descrise sub forma diferitelor grup ri.
Bulbul rahidia n este o structur anatomic nervoa s ce r eune t e o multitudine de nuclei i fascicule
nervoase, ceea ce indic faptul c BR are o mare importan n func ionarea organismului. Principalel e func ii
ale BR sunt : 1) func ia reflex (de asocia ie), 2) func ia
de conducere nervoas (substan a alb ) i 3) func ia de
reglare a tonusului i dina micii act ivit ii psihice
Func ia ref lex
este responsabil pentru
controlul unor centri vitali : centrul respirator (func ie
parasimpatic ), centrul cardiac (asigur relaxarea inimii), centrul vasomotor (asigur dilatarea i constric ia
vaselor sanguine), centrul saliva iei, centrul degluti iei
(nghi irii), centrul suptului, centri ai unor reac ii de
ap rare (str nutul, tusea, clipitul, voma) i centri de reglare a tonusului muscular (intensificarea acestuia).
Func ia de conducere const n transmiterea :
1) ntre zonele receptoare i centrii superiori ai sensibilit ii (afer en i) i 2) ntre centrii de comand (motori) i
organel e efect oare corespunz toare. Desi gur, 1) se realizeaz prin intermediul tracturilor ascendente i 2) prin
intermediul tracturilor descendente.
Func ia de reglare a tonusului i dinamicii
activit ii psihice se realiz eaz , cu prec dere, prin intermedi ul forma iunii reticulat e. Forma iunea reticulat
este implicat n coordonarea mu chilor scheletici,
21
22
coordonarea activit
selectiv .
ii organelor (SNV) i n aten
ia
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio)

Pons es te o forma iune nervoas care apare la
mamifere i este cel mai dezvoltat la om. Este situat
anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian i dedesuptul mezencefalului. Lateral, se ntinde de la o
emisfer cerebeloas la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). n
partea superioar , pons este desp U
it de mezencefal
prin an ul pontopeduncular , iar n partea inferioar
este desp U it de bulb prin an ul bulbopontin .
Ca i bulbul rahidian, pons prezint , la exterior ,
o fa anterioar , una posterioar i dou laterale.
Pe mijlocul fe ei anterioare , exist un an
longitudinal numit an ul bazilar . Pe marginile an ului
apar dou umfl turi, numite
piramidele pontine ,
prelungiri ale piramidelor bulbare.
Fa a posterioar (fig. 3.11) este acoperit de
cerebel, are o form triunghiular
i constituie jum tat ea superioar a plan eului ventriculului IV.
Fe ele laterale se continu cu pedunculii cerebelo i mijlocii. La limita dintre pons i pedunculii
cerebelo i mijlocii se afl emergen a aparent a
nervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11).
Structura intern
prezint aceea i organizare
ca m duva spin rii i bulbul ra hidian substan a cenuie la interior i substan a alb la exterior, mprejurul
substan ei cenu ii. Substan a cenu ie este fragmentat
n nuclei, iar substan a alb este predominant la acest
nivel al trunchiului cerebral.
Sec ionnd transversal puntea (vezi fig. 3.4),
distingem dou p U i : 1) piciorul (situat anterior) i 2)
calota (situat posterior). Cele dou p U i sunt desp U ite
de corpul trapezoid . Pe linia median , se oberv o
ncruci are de fibre, numit rafeu, care mparte pons n
dou p U i simetrice.
Piciorul con ine substan alb
i substan
cenu i e.Substan a alb a piciorului con ine dou tipuri
de fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc din
scoar a cerebral i se termin n pons (corticopontine)
sau n m duva spin rii (corticospinale) ; 2) transversale,
care pornesc din punt e i se pierd n pedunculii cerebelo i mijlocii. Substan a cenu ie a piciorului con ine
nucleii fibrelor nervoase tra nsversa le (din substan a alE a piciorului) i nuclei n care se termin unele fibr e
longitudinale care vin de la scoar
a cerebral (corticopontine).
Calota (sau tegmentul) este format din substan alb , substan cenu ie i substan (forma iune)
reticulat . Substan a alb a calotei cuprinde 1) fibre
ascendente medulare (Goll i Burdach) care se duc spre
cerebel (tra ctul spinocereelos), spre nucleii subcorticali
(tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal media l,
lemniscul medial) i bulbare (cort icoponti nocerebeloase)
i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal),
subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reticulospinal) i, n parte, de la cerebel.
Corpul trapezoid este format din fibre transverse, constituind o parte a c ilor de conducere auditive.
Fasciculul longitudinal medial
con ine fibre
ascendente i descendente. Acest fascicul este o cale
important de conducere a impulsurilor legate de
mi Frile de orientare a ochilor, capului i gt ului.
Lemniscul medial
(pangl ica lui Reil) est e
format din fibre ascendente, de la m duv
i bulb spre
tectum (din mezencefal) i talamus. Este a ezat central,
iar n partea sa lateral se g se te lemniscul lateral,
constituit din fibre acustice.
n pons, i au originea nervii : V (trigemen
mot or i senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII
(vestibulocohlear).
Pons ndepline te dou
func ii: 1)
func ie
reflex (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran,
audiooculogir ntoarcerea capului dup sursa sonor
sau luminoas , sudoripar i sebaceu ale fe ei i capului, controlul mimici i expresive, a fe ei, mi carea la teraO a globilor oculari, tonusul muscular) i 2) func ie de
conducere(asigur circula ia informa
iei extrase din
medi ul extern i cel intern al orga nismului c tre cent ri i
subcorticali i corticali i a mesajelor de comand n
sens descendent c tre mu chi i organele efectoare i
este ndeplinit prin intermediul fasciculelor nervoase).
3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)

Mezencefalul este cea de-a treia structur anatomic nervoas a trunchiului cerebra l, situat deasupra
pun ii, de care se desparte prin an ul pontopeduncular ,
i dedesuptul diencefalului, de care este desp U it printrun plan care une te comisura (o zon foarte larg ce
con ine fibre nervoase care tra nsmit informa ia ntre
emisfere) pos terioar a creierului cu marginea pos terioar a corpilor mamilari. Mezencefalul este o structur anatomic ce nconjoar
apeductul cerebral
(Sylvius ). Are o fa anterioar , una posterioar
i dou
laterale. Printr-o sec iune transversal , determin m trei
regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadrigemen , n partea posterioar , 2) tegmentum sau calota ,
la mijloc i 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor
cerebrali , n partea anterioar (fig. 3.10). 2)
i 3)
formeaz
pedunculii cerebrali
(lat. pedunculus
picioru ).
Fa a anterioar este singura vizibil ; pe mijloc
se g se te fosa interpeduncular , n profunzimea c reia
se g se te substan a perforat posterioar
(fig. 3.10).
n p U ile latera le, fosa interpeduncular este delimitat
de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care
sunt continu ri ale tractului piramidal (vezi puntea i
bulbul).
Fa a posterioar nu este vizibil , fiind acoperiW de partea superioar a cerebelului i de lobii occipitali (fig. 3.9). Pe fa
a posterioar se g se te lama
cvadrigemi nal (tectum mezenc efalic) care con ine
coliculii cvadrigemeni , dispu i sub form de dou perechi a cte doi coliculi superiori i inferiori (fig.
3.11).
Fe ele laterale corespund t egmentului i piciorului peduncular. ntre pic ior i tegment se afl
an ul
lateral al mezencefalului .
1)Pedunculi i cerebrali (tegmentul + picioarele
pedunculare) con in substan alb i cenu ie(fig. 3.12).
Picioarele pedunculilor ( crus cerebri ) sunt
alc tuite numai din substan alb , reprezentnd
fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoar a
cerebral i ajung n pons i bulb (geniculate,
corticopontine) i n m duv (pirami dale).
Tegmentumul (calota) este format din substan
alb i cenu ie i este cuprins ntre tectum i crus
cerebri. ntre tegmentum i crus cerebri se afl
substan a neagr . n partea de jos, tegmentul mezencefalic se continu cu tegmentul pontin, iar n partea
rostral , se pierde n diencefal. Substan a alb este alc tuit din fibre ce pleac din talamus i hipotalamus, din
Pduva spinrii, pons
i fibre care pornesc sau se
opresc din i n nucleii mezencefalului.
Lemniscul medial din pons se prelunge te n
substan a alb a tegmentului mezencefalic, posterior de
por iunea lateral a substan ei negre (fig. 3.12). Unele
fibre ale sale se opresc n substan
a neagr , iar altele
urc spre talamus. Lemniscul lateral con ine fibre care
se opresc n coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare
parte ajung la corpul geniculat medial al t alamusului.
Fasciculul longitudinal medial
reprezint o
important cale de leg tur ntre nucleii trunchiului
cerebral. Este situat n partea ventral a substan ei cenuii centrale i are un rol foarte important n coordonarea
mi Frilor ochi lor, capului i trunchiului.
n substan a alb a tegmentului se mai g sesc :

tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear i
tect ospinal, tractul cent ral al tegmentului sau fasciculul
central al calotei.
Substan a cenu iea tegmentului est e dispus , n
parte, n jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv
pentru care se nume t e periapeductal , i n nuclei
specifici mezencefalului. Printre substan a alb i substan a cenu ie se g se t e forma iunea ret iculat .
Substan a neagr este cel mai mare nucleu al
mezencefalului, are o structur compact
i form de
semilun . S ubstan a neagr prime te aferen e(impulsuri senzoriale) de la toat suprafa
a corpului i de la
organele vizuale, auditive i olfactive. Eferen ele sunt
trimise att c tre structurile corticale, ct i c tre cele
subcorticale. Din conexiunile pe care le stabile te,
rezult c substan a neagr are un rol important n integrarea senzorial i n reglarea mi Frilor fine.
Nucleul ro u (Stilling ) este situat deasupra
substan ei negr e, are o form oval i este ro u datorit
mpr egn rii corpilor celulari cu oxizi de fier i prezen ei
numeroaselor vase mici de snge. Are conexiuni att cu
forma iunile superioare, ct i cu cele inferioare. Este o
component important a tracturilor extrapiramidale,
avnd rolul de a inhiba centri bulbari i medulari, ns
act ivitatea lui este subordonat , la rndul ei, controlului
centrilor extrapiramdali superiori i scoar ei cerebrale.
Att nucleul ro u, ct i substan a neagr controleaz
tonusul muscular.
n substan a cenu ie a tegmentului se ma i g sesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului
(III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V),
nucl eul intersti ial (centrul subcortical al mi F rilor
verticale i rotatorii al e ochi lor), nucleul lui
Darkschewitsch, nucl eul i ntercrura l, nucleul dorsal al
tegmentului.
Fig. 3.12. Sec iune transversal a mezencefalului la

nivelul coliculilor superiori.
23
24
2) Tect umul mezencefalic este format din lama

cvadrigemen cu doi coliculi superiori i doi inferiori
(cvadrigemeni), dup cum se poate vedea n fig. 3.11.
Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreaz
structurii asem Qtoare a celor patru coliculi. Tectumul
are, n compozi
ia sa, att substan alb , ct i
substan cenu ie.
Coliculii cvadrigemeni superiori au, n structura lor, substan alb
i substan cenu ie dispuse
alternativ. Se conecteaz cu corpii genicula i laterali (ai
t ala musului), de la care pri mesc aferen eoptice (tractul
geniculotectal) i de la lobul occipital (corticotectal).
De asemenea, primesc a feren e i de la m duv
(spinotectal). Trimit
eferen e F tre nucleii nervilor
cranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI)
i c tre
P duva spin rii. Au rolul de a regla automat mi F ril e
oculare i a celor implicate n orientarea i concetrarea
vizual .
Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz sub
cei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse i form
oval . Con in substan cenu ie la interi or, i substan
alb la exterior. Primesc aferen e de la m duva spin rii
i de la lemniscul lat eral (auditi ve). Trimit
eferen e
Ftre corpii genicula i mediali (din talamus), fiecare
colicul trimite eferen e c tre cel opus i c tre cel
superior, c tre pons, bulb i m duv . Au rol n realizarea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care
preced i faciliteaz percep ia auditiv .
Per ansamblu, mezencefalul ndepline te func ii
l egate de reflexele de orientare, reflexele de redresare i
distribu ia normal a tonusului muscular.
3.2.4. Forma iiunea reticulat L (FR)

Printre tracturile i nucleii ce se afl n interiorul trunchiului cerebral, se afl o re
ea complex de
neroni c e poart numele de forma iune sau substan
reticulat .
FR se g se te la toate cele trei niveluri ale trunchiului cerebral, urcnd, n partea superioar , pn la
diencefal i cortex, i cobornd, n partea inferioar ,
pn la m duva spin rii. A fost descoperit n 1911 de
Ftre Santiago Ra mn y Cajal (1852-1834), laureat al
P remiului Nobel pentru Medici n sau Fizi ologie i
considerat unul dintre fondatorii neuro tiin elor. Cnd a
fost descoperit , FR a fost descris ca simpl substan
de sprijin. De atunci, studiile au ar tat c este implicat
n multe alte func
ii, c are proiec
ii c tre centrii
superiori (F. Bremer, 1935), iar n 1954 i-au fost des-
cri i (Olszewski) 98 de nuclei a c ror func

ie nu este
cunoscut . n 1965, Sager i colaboratorii s i deosebesc
cinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au leg turi numai
cu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascendeni i descenden i, 3) nuclei laterali cu rol de recep i e i
asocia ie, 4) nucleii rafeului cu rol n tonusul muscular,
5) nucleii lui Nauta. Se pare c un axon apar
innd FR
poate intra n contact cu 27.500 de al i neuroni! Aceast
capacitate face din FR o substan cu rol fundamental
n transmiterea i difuzarea rapid a informa iilor.
$ ezarea central a FR n interiorul trunchiului
cerebral (fig. 3.13), sugereaz asocierea acesteia cu
File ascendente, descendente i cu nucleii nervilor
cranieni. ntr-adev r, FR prime te
aferen e din toate
S Uile SN i exercit influen eaproape asupra fiec rei
func ii a SNC.
Fig. 3.13. Dispunerea FR n interiorul trunchiului

cerebral (cf. Olszewski).
n ziua de azi, se vorbe te de dou tipuri de FR:

1) forma iunea reticulat ascendent i 2) for ma iunea
reticulat descendent , fiecare din ele avnd o component activatoare i una inhibitoare. Astfel, se formeaz
patru sisteme : sist emul reticulat activator/ inhibitor
ascendent (S RAA/SRIA) i sist emul reticulat
activator/inhibitor descendent (SRAD/SRID).
SRAAa fost descoperit de Moruzzi i Magoun
(1949), care au demonstrat c animalele adormite pot fi
trezite prin excit area FR de la nivelul trunchiului cerebral i de la nivelul diencefalului. P rin urmare, SRAA
se ntinde de la trunchiul cerebral pn la scoar
a cerebral i are o activitate tonic (men ine starea de veghe)
i o activitatefazic (activarea difuz a scoar ei la ac iunea unui stimul). Acestea se mai g sesc, n literatura, de
specialitate cu numele de activare de fond (tonic ) i
activare indus sau provocat (fazic ). Orice disfunc ie
a SRAA (n sensul sc derii activit
ii) duce la somnolen permanent , iar func
ionarea normal a SRAA
este asociat cu starea de veghe i aten ia.
SRIAnu este un sistem la fel de sigur ca SRAA
ns datele experimentale i clinice l-au convins pe
Leon D Qil (1933- ) de existen a acestuia, pe care l-a
descris, n 1972. Lezarea SRIA duce la apari
ia
sindr omului de logoree i hiperkinezie. SRAA i SRIA
sunt reciproc conectate i ac ioneaz n mod continuu,
iar veghea i somnul, mpreun cu ntreaga ga m de
as pecte intermediare curprins nt re el e, r ezult din
competi ia func ional a celor dou sisteme (desigur, i
alte sisteme sunt implicate n ac este dou st ri
sistemul endocrin, circulator, SNV, dar i func
ii
psihic e mot ivaia, voin a, gndirea etc.).
SRDare rol n controlul tonusului muscular.
SRD prime te impulsuri de origine cortical , extrapiramidal , cerebeloas i vestibular i faciliteaz (SRAD)
sau inhib (SRID) activitatea muscular , prin ac iunea
sa asupra neuronilor din coarnele ant erioa re ale m duvei spin rii (tractul reticulospinal). Prin urmare,
alertarea cortexului de c tre SRAA este urmat de
alertarea SRD de c tre cort ex.
Neuronii FR sunt importante surse de secre
ii
ale unor neurotransmi tori, cum ar fi : noradrenalina ,
dopamina, serotonina i cel pu in 40 de peptide.
n concluzie, FR este o substan nervoas care
controleaz starea de somn i de veghe, precum i tonifierea psihic i muscular .
3.2.5. Patologia trunchiului cerebral

Trunchiul cerebral este structura anatomic ce
con ine cea ma i mare parte a componentelor vitale din
ntregul SNC. Acesta con ine nucleii nervilor cranieni i
fibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente i
descendente corticale i subcorticale, forma iunea
reticulat cu rol n activarea cerebral i apeductul cerebral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal.
Leziunile care afecteaz direct esutul trunchiului cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale , iar
cele situate n afara trunchiului cerebral, ce afecteaz
meningele sau ner vii cranieni, sunt numite extraaxiale .
De asemenea, pot fi unilat erale i bilaterale. Efect ele
unei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceea i parte) sau
contralaterale (pe partea opus ).
Un exemplu de leziune extraaxial este tumora
numit neuronimul de acustic . Acesta se dezvolt din
celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII).
Mai nti, neurinomul afecteaz nervul acustic (VIII),
dup care ncepe s comprime (apese) trunchiul
cerebral, nervii cra nieni din jur i cerebelul. Pacientul
semnaleaz pier derea auzului, diminuarea reflexului
cornea n (de nchider ea a pleaopelor la stimul ri puternice sau nocive), parez facial periferic , ataxie (impo-
sibi litatea de a coordona mi Frile precise) i tremor

inten ional (la mi Frile voluntare).
ui alte procese expansive mari de fos cranian
posterioar pot duce la apari ia simptomelor de trunchi
cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secundar a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumor
benign care se dezvolt pe arahnoid ), abcese cerebeloase, astrocitoame (tumor de diverse ma lignit
i,
ap rut din astrocite), ependinoamele (tumori dezvoltate din celulele ependimale) de ventricul IV etc.
Medicul trebuie s cunoasc specializarea
func ional a fiec rei substructuri anatomice pentru a
corela simptomele cu zona afectat . Pentru aceasta
trebuie s cunoasc aferen ele i eferen ele care circul
prin bulb, punte i mezencefal, localiz rile reale
i
aparente ale nervilor .a.m.d.
Majoritatea leziunilor bulbului i pu n iisunt
vasculare, motiv pentru care nu vom intra n detalii,
fiind necesare, dup p rerea noastr , cuno tin e despre
sistemul vascular cerebral pentru a n elege aceste tipuri
de leziuni. Pentru pons, totu i, am prezentat neurinomul
de acustic.
Dintre sindroamele mezencefalului , amintim
urm toarele :
- Sindromul Weber : para lizia nervului oculomotor
(III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ;
- Sindromul t egment al central : paralizi e de nerv
oculomot or, provocat de leza rea nucleului sau
fibrelor nervului, la care se adaug tremor sau mi Fri involuntare contralaterale (hemicoree) atribuite lez rii nucleului ro u ;
- Sindromul Benedikt : paralizie ipsilatera l de nerv
oculomot or i di n mi Fri involuntare contralaterale ;
- Sindromul Claude : paralizi e ipsilateral de nerv
oculomot or ;
- Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weber
asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul
privind spre partea s Qtoas ;
- Sindromul nuc leului ro u Foix : mi Fri involuntare i t ulbur ri de sensibilitate, f U afectarea
nervului oculomot or ;
- Sindromul nucleului ro u de tip inferior (Benedikt)
paralizie ipsilat eral de nerv oculomotor ;
- Sindromul P erinauld : paralizia mi Frii de verticalitate a ochilor.
- Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv al
calotei) : paralizia ipsilateral a nervului oculomotor i apari ia hemiansteziei i hemiparest eziilor
contralateral ;
25
26
- Sindromul locusului niger (substan
a neagr ) :
tulbur ri de tonus muscular ;
- Sindromul loked-in : apare n cazul lez rii bilaterale a tectumului prin ocluzia arterei bazilare i duce
la ntreruperea bilateral a tracturilor corticobulbar
i corticospinal, care provoac tetraplegie (paralizia tuturor membrelor), mu enie i parez facial .
Este o afec iune extrem de grav , putnd fi
confundat cu coma, ns bolna vul est e con tient,
are ochii deschi i i i poate mi ca voluntar, clipitul
i mi carea ochilor fiind singurele sale capacit
i
de comunicare.
Este, desigur, foarte dificil a nv
a toate aceste
sindroame de-o dat . De aceea, sintetiz m i ar Wm c
cele mai multe sindroame ce apar sunt legate de paralizia nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), de
tonus muscular (sindromul locusului niger), diverse
forme de anest ezii, paralizii i mi Fri involuntare
ipsi la terale i contralaterale (implicate, de regul , n
ca drul celorlalte dou mari ca tegorii de sindroame).
n ceea ce prive te patologia forma iunii reticulate , vom vorbi despre dou sindroa me : mutismul
akinetic i sindromul de logoree i hiperkinezie.
Mutismul akinetic (gr. kin ti kos
cauz a mi Frii) este o tulburare permanent sau intermitent a st rii de con tien , caracterizat prin lipsa de r spuns la
ntreb ri (mutism) i imobil it ate a capului i corpului
(akinezie). Bolnavul ine ochii deschi i, i deplaseaz
spre examinator, spre obiectele prezentate i spre sursa
de zgomot, dar nu are nici un r spuns emo ional sau
motor la ncerc rile exa minatorului de a comunica cu el
i nici fa de tot ce se petrece n jur. Un aspect foarte
i mportant est e c bolnavul nu est e pa ralizat, ci doa r
incapabil de a reac iona. n cazul episoadelor intermitente, bolnavul poate spune nume de persoane i fapte
prezentate sau petrecute n faza total de akinezie i
mutism. Exist , pe lng mutismul akinetic de origine
reticulat , i un mutism akinetic de origine frontal sau
cingular (cortexul frontal). Dup cum am ar tat mai
sus, reflexul de orientare este p strat n ciuda imobilit ii totale, ritmul somn-veghe este p strat i este posibil
alimenta ia pasiv , degluti ia fiind n stare relativ bun ,
dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dac i place
sau nu ce m nnc . Se pare c mutismul akinetic este
provocat de lezarea SRAA.
Sindromul de logoree i hiperkinezie
a fost
descris de D Qil i Arseni (1977), care au observat c
starea bolnavilor poate avea i un aspect opus mutismului akinetic, res pectiv logoree (tr nc neal excesiv )
i hiperkinezie (hipera ctivitate motorie) sau alte fenomene intermediare (logoree f U hiperkinezie, hiperkinezie f U logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sindrom apare att preoperator, ct i postoperator la bolnavii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sindromul se caracterizeaz prin hipermnezie (exagerarea
evoc rii faptelor trecute), exagerarea a ten iei, a

reflexului de orientare (bolnavul ntoarce capul i
tresare la o mul ime de stimuli nesemnificativi), mobilitate exagerat , sim critic ascu it, somn foarte pu in (2-3
ore din 24). Bolna vul poate p stra ra ionament e
normale, n func ie de ntinderea i localizarea leziunii.
Existen a acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercet tori romni (D Qil , 1972,
Studiu clinic i experimental asupra psihopatologiei substan ei reticulate
;
Arseni, D Qil , 1977, Logorrhea syndrome with hyperkinesia) s afirme existen a SRIA, care este afectat de
acest sindrom.
Pe lng aceste sindroame, leziunea FR mai
poate conduce i la rigiditate a tonusului muscular,
hipertonicitate, deregl rii al e posturii corpului .a.
3.2.6. O divizare alternativ L a componentelor i histochimia trunchiului cerebral 1

n pofida unor diferen e structurale ce apar ntre
medulla oblongata, pons i mezencefal, trunchiul cerebral are o structur uniform (fig. 3.14). Astfel, avem :
- Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche
filogenetic, comun tuturor celor trei componente
i care con ine nucleii nervilor cranieni. La nivelul
bulbului i pun ii, est e acoperit de cerebel, iar la
ni velul mezencefalului, este acoperit de t ectum sau
lama cvadrigemen alc tuit din coliculii cvadrigemeni inferiori i superiori. Tegmentumul reprezint
partea posterioar a bulbului i pun ii, dar la niveul
mezencefalului, acesta este partea de mijloc, cea
posterioar fiind reprezentat de tectum ;
- Tracturile descendente (motorii ) constituie partea
anterior a trunchiului cerebral. Acestea formeaz
piramidele la nivelul bulbului,
piciorul (bulbul
pontin, piramidele pontine ) n pons i crus cerebri
(picioarele pedunculilor cerebrali
) la nivelul
mezencefalului.
Fig, 3.14. Divizarea pe vertical a trunchiului cerebral.
Regiunile trunchiului cerebral difer , de asemenea,

i n ceea ce prive te compozi ia chimic . Delimitarea
Nepredate.
ariilor n func ie de structura chimic pe care o prezint
se nume te chemoarhitectur .
S-a descoperit c trunchiul cerebral con ine fier,
n special n substan
a neagr i, ntr-o m sur mai
mic , i n nucleul ro u (prezen a fierului aici se face, n
parte, responsabil pentru culoarea aproape ro ie a
acestui nucleu). Fierul se g se te n neuroni i n
celulele gliale, sub form de mici particule, iar prezen a
fierului est e o caracteristic a tractului extrapira midal.
Neurotransmi torii i enzimele necesare pentru sinteza acestora au urm toarea chemoarhitectur :
neuroni cat ecola minergici (s ecret norepinefrin , epinefrin i dopa min ) i serotoninergici se afl n nucleii
specifi ai tegmentumului, iar n nucleii nervil or cranieni
se g sesc neuroni c olinergi ci. Analiza hist ochimic
relev prezen a unui con inut bogat de norepinefrin n
t egmentumul mezencefalic i o cantitat e semnificat iv
mai mic n t ectum i n tegmentumul bulbar.
Dopamina se g se te din plin n substan a neagr
i
foarte pu in n restul trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral prezint i o chemoarhitectuU a enzimelor metabolice . Activitatea enzimelor oxidante este, n general, mai ridicat n substan
a cenu ie
(n special n nucleii nervilor cranieni, por iunea
Fig. 3.15. Emergen a nervilor cranieni, modalit
inferior a olivelor i n nucleii pontuberan

ei). Distribuirea enzimel or este caracterist ic fiec rei arii cenu ii
i se folos e te denumirea de
pattern enzimal .
3.2.7. Nervii cranieni

Exist 12 per echi de nervi cranieni, din care 10
intr n trunchiul cerebral sau ies din acesta (n afar de
I i II). Majoritatea acestor nervi mediaz func
iile
senzoriale sau motorii ale capului i gtului. Nervul vag
(X) controleaz func
iile organelor din cavitatea
toracic i abdominal . Se nume te vag pentru c nu
inerveaz o zon precis , ramifica iile sale fiind
mpr tiate prin cavit ile toracic i abdominal . Unii
nervi sunt asocia i numai cu func iile senzoriale (optic,
II), al i i doar cu func iile mot orii (hipogl os, XII), iar
al ii pot avea o combina ie de func ii. Acestea pot fi :
senzoriale i mot orii (t rigemen, V), senzorial e, motorii
i vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii i
vegetative (oculomot or, III).
Mai multe detalii despre nervii cranieni se
Jsesc n tabelul 3.1., iar proiec
iile fiec ruia se pot
observa n fig. 3.15.
ile senzoriale pe care le conduc i efectorii pe care i inerveaz .
27
28
Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, func
I Olfactiv
ii, emergen a din trunchiul cerebral i patologie.
Mediatorul modalit ii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial care nu face
sinaps precortical , n talamus. Este un nerv visceral aferent alc tuit din axonii nemieliniza
ai neuronilor bipolari din mucoasa nazal (epiteliul olfactiv).
Nerv special somatic aferent care mediaz vederea i reflexele pupilare la lumin . Un nerv
optic sec ionat n u se reface (orbire).
Nerv somatic eferent visceral care mi F globul ocular, strnge pleoapele, acomodeaz globu l
pentru vedere optim . Iese din trunchiul cerebral prin antul interpeduncular al
III Oculomotor
mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atrnarea pleaopei (ptosis), pupil dilatat ,
fix .
Nerv somatic general eferen t care in erveaz mu chiu l oblic superior (mi Fri oculare). Iese,
contralateral (din stnga pentru ochiu l drept i invers), din partea dorsal a mezencefalului.
IV Trohlear
Patologie: rigidate a mi Frilor oculare, diplopie (veder dubl ) vertical
.a.
Nerv special visceral eferen t (iese din punte i inerveaz mu chii mastica
iei) i somatic
aferent general (la nivelul fe
ei, mucoaselor cavit
ii bucale i nazale, sinusului frontal i
structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facial
i a mucoasei cavit
ii
V Trigemen
nazale i bucale, p ierderea reflexului corneean, paralizia mu chilor masticatori, devierea f lcii
pe partea afectat , nevralgie trigeminal (durere acut junghi repetat n una sau mai multe
ramuri ale nervului).
Nerv somatic eferent gen eral care inerveaz mu chiul drept lateral al ochiului. Porne te din
VI Abducens
nucleul abducen s aflat n partea posterioar a pun ii. Patologie: hemipareza abducens,
strabism convergent, diplopie orizontal .
Nerv somatic aferent general (inerveaz suprafa
a posterioar extern a urechii), visceral
aferent general (palat i pere
ii faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi din
partea anterioar a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare,
VII Facial
sublin guale) i visceral eferent special (mu chii expresiilor faciale). Patologie: paralizie
facial , pierderea reflexului corn eean, pierderea func
iei lacrimale, usc ciunea gurii, pierderea
gustului (posterior).
Nerv somatic aferent special cu dou subdiviziuni func
ionale: un nerv vestibular (men inerea
echilibrului i balansului) i unul cohlear (mediaz auzul). Iese din partea dorsal a pun ii.
VIII Vestibulocohlear
Patologie: vestibularul dezechilibru, ame
eal , mi carea involuntar a ochilor; cohlearul
surzenie, neurinomul de acustic.
Nerv somatic aferent general (in erveaz o parte a urechii extern e), visceral aferent gen eral
(mucoasa cavit ii bucale .a.), visceral aferent special (inverveaz mugurii gustativi din 1/3
IX Glosofaringean
posterioar a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui n timpul degluti
iei),
visceral eferent general (inerveaz glanda parotid care elimin saliv ). Patologie: disfagie,
pierderea gustului n partea posterioar , anestezie, pierderea reflexului faringean.
Nerv somatic aferent gen eral (urechea extern
i membrana timpanulu i), visceral aferen t
general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (muguri
gustativi din regiunea epiglotic ), visceral eferent special (mu chii faringelui, laringelui,
X Vag
esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gtului, toracelui i stomacului).
Patologie: disfonie (cauzat de paralizie ipsilateral a faringelui i laringelui), disfagie,
devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse
Nerv visceral eferent special (mediaz mi Frile capului i umerilor i inerveaz mu chii
larigeali), mp U it n diviziunea accesorie (cranian ) iese din bulb i spinal iese din
coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia mu chiului sternocleidomastoidian (dificulate
XI Accesoriu
n ntoarcerea capului pe partea opu s ), paralizia mu chiului trapezoid (l sarea umerilor),
paralizia laringelui.
Nerv somatic eferent general: mediaz mi carea limbii prin inervarea mu chilor interni i
externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe partea
XII Hipoglos
afectat .
Tipuri de nervi
Gen eral somatic aferen t Nerv care mediaz sensibilitatea cutanat (de durere, atingere i temperatur ).
Special somatic aferent Nerv care mediaz sensibilit
ile speciale (v z, auz, miros, gust).
Aferen i
Special visceral aferent Nerv care mediaz sensibilit
ile chimice (gust, miros).
Gen eral visceral aferen t Nerv care mediaz sensibilit
ile interoceptive (foame, sete, durere organic ).
Gen eral somatic eferen t Nerv care inerveaz mu chii scheletici.
II Optic
Eferen i
Special visceral eferent Nerv care inerveaz mu chii deriva i din arcul faringean (ai mastica
Gen eral visceral eferen t Inerveaz mu chii netezi sau glandele.
iei).
3.3. CEREBELUL
n partea posterioar a trunchiului cer ebral, pu in deasupra bulbului ra hidian i acoperit de l obii occipitali, se
a fl cerebelul (lat . cerebelus cereier mic, creiera ), o
structur anatomic de form oval , cu aspect striat
(fig. 3.9). Cerebelul apare destul de trziu din punct de
vedere filogenetic, ntlnindu-se abia la reptile. Denumirea de creiera se datoreaz aspectului s u, destul de
asem Qtor cu cel al creierului mar e (cerebrum).
Asem Qrile dintre cerebel i cerebrum constau n: lipsa
emergen elor nervilor cranieni, divizarea suprafe ei n
anuri i circumvolu ii, tipul de structura int ern , existen a fibrelor de proiec ie, conexiuni corticosubcorticale
i alt ele. Diferen el e se refer la ngustimea circumvoluiilor, la dispunerea mai ordonat a acestora la cerebel i
la uniformitatea st ructurii cort icale a cerebelului. Spre
deosebire de scoar a cerebral , unde celula predominanW este cea piramidal (neuronul motor), n scoar a cerebeloas , dominant este celula Purkinje.
Cerebelul (ca i cerebrum) are dou emisfere.
Aceste emisfere sunt mp U ite n trei lobi (fig. 3.16) :
lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul
cerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel
anterior prin fisura primar ) i lobul flocculonodular
(cel mai mic, a ezat caudal i separat de lobul post erior
prin fisura posterolateral ). Din punct de veder e
filogenetic i func ional, cerebelul se divide n :
arhicerebel (lobul flocculonodular),
paleocerebel
(spinocerebel) i neocerebel (cerebroc erebel).
Vermisul est e o structur ce prezint circumvolu ii transverse inelate (de unde i ia i numele de
vermis, dat de Galen) situat ntre cele dou emisfere
cerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafa
a vermisului i pe
suprafa a emisferelor se pot dist inge lobuli (mici lobi).
Fig. 3.17. Cerebelul v zut de sus (A) i de jos (B).
Fiecare lobul de pe vermis se continu cu unul de pe

emisfere, alc tuind o unitat e morfofunc ional . Un
exemplu de lobul este amigdala1 (fig. 3.17).
Structura intern
a cerebelului prezint substan cenu ie dispus la exterior pentru a forma scoar a
cerebeloas , dar i n profunzime, sub forma unor
nuclei ( nucleii cerebelo i profunzi ) nconjura i de
substan alb .
Scoar a cerebeloas sau cortexul cerebelos
prezint o organizare neuronal stratificat (fig. 3.18).
Acestea sunt : strat ul molecular, stratul ganglionar
(Purkinje) i stratul granular i con in cinci tipuri de
neuroni : stela i, n form de co , Purkinje, Golgi i
celulele granula re.
Fig. 3.16. Localizarea cerebelului i a lobilor cerebelo i.
A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic

(cap. 3.5.1.-2).
29
30
Fig. 3.18. Structura intern a cerebelului.
1) Stratul molecular este situat la exterior

i este
populat, n principal, cu celule cu form de co i
celule stelate. Axonii i dendritele celul elor stelate
nu p Usesc acest strat, precum nici dendrit ele celulelor n form de co . n acest strat se mai g sesc i
dendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje,
axonii celulelor granulare i ai celulelor Golgi ;
2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar ) este
Exist dou tipuri de aferen ec tre scoar a cerebeloas . Primul este cel de care am vorbit, care se realizeaz la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor
mu chiulare). Cel de-al doi lea tip de aferen e s e realizeaz prin i ntermediul fibrelor c Utoare care fac sinaps cu celulele Purkinje, acestea din urm transmind impulsul mai depart e, la nucleii cerebel o i.
Func iile scoar ei cerebeloase. Sunt legate, n
principal, de func ionarea neuronilor Purkinje, care
alc tu it, desigur, din celu le Purkinje, ni te
celu le tipice cerebelului. Ace ti neuro ni au di- con in singurii axoni eferen i din scoar . Activitatea
neuronilor Purkinje este determinat de dou aferen e
mensiuni mari (50-80 mm), au form de par
excitatorii : fibr ele mu chiula re i fibrele c U toare.
i sunt a ezate unele lng altele ntr-un singur
Fibrele c U toare au originea la nivelul
nucleilor
strat. Axonii celulelor Purkinje reprezint sinolivari din bulbul rahidian
, iar fibrele mu chiulare
gurele fibre eferente ale cortexului cerebelo s.
provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul
To i neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosind
cerebral i m duva spin rii .
neurotransmi torul GABA (vezi cap. 2.4.).
Singurul neuron excitator de la nivelul
3) Stratul granular (intern) co n ine celu le granu- cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuronii
late i celule Golgi. Dendritele celulelor granu- stela i i cei n form de co inhib neuronii Purkinje,
late au fo rm de ghear , iar axonii lo r i axo nii iar neuronii Golgi inhib celulele granulare. Eferen ele
neuronilor Purkinje inhib neuronii nucleilor cerebelo i,
neuronilor Golgi sunt orienta i n sus, ajunace t ia din ur m dnd na tere fibrel or eferente ale
gnd pn la stratul mo lecular. n acest strat,
cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoar ei cerese mai g sesc i glomeruli, mici spa ii unde
beloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibineuronii stratului granular fac sinaps cu
ie, eferen ele nucleilor profunzi cerebelo i.
1
fibrele mu chiulare.
Se presupune, de asemenea, c ace ti neuroni
sunt implica i i n unele forme de nv are motorie.
1
n general poart denumirea de ramificate. Prof. D Qil
Nucleii cerebelo i profunzi sunt situa i n proi Golu le numesc mu chiulare deoarece au forma mu chiului
funzimea
cerebelului, fiind nconjura
i de substan a
d e copac, iar noi vom folosi n continuare aceast denu mire.
alb . Ace ti nuclei se g sesc, sub form de perechi, att
n vermis, ct i n emisferele cerebeloase, i primesc
aferen e de la dou surse : 1) cortexul cerebelos (neuronii P urkinje) i 2) tracturile aferent e cer ebeloase
(c U t oare i mu chiulare), care provin din m duva
spin rii, trunchiul c erebral i structurile cerebrale
superioare. Exist trei tipuri de nuclei cerebelo i
profunzi :
1) Nucleii fastigiali : situa i n vermis i au leg turi
aferente i eferente cu nucleii vestibulari din bulbul
rahidian i cu forma iunea reticulat ;
2) Nucleii globulari sau interpu i: situa i n emisferele cerebeloase unul n stnga, altul n dreapta ,
lateral de nucleii fastigiali, trimit aferen
e c tre
nucleul ro u (din mezencefal) i talamus (nucleul
vent rolateral) ;
3) Nucleii din Di sau dantela i: situa i la teral de nucleii globulari, aproximativ n centrul emisferelor
cerebeloase, cei mai mari i trimit eferen
e c tre
nucleul ro u, talamus i globus pallidus (component a ganglionilor bazali).
Substan a alb a cerebelului est e format din
fibr e mielinizate, care din punct de vedere func ional se
mpart n :
- Fibre de proiec ie : sunt cele mai lungi i asigur
comunica re cerebelului cu celelalte componente
ale SNC ;
- Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigurnd comunicarea ntre zonele simetric opuse ale
emisferel or cerebeloas e (int ermisferic ) ;
- Fibrele de asoci ere : sunt foarte scurte, deoarece
asigur comunicarea intraemisferic (ntre dou
loca ii din aceea i emisfer ) sau de la scoar a cerebeloas la nucleii cerebel o i profunzi.
Leg turile cerebelului ce restul SNC se fac prin
intermediul celor trei per echi de fibre nervoas e mari numite pedunculi cerebelo i(fig. 3.17). S -i analiz m pe
rnd.
1) Pedunculii cerebelo i superiori (brachium conjunctivum) fac leg tura ntre cerebel i mezencefal,
con in mai mult e fibre eferente dect a ferente, fibre
care pornesc, n mar e parte, din nucleii din D i i
ajung la m duva spin rii, trunchiul cerebral, talamus i scoara cerebral .
2) Pedunculii cerebelo i mijlocii (brachium pontis)
leag cerebelul de punte, sunt cei mai volumino i,
con in fibre pontocerebeloase, comisurale, de
asociere i c orticocerebeloas e (leag scoar a cerebral de cerebel) ; ei mediaz impulsurile mi Frilor voluntare de la cerebrum (creierul mare), care
trec prin punte i ajung la cerebel.
3) Pedunculii cerebelo i inferiori (corpi restiformi)

con in fibre aferente (vestibulare i proprioceptive)
i eferente (motorii) spre m duv i bulb.
Func iile cerebelului sunt legate, n principal,
de activitatea motorie, iar mai nou, se crede c ar avea
i un rol cognitiv, n nv area motorie. Cele trei func ii
clasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt :
coordonarea activit
ii motorii , controlul tonusului
muscular i men inerea i controlul echilibrului .
Cerebelul contribuie la executarea mi Frilor
fine, precise i voluntare (care in n special de apucare
i manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.).
Impulsurile pentru aceste mi Fri pornesc din scoar
a
cerebral i s unt coordonate de c tre cerebel. Din acest
punct de veder e, putem vedea func iile cerebelului ca pe
un ajutor dat scoar ei cerebrale , menit s integreze
toate informa iile legate de mi care i postur .
Fiecare mi care are la baz ac iunea coordonat
a unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a genera
ra pid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase de
tip pornit pentru mu chii agoni ti (care provoac mi carea) i, simultan, impulsuri nervoase de tip oprit
pentru mu chii antagoni i (care se opun efectului mu chilor agoni ti). Pent ru fi nalizarea mi Frii, cerebelul va
transmite impulsuri de oprit pentru agoni ti i
impulsuri de pornit pentru antagoni ti. Se poate deduce de aici c o coordonare rapid i alternativ a acestor
impulsuri faciliteaz mi Frile fine voluntare.
Cerebelul es te un centru integrativ important.
Aceasta nseamn c el prime te aferen e de la toate
regiunile SNC asociate cu mi carea (m duv , trunchi,
talamus, scoar a cerebral ), prelucreaz semnalele i trimite napoi un feedback . De asemenea, se presupune c
ar con ine un mecanism de modela re a tra nsmit erii
impulsurilor nervoase senzoriale c tre scoar a cerebraO(proprioceptive, vestibulare i tactile) i c ar avea un
rol de reglare a func iilor vegetative ale organismului.
Unii cercet tori avanseaz ipoteza c cer ebelul ar avea
un rol i nini ierea cuvntului i a limbajului.
Cercet rile experimentale arat c cerebelul
este implicat n nv area motorie . Responsabili sunt, n
principal, neuronii Purkinje.
Exist trei arii func ionale cerebeloase cu rol n
controlul motor. Astfel, avem :
- Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) controleaz mi Frile corpului cu rol n men inerea echilibrului ;
- Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneaz mi Frile segmentelor distale (dep rtate) ale membrelor, labele, minile i degetele ;
31
32
-
Cerebrocerebelul (neocerebelul) are leg turi de tip

feedback cu scoar a cerebral pentru planificarea
mi F rilor voluntare ale corpului i membrelor
(proces denumit for marea imaginii motorii ).
Patologia cerebelului.
Pentru a produce o
disfunc ie grav i permanent a cerebelului , leziunea
trebuie s implice cel pu in unul din cei trei nuclei cerebelo i profunzi(din at, globular sau fastigial). O leziune
cerebeloas produce afect ri ipsilaterale ale membrelor.
De cele mai multe ori, doar o pereche de membre este
afect at , iar afectare membrelor i nferioa re es te mai
pu in r spndit . Pacien ii sufer , n general, i de ortostatism (dificultate n a sta n picioare).
Cerebelul se vindec , sau func
iile sale sunt
preluate de c tre scoar a cerebral . O leziune cerebeloas reap rut poate duce la disfunc ii, dar acest caz
este mai rar, n general func
iile fiind preluate, dup
cum am mai zis, de c tre scoar a cerebral .
P ri mele afec iuni cerebeloa se au fos t descris e
de c tre Gordon Holmes (1876 1966), ntre anii 1920
i 1930. Autorul a descris prezen a a trei deficite
principale la pa cien ii cu pl gi cerebeloase provocate de
glon , n primul r zboi mondial. Dup cum am prec izat
anterior, acela i neurolog a determinat i func
iile
clasice ale cer ebelului, n func ie de aceste trei
afec iuni. Acestea sunt :
- Hipotonia este datora t pierderii func iei de facilitare pe care cerebelul o exercit as upra s coar ei
cerebrale i asupra trunchiului cerebral, care det ermin sc derea tonusului musculaturii membrelor,
ipsi la teral leziunii. S unt a fectai n special nucleul
din at i cel globular. Bolnavul manifest pierderea

rezisten ei la mi Fri pasive, ntrzi erea r spunsului de efectuare a unor mi Fri rapide, inabilitatea
opriri i rapide a mi Frii unui membru i refl exe
pendulare (atrnarea membrelor).
- Ataxia se reflect , n principal, prin erori n efectuarea mi Frilor (dismetrie), de exemplu, dac
bolna vului i se cere s i ating na sul cu mna, nu
va reu i, atingnd o por iune de deasupra sau de
dedesuptul nasului. Lezarea cerebelului face ca
scoar a cerebral s nu poat anticipa ct de ample
trebuie s fie mi Frile. n cons ecin , mi Frile deS esc, de obicei, limita inten ional , iar cortexul
cerebral tra nsmit e impulsuri nervoase n exces
pentru efectuarea, n mod con tient, a unei mi Fri
compensatorii.
- Tremorul inten ional mi Frile voluntare ale unei
persoa ne cu leziune cerebeloas sunt inexacte,
oscilante, n special atunci cnd se apropie de
inta
inten ional . Se mai nume te tremor de ac iune i
este cauzat de de incapacitatea cerebelului de a
atenua mi Frile, de a le da precizie.
Pe lng aceste afect ri, au mai fost descoperite i a lt e sindroame, cum ar fi :
disartria (vorbire
dezorganizat , n care unele silabe sunt pronun ate
puternic, alt el e slab, altele prelungit e i alt el e scurte,
astfel nct vorbirea devint e neint eligibil ),
nistagmus
cerebelos (tremorul globilor oculari la ncercarea de a
fixa privirea undeva n latera l) i
disdiadocochinezia
(progresia ordonat a mi Frilor nu se poate realiza).
3.4. DIENCEFALUL
Diencefalul este o structur anatomic major , situat

deasupra i n continuarea mezencefalului, dedesuptul
t elenc efalului i n jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig.
3.5). Limita posterioar este dat de comisura posteroar i de corpii mamilari, limita anterioar este dat
de chiasma optic , iar limitele laterale sunt date de
bandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminal
i bra ul posterior a l capsulei interne (fig. 3.19 ; se va
vorbi despre aceste componente n unit iile urm toare).
n cel e mai multe tratate, diencefalul este mp U

it n
dou mari diviziuni : talamus i hipotalamus (fig. 3.9).
Pe lng acestea, diencefalul mai con ine i
metatalamus , epitalamus i subtalamus 1 . n aceast
formul , diencefalul devine compus din
talamencefal
(meta-, epi-, subtalamus i talamus) i hipota la mus.
Meta deasupra, epi n spate, sub dedesupt.
3.4.1. Talamusul
Talamusul (gr. thalamos camer l untric ) reprezint partea dorsal a diencefalului (motiv pentru
care se mai ntlne te n literatura de specialitate cu
numele de talamus dorsa l). Este situat aproape n mijlocul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit n
totalitate de acestea, iar n partea inferioar este acoperit
de mezencefal. n raport cu ventriculul III, talamusul se
afl pe fe ele lat erale ale acest uia (fig. 3.19). Este
desp U it de hipotalamus prin
an ul hipotalamic , ce
trece prin ventriculul III.
1. Grupul nuclear anterior (nucleii ant eriori i lateral

dorsal) este separat de restul talamusului prin lama
medular intern (n afar de nucleul lateral dorsal,
care este n afara lamei). Prime te aferen e de la
corpii mamilari (tractul ma milotalamic) i trimite
eferen e c tre cort exul cingulat i cortexul cerebral;
2. Grupul nuclear median , localizat sub c ptu eala
ventriculului III, se conecteaz cu hipotalamusul i
substan a cenu ie periapeductal (mezencefal) ;
3. Grupul nuclear medial es te situat intern de lama
medular intern , include majoritatea substan
ei
cenu ii mediale i nucleul dorsal medial care trimite eferen e c tre cortexul frontal i cel motor ;
4. Grupul nuclear lateral , cuprins ntre la ma medular extern i cea intern , se ntinde de la partea
anterioar pn la pulvinar (partea posterioar ),
pri me te aferene senzoriale de la piel e i trimit e
eferen e c tre lobul pariet al ;
5. Grupul nuclear posterior
include pulvinarul i
corpii genicula i (laterali i mediali) ; pulvinarul
este o mas nuclear mare, conectat cu lobul temporal i cel pa rietal.
Fig. 3.19. Sec iune transversal prin baza creierului ce

relev pozi ionarea talamusului i a altor componente
aflate n vecin tate. Partea anterioar a creierului este cea
unde se afl coada nucleului caudat (detaliu topografic).
Talamusul este alc tuit din doi corpi ovoizi

(identici, cte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) de
materie cenu ie, care se mai numesc i corpi optici, cu
toate c ei reprezint un mecanism de releu pentru toate
sensibilit ile n afar de cea olfactiv . Corpii talamici
sunt lega i prin adeziunea intertalamic
(fig. 3.20).
Talamusul este conectat masiv i reciproc cu cortexul
cerebral (adic trimit e eferen e i prime te aferen e de
la cortex). De asemenea, dispune i de conexiuni cu
nucleii subcorticali. Extremitatea posterioar este mai
voluminoas dect cea anterioar (fig. 3.20), este
rotunjit i p trunde n ventriculii latera li (fig. 3.19). Se
mai nume te ipulvinar .
Substan a cenu iea talamusului este mp U it
n cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce i iau numele n
func ie de localizarea spa ial , dup cum urmeaz (dup
Walker, 1930) :
Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA ventral anterior, LD

lateral dorsal, VL ventral lateral, LP lateral
posterior, VP ventral posterior, VPL ventral
posterolateral, VPM ventral posteromedial,
VI ventral intermedial.
Dup cum se poate observa, n fig. 3.20, grupele nucleare sunt mp U ite n anterior, medial i lateral,
aceasta fiind o grupare ntlnit mai ales n litera tura
anglo-saxon . Nu este la fel de complex ca gruparea
noastr ini ial , ns este mai u or de re inut, deoarece
se bazeaz pe mp U irea talamusul n trei p U i (lateral,
33
34
1 .
medial, anterior) de c tre lami na medular intern
Exist i alte tipuri de grup ri ale nuclei lor talamici, pe
care, ns , nu le vom men iona aici.
n func ie de conexiunile cu scoar a cerebral ,
se pot diferen ia dou tipuri de nuclei talamici : nuclei
specifici i nucl ei nesepecifici.
Nucleii specifici sunt n leg tur cu diferite modalit i senzoriale i se proiecteaz pe arii corticale
specifice. S e mai numesc
nuclei de transmitere i
fiecare prime te impulsuri de la nu mai mult de o
modalitate senzorial , pe care le proiecteaz ntr-o zon
cortical specific de la care prime t e un impuls
recurent. De exemplu, nucleii din corpii genicula
i
laterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit c tre
cort exul vizual primar, iar corpii genicula i mediali primesc impulsuri auditive, pe care le trimit c tre cortexul
auditiv primar. Informa ia senzorial a nucleilor specifici reprezint prima etap a percep
iei, urmnd ca
s coar a cerebral s dea detal ii de fine e.
Nucleii nespeci fi ci trimit proiec ii difuze c tre
scoar a cerebral , nu localizate precis, ca n cazul nucleilor specifici. Sunt, n principal, nucleii intralaminari i
reticulari . Nucleii intralaminari au leg turi reciproce i
organizate cu cortexul, au eferen e c tre corpul striat i
intervin n fenomenele de trezire. Nucleii reticulari
tapeaz suprafa a extern a talamusului. n general,
natura i func iile rela iilor nespecifice dintre talamus i
cort ex sunt necunoscute. n orice caz, datele experimentale i clinice arat c talamusul joac un rol capital n
func ionarea creierului.
Trebuie men ionat c nu toate aferen ele primite
de c tre talamus ajung la scoar
a cerebral , unele din
acestea termin ndu-se n nucleii talamici.
Pe lng eferen ele corticale , ta lamusul dispune
i de eferen e subcorticale (nucleii i ntramedial i i vent riculari) ieferen e asociat ive(nucleii laterali). Eferenele subcorticale pleac spre sistemul limbic, hipotalamus i mezencefal i primesc aferen e de la cerebel i
unele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral.
Eferen ele asociative fac leg tura ntre nucleii talamici
i a u pu ine aferen e.
Por iunile majore de substan alb ale talamusului sunt r eprezentate de radia
iile talamice, lama
medular intern i la ma medular ext ern . Radia iile
talamice (corona radiata) sunt fibre nervoase care
pornesc din talamus i ajung n cortexul cerebra l,
trecnd prin capsula intern . Lamina medular intern
se bifurc n por
iunea sa anterioar , mp U
ind
La curs a fost predat prima grupare, prin urmare, aceasta

trebuie n v at .
talamusul (dup cum aminteam mai sus) n trei p U

i
(anterioar , medial , posterioar ). n profunzimea ei se
J sesc nucleii intralaminari (nu este viz ibil n nici o
figur ), nuclei nespecifici.
Lamina medular extern
este situat pe suprafa a lateral a talamusului i con ine
nucleul reticular , de asemenea nespecific.
Recapitulnd, func iile talamusului sunt, n
principal, cea de releu a c ilor sensibilit
ii (n afar de
cea olfactiv ) i cea de activare difuz a scoar ei. Funcia de releu se realizeaz prin intermediul nucleilor
specifici (cei prezenta i n fig. 3.20), iar func
ia de
transmitere difuz , nespecific a semnalelor nervoase se
realizeaz prin int ermediul nucl ei lor nespecifici (i ntralaminar, reticular).
De asemenea, tala musul este o component a
ciruitului P apez al emo i ei (vezi pa g. 49). n a cest
circuit , stimulii emo ionali ajung la talamus i
hipotalamus, care mediaz modific rile endocrine i
visc erale i care primesc, n acela i t imp, i mpulsuri
corticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are i o
func ie legat de afectivitate . Prin raporturile sale cu
hipotalamusul, talamusul joac un rol i n mecanismele motiva iei.n ce prive te percep ia, dup cum am mai
amintit, talamusul reprezint
prima etap a integr rii
senzoriale care formeaz percep ia, la unele specii de
anima le fiind i ultima. Datele clinice (vezi mai jos)
arat c exist influen
e ale talamusului i n ceea ce
prive tememoria i limbajul .
Patologia talamusului. Principala afectare a
talamusului se nume t e sindromul talamic (descris de
Ftre Djerine i Roussy n 1906). Acesta este constituit
din mai multe simptome :
- Hemianstezie contralateral (lipsa senza iilor pe o
jum tate din suprafa a corpului, jum tatea opus
leziunii talamice) apare imediat dup o hemoragie
talamic . Sensibilitatea superficial (de la suprafa) poate s nu fie afectat deoarece are o reprezentare bilateral n talamus ;
- Hemiparez contralateral ;
- Durere central (a capului) foarte intens , de tip
arsur , care se poate sim i ntr-un ntreg corp talamic afectat. Este dezagreabil , persistent , apare n
perioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctului
talamic i se accentueaz la stress i oboseal ;
- Tremor inten ional datorat lez rii nucleului lateral
ventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ;
- Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a
efectua mi Fri precise cu picioarele) este legat de
tulburarea sensibilit ii profunde ;
-
Tulbur ri de gust , uneori.
Afazia talamic
este un sindrom caracterizat
prin tulbur ri ale fluen ei verbale (ncetinire) i tulbur ri
ale expresiilor faciale, voce slab , r spunsuri scurte,
debit ncetinit i sacadat, discurs uneori incoerent. Presupune o afectare persistent a memoriei logice
ia
capacit ii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, cea
talamic are o evolu ie bun , n afar de ceea ce prive t e memoria cuvint elor.
Sindromul de neglijen talamic implic att o
neglijen motorie, ct i una spa ial . Neglijen a motorie se ma nifest prin imposibilitatea bolnavului de a- i
utiliza o jum tate din corp perfect func ional . Exist o
terapie prin stimulare verbal , care face s dispar doar
par ial neglijen a.
Neglijen a spa ial este legat n special de
analizatorul vizual. Se ma nifest printr-o deviere a privirii spre dreapta i refuzul de a explora spa
iul din
stnga. Bolnavul manifest i o percep ie er onat a corpului, deficien e n orientarea spa ial , probleme de tip
apraxie constructiv
(dificult i n a pune lucrurile
mpreun ), spontaneitate excesiv a limbajului (spune
lucruri nesemnificative din senin), un deficit de nv
are
ce prive te materialul verbal i cel vizua l.
Demen a talamic 1 (Schuster, 1936 ; Stern,
1939) se manifest prin pierderea spontaneit
ii motorii
i a ini iativei verbale, morm ieli neinteligibile, apatie,
indiferen fa de propria persoan
i fa de anturaj,
gesturi stereotipice, absen a oric rei reac ii afective,
anumite forme de amnezie i dezorient are spa iotemporal . Demen a talamic apare dup lezarea bilateral a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral i a
circuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea mai
frecvent a demen ei talamice este infarctul bilateral.
Tulbur rile afective se pot observa n cadrul
manifest rilor motorii sau expresive. Dup cum am
ar tat, talamusul intervine n circuitul Papez al emo
i ilor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic. Func
ia
talamusului n afectivitate pare a fi amplificarea sau
dimi nuarea intensit ii emo i il or. Pentru ameliorarea
simptomelor se pot efectua interven ii chirurgicale.
3.4.2. Metatalamusul
Metatalamusul este alc tuit din
corpii genicula i(mediali i lat erali) i ocup o pozi ie subtalamic
post erioar (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor1
Sindrom nepredat.
besc despre metatalamus, ci includ aceste dou perechi

de nuclei n structura talamusului (dorsal).
Corpii genicula i laterali se leag de coliculii
cvadrigemeni superiori (cap. 3.2.3.). La acest nivel se
afl centrul vizual primar , care, la animale, realizeaz
unele integr ri finale, permi nd astfel diferen iere ntre
lumin i ntuneric i orient ri n raport cu localizarea i
intensitatea stimulilor lumino i. La om, aici se termin
tracturile vizuale (nervul optic), iar eferen ele formeaz
radia ii optice, care ajung la scoar a cerebral (mecanismul de releu pentru sensibilitatea vizual ). Pe lng
aceste radia ii, de la corpul geniculat lateral mai pleac
fibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori.
Corpul geniculat latera l se compune din dou p U
i:
1) partea ventral (cea mai veche filogenetic) i 2) partea dorsal (nou , filogentic). Ambele p U
i primesc
aferen e vizuale, dar numai partea dorsal trimite eferen e c tre scoar a cerebral .
Corpii genicula i mediali se leag de coliculii
cvadrigemeni inferiori, formnd, la acest nivel, sinaps
File auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prin
lemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Ma i departe, radiaiile acustic e a jung la scoar a cerebral (ariile auditive
din lobul temporal). Primesc i alte aferen e de la
trunchiul cerebra l.
3.4.3. Epitalamusul
Epitalamusul (talamusul din spate) se afl n
partea superioar a diencefalului, ntre spleniul corpului
ca los i coliculii cvadrigemeni superiori. Este alc tuit
din glanda pineal sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura
posterioar (epitalamic ) iaparatul habenular .
Glanda pineal ( epiphysi s cerebri ; numele de
pineal provine de la asem narea cu un con de brad)
este a ezat ntre coliculii cvadrigemeni superiori (fig.
3.11). Descartes credea c aici se afl spiritul animalelor, dar n ziua de azi se tie c are alte func ii. La vertebratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modific
ritmurile noapte-zi ale organismului, n func ie de
lumina pe care o prime te) i are o influen , n func ie
de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La
vertebratele inferioa re, lumina p trunde direct c tre epifiz , iar la vertebratele superioare, aceasta p trunde prin
ochi. Epifiza are o ac iune antigonadotropic (face ca
maturizarea sexual s nu aib loc pn la pubertate),
fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat .
Este, prin urmare, important n copil rie, dup care se
calcific . Are, de asemenea , un rol i mportant n cre -
35
36
t ere, iar datorit conexiunilor cu hipofiza poate i nfluena ntregul sist em endocrin.
Celulele epifizei se numesc pinealocite i sunt
celule care au func ia de a transforma infor ma ia luminoas n informa ie endocrin (ndeplinind astfel funcii le pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de
F tre epifiz este melatonina , al c rei precursor este 5HT (serotonina). Concentra ia de 5-HT este supus varia iilor circadiene (zi-noapte) : ziua maxim , noaptea
minim . Secre ia de melatonin scade continuu de-a
lungul vie ii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop
al melatoninei, dar se presupune c exist . Alte roluri
ale melat oninei sunt :
- modularea excitabilit
ii cerebrale ;
- influen area pozitiv a somnului ;
- efect inhibitor al tumorilor canceroase.
Aparatul habenular (habenula ) con ine substan cenu ie, alc tuit din nucleii habenulari (intern i
extern) i mult substan alb prin care se conecteaz
cu alte regiuni subcorticale (aferen e de la la mina
medular intern a talamusului, substan a perforat
anterioar , nucleul a migdaloid i stria terminalis i trimite eferen e c tre coliculii superiori, nucleul ro u i
nucleul intepeducular din mezencefal). Datorit leg turilor sale, habenula est e un sistem-releu pentru impulsurile olfactive, care sunt transmise c tre nucleii salivatori
din trunchiul cerebral. n ac est fel, se presupune c
mirosul influen eaz aportul de hran dorit.
3.4.4. Subtalamusul
cu nucleul subtalamic i prime t e aferen e (n segmentul

media l) din substan a neagr .
S-a demonstrat , n pofida cuno tin elor precedent e, c lezarea pallidumului nu provoac boala
Parkinson . Eliminarea unilateral a pallidumului, la
pacien i i cu boala Parkinson, elimi n n epenirea
muscular contralateral i reduce tremorul. Elimi narea
bilateral cauzeaz deregl ri psihice (sindromul postcomo ional : iritabilitate, oboseal , dificultate n concentrare).
Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este un
nucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte.
Prime te aferen e de la globus pallidus (partea lateral )
pe cal ea fasciculului subtalamic i trimite eferen e tot
Ftre globus pallidus (partea caudal a segmentului
medial). Unii autori au constatat leg turi reciproce cu
talamusul, nucleul ro u, substan a neagr
i
hipotalamusul.
La om, leziunile nucleului subtalamic dau
na tere unor mi Fri involuntare violente i persistente
ale bra ului contralateral sau chiar hemibalism (mi carea jum W ii corpului). Acest sindrom poart numele de
sindromul corpului lui Luys . La maimu e, se ob ine acela i sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic.
Func iile subtalamusului (dup cum s-a putut
deduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt n
leg tur cu motricitatea. Nucleul subtalamic, mpreun
cu conexiunile sale cu corpul striat i tegmentumul
mezencefalic, reprezint locul de integrare al centrilor
de control motor .
3.4.5. Hipotalamusul
Subtalamusul este continuarea tegmentumului
mezencefalic i con ine nuc lei ai sistemului ext rapiramidal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus
pallidus), motiv pentru care poate fi considerat
zona
motorie a diencefalului. Limita superioar este dat de
talamus (dorsal).
Zona incerta are leg turi cu talamusul, nucleul
subtalamic, hipotalamusul i cu c il e piramidal e. Se
presupune c este o sta ie de releu pentru fibrele descendente ale globului palid.
Globus pallidus este situat latera l i est e mp rit de o lamel de fibr e miel inizate ntr-un segment
lateral (extern) i unul media l (int ern). Segment el e sunt
interconectate prin fibre i sunt, de asemenea, conectate
cu putamenul i nucleul caudat. Are leg turi reciproce
Nepredat la curs.
Cea de-a doua component major a diencefalului, hipotalamusul, est e a ezat la baza creierului,
dedesuptul talamusului, nspre partea anterioar a
acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este o
structur , am putea spune, fascinant (dar ce parte a
SNC nu este?), dat fiind faptul c ocup mai pu
in de
1% din suprafa a creierului i controleaz nenum rate
func ii ale organismului. Este singura por
iune a
diencefalului care apare la suprafa , n zona mijlocie a
creierului. Este desp U
it de talamus prin
an ul
hipotalamic , care constituie limita superioar
i
posterioar a hipotalamusului. Limita anterioar este
dat de
lamina terminal (fig. 3.22) - marginea
anterioar a ventriculului III. Poate fi mp U
it n :
hipotalamus puternic mielinizat
(corpii mamilari) i
hipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului) .
Fig. 3.21. Sec iune sagital prin crier ce relev localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum i
a altor componente ale SNC aflate n apropiere de hipotalamus sau cu care are leg turi acesta.
De asemenea, mai poate fi mp U it n : por iunea supraoptic

(anterior, deasupra chiasmei optice ,
l ocul n care se ncruci eaz par
ial fibrele nervului
optic), por iunea tuberal
(dorsal de por iunea
supraoptic ) i por iunea mamilar (posterior, deasupra
corpilor ma milari). ntre chiasma opt ic
i comisur a
anterioar se g se te aria supraoptic (fig. 3.21).
Rostral de corpii mamilari (form de sn), apare
o zon bombat n direc ie inferioar , numit
tuber
cinereum . n partea cea mai de jos a tuber cinereum se
prindetija pituitarei sauinfundibulum , de care s e leag
glanda pituitar (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22).
Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei
mici (substan cenu ie), multe fibre nervoase care-l
t raverseaz n lung i n lat (substan alb ) i gla nda
pituitar .
4. Grupul nuclear posterior

(nucleii ma milari :
medial, care for meaz proeminen
a corpului
mamilar fig. 3.21 i lateral).
Conexiunile hipotalamusului cu celelalte componente ale SNC, ct i cu sistemul endocrin prin

intermediul hipofizei, fac din acesta o structur
nervoas de importan crucial pentru func
ionarea
sistemului psihic i a organismului. Hipotalamusul
dispune de conexiuni interne (inter mediare) i
conexiuni externe (cu celelate componente ale SNC).
Este o component int ermediar ntre talamus i scoar a
cerebral i ntre talamus i SNV.
Principalele F i aferente ale hipotalamusului
provin :
- de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul
amigdaloid prin stria terminalis i de la hipoca mp
Nucleii hipotalamici sunt dispu i sub form de
prin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ;
mozaic i sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21).
- pe calea
fasciculului telencefalic medial
(inforF iecare nucl eu hipotalamic ndepli ne te o anumit
ma ii de la scoar i alte structuri subcorticale ;
func ie. Se mpart, de obicei, n patru grupe :
scoar a are efect excitator i inhibitor asupra
1. Grupul nuclear anterior (nucleul para ventricular i
hipotala musului ; pe aceast cale mai ajung i
nucleul supraoptic) secret hormoni care sunt
semnale olfactive i di n principalii centri viscetransporta i la hipofiz (fig. 3.22) ;
romotori ai trunchiului cerebral) ;
2. Grupul nuclear lateral (nucl ei i tubera li latera li i - de la
talamus (nucleii mediali i anteriori) i de la
nucleul tuberomamilar) ;
subtalamus (tra ctul palidohipotalamic).
3. Grupul nuclear mijlociu
(nucleul ventromedia l,
- de la
trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic,
nucleul dorsomedial i nucleul infundibular sau
lemniscul medial, subst an a reticulat i substan a
arcuat) ;
alb ).
37
38
- de la
globii oculari (fibre retionotalamice) prin
U Gcina chiasmei optice ; datorit acestor leg turi,
semnalele luminoase pot influen a sistemul vegetativ (ritmul circadian i somn-veghe) i endocrin.
Cele mai importante c i eferente ale
hipotalamusului sunt :
- tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraopticohipofizar, paraventriculohipofizar i t uberoinfundibular) ;
- tractul hipotalamicohabenular
(leg turi cu
epitalamusul i, implicit, cu epifiza) ;
- tractul mamilotegmental se ndreapt c tre subsstan a cenu ie din mezencefal (cea periapeductal )
i c tre nucleul int erpeduncular ;
- tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care se
proiecteaz pe grupul nuclear anterior ;
- fasciculul longitudinal dorsal
(fig. 3.21) care
trimite fibre c tre col iculii cvadrigemeni, la to
i
nuc lei i vegetativi ai trunchiului cerebral i la
forma iunea reticulat ;
- tractul tuberohipofizar ce con ine fibre care pleac
de la por iunea tubera l i ajung la neurohipofiz .
- calea amigdaloid ventral
care con ine fibre
eferente (dar i eferente) c tre nucleul amigdaloid.
Glanda pituitar sauhipofiza (fig. 3.21, 3.22)
este un or gan de dimensiuni mici (diametru de aproximativ 1 cm) i o greutate de 0,5-1 grame situat ntr-o
cavitate osoas de la nivelul ba zei craniului numit
aua turceasc . Func iile hipofizei sunt strns legate de
conexiunile cu hipotalamusul, ce se realizeaz prin
intermediul tijei pituitare sau infundibulum . Din punct
de vedere fiziologic, hipofiza poate fi mp U it n dou
regiuni distinct e : hipofiza anterioar
(adenohipofiza
saulobul anterior al glandei pituitare
) i hipofiza
posterioar (neurohipofiza saulobul neural al hipofizei ), dup cum se poate vedea n fig. 3.22. ntre cele
dou zone ale hipofizei se afl o arie de dimensiuni reduse (a proape inexistent la om), numit
pars
intermedia (regiune intermediar ).
Fiziologia hipotalamusului . De i hipotalamus ul este o structur relativ mic , est e una destul de
important . Putem g si, ca o butad (poate cam piperat
pentru un curs de neuropsihologie), n literatura anglosaxon , afirma ia c hipotalamusul controleaz
cei
patru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta,
hr nirea, fuga i mper echerea). Ace ti patru F reprezinW comportament ele nec esare pentru supravie
uirea
speciei.
n linii mari, hipotalamusul realizeaz controlul

homeostaziei . Termenul de homeostazie este folosit de
F tre fiziologi pentru a desemna men inerea aproximativ constant a parametrilor mediului intern
. Practic,
ntregul creier (de fapt, toate organele i esuturile
organismului, mai mult sau mai pu in) este implicat n
homeostazie, dar neuronii care o controleaz direct sunt
concentra i n hipotalamus. Prin intermediul hipotalamusului, mediul intern al corpului est e reglat de c tre
trei mari sist eme : 1)
sistemul endocrin (SE) ;
2)sist emul nervos vegetati v ; 3)sistemul motiva ional .
est e realizat de c tre
1. Controlul SE
hipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberarea
majorit ii hormoni lor hipofiza ri se afl sub controlul
hipotalamusului, pe care acesta l exercit fie prin meca nisme hormonale, fie prin semnale nervoase, mot iv
pentru care hipofiza i reduce la un nivel extrem de
mic secre iile dac este mutat din locul ei de sub
hipotalamus. Controlul endocrin este mediat de c tre
dou clase de neuroni peptidergici neuroendocrini :
parvocelulari (cu celul mic ) i
magnocelulari (cu
celul mare). Fi ecare neuron secret mai mult de o
peptid .
Gradul de activitate al acestor neuroni
particulari ai hipotala musului depinde de stimulii
neurali din untrul i din afara organismului, precum i
de activitatea hormonal a variatelor organe
int
(tiroida, suprarenala, ova rele).
Neuronii neuroendocrini parvocelulari
(din
nuc leul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiunea bazal medial ) sintetizeaz
i secret hormoni
eliberatori (factori de eliberare
release factors ) i
hormoni inhibitori care controleaz secre ia hormonilor
din adenohipofiz . Transportul factorilor de eliberare i
inhibi ie c tre adenohipofiz se face prin intermediul
sistemului port hipotalamico-hipofizar , alc tuit din vase
sangui ne mici. Odat ajun i n adenohipofiz , ace ti
hormoni stimulatori sau inhibitori ac ioneaz asupra
celulelor glandulare , reglndu-le s ecre ia. Adenohipofiza secret ase hormoni importan icare sunt
sint etiza i n tabelul 3.2, al turi de fact orii de eliberare
i de inhibi ie.
Neuronii neuroendocrini magnocelulari , loca liza i n nucleul supraoptic i n cel paraventricular (fig.
3.22), elibereaz oxitocin i vasopresin (hormonul
antidiuretic ADH). Neurohipofiza, spre deosebire de
adenohipofiz , nu secret nici un hormon
. Ea este
alc tuit din
pituicite i are un
rol structural , de
sus inere , a unui num r important de fibre
i tracturi
care i au originea n hipota la mus.
Fig. 3.22. Anatomia func ional a hipofizei.
Tabelul 3.2. Celulele i hormonii adenohipofizei, ac iunea lor fiziologic i factorii lor de eliberare i de inhibi ie,
secreta i de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez , acestea fiind standard.
Hormoni
inhibitori
ai hormonului
de cre t ere
(GIH sau
GHRIH sau
somatostatin )
Hormoni de
eliberare
Celule
glandulare Hormon Ac iiuni fiziologice
Stimuleaz cre terea;
Hormon de cre tere stimuleaz lipoliza; inhib
a hormonului de
(GH
ac iunile insulinei asupra
cre tere (GHRH) S omatotrope
somatotropin )
metabolismului lipidic i
glucidic
Stimuleaz sinteza de
Hormon
glucocorticoizi i androgeni
adrenocorticotrop
corticosuprarenalieni;
- a corticotropinei
(CRH) Corticotrope
(ACTH
men ine dimensiunile zonei
corticotropin )
fa sciculate i reticulare a
corticosuprarenalei
Hormon stimulat or Stimuleaz sinteza de
al secre iei
hormoni tiroidieni; men ine
- a tirotropinei
(TRH) Tirotrope
tiroidiene (TSH
dimensiunile celulelor
tirotropin )
foliculare
Stimuleaz dezvoltarea
Hormon foliculofoliculilor ovarieni; regleaz
stimulant (FSH)
sperma togeneza test icular
Induce ovula ia i formarea
corpului galben ovarian;
- a gonadotropinelor
(GnRH) Gona dotrope
stimuleaz produc ia
Hormon lut ei nizant
ovarian de estrogeni i
(LH)
progestogeron; stimuleaz
sint eza testicular de
testos ter on
ai prolactinei
ia i
(PIH) a prolactinei (PRH) Lactotrope, mamot rope Prolactin (PRL) Stimuleazsint
secre
eza lactat
39
40
Prin urmare, controlul SE se realizez n dou
moduri : n mod direct (prin secre ia produ ilor
neuroendocrini n circula ia general cu ajutorul vaselor
sangvine ce str bat neurohipofiza) ;
n mod indirect
(prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibi ie n
sistemul port hipot ala mico-hipofizar, de unde ajung n
a denohipofiz , a le c rei celule, vor elibera hormoni n
circula ia general ).
Printr-un mecanism de tip
feed-back,
hipotalamusul i hipofiza sunt influen ate de hormonii
secreta i de organele int , iar hipotalamusul poate fi
influen at i de hormonii hipofizari prin tractul tuberoi nfundibular i sist emul port.
Hipot ala mus ul are aferen e i eferen e neural e
(fascicule nervoase) i umorale (hormoni). Astfel ,
neuronii hipotalamici particip la patru clase de reflexe:
1) reflexe conven ionale (input i output neura le), 2)
reflexe n care inputul este neural i outputul este
umoral , 3) reflexe n care inputul este umoral i
outputul este neural i 4) reflexe n care inputul i
outputul sunt umorale. Un comportament tipic implic
mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emoia are un input senzorial (neural) i ouputuri motorii
viscera le (neurale) i endocrine (hormonale).
n a fara hor monilor reglatori (eliberatori i i nhibitori) ai hipotalamusului, se mai g sesc i alte peptide :
opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II,
substan a P, neurotensina etc. (vezi neurotransmi torii,
cap. 2.4.). Pentru unele din ac este peptide se cunoa te
structura, dar nu se cunoa te efectul fiziologic.
Infundibulul con ine o concentra ie mare de
acetilcolin (ACh), iar sistemul tubero-infundibula r
con ine dopamin (DA) care nu ac ioneaz asupra
hipofizei.
Hipotalamusul est e cel mai
2. Controlul SNV.
important centru subcortical de reglare a activit
ii
simpatice i parasimpatice. Aceast func
ie asigur
men iner ea unei st ri interne adecvate supravie
uirii
organismului.
Controlul activit ii simpatice este legat de
zona lateral i de zona posterioar . Stimularea acestor
regiuni activeaz partea toracico-lombar , intensificnd
activit ile somatice i metabolice caracteristice stresului emo ional, atacului i fugii. Se observ reac ii ca :
dilatarea pupilelor, piloerec ie, tahicardie, cre terea
t ensiunii arterial e etc. Distrugerea hipotalamusului
posterior produce letargie, somn anormal i sc derea
temperaturii datora t diminu rii generale a activit
ii
somatice viscerale.
Controlul activit ii parasimpatice se afl n

rela ie direct cu zona anterioar i cu zona medial a
hipotalamusului. St imula rea acestor regiuni duce l a
cre terea r spunsurilor autonome sacrate i vagale (ale
nervului vag) caracterizate prin bradicardie,
vasodilata ie periferic , cre terea acidului gastric, a
tonusului tractului digesti v i vezica l i, ocazional,
sc derea tensiunii arteriale i mioz . Cushing a observat
F excitarea hipotalamusului anterior provoac o
hipermotiliate a tractului gastrointestinal i o gr bire a
evacu rii. De asemenea, a ob
inut experimental
tulbur ri ale stomacului i duodenului, ulc ere acute i
perforarea acestora dup lezarea hipotalamusului.
Hipotalamusul est e implicat n numeroase
afec iuni cardiovasculare, respira torii, gastroint est inale
i n epilepsia diencefalic care vor fi discutate ceva
mai jos, n cadrul sindromului hipotalamic .
St rile
3. Controlul sistemului motiva ional.
motiva ionale reprezint impulsuri sau stimulente
determinate de anumite condi ii interne, care mping
animalele i omul la ac iune sau direc
ioneaz
comportamentul voluntar n veder ea satisfacerii unor
necesit i corporale. Implic mecanisme i comportamente complexe, a c ror intensitate i direc ionalitate
are drept scop
reglarea temperaturii corporale,
satisfacerea foamei, setei i cerin
elor sexuale . n
principiu, st rile motiva ionale sunt mai pu in corelate
cu factorii externi i mai degrab cu homeostazia
intern (desigur, este vorba de motiva
ia fiziologic ,
ca re nu include trebuin e de s ecurit ate, de dragos te,
aspira ii, convingeri .a.m.d.). Vrsta are un rol
important, deoarece la bebelu i func ia homeostatic nu
este reglat dect par ial din interior, restul fiind pus pe
seama adultului, iar la b trni apare degradarea.
Hipotalamusul exerc it un mecanism de control
de tip s ervomeca nism care controleaz m rimile. Acest
control fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice
permite organizarea gndirii noastre i cu privire la
unele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismul
func ioneaz prin m surarea valorilor anumitor
parametri i compararea lor cu o valoare etalon. Dac
cele dou valori sunt egal e, hipotalamusul nu intervine,
iar dac nu sunt egale, apar senza iile specifice sau sunt
rezolvate direct de c tre hipotalamus (de ex, n cazul
foamei, glicemia sc zut semnaleaz o dereglare sau o
stimulare ext erioa r : vederea sau mirosirea hranei).
Reglarea temperaturii corpului es te realizat
exclusiv de c tre hipotalamus.
Partea anterioar este
centrul implicat n risipirea c ldurii, iar cea
posterioar n producerea c ldurii.
Dac este lezat
partea anterioar se ajunge la hipertermie cronic , iar
dac este lezat partea posterioar se ajunge le
hipotermie rapid n condi
ii vitrege de mediu. Dac
leziunea se ntinde i asupra altor regiuni, cum ar fi
corpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentru
reglarea temperaturii este necesar integrarea a cel pu in
patru procese asociate cu func iile endocrine i vegetative ale hipotala mus ul : 1) s es izarea cre terii sau s c derii
temperaturii din snge de c tre neuronii sensibili la
temperatur ( termoreceptori ) ; 2) elibrarea TRH de
Ftre hipotalamus, care conduce la secre
ia de TSH a
adenohipofizei (tabelul 3.2), rezultnd n secre
ia
hormonilor tiroidieni pentru cre terea rat ei metabolice;
3) dilatarea sau
constric iavaselor sanguine care
rezult n risipirea i, respectiv, conservarea c ldurii ;
4) activarea unor comportament e motorii ca
gfiala
(pentru risipirea c lduri i) sau
tremuratul (pentru
conservarea c ldurii).
Reglarea foamei i a aportului de hran se afl
sub controlul a doi centri hipotala mici : 1)
nucleul
ventromedial i esutul nconjur tor (centrul sa iet ii ;
lezarea produce hiperfagie i obezitate ) i 2) grupul
nuclear lateral (centrul hr nirii ; lezarea bilateral
produce afagie i moarte ,chiar n condi iile hr nirii
for ate !).
Reglarea setei 1 este legat de eliberarea ADH
(antidiuretic hormone / vasopresina) de c tre nucleii
supraoptic i paraventricular n circuitul sanguin de la
nivelul neurohipofizei. S-a demonstrat c stimularea
nucleului paraventricular activeaz un mecanism care
induce reten ia apei din rinichi. Apa din organism este
stocat n celule i n afara celulelor (n snge i alte
fluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor
(urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie sub
form de vapori, din pl m ni i n toate cazurile vine
din circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din rinichi, inim i vasele de snge mari detecteaz pierderea de ap i activeaz neuronii senzoriali care transmit
un semnal celor din hipotalamus, determinndu-i s
elibereze ADH. Ac iunea AHD-ului fa ce ca rinichii s
S streze apa, n loc s o transforme n urin . De asemenea, rinichii sunt impulsiona i s eliber eze renin , care
prin reac ie chimic cu o substan din snge, produce
angiotensina , hormon care activeaz neuronii din structurile profunde ale creierului, crend senza ie de sete.
Aceasta este setea extracelular . Pe lng ea, mai
exist i setea intracelular , care es te det ermint de
dishidratarea celular provocat de concentra iile crescute de sare. Cnd bem, nlocuim apa din snge, redu1
Nepredat .
cnd concentra ia de sare, ceea ce permite apei s

revin n neuroni i alte celule. Acesta este motivul
pentru care consumul s rii provoac sete.
Reproducere i func iile sexuale . Neuronii din
nuc leul preopt ic i ventromedial sunt sensibili la
estrogen i a ndrogen i declan eaz produc ia de hormoni corespunz tori (GnRH) ce controleaz produc ia
i eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar .
Studiile experimentale au eviden iat diverse func ii ale
altor nuc lei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilari
la veveri provoac erec ia penisului.
Alte func ii ale hipotalamusului 2 .Hipotalamusul este implicat i n alte func ii foarte importa nte,
cum ar fi reglarea metabolismului (gluci dic, lipidic,
protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv , reglarea memoriei , reglarea ritmului circadian , somnului
.a.S analiz m succint cteva dintre acestea.
.Am ar tat
Reglarea comportamentului afectiv
mai sus c hipotalamusul are un rol n reglarea cardiovascular i a altor func ii autonomice (vegetative) ale
SN. Aceste func ii includ componente ale diferitelor
for me de comport ament emo ional, care sunt int egrate
n diferite regiuni hipot ala mice. Mai multe forme de
comportament emo ional au fost identificate, n special
datorit experimentelor pe pisici.
Stimularea p U ii mediale a hipotalamusului
pisicii provoac o manifestare de
furie def ensiv .
Aceasta se manifest prin piloerec
ie, scuipat, mrit,
retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobile
din jur. Reac ia este defensiv n esen i apare, n mod
natural, cnd pisica se simte n pericol. n afar de hipotalamus, n reac ia de furie defensiv sunt implicate i
alte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul,
aria septal i cortexul prefrontal.
Stimularea p U ii laterale a hipotalamusului
provoac o form diferit de comportament agresi v, un
comportament de tipul atacului pr Gtorilor . Pisica, ce
n mod normal nu atac un oarece, n urma stimul rii,
va pndi i l va ataca pe aceasta, mu cndu-l de partea
dorsal a gtului. Aceast form de agresivitatea este
asem Qtoarea cu cea natural a pisicilor cnd pndesc
un oarece, pe care o tim cu to ii. Atacul de pr Gtor
este influen at i de conexiunile (directe sau indirecte)
cu sistemul limbic, precum i de ac iunea monoaminelor (vezi cap. 2.4. i tabelul 2.1).
Partea lateral i partea medial a hipotalamusului se inhib una pe cea lalt , sub aspectul acestor
forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, cnd animalul
2
Nepredate.
41
42
est e n stare de furi e defens iv , se va excita puternic
zona medial , iar cea lateral va fi n stare de repaus i
invers pentru atacul de pr Gtor.
Reac ia de fug , sc pare (fleeing) este provocaW prin stimularea mai multor p U i ale hipotalamusului.
Pisica ncearc disperat s ias din cu F. Aceast
reac ie este influen at de fibrele ascendente provenite
de la substan a cenu ie periapeductal din mezencefal.
Apatia este asociat cu lezarea tracturilor
simpatice al e hipotalamusului , iareuforia este uneori
considera t ca fiind provocat de hipotalamus.
Ritmul circadian este un ciclu de comportamente sau modific ri fiziologice care dureaz aproximativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi
divizat n dou faze : faza activ
i faza inactiv
(odihn , somn). Rela iile dintre cele dou faze difer
dup condi iile de antrenament, putnd fi scurtate sau
prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supraoptic i n partea anterioar ) prime te impulsuri retinale
(de la ochi) care par s fie foarte importa nte pentru
controlul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali,
corticosteron i melat oni n (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.).
Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile
circadiene pentru tempera tura corpului i comportamentul sexual. Este posibil ca aria preoptic s joace un rol
i mportant n ritmul circadian al eliber rilor de LH (leuteinizant hormone) din adenohipofiz , deoarece neuronii GnRH (gonadotrope realeasi ng hormone) sunt localiza i n aceast regiune.
Somnul este controlat, n principal, de substana reticulat i de hipotalamus. Experimentele f cute pe
obolani au ar tat c lezarea hipotalamusului posterior
produce perioade prelungite de somn. Cercet ri ulterioare au ar tat c somnul prelungit a fost produs mai
degrab datorit ntreruperii tracturilor care vin de la
forma iunea reticulat dect lez rii nucleilor hipotalamici. Studii recente sugereaz c aria preoptic
i substantia innominata func ioneaz mpreun cu alte regiuni
colinergice i monaminergice din forma iunea reticula W, pentru a regla ciclul somn/veghe.
Patologia hipotalamusului. Distrugerea

esutului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulbur ri
ale func iilor prezentate mai sus. Tulbur rile hipotalamusului pot rezulta din leziuni specifice ca uzate de
t ulbur ri vasculare, infla ma ia esutului hipotalamic sau
t umori, care, de regul , apar pe plan eul ventriculului
III sau pe glanda pituitar .
sunt consecin a
Tulbur rile sistemului endocrin
absen ei hormonilor reglatori hipotala mici (tabelul 3.2)
ce influen eaz adenohipofiza. Lezarea hipotalamusului
sau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea secre iei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu excep ia
PRL. Prin urma re, simpt omel e nt lnite vor fi : hiposuprarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism (TS H) i
anomalii ale ciclului sistemului reproduc tor (GnRH).
n cazul
Dezvoltarea sexual este tulburat
anumitor l eziuni ale hipotalamusului. Cele mai
cunoscute simptome sunt hipogonadismul i pubertatea
precoce.
Pubertatea precoce se refer la spermatogeneza
i secreia prea timpurie de androgen, la b ie i i apariia menstrua iei i secre iei prea timpurii a estrogenului,
la fete.
Hipogonadismul , dup cum i este i numele,
reprezint un deficit de secre ii de gonade, care conduce
la ntrzierea dezvolt rii caracteristicilor sexuale secundare (la fete subdezvoltarea snilor, lipsa menstrua iei
i a p rului pubian ; la b ie i subdezvoltarea organelor
genitale, lips pilozit
ii faciale, toracice i pubiene).
De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate,
somnolen i diabet insipid. Dac apare o traum mecanic unilateral, tulburarea sexual este u oar i trece
repede (es te recuperat de cealalt part e). P rin urmare,
doar n cazul leziunilor bilaterale exist tulbur ri intense legate de dezvoltarea func iilor sexuale.
includ tulbuTulbur rile legate de control SNV
Uri cardiovasculare, tulbur ri respiratorii, tulbur ri
gastro-intestinale i epilepsia diencefalic .
Tulbur rile cardiovasculare s unt corelate des eori cu a fec iunile hipotalamusului i ale trunchiului
cerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variate
tipuri de arit mii cardiace, modific ri EKG, din care
unele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii
I U antecedente cardiace. Hipertensiunea pare s fie
provocat de secre ia excesiv de ACTH (adrenocorticotrope hormone), care, la rndul ei, est e o urmare a
hipersecre iei de CRH (corticotropine rel easing hormone) din nucleii hipotala mici.
Tulbur rile respiratorii sunt foarte frecvente n
cadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se ntmpl
deoarece hipotalamusul anterior con
ine neuroni care
comand ciclul i rit mul respirat or. Cele ma i frecvent e
afec iuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei n
pl mni) i hemoragia pulmonar .
Tulbur rile gastro-intestinale produse de c tre
hipotalamus includ, n principal, hemoragiile gastrice i
ulcera iile. Experimentele pe animale au ar tat c leziu-
nile nucleilor tuberali provoac eroziuni superfic iale
sau ulcera ii ale mucoasei gastrice, n absen a hiperacidit ii (ulcere Cushing) care este condi
ia normal a
ulcerului. Leziuni gastrice asem Qtoare au fost semna late i la pacien ii cu diverse leziuni intracraniene.
Epilepsia diencefalic a fost descris pentru
prima oar de c tre Penfield (1929), la un pacient care
prezenta dureri de cap i dou tipuri de crize. n primul
tip de criz pacientul acuza ame eal i avea t endin a de
a c dea. n cel de-al doilea tip, fa
a i bra ele se nroeau, respira ia ncetinea, transpira, i curgea saliv din
gur i i ie eau ochii n afar (exoftalmie). Diagnosticul de epi lepsie dienc efalic est e cel mai bine just ificat
la pacien ii care au o disfunc
ie hipotalamic precis
identificat .
Febra hipotaTulbur ri ale controlului termic.
lamic s e manifes t prin cre terea neregulat a
t emperaturii corpului, l ipsa transpira iei, t emperatur
central mai ridicat dect temperatura periferic .
Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibile
afec iuni.
Sindromul termic hipotalamic apare n condi ii
l egate de diferite afec iuni ale hipotalamusului i est e
prezent n 5 forme: poikilotermie, hipertermie sus inut ,
hipertermie paroxist , hipotermie sus
int , hipotermie
paroxist .
3 Poikilotermia reprezint incapacitatea men
inerii
temperaturii centrale la un nivel constant,
indiferent de temperatura ambiental . Fluctua ia
trebuie s fie mai mare de 2oC pentru a putea
vorbi de poikilotermie. Rezult din lezarea sau
disfunc ia cent rilor integrat ori i efectori ai
termoregl rii din hipotalamusul post erior i
mezencefalul rostra l. Unii pacien i nu sunt surpin i
de condi ia lor i nu arat nici un semn de
disconfort sau activitate reglatorie la stresul termic.
Pentru a fi produs o poikilotermie, lezarea
trebuie s fie bilateral .
3 Hipertermia sus
inut reprezint perturbarea
mecanismelor de pierdere a c ldurii i stimularea
mecanismelor de producere a ei. Apare prin lezarea
unor nuclei din hipotalamusul ant erior i const n
cre terea necontrolat a temperaturii corpului ca
urmare a producerii de c ldur .
3 Hipertermia paroxist are un caracter episodic i
se manifest prin frisoane cu nalte cro ete febrile
(pus ee de cre t ere a temperaturii) i alt e fenomene
vegetative.
3 Hipotermia sus inut
apare fie prin lezarea
mecanismelor de producere a c ldurii, fie prin
st abilirea unui centru anor mal inferior. Hipotermia

sus inut se produce prin lezarea hipotalamusului
anterior i apare foarte rar n patologie, mai
frecvent fii nd :
3 Hipotermia paroxist
care const n episoade de
sc dere a temperaturii corpului, cu o frecven
variabil n func ie de zi. Debuteaz brusc prin
transpira ie, nro irea pielii, sc derea temperaturii
corpului pn la 32oC. Dureaz de la cteva minute
la cteva zile. Simptome asociate : oboseal ,
diminuarea activit
ii cerebrale, hipoventila
ie,
hipotensiune, aritmie cardiac , ataxie, l crimare.
Mecanismele de producere i eliberare a c ldurii
func ioneaz normal, dar pentru valoarea de 32oC !
Hipotermiile paroxiste pot fi : u oare (35-32oC),
moderate (32-24oC), grave (sub 24oC). Hipotermia
paroxist grav este ireversibil , provoac com
i deces prin fibrila ie ventricular .
Tulbur ri ale foamei i aportului de hran .
Comportamentul la foame este legat n mare m sur de

men inerea greut ii corpora le la o valoare r elativ fix .
n condi iile varia iei aportului alimentar apar mecanisme ce aduc greutatea la nivelul normal (normalul
organismului).
Experimental, s-a demonstrat c
lezarea
bilateral a nucleilor ventromediali duce la obezitate,
hiperfagie, comportament s lbatic.
n general, anorexia este considerat o boal
psihic , dar poate ap rea i ca urmare a deregl rii
func iilor hipotalamice. Este nso
it de sc derea n
greutate, de amenoree (absen a fiziologic a menstruaiei) i de alte tulbur ri endocrine (de exemplu,
poikilotermie).
Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie
i emaciere. Emacierea reprezint lipsa foamei urmat
de sc derea n gr eutate. Este asociat cu mi Fri oculare
nistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie,
iritabilitate (la copii) sau, dimpotriv , hiperactivitate n
pofida sl birii. n pu inele cazuri de supravie uire, peste
2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel nct
copi i au devenit obezi hipotala mici, iar irit abilitatea i
chiar furia au tins s ia locul euforiei i hiperactivit ii.
Hipotalamusul nu are rol numai n reglarea
cantit ii de hran , ci i n reglarea calit ii acesteia prin
aportul de lipide, glucide i proteine. Pn la vrsta de
un an, hipotalamusul nu controleaz aportul de lipide.
Sindromul lipidic apare n cazul lez rii bazei
hipotalamice i prezint trei variante :
43
44
1. Sindromul Babinski-Frhl ich : obezitate i infant ilism genital ; este provocat de lezarea hipotalamusului bazal i medial ;
2. Sindromul Lawrence-Moon-Ba rdet-Biedl : obezitate, hipogonadism, deficien mintal , deforma
ii
craniene i dentare, malforma
ii congenitale
(polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar i nu
prezint mereu leziune hipotalamic vizibil ;
3. Sindromul Prader-Labhart -Will i : obezitat e, hipogonadism, statur mic , predispozi ie pentru diabet
zaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.
cel para ventricular i eliberat direct n circuitul

sangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioar ).
n absen a ADH, apa nu este reabsorbit de ctre
rinichi, iar produc ia urinar este extrem de ridicat . DI
poate fi temporar, cnd este dat de o leziune intraselar
sau a infundibulumului, sau permanent, cnd este dat de
lezarea eminen ei mediale a tuber cinereum (fig. 3.22)
sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele mai
frecvent e sunt cele amintite pent ru ntr eg sindromul
hipotalamic.
Tulbur rile somnului i tulbur rile afective
Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibrului

ei
hidric (nepredat) , survine ca urmare a absen
vasopresinei (ADH ), produs de nucleul supraoptic i
sunt
prezentate n cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezi

mai sus, alte func ii ale hipotalamusului ).
3. 5. TELENCEFALUL
Telecenfalul reprezint , la om, cel mai proeminent i
cel mai evoluat segement al sistemului nervos central
(SNC). La vrsta de 6 ani, atinge greutatea creierului
adultului : la b rba i aproximativ 1.4 Kg, iar la femei
aproximativ 1.25 Kg. Se ma i nume te i creierul mare
sau cerebrum. S e compune din emisferele cerebrale,
comisurile i ca vit ile lor.
Emisferel e cerebrale reprezint cea mai voluminoas mas nervoas a ntregului SN. Ele sunt separate de c tre fisura cerebral longitudinal
sau fisura
interemisferic , i sunt conectate prin intermediul corpului calos. Sunt a lc tuite din:
sistemul limbic ,
ganglionii bazali , substan a alb la interior i scoar a
cerebral , alc tuit din substan cenu ie, la exterior.
Fiecare emisfer are trei fe e:
extern sau
superolateral (fig. 3.25), intern sau medial (fig.
3.26) i inferioar sau bazal (fig. 3.27). De asemenea ,
fiecare emisfer are i cte trei margini:
superioar
(superomedial ), inferolateral i inferomedial (ntre
suprafa a intern i cea medial ).
La extremitatea anterioar a emisferei se afl
polul frontal , la cea posterioar
polul occipital , iar
extremitatea anterioar a lobului temporal formeaz
polul temporal (fig. 3.25, 3.26) .
Suprafa a extern
(fig. 3.25) sau lateral este
adaptat convexit ii cutiei craniene i este br zdat de
numeroase cirumvolu ii(girusuri) separate ntre ele de
an uri(scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral
2 . O treime din
uman este de aproximativ 2200 cm
aceast arie este vizibil la suprafa , restul fiind ascuns
n sc iziuri i fisuri. Cele trei anuri majore, care mpart

emisferele cerebrale n patru lobi cerebrali (
lobul
frontal, lobul temporal, lobul parietal i lobul occipital ,
fig. 3.23) sunt:
- Scizura lateral (scizura lui Sylvius);
- Scizura central (scizura lui Rolando);
- Scizura parieto-occipital (scizura perpendicular extern ).
Fig. 3.23. Lobii cerebrali.
Lobul frontal reprezint por iunea cea mai anterioar a emisferelor cer ebrale, desp U it de lobul parietal de c tre scizura lui Rolando i de lobul temporal de
Ftre scizura lui Sylvius. Imediat n partea anterioar a
anului central se afl girusul precentral , o important
arie motorie. De aici pleac att tracturile piramidale,
ct i cele extrapiramidale. n partea anterioar , girusul
precentra l este delimitat de antul precentral . Func iile
l obului frontal includ ini
ierea mi Frilor voluntare,
analiza superioar a datelor senzoriale i provocarea
Uspunsurilor specifice personalit
ii. De asemenea ,
mediaz r spunsuri legate de memorie, afectivitate,
ra iune, judecat , planificare i comunicare verbal
(centrul inteligen ei umane). ntorcndu-ne la povest ea
lui Phineas Gage de la nceputul cap. 1, putem observa
cauza fiziologic a tragicei sale schimb ri. De
asemenea, ne putem da seama c dac lobul frontal ar fi
con inut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc.
Lobul parietal este a ezat posterior de scizura
lui Rolando i se ntinde pn la scizura parieto-occipital . n partea inferioar , este delimit de (ramul posterior al) antul(ui) lateral i o prelungire post erioar ima ginar a acestuia (fig. 3.23 n compara
ia cu fig. 3.25),
prin care este unit de scizura parieto-occipit al . Imediat
n partea posterioar a cizurii lui Rolando se afl
girusul postcentral , o important arie senzorial
.
Aceasta r spunde la senza iile cutanate i proprioceptivkinestezice de pe suprafa a ntregului corp. mpreun cu
girusul precentral, for meaz
aria func ional primar
(senzorio-motorie).
Lobul temporal este situat sub lobul parietal i,
par ial, sub por iunea posterioar a lobului anterior. Este
delimitat superior de scizura lui Sylvius i de aceea i
prelungire imaginar a acesteia care delimiteaz i lobul
parietal (fig. 3.23 n compara ia cu fig. 3.25). Suprafa a
lateral este mp U
it de dou
an uri n trei
circumvolu iuni paralele (girusul temporal superior,
mijlociu i inferior).
Func iaprincipal a lobului
t emporal est e percep ia semnalelor sonore . Cortexul
auditiv primar pare a fi localizat n girusurile lui
Henschl, din girusul temporal superior (neexistente n
fig. 3.25).
Lobul occipital
se afl cel mai posterior,
napoia liniei arbitrare care une te an
ul parietooccipital cu incizura preoccipital
(fig. 3.23, 3.25).
Dedesuptul lobului occipital se afl cerebelul, de care
este separat prin
tentorium cerebelli
(cortul
cerebelului). Principala func iea lobului occipital ine
de percep ia vizual .
Insula( lui Reil ) este un lob care nu se observ
la suprafa a emisferelor, fiind situat n profunzimea
anului latera l (fi g. 3.24). Suprafa
a insulei este
divizat , de c tre an
ul central al insulei, ntr-o
por iune anterioar (mai mare) i una posterioar (mai
mic ). Partea anterioar este mp U
it de an uri pu in
adnci n trei sau patru girusuri (circumvolu
ii) scurte,
iar partea posterioar este constituit dintr-un singur
girus lung, divizat adesea la cap tul s u posterior.
Fig. 3.24. Insula (lui Reil).
Insula a r mas fix de-a lungul evolu

iei
filogenetice, fiind acoperit de neocortexul
nconjur tor, pe m sur ce acesta din urm s-a
dezvoltat. La om, este voluminoas
i se dezvolt din
cortexul olfactiv. Se tiu pu ine despre func iile sale, n
afar de faptul c integreaz unele activit
i cerebrale.
Se pare c are un rol i n memorie.
Suprafa a medial este vizibil printr-o sec iune
medi osagital a creierului, care desparte cele dou
emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos , cea
mai mare forma iune de substan alb a emisfer elor
cerebrale, an ul cingulat , n partea anterioar (mparte
zona respectiv n exterioar
i inferioar ),
girusul
cingulat , sub an ul cingulat, fornixul, sub corpul calos
etc. Regiunea posterioar este traversat de dou
anuri : scizura parieto-occipital care desparte lobul
occipital de lobul parietal i scizura calcarin a lobului
occipital.
Suprafa a inferioar
(fig.3.27) este delimitat de
scizura lui Sylvius ntr-o parte anterioar , mai mic

i
una posterioar , mai mare, fiecare zon avnd func
ii
distincte.
n partea anterioar , paralel de fisura cerebra l
cerebral , se afl an ul olfactiv , acoperit de bulbul i
tractul olfactiv (n fig. 3.27 se poate vedea bulbul i
tractul n partea dreapt
i an ul n partea stng ).
Medial de aceste forma iuni se afl girus rectus . Restul
suprafe ei este mp U it de un an n form de H
(orbital ) n patru girusuri orbitale (anterior, posterior,
lateral i medial).
Partea posterioar este traversat de c tre
an ul colateral i an ul occipitotemporal . u an ul rinal
are direc ia celui colateral i separ lobul temporal de
uncus. n partea posteromedia l se poate observa istmul
girusului cingulat (vezi suprafa a medial ), iar posterior
de acesta spleniul corpului calos. De asemenea, se
mai poate observa girusul inferior a l lobului temporal i
girusul parahipocampic .
45
46
Fig. 3.25. Suprafa a lateral (extern ) i cea medial a emisferelor cerebrale. n text, pentru majoritatea girusurilor este
folosit termenul echivalent de an uri (detaliu). Din motive de spa iu, suprafa
a inferioar a fost inclus n figura urm toare.
Fig. 3.26. Viziune inferioar asupra creierului ce relev suprafa a inferioar a emisferelor cerebrale i alte
structuri anatomice.
47
48
3.5.1. Sistemul (lob ul) limbic
3 U ile vechi din punct de vedere filogenetic ale

telencefalului, mpreun cu zonele sale marginale i
conexiunile sale cu centri subcortica li, poart denumi rea colectiv de sistem limbic sau lob limbic ( limb
margine). St ructurile anatomice ale sistemului limbic
nconjoar diencefalul (fig. 3.27-A) i unele fac parte
din acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebire
de structurile parcurse pn acum, sistemul limbic nu
este o structur organizat topic, ci ma i degrab un grup
de nuclei i arii corticale cu func ii asem Qtoare. Se
pot deduce aceste func ii, dac preciz m c a mai fost
numit creierul emo ional sau visceral (termeni introdu i
de MacLean, 1958). Structurile anatomice care compun
sistemul limbic sunt i ncerte, vag i divers definite.
Broca a folosit pentru prima dat termenul de
lob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primitive ale telencefalului ce formeaz un inel n jurul trunchiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic a u
form arcuit i sunt situate ntre diencefal i cortexul
cerebral. Celebrul circuit emo ional al lui Papez (1937),
care includea i sistemul limbic, a trezit interesul asupra
acestuia din urm .
Sistemul limbic include hipotalamusul i un
grup de structuri interconectate ale telencefalului
(girusul cingulat, parahipocampic, subcalosal, septul,
aria paraolfactiv , nucleul talamic anterior, por
iuni
ale ganglioni bazali, hipocampul i amigdala
majoritatea se pot observa n fig. 3.25 i 3.26). n jurul

ariilor subcorticale ale sistemului limbic este situat
cortexul limbic , reprezentat de fiecare parte a creierului
de c tre un i nel cortical (aceast structur este arbitrar
i sintetic , n literatura de specialitate ntlnindu-se
mult e alt e forma iuni, precum i mai pu ine ; pentru
maximul de structuri anatomice ce au fost incluse n
cadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsihologie,vol. 1, D Qil , Golu, 2006, p. 364).
Animalele care au un sistem limbic slab dezvoltat (pe tii, reptilele etc.) desf
oar activit
ile de
hr nire, atac, fug
i mperechere (cei patru F, vezi
hipotalamusul) prin intermediul unor comportamente
stereot ipe. La mamifere, sistemul li mbi c pare s inhibe
unele din aceste comporta mente instinctive, permi
nd
organismului s fie mai flexibil i mai capabil s se
adapteze la mediu. Concret,
func iile componentelor
sistemului limbic
in de controlul comportamentului
emo ional i motiva ional, de memorie i de controlul
Din aceast unitate nu a fost predat dect amigd ala.
Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic n

cadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul i amigdala.
SNV. Am analizat pe larg hipot ala musul n cadrul

diencefalului (unitatea 3.4.5.), iar n continuare vom
analiza celelate dou componente importante ale
sistemului limbic, hipoca mpul i amigdala (fig. 3.27).
1) HIPOCAMPUL
Hipocampul este localizat n profunzimea
lobului temporal, p trunznd n ventriculul lateral.
Numele de hipocamp se datoreaz asem Qrii acestei
structuri cu un c lu sau un monstru de mare (gr.
hippokampos ), dup cum se poate observa n fig. 3.28.
n general, neuroanatomia folose te termenul de
forma iune hipocampic
, n cadrul creia intr
hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon ), girusul
din at i subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bun
n elegere topografic se pot studia i fig. 3.25 i 3.26).
n partea inferioar , forma iunea hipocampic este acoperit de c tre girusul parahipocampic sau cortexul
entorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continu cu
sinaps cu celulele piramidale din
CA3. n profunzimea stratului
granular se afl un
strat polimorf ,
alc tuit din celule piramidale modificate, iar extern de stratul granular se
afl stratul molecular , alc tuit, n
principal, din axonii fibrelor aferente
hipocampice. Stratul molecular este
situat lng stratul molecular al
hipocampului.
Subiculumul (fig. 3.28) sau
cortexul subicular este o regiune de
comunicare ntre cort exul entorina l
(girusul parahipocampic) i hipocamp.
Difer en a histologic esen ial dintre
hipocamp i subiculum rezid n
Fig. 3.28. Anatomia intern a forma iunii hipocampice (sec iune coronal ).
Por iunea albastr reprezint ventriculul lateral.
faptul c stratul piramidal din
subiculum este semnificati v mai gros
subiculumul, care, la rndul lui, se continu cu cornul
spre deosebire de cel hipocampic, dup cum se poate
lui Ammon. P e partea dorsal a hipocampului (cornul
observa n fig. 3.28.
lui Ammon) se afl un strat gros de fibre, numit
fimbria
hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se afl
Conexiunile hipocampului. Cea mai imporgirusul din at (fig. 3.28). La exterior, hipocampul este
tant aferen a hipocampului este alc t uit di n fibrele
a coperit de un st rat de fibre numit alveus(fig. 3.28).
care provin de la cortexul entorinal. Pe aceast cale, n
uan ul hipocampic separ girusul din at de girusul
hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de
parahipocampic ( cortexul entorinal ).
la corpul amigdaloid i diverse regiunil ale neocorteeste subdiHipocampul sau cornul lui Ammon
xului. Leg turi directe ntre bulbul olfa ct iv i hipoca mp
vizat n patru p U i, n func ie de ntindere, m rimea i
nu au fost demonstrate.
densitatea celulelor. Cele patru p U i sunt notate cu CA,
Hipocampul mai prime te aferen e de la girude la cornu ammonis (fig. 3.28) i au forma literei C.
sul cingulat, n principal n subiculum. Prin fornix, se
Acesta sunt :
primesc inputuri de la aria septa l . Alte surse aferente
1. Cmpul CA1 : con ine celule piramidale mici, a einclud cortexul prefrontal, regiunea premamilar i subzate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici
stan a reticulat . Prin inputurile provenite de la diferite
prezint un interes special, deoarece sunt predispuregiuni, hipocampul poate reac
iona ca un releu la
se la anoxie (cantitate inadecvat de oxigen n
evenimentele ce au loc n neocortex i trunchiul cereesut), mai ales n cazul epilepsiei de lob temporal
bral, tra nsmi nd informa ii despre aceste evenimente la
(se mai nume te sectorul lui Sommer ) ;
hipotalamus, care provoac modific ri viscerale sau
2. Cmpul CA2 : o band lung de celule piramidale
emo ionale la acestea.
mari, situate ntre CA1 i CA3 ;
n afar de cteva fibre care p Usesc hipo3. Cmpul CA3 : o band larg de celule piramidale
ca mpul prin stria logitudinal , majoritatea eferen elor
situat ntre CA2 i CA4 ;
hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte
4. Cmpul CA4 : formeaz zona intern a girusului
precomisural i una postcomisular . Fornixul precodin at (mai nou, se pune problema dac se poate
misular con ine fibre care se termin n septum, n aria
delimita regiunea CA4 de regiunea CA3).
preoptic i n hipotalamus.
Fornixul postcomisular
Celulele hipoca mpului sunt repartizate i n
con ine fibre care se termin n corpii mamilari (predostraturi . Astfel, de la suprafa spre interior avem : 1)
minant n nucleul medial al corpilor mamilari), n nustratul plexiform i alveus, care con in fibre eferente
cl ei i talamici ant eriori i n hipotalamus. Unele fibre ale
(din neuronii pira midali) i aferente (de la cortexul
fornixului se extind pn la substan a cenu ie aperiducent orinal) ; 2) stratum oriens , care con ine dendrit ele
tal a mezencefalului.
bazale ale neuronilor piramidali i celule n form de
Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hico care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ;
poca mpul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii
3) stratul piramidal i 4) stratul radiatum ilacunosummamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fascimoleculare , care con in dendritele apicale (din vrf) ale
culul lui Vicq dAzyr (tractul ma milot ala mic) c tre
neuronilor pira midali i aferen
e de la cortexul
nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este
ent orinal.
trimis c tre girusul cingulat. De la girusul cingulat ,
Girusul din at este o structur cortical cu trei
impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulustraturi (fig. 3.28), a c rui tip principal de celule sunt
mului (m nunchi de fibre cinguloentorinale). De aici,
neuronii granulari (ace tia alc tuind stratul granular ). ajunge napoi n hipoca mp. James Papez (1883-1958) a
Axonii celul elor granulare (fibre mu chiulare) fac
49
50
descris acest circuit n 1937 ( A proposed mechanism of
emotion ), observnd calea pe care o urmeaz virusul
rabiei n creierul unei pisici. Acest circuit est e implicat
n emo ie, dup cum arat
i numele articolului lui
Papez, dar s-a descoperit c are un rol
i n stocarea
informa iilor (memorie). O parte din componentele
circuitului Papez se pot observa n fig. 3.29.
Fig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemului

limbic. 6 ge ile ngro ate indic circuitul lui Papez
(conexiunile interne), iar s ge ile sub iri indic
conexiunile descrise mai recent (externe).
Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alc tuit, dup cum am v zut, din fibrele hipocampice aferente i eferente, care se arcuiesc n jurul p U ii rostrale,
caudale i superioare ale talamusului (fapt vizibil cel
mai bine n fig. 3.21 i 3.27-A). Este compus dintr-o
parte caudal l it crurasau crus , o suprafa superioar compact
corpul i o parte care se arcuie te
peste partea rostral a talamusului i trece prin hipotala mus, ajungnd la corpii mami lari coloanele. Fornixul emisferei drepte comunic cu fornixul emisferei
stngi prin comisura fornixului . Aceste componente se
pot observa cel mai bine n fig. 3.25 i 3.27-B.
Fiziopatologia forma
iunii hipocampice .
F unc i ile forma iunii hipocampice i nclud anumite forme
de nv a re i memorare, control agresivit ii i controlul func iilor vegetative i endocrine.
Memoria i nv area au fost asociate cu funcionarea forma iunii hipocampice n urma studiile realizate att pe animale, ct i pe oameni (clinica neurologic ).
n cazul animalelor, s-a descoperit c hipocampul genereaz un
ritm teta (vezi cap. 4.1.) cnd
animalul se apropie de o int sau n diferitele faze ale

condi ion rii clasice sau operante. Alte studii au ar tat
F anima lel e cu leziuni hipocampice cont inu s ofere
acela i r spuns ntr-o situa ie de nv
are, chiar dac
acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul i pierde
i capacitatea de a amna r spunsul.
La om, se pare c , mai ales n primele stadii
ale dezvolt rii creierului uma n, hipoca mpul are un rol
important n luarea deciziilor, prin stabilir ea importan ei
impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat
de aproape orice senza ie a subiectului). Prin urmare,
dac hipoca mpul stabile te c un anumit semnal aferent
est e important , atunci informa ia respect iv va fi re inuW imemorat . Astfel, o persoan se obi nuie te rapid
cu stimulii indiferen i i re ine orice experien senzorial care induce senza ia de pl cere sau durer e (condiionare operant ).
Hipocampul este implicat n toate aspectele
memoriei declarative , cum ar fi memoria semantic
(concept e), memoria episodic (ntmpl ri i succesiunea lor cronologic ) i memoria spa ial (recunoa terea
localiz rii spa iale). S e cr ede c hipoca mpul est e
responsabil pentru transmiterea informa
iilor din
memoria de scurt durat n memoria de lung durat .
n orice caz, n absen a hipocampului, consolidarea pe
termen lung a informa iilor re inute (verbale, simbolice
sau spa iale) este redus sau irealizabil .
Sindromul amnezic (Korsakoff ) este una din
cele mai t impurii forme de tulbur ri ale memori ei care
implic forma iunea hipocampic . Starea de amnezie
(dup cum a fost definit original de c tre Th. Ribot),
include dou mari componente distincte : 1)
amnezia
anterograd (di minuarea capacit ii sau imposibilit atea
persoa nei de a- i a minti informa ii stabilite bine n
memorie naintea leziunii, cum ar fi numele, vrsta
.a.m.d.) i 2) amnezia retrograd
(diminuarea capacit ii sau imposibilitatea de a p stra, de a nv
a lucruri
noi). Aceste dou componente nu au mereu aceea i
intensitate, una n compara ie cu alta. Se mai vorbe te,
uneori, i de o a treia component
confabularea
(pacientul nu- i aduce aminte un lucru, dar i folose te
imagina ia pentru a da un r spuns). n ca drul si ndromului Korsakoff sunt afectate i alte func ii cognitive care
depind de memorie, dar nu la fel de r u ca memoria.
Pacientului i lipse te, de regul , ini iativa, spont aneitatea i intuiia.
Agresivitatea i furia par a fi modulate de c tre
forma iunea hipocampic . Stimularea electric (la pisiF) a p U ii hipocampice aflate cel mai aproape de amigdal (spre polul temporal)
faciliteaz comportamentul
de tipul atacului pr G torului
, iar stimularea p U ii
aproapiate de aria septal
inhib acest comportament.
Este important faptul c aria septal prime te aferen e
de la hipoca mp i trimite eferen e c tre hipotala mus.
Din acest motiv, se presupune c joac rolul de releu
pentru semnalele care pleac din hipocamp pentru modularea comportamentelor agresive provoca te de c tre
hipotalamus (vezi i reglarea comportamentului afectiv
de ctre hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fost
eviden iate comportamente agresive legate de leziunile,
tumorile i epilepsia care afecteaz hipocampul. Cele
mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilitatea i actele explozive de violen fizic .
Unele func ii endocrine sunt modulate de c tre
hipocamp, fapt realizat datorit conexiunilor cu hipotala musul. Prin proiec iile sale asupra nucleului ventromedial, hipoca mpul poat e inhiba secre
ia de ACTH
(hormon adrenocorticotrop). Se presupune c hipocampul este sensibil la nivelurile hormonale i ac ioneaz ca
un mecanism de feedbac k asupra hipofizei (desigur,
prin conexiunile cu hipotalamusul fasciculul telencefalic media l).
2) AMIGDALA
Amigdala (corpul amigdaloid, complexul
nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o formaiune alc tuit din numero i nuclei mici, fiind localizat
i mediat inferior de cortexul cerebral al lobului temporal (fig. 3.19, 3.27). Prezint numeroase conexiuni
bidirec ionale cu hipotala musul, precum i cu alt e a rii
ale sistemului limbic. Func i onal, a migdala se mparte
n dou regiuni nucleare : 1)
nucleii corticomediali (n
care se termin o diviziune principal a tractului olfactiv ; are ata at un nucleu de talie mic ) i 2)
nucleii
bazolaterali (foarte dezvolta i la primate i om i nu are
leg tur cu sensibilitatea olfactiv ).
Conexiunile amigdalei.
Amigdala prime t e
aferen ede la toate regiunile sistemului limbic, precum
i de la neocortexul lobilor temporali, parieta li i occipitali. Prime te informa ii senzoriale olfactive de la bulbul olfactiv i informa ii senzoriale auditive i vizuale
de la ariile corticale specifice. Datorit acestor conexiuni multiple, amigdala a fost numit fereastra prin
care sistemul limbic recep
ioneaz informa ii despre
mediul nconjur tor.
Cele mai importante eferen eale amigdalei se
proiecteaz pe hipotalamus prin c ile
striei terminale
(care porne t e din nucleii cort icomediali) i
calea
amidgdalofugal ventral
(care porne te din nucleii
bazolaterali). De asemenea, trimite napoi informa
ii
Ftre zonele corticale de unde prime te impulsuri vizuale i auditive, c tre alte zone ale sistemului limbic, c tre
talamus i c tre substan a cenu ie periapeductal din
mezencefal.
Func iile amigdalei. Dintre toate componentel e sist emului limbic, amigdala exercit cel mai puterni c
control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale
hipotalamusului. Studiile au ar tat c amigdala este
implicat n agresivitate i furie, hr nire, func ii cardiovasculare, endocri ne, mi Fri somatice i memori a
afectiv .
Sti mularea electric a amigdalei produce reac ii

asem Q toare cu cele produse de stimularea electric a
hipotalamusului : cre t erea sau s c derea tensiunii
arteriale i a pulsului, a secre
iei gastrointestinale,
mic iune, dilatarea pupilelor, piloerec
ie i secre ia
diferi ilor hormoni ai adenohipofizei (n specia l F SH,
LH i ACTH).
Mi Frile involuntare provocate de stimularea
electric a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau a
ntregului corp, mi Fri circula re, diferite tipuri de
mi Fri asociate cu mirosirea i nghi irea a li ment el or
(linsul buzelor, mastica ia, saliva ia).
Reac ii de agresivitate i furie asem Qtoare cu
cele prezentate n unitatea despre hipotalamus (3.4.5.)
pot fi provocate prin st imularea anumitor nuclei.
Reac ii sexuale , cum ar fi erec ia, mi Frile
copulatorii, ejacularea, ovula ia, contrac iile uterine sau
travaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate.
La oameni, stimularea electric poate evoca
diferit e tipuri de amintiri cu nc rc tur afectiv . Deci,
amigdala este implicat n memoria afectiv .
Patologia amigdalei . Distruger ea experimental (la maimu e) a por iunilor anterioare a lobilor
temporali (care includ amigdalele) induce modific ri
comportamentale reunite sub numele de
sindromul
Klver-Bucy 1 . La anima l, se manifest prin : lipsa
reac iei de team la orice, curiozitate extrem fa de
orice, uitare rapid , tendin e orale (bag tot ce g se te
n gur i chiar ncearc s nghit ), hipersexualitate
(ncearc s copuleze cu orice fiin , indiferent de
vrst , sex sau specie). Leziuni similare sunt ntlnit e
rar la om, iar simptomele sunt destul de asem Qtoare.
pare a fi
Epilepsia temporal (de lob temporal)
legat i de leziunile amigdalei. ns nu poate fi atribuiW n totalitate acesteia sau unei alte componente a
lobului temporal. Criza epileptic se datoreaz unui
dezechilibru ntre excita ie i inhibi ie la nivelul unor
zone nuclear e, care provoac o desc rcare exc esi v a
neuronilor. n epilepsia temporal se constat urm toarele simptome :
1) modific ri viscerale : disconfort epigastric (n partea
de sus a abdomenului) i t oracic, grea , palpita ii,
paloare sau nro ire facial , tahipnee (accelerare a
ritmului respira
iei) sau apnee (ntreruperea
temporar a respira iei), saliva ie excesiv , eructa ie
(rgial ), defeca ie i miciune involuntar ;
2) modific ri afective : team (de la foarte u
oar la
foarte intens ), sentiment de singur tate, depresie,
reac ii de a p rare i, mai rar, emo ii pozitive (veselie, voio ie, excita ie erotic ) ;
3) iluzii perceptive (de tip distorsiune) : vizuale,
auditive, olfactive (mai rar) ;
4) tulbur ri mnezice (de memorie) : senza ie de nstr inare (nerecunoa terea obiectelor, evenimentelor),
senza ie de familiaritate ( dej a-vu).
1
Nepredat.
51
52
3.5.2. Nucleii bazali
Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca i
c erebelul, fac parte din sist emul mot or extrapira midal ,
care mpreun cu sist emul piramidal este responsabil de
controlul motor. De fiecare parte a creierului, ganglionii
bazali sunt reprezenta i de
nucleul caudat , putamen ,
globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substan a neagr (fig.
3.12) i nucleul subtalamic . Nucleul caudat i putamenul formeaz neostriatumul , globus pallidus ( paleostriatum ) i putamenul formeaz
nucleul lentiform , iar
neostriatumul i nucleul lentiform (deci cei trei nuc lei
caudat, putamen i palid) formeaz corpul striat . Corpul
striat include nucleii bazali dispu i n interiorul
emisferelor cerebrale, ceilal i doi nuclei fiind localiza i
n subtalamus (nucleul subtalamic) i n mezencefal
(substan a neagr ). Majoritatea fibrelor senzoriale i
motorii care fac leg tura ntre cortexul cerebral i
P duva spin rii trec prin spa
iul dintre nucleii st ria i,
numit capsula intern (fig. 3.19).
ie cu func ie necunoscut ). Vrful pira midei se afl n

apropiata vecin tate a talamusului.
Pentru mai multe detalii despre globus pallidus
i despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentru
mai mult detalii despre substan a neagr vezi cap.3.2.3.
Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali.

Nucleii bazali sunt nota i cu litere ngro ate. Se poate
observa i func ia motorie a acestor nuclei, datorat
acestor conexiuni.
Fig. 3.30. Localizarea nucleilor stria i (nucleii bazali din

interiorul emisferelor cerebrale).
Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C i

este dispus de-a lungul ventriculului lateral. n partea
rostral a talamusului se g se te capul nucleului caudat ,
partea cea mai voluminoas a nucleului caudat. Posterior, capul se ngusteaz
i se continu cu
corpul
nucleului caudat. Ultima component , coada nucleului
caudat, este cea mai sub
ire, se arcui te n partea
posterioar a talamusului i ajunge la amigdal .
Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus,
fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiular ,
aflat n dreptul insulei, de care este desp U
it de
capsula exter n i claustrum ( o lam de substan cenu-
Conexiunile nucleilor bazali. 1 Putem vorbi de

trei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) :
1. Aferen e provenit e, n special, de la cortexul cerebral (virtual, toate ariile corticale proiecteaz c tre
nucleii bazali) prin capsula intern i extern i de
la talamus (de la nucleii intralaminari) ;
2. Conexiuni interne reciproce ntre striat i substan a
neagr , ntre globus pallidum i nucleul subtalamic
(tot reciproce) i o proiec
ie masiv neostriatopallidal ;
3. Eferen e : neost riatumul trimite, n specia l c tre
talamus i scoar a cerebral , iar paleostriatumul c tre talamus, nucleul ro u, forma iunea reticulat i
oliva bulbar ; dup cum se poate vedea n fig.
3.31, principalele eferen e pornesc din paleostriatum, celelalte facnd sinaps la nivelul acestuia.
1
Nepredate.
Func iile nucleilor bazali. 1 Dup cum aminteam la nceputul acestei unit i, nucleii bazali fac parte
din sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al controlului mi Frilor (sistemul principal est e cel piramidal, alc tuit din tracturile corticospinale). De regul ,
nucleii bazali au fost asocia i cu func ia de modulare a
ini ierii mi Frilor(realizat de c tre cortexul motor),
ns ace tia sunt implica i i n alte circui te corticosubcorticale , care par a modula
aspecte non-motorii
ale comport amentului. Acest e circuit e paralele pornesc
din diferite zone ale cortexului, stimuleaz componente
specifice din nucleii bazali i talamus i se termin napoi n scoar a cerebral . Circuitele non-mot orii ale
nucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol n
pl nuirea con tient a mi Frilor), circuitul limbic (cu
un rol presupus n modularea emo iilor) i
circuitul
oculomotor (cu rol n modularea mi F ril or oculare).
& ile celor patru circuite sunt prezentate n fig. 3.32.
Similaritatea anat omic dintre cele trei circuite
non-motorii i cel motor sugereaz c
i func ionarea
lor este asem Qtoare. De exemplu, circuitul prefrontal
poate modula ini ierea i ncetarea unor func ii cognitive, cum ar fi pl nuirea, aten ia i memoria de lucru (de
scurt durat ). Analog, circuitul limbic poate modula
st rile afective i motiva ia. De asemenea, tulburarea
func iilor cognitve i afective prezente n boala
Parkinson i Huntingt on (vezi patologia) poate fi
datorat disfunc iil or acestor circuite non-motorii.
Deoarece circuit ele de feedback care a u traiect
de la cortex spre nucleii bazali i napoi la cortex conin neuroni GABA-ergici , acestea sunt circuite de feedback negativ , avnd efect inhibitor, deoarece GABA
(acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotransmi tor inhibitor (vezi i boala Huntington). Acest
feedback negativ ofer st abilitate sistemelor pentru
controlul mot or. Un rol asem Q tor are i DA
(dopamina), care face leg tura ntre substan
a neagr ,
nucleul caudat i putament (vezi i boala Parki nson).
Al i neurotransmi tori elibera i la nivelul nucleilor bazali sunt : ACh (acetilcolina), care face leg tura dintre
cortex i nostriatum, norepi nefrin , 5-HT (serotonin ),
enkefalin , gluta mat etc.
Patologia nucleilor bazali. n linii mari,
lezarea circuitului motor poate duce la disfunc ii de tip
hiperkinetic , ( di skinezie mi Fri i nvoluntare de tip
coree, atetoz , hemibalism, tremor, ticuri
i hipotonie
muscular mai mult sau mai pu
in accentuat ) sau
rilor i
hipokinetic (bradikinezie lentoarea mi F
hipertonie muscular rigiditate muscular ).
Mi F rile de tip coreiform (coreea) sunt mi Fri
involuntare ample, care apar brusc i se insereaz printre mi F ril e volunta re. Ele se ns o esc, de regul , de o
hipotonie muscular exagerat (membre balante).
Coreea poate fi de tip Sydenham (acut ) sau de tip
Huntington (cronic ). Coreea Sydenham apare n copiOrie sau adolescen (7-13 ani), este asociat cu tulbur ri cardiace, evolueaz c iva ani, dup care se vin-
Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor n care sunt implica
La curs se preciza doar c func iile sunt legate de realizarea

unor ac iuni instinctive i n stabilitatea fondului postural.
i nucleili bazali.
53
54
dec ). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult.
Atetoza const n mi Fri lente, de tip vermiform (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea] mu chii extremit ilor i, uneori, mu chii feei i gtului. Sunt accentuate de emo ii i mi F ri voluntare i
dispar n timpul somnului.
(Hemi)Balismul est e o mi care involuntar violent , de tip balistic care cuprinde membrele contralaterale leziunii. De regul , cuprinde i mu chii proximali ai membrelor, ia r tulbur rile de t onus lipsesc.
Tremorul , cea mai comun form de diskinezie,
este caracterizat de mi Fri involuntare ritmice, oscilatorii n raport cu un punct fix. Afecteaz , de regul ,
extremit ile i, mai rar, capul i gtul. Tremorul poate
fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patologic poate fi :
tremor de repaus (3,5-7 Hz) , tremor
postural (6-11 Hz) i tremor inten ional sau kinetic (37 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul
liber, dar se poat e amplifica datorit emo iilor, oboselii, substan elor psihoactive, hipoglicemiei etc.
Ticurile sunt mi Fri bru te, rapide, (de regul )
stereotipe, ce impli c simult an mai mult e grupe musculare. De obicei, apar n jurul ochilor i gurii i se pot
extinde c tre gt i umeri. Ticuri pot fi de tipul mi Frilor simple (clipit, umflarea n rilor, ridicarea i coborrea umerilor etc.), mi Frilor complexe (dat din cap,
Vrit), sunete simple (ghrm, l trat) i sunete complexe
(sughi , mrit, ecolalie repetarea cuvintelor). Ticurile sunt specifice copil riei i, de regul , nu persist mai
departe. Dac totu i persist , se diminueaz n intensitate i frecven .
Coreea este provocat de lez ri mici i multiple
ale puta menului, atetoza de leziunil e pallidumului, iar
balismul de l eziunile subtalamusului.
Tulbur rile complexe datorate leziunilor nucleilor bazali sunt boala Parkinson , boala Huntington i
sindromul Tourette. S le analiz m pe rnd.
Boala Parkinson (paralizia agitant ) este a doua
cea mai ntlnit boal degenerativ a SN dup
Alzheimer i cea mai important afec iune a nucleilor
bazali. Descris n a nul 1817 de c tre James Parkinson
(1755-1824) sub numele de paralizie agitant , aceast
boal este caracterizat de o serie de simptome motorii ,
uneori fiind nso it i de demen . Simptomele motorii
includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificult i mari la
ini ierea mi Frilor ( bradikinezie , care poat e merge,
uneori, pn la
akinezie lipsa aproape total a
mi Frilor) ihipertonie ( rigiditate ) muscular , n special n zonele extremit ilor i gtului. n medie, boala
Parkinson apare ntre 50 i 70 de ani i este fatal n
10- 20 de ani.
Tremorul involuntar ( de repaus ), specific n

Parkinsonism, e prezent mereu n starea de veghe, spre
deosebire de tremorul inten ional provocat de lezarea
cerebelului (vezi i patologia cerebelului cap. 3.3.).
Este amplificat de emo ii, oboseal , stress i anxietate
i diminuat de mi Frile voluntare. Afecteaz mai ales
extremit ile i arat de parc pacientul ar num ra bani.
Bradikinezia este adesea mai nepl cut dect
celela lte dou simptome motorii, deoarece, n formel e
severe (akinezie), bolnavul trebuie s i concentreze
toat energia pentru a efectua chiar i o mi care simpl ,
cum ar fi a ridica mna.
Hipertonia muscular
este caracterizat de
rezisten la mi Frile p sive, care afecteaz att mu chii agoni ti, ct i pe cei a ntagoni ti. Fenomenul de
roat din at est e caracterizat de modific ri periodice
ale tonusului muscula r datorate tremorului adiacent i
poate fi observat i sim it la mi carea extremit ilor.
Pe lng aces te si mpt ome, s e ma i pot observa :
imposibilitatea de a p stra postura erect pentru mai
mult timp, aplecarea capului nainte, nghe ri
temporare, apari ia rapid a somnolen ei, tulbur ri de
vorbire i de scris (u oare), tulbur ri vegetative (hipersaliva ie, constipa ie) .a.
Tulbur rile cognitive (demen a) implic afectarea memori ei de lucru (scurt durat ), capacit ii de a
pl nui, nl tur rii r spunsurilor nonpertinente, spontaneit ii etc. Tulbur rile afective includ aplatizarea afectiv (indifer en a), depresie asociat cu lipsa de activitate, stereotipia activit ii (inten ionat ), apatie etc.
Tulbur ril e mot orii se datoreaz
pierderii
progresive de neuroni dopamingergici
(care produc
DA) din substan a neagr . Nucleul caudat i putamenul, inhiba i, n stare normal de c tre DA din substan a
neagr , devin hiperactivi, t ransmi nd ncontinuu
impulsuri excitatorii c tre aproape to
i mu chii corpului. De asemenea, mai ales pentru bradiki nezie, se crede
F responsabil este i distrugerea neuronilor dopaminergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilor
dopaminergici este necunoscut . Exist anumite tratament e care amel ioreaz si mpt omel e bolii Pa rkinson
(medicamentele L-Dopa i L-Deprenyl, transplant de
neuroni dopamingergici func ioneaz cteva luni etc).
Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea
cronic ) a fost descris pentru prima dat n 1872, de
Ftre George Huntington (1850-1916), pe baza unor

pacien i ai bunicului i tat lui s u. De obicei, era confundat cu tulbur ri psihice, cum ar fi schizofrenia sau
tulburarea sociopat , datorit simptomelor psihice
extrem de importante. Coreea Hunti ngton este o afec iune ereditar care debuteaz la 30-40 de ani. Este
caracterizat de deficien e motorii, cognitive i comportamentale. Este o boal degenerativ ce cauzeaz moartean 10-20 de ani.
Coreea(componenta motorie a bolii) se caracterizeaz prin mi Fri bru te, izolate la nceput, care
ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic a acestor
mi Fri este dat de distrugerea majorit ii neuronilor
GABA-ergici (care secret acid gamaaminobut iric) din
nucleul caudat i putamen i ai neuronilor colinergici
(care secret acetilcolin ) din numeroase alte arii cerebrale. n mod normal, termina iile axonale ale neuronilor GABA-ergici inhib globus pallidus i substan a
neagr i, desigur, lipsa acestei inhibi ii determin
activarea excesiv a mu chilor de c tre ace ti nuclei.
Demen a din boala Huntington pare a nu fi cauzat de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci colinergici, n special a celor din cortexul cerebral (care este
implicat n func iile cognitive).
Uneori, poate fi prezent i atetoza.
Defectul genetic care provoac Huntingt on este
localizat pe bra ul scurt al cromozomului 4. Nu se
cunoa te tratament.
Sindromul Tourette a fost descris pentru prima
dat n anul 1884, de c tre G eorge Albert douard
Brutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de la
Tourette (1857-1904). Este un sidrom rar i sever, care
implic multiple ticuri : str nut, sfor it, coprolalie
(limbaj obscen), ecopraxie (imita ia unor acte), ecolalie
(tendin a de a repeta cuvinte sau propozi ii auzite
recent). Ticurile sunt adesea nso ite de tulbur ri comportamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsiv ,
lipsa controlului impulsurilor i lipsa aten
i ei. P rimul
simptom, un tic motor, apare ntre doi i 14 ani.
Baza neurofiziologic a sindromului Tourette
este dat de
afectarea neuronilor dopaminergici ai
nucleului striat.
Sindromul Tourette este o afec iune neuropsihiatric tratat cu Haloperidol, un agent care blocheaz
receptorii de DA.
3.5.3. Scoar i a cerebral L

Scoar a cerebral (cortexul cerebral) reprezint
etajul cel ma i superior al S NC, acoperind emi sferele
cerebrale i fiind br zdat de girusuri i scizuri (fig.
3.24-3.26). Este o structur ap rut trziu, din punct de
vedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezint
apogeul dezvolt rii filogenetice. De i reprezint , de
departe, cea mai important component a SNC, func-
iile sale sunt cel mai pu in cunoscute. Se cunosc, ns ,

efectele provocate de lezarea scoar ei sau de stimularea
specific a anumitor zone, astfel tim c aici are loc
integrarea i procesarea cognitiv (percep ia, gndirea
etc.). Num rul neuronilor scoar ei cerebrale nu se cunoa te precis, literatura fiind plin de estim ri ce merg
de la 2,6 pn la 100 de miliarde ! Celulele gliale sunt
cam de vreo zece ori mai multe. Aria cortical reprezinW aproximativ 220 cm2 , iar volumul este de aproximativ 300 cm 3 .
Cele mai multe aferen eale cortexului cer ebral
provin de la talamus. Altele, n num r mai mic, provin
de la diverse
zone subcorticale (trunchiul cerebral,
diencefal etc.) sau corticale , care pot avea origine n
aceea i emisfer ( fibrele de asocia ie) sau n emisfera
opus ( corpul calos ).
Neuronii cortexului cerebral pot avea leg turi
cu al i aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt mp U L i n
dou mari categorii :
1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlocii sau gigan i (Betz), ace tia din urm ajungnd
pn acolo nct pot fi observa
i cu ochiul liber ;
reprezint circa 66% din popula ia neuronal
cortical ; mpreun cu neuronii fuziformi, dau
na tere aproa pe tuturor fibrelor eferente al e
cortexului ;
2) Neuroni stela i sau granulari au de obicei axoni
scur i, i funcioneaz , n principal, ca interneuroni
care t ransmit impulsuri nervoase numai pe distan e
scurte n interiorul c ortexului cerebral ; unii sunt
excitatori, elibernd glutamat, iar al ii sunt inhibitori, elibernd GABA (cap. 2.4.) ; pot fi n form
de c o , fuziformi, orizont ali, nevrogliformi i
granulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total.
n func i e de structura celular , cortexul cerebral se mparte n:
paleocortex sau allocortex : con ine dou straturi
de celule stratul extern (granular ), format din
neuroni mici senzitivi i stratul intern ( piramidal ),
format di n neuroni motori mijlocii i mari ;
- neocortexsau
izocortex : con ine ase straturi
delimitate ntre ele n func ie de m rimea, forma i
num rul de neuroni, de densitatea fibrelor
mielinizate i de func iile specifice (pentru detalii
vezi fig. 3.33 i tabelul 3.3.).
Func iile, superioare i complexe, ale cortexului
cerebral se datoreaz organiz rii celulare a acestuia,
care difer de la o regiune la alt a. Aranjamentul celula r
al oric rei regiuni cortical e poat e fi subdivizat n unit i
func ionale numit e coloane corticale
(fig. 3.34) .
num rul de neuroni este estimat pentru fiecare coloan
55
56
n jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt
piramidali (vezi i ultimul paragraf de la pag. 7).. Ace ti
neuroni piramidali reprezint eferen
ele unei coloane,
iar aferen ele provin de la alte coloane (fibre de
asocia ie) sau de la arii senzoriale periferice.
Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele ase

straturi de celule). Prin tehnica color rii Golgi se pot
observa celulele i termina iile lor, prin tehnica Nissl
doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert doar
termina iile nervoase.
Scoar a cerebral este mp U it ntr-o multitudine de arii func ionale (Broadmann a g sit cca. 50),
cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic , aria vizual
etc. ns despre acestea vom vorbi cndva, n viitor...
Fig. 3.34. Schema simplificat a unei coloane corticale.
Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele i termina iile nervoase pe care le con in i func iile specifice, acestea din
urm fiind notate cu litere nclinate.
I Stratul molecular (plexiform, zonal)
II Stratul granular extern
III Stratul piramidal extern
IV Stratul granular intern
V Stratul piramidal intern
VI Stratul multiform (fuziform)
Celule nervoase mici dispuse orizontal i multe celule gliale (n special

astrocite). Strat de asocia iie , n principal.
Multe celule stelate i pu iine celule piramidale. Axonii se duc n jos spre
III i IV aici se integreaz L mesajele senzoriale transmise prin fibrele care
pornesc de la nucleii talamici periferici .
Neuroni piramidali (mijlocii i mari) cu o dendrit L lung L care ajunge la
stratul molecular, iar axonii o iau n jos, str L bat celelalte straturi i
L trund n substan ia alb L subcortical L ( neuroni de proiec iie ). O parte din
ei revin n aceea i emisfer L , iar ceilal i i trec n emisfera opus L ( neuroni de
asocia iie).
ngust, con iine neuroni stela ii i c iiva piramidali
al doilea sediu cortical
al sensibilit L i ii(aferen ie de la nucleii talamici nespecifici).
Con iine cei mai mul ii neuroni piramidali gigan ii (Betz), dar i mai mici.
Dendritele lor urc L p n L la I, iar axonii se duc n jos, la centrii motori
subcorticali i medulari ( trim it comenzi pentru m i L ri voluntare) str atul
mi L rii voluntare
.
Neuroni cu forme i prelungiri variate (fuzif orme, triunghiulare, ovoide,
Martinotti etc.), cu leg L turi subcorticale. La nivelul acestui strat se
realizeaz L integrarea senzorial L , formndu-se percep iia .
Curs de neuropsiholgie
4. METODE fI TEHNICI DE INVESTIGARE N

NEUROPSIHOLOGIE
Pentru a cerceta rela ia dintre psihic i creier,
exist trei mari categorii de metode :
metode
fiziologice , metode anatomice i metode psihologice.
2.1. Metode i tehnici fiziologice

Avnd dou modalit
i de transmitere a informa
iei
(electric i chimic ), SN permite utilizarea a dou
seturi de tehnici de investigare : stimularea i
nregistrarea electric
i stimularea i nregistrarea
chimic .
Stimularea electric
este o tehnic ce
urm re te mimarea activit ii naturale a creierului i
este cunoscut de foarte mult timp (a fost aplicat , la
om, de c tre Bartholow, n 1874, cercet torul ob
innd
date asem Qtoare cu cele de la stimularea pe animale).
Stimularea localizat se realizeaz cu ajutorul
electrozilor cu un singur fir, care pot fi att de sub
iri
nct s permit stimularea unui singur neuron. u ocurile
electroconvulsive reprezint st imularea electric cea
mai intens i este folosit uneori n tratamentul
bolnavilor depresivi. T ehnica electrozilor implanta i a
furnizat date valoroase cu privire la fiziologia
creierului.
Pentru studii comportamentale se utilizeaz
electrozi mai mari, care activeaz sute sau mii de celule
nervoase. S-a artat c gradul de complexitate
i
specificitat e al r spunsurilor provocate est e direct
propor ional cu nivelul ierarhic la care se situez zona
stimulat . Stimularea de la distan (telemetric ) a
relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu
poate fi nlocuit de stimulare, acesta necesitnd
stimularea coordonat a prea multor puncte la diverse
nivele cer ebra le. Utilizarea acestui procedeu ca
instrument de control sau de manipulare
comportamental este condi
ionat de rezolvarea
prealabil a unor probleme serioase de ordin etic, politic
i social.
nregist rarea electric este o metod ce

permite nregistrarea activit
ii electrice naturale a
creierului i este realizat , de asemenea, cu ajutorul
electrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice
(electroencefalografia, electrocorticografia, poten ialele
evocate, stereoelectroencefalogra fia, electroencefalografia cuantificat ). nregistrarea poatea fi f cut pe
un singur neuron sau pe popula
ii de mii de neuroni
(cum este n cazul poten ial elor evocate).
Electroencefalografia ( EEG ) este cea mai
frecvent utilizat n practica clinic curent
i se
realizeaz cu ajutorul unor electrozi aplica
i pe scalp,
dup diferite montaje, pentru a acoperi toat suprafa
a
capului. Totu i, prin
acest mijloc nu
acoperim dect p U ile
laterale ale emisferelor
cerebrale, regiunea
median
i cea
inferioar a cortexului
nefiind cuprinse. EEG
este extrem de u or i
rapid de realizat, nu
produce senza ii nepl cute i nu are contraFig. 4.1. Persoan la EEG.
indica ii.
La om, prima nregistrare a ritmurilor
bioelectrice a fost realizat de c tre psihiatrul german
Hans Berger (1924), ntr-o lucrare publicat n 1929.
Semnalul EEG est e, regul , de origi ne cortical ,
provenind din suma ia poten ialelor postsinaptice ale
neuronilor, n specia l a celor pirami dali. Traseul ritmi c
al acestuia este dependent de integritatea func ional a
structurilor subcorticale. Aceast activitate continu a
milioane de neuroni apare n dou variante :
sincronizat i desincronizat .
Cu ajutorul EEG se ob in informa
ii despre
patru tipuri de ritmuri (biocuren i) cerebrale : . (a lfa),
(beta), u (delta), (teta) (fig. 4.2.).
57
58
Fig. 4.2. Ritmurile EEG.
3 Ritmul . are o frecven de 8-13 Hz, o durat de

80-120 ms i o a mplitudine de 25-100 V. Se
nregistreaz n zonele posterioare ale creierului
adult n stare de veghe, n sta re de repaos cu ochii
nchi i i se atenueaz sau se blocheaz la
deschiderea ochilor (est e denumit rit mul rela x rii).
Orice excita ie (luminoas , psihosenzorial , efort
de aten ie, activitate psihic ) anihileaz ritmul .
(reac ie de oprire ).
3 Ritmul este constituit din unde cu frecven
a de
14-25 Hz i o amplitudine de 10-30 V (n medie
jumate din .). F oarte neregulate i dispers ate
printre ritmurile ., ele sunt mascate i pot fi puse
n eviden numai dup suprimarea ritmurilor .
printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde apar
n zonele temporale i frontale. Este un ritm de
activare, est e mai pu in labil i dispare la excita iil e
tactile.
3 Ritmul este constituit din frecven e de 4-7 Hz i
amplitudine de 30-70 V. Apare ma i ales la copii
( n jurul a pat ru ani, este ritmul dominant), dar
poate fi prezent i la adul i sau, n caz de
somnolen , la nivelul regiunilor t emporale. Este
generat de c tre forma iunile subcorticale. Valorile
mari ale ritmului indic procese patologice n
straturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie s
dep easc 10-15% din totalul undelor nregistrate.
3 Ritmul u este constituit din unde cu frecven de
0,5-3 Hz i amplitudine de 50-100 V. Apare n
special la copiii mici (< 4 a ni), dar i la adul i n
timpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf
(asem Qtor ., poate indica perturb ri ale
activit ii electrice subcorticale) sau polimorf
(asem Qtor , poate indica tulbur ri ale activit
ii
electrice cortica le).
Marea utilitate a EEG este n studiul i diagnost icul
epilepsiei, care se manifest prin desc rc ri electrice
anormale, hipers incrone, excesive i int ermitente, la

nivelul cortexului cerebral.
Electrocorticografia se refer la nregistrarea
activit ii electrice cerebrale, cu ajutorul electrozilor
aplica i direct pe cortexul cerebral, dup efectuarea
unor craniotomii.
Poten ialele evocate sunt reac ii electrice evocate n
SN de stimuli externi specifici. n c li nic , se utilizeaz
frecvent poten ia le evocate vizuale, auditive i
somatosenzitive. n vederea acestui scop, se prezint
subiectului stimulul de studiat, n mod repetitiv, dup
care se face o medie a r spunsurilor, care permite
degajarea poten ialelor de voltaj mic, marcate pe EEG.
Deoarece creierul are o activitate per manent , este
imposibil a deosebi un poten
ial evocat singular de
activitatea de fond. R spunsurile apar la cteva
milisescunde de la aplicarea stimulului, laten a
depinznd de localizarea exact a electrodului
nregistrator. Cel mai adesea, poten ialele evocate sunt
preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasa i direct
pe scalp, dar ele pot fi nregistrate i cu ajutorul unei
singure unit i.
Stereoelectroencefalografia cu el ectrozi
implanta i n profunzime a permis efectuarea unor studii
asupra mi Frilor anormale n cursul tala motomiilor.
nregistr rile i st imul rile talamusului ne-au adus
informa ii neuropsihologice cu privire la rolul
structurilor acestuia n limbaj i memor ie. nregistr rile
la nivelul p U ii ventromediane a lobilor frontali, l a
nivelul p U ii cent ral e a lobilor temporali i a regiunii
din jurul ventriculului III au contribuit la explorarea
substratului anatomic al emo iilor umane. De asemenea ,
au permis i stabilirea unor leg turi ntre anumit e
fenomene comportamentale i localizarea lor anatomic
(de exemplu, agresivitate i hipoca mp). Ast zi, metoda
este utilizat n studiul epilepsiei i n tratamentul bolii
Parkinson.
Electroencefalografia cuantificat se folose te
pentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, la
studiile asupra asimetriei func ionale (deseori
contestate), iar n psihofarmacologie, pentru depistarea
i clasificarea noilor psihotrope. Este pu
in folosit ,
momentan.
Stimularea i nregistrarea chimic se face cu
ajutorul substan elor halucinogene (mescalin , opium,
morfin , LSD etc.) i a medicamentelor ce au ca efect
modificarea comport amentului i tr irilor psihologice
(antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe m sura
acumul rii experien
ei privind neurotrasmiterea
sinaptic la nivel cer ebral, a devenit posibil
controlarea efectelor comportamentale ale
medicamentelor n conjunc ie cu transmi torii i
receptorii sinaptici, dezvoltndu-se astfel
psihofarmacologia sau a
a-numita farmacologie
comportamental .
Psihofarmacologia cuprinde dou mari domenii.
P rimul se ocup de meca nismel e de ac
iune al e
medicamentelor utilizate n clinica psihiatric , n timp
ce al doilea are n vedere utilizarea medicamentelor ca
unelte de investigare a func
iilor cerebrale legate de
comportament.
n principiu, orice substan medicamentoas ce
ac ioneaz asupra creierului, ac ioneaz
i asupra
comportamentului este o met od de stimulare chimi c .
Ac iunile acestora difer : n timp ce unele pot ac
iona
la nivelul sinapsei, altele pot ac iona asupra membranei
neuronale prin sc dere excitabilit
ii acesteia
(anestezicele), iar altele interfereaz cu metabolismul
neurotransmi torilor.
Analiza lichidului cefalorahidian (cerebrospinal) se face prin punc ii, realizate n zona lombar
sau suboccipital . Cnd se face analiza lichidului
cefalorahidian, urm rim: compozi
ia sa chimic
i
prezen a unor particule virale sau microbiene. Este
principala modalitate de confirmare sau infirmare a
diagnosticului de meningit , meningoencefalit sau
hemoragie cerebral i nu numai.
Metode fiziologice globale. Meritul trecerii de
la cercetarea artificial-segmetar la cea sistemicnatural , a activit
ii reflexe, i revine lui Pavl ov.
Introducnd no iunile de reflex condi ionat, semna lizare i leg tur temporar , el a pus bazele unui capitol
nou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus o
contribu ie decisiv la n elegerea obiectiv- tiin ific a
raportului psihic-creier. Metoda condi ion rii a dus la
determinarea l egilor generale al e form rii i
consolid rii reflexelor condi ionate de diferite tipuri
(simple, de diferen iere, de ntrziere, stereotipii
dinamice etc.). Tot cu aceast metod , s-au putut
identifica i determina propriet
ile natura le ale celor
dou procese fundamental e (
excita ia i inhibi ia),
respectiv for a, echilibrul i mobilitatea . Dup cum
tim, acestea au dus la elaborarea teoriei
temperamentale dinamice, dar i la analiza
neurodina mic a altor structuri de personalitate.
Skinner perfec ioneaz metoda condi ion rii,
prin introducerea termenului de
condi ionare
instrumental sau operant . Acest fapt relev c , n
condi iile mediului natural de via , att animalul, ct i
omul se confrunt frecvent cu situa
ii problematice de
diferite grade de complexitate, care se interpun ntre
motiva ia subiectului i obiectul corespunz tor
satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuie

V i formeze pe loc acte comportamentale adecvate
surmont rii obstacolelor ce se impun ntre orga nism i
obiect. Aceste acte se numesc instrumentale sau
operante, deoarece ele mijlocesc i faciliteaz atingerea
obiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizeaz
informa ii cu privire la modul genera l de func ionare a
creierului i la organizarea comportamentului.
2.2. Metode i tehnici anatomice

Metoda leziunilor anatomice.
Leziunea
nseamn nl turarea unei mici por iuni dintr-o structur
anatomic , cu ajutorul bisturiului, aspira iei, i nject rii
cu alcool, refrigerare focal , prin implantarea granulelor
ra dioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor
etc. La om, leziunea mai poate fi produs
i de o boal
neurologic sau de o interven ie chirurgical .
Abla ia
(care nu prea se ma i folose t e) s e refer la ndep rtarea
unei ntregi componente anatomice (cortexul, trunchiul
cerebral etc.). Lobotomia (rar utilizat ) se refer la
distrugerea fizic a unui lob cerebral, iar leucotomiaare
drept scop sec ionarea unor c i comune dintre diferit e
por iuni ale creierului.
Metoda leziunilor anatomice vizeaz rela
ia
dintre o regiune circumscris a creierului lezat
i
defi cien ele cognitiv-comportamentale ce apa r n urma
lez rii. Mai concret, aceasta vizeaz determinarea
specializ rii func ionale a diferitelor structuri i zone
ale cr eierului i stabil irea leg turii dintre acestea i
diferit ele func ii psihice.
Metode neuropatologice. Orice afec
iune
patologic a creierului provoac tulbur ri
corespunz toare n plan psihocomportamental. D e
aceea, metodele neuropatologice se folosesc de un
material servit ca pe tav , cercet torul avnd direct o
leziune provocat
i trebuind s stabileasc doar
corelatul psihocomportamental (cum au f cut
Wernicke, Broca, Jackson, Penfield .a.). Totu i, nu
trebuie s ne pripim n a face corela
ii, deoarece
localizarea tulbur rilor unei func ii psihice oarecare nu
este totuna cu localizarea func iei respective normale.
Trebuie consemnate cel pu in trei momente ale
dinamicii tulbur rii : tabloul pre-operator, tabloul
postoperator imediat i tabloul postoperator ndep rtat.
La baza acestei metode trebuie s stea anumite
principii dup care s fie dirijat : principiul adecv rii,
principiul gra da iei, principiul obiectivit ii, principiul
func ionalit ii dinamice.
59
60
Principiul adecv rii. Pentru explorarea, n
scopuri de diagnostic, a fiec rui proces psihic trebuie
folosit e sarcini specifice, diversificat e i diferen iate,
care s permit diferen ierea tipurilor de tulbur ri.
Principiul grada iei. Presupune c explorarea
oric rui proces psihic trebuie s urmeze, pe de-o parte
drumul de la simplu la complexe i, pe de alt parte, s
in s ea ma de diferen ele interindividuale (vrst , sex,
preg tire etc.).
Principiul obiectivit ii. Presupune : a) stabilirea, pentru fiecare prob , a unor indicatori i parametri
de ordin cantitativ i calitativ exteriorizabili i m surabili ; b) posibilitatea de verificare a dat elor n situa
ii
similiare ; c) predictabilitatea verificabilitatea prin
alte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, ima gistice, biochimice etc.).
Principiul func ionalit ii.Orice prob neuropsihologic aplicat cu metoda neuropatologic trebuie
V aib o construc
ie problematic (trebuie s pun
subiectul n contextul unei mici procesualit i).
Examinarea neuroradiologic se fol ose t e n
general pent ru depistarea sindroa melor, dar, mai nou,
metodele neuroradiologice (se mai g sesc i sub numele
de imagistic cortical ), mai concret, ima gistica prin
rezonan magnetic (IRM sau MRI, n englez ), se
folose t e i pentru a det ermina ariile cerebrale a ct ivate
n timpul solicit rii unor procese psihice. Neuroradiologia dispune de radiografie, angiografie, tomografie
comput eriza t (TC) i IRM.
Radiografia permite exa mina rea obi ectiv a
oaselor i a unor esuturi moi din corpul uman. Radiografia folose te razele X, descoperite din gre eal de
Ftre Wilhelm Conrad Rntgen, n 1895, pentru care a
primit primul Premiu Nobel pentru Fizic , n 1901. Pe
cli eele simple (imagini standard) ale craniului pot fi
eviden iate leziuni osoase, corpi str ini intracrani eni i
calcifieri intracraniene patologice determinate de
leziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas ,
meningiomul, oligodendrogliomul, cisticerc oza, boala
S turge-Weber .a. Radiografia nu trebuie repetat des,
deoarece razele X sunt nocive i pot determina apari ia
meningioamelor.
Angiografia cerebral
(Egas Moniz, 1927)
implic radiogra fii craniene, efectuate n secven
rapid , de frac iuni de secund , n momentul inject rii
n artere a unei substan e de contrast. Se folose te, nc ,
pentru eviden ierea tumorilor, pentru eviden ierea
deplas rilor, pentru ghidarea interven iilor exploratorii
ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se
adaug , acum, angiografia prin rezonan magnetic .
Tomografia computerizat (tomodensitomet ria

sau scanografia) a revolu ionat neurologia, neuroc hirurgia i neuroradiologia, permi nd vizualizarea direct a
creierului. Este o metod sofisticat , care combin
tehnologia calculatorelor cu razele Rntgen. TC se
bazeaz pe iradierea creierului din toate unghiurile cu
raze X i pe r elevarea diferen elor de densitate, a tt
normale, ct i patologice. Un computer reconstruie te
sec iunile bidimensionale oferind, n final, o vedere
tridimensional , att a structurilor cerebrale normale,
ct i a celor patologice. Este des utilizat n cazurile de
traumatism cranian, n leziunile craniene infec ioase, n
leziunil e degenerative cerebrale n depis tarea precoce a
tumorile maligne sau benigne, primitive sau
metastazice, iar n neuropsihiatrie, se folose te pentru
sprijinirea ipotezei diagnostice de demen nonorganic .
Imagistica prin rezonan magnetic (IRM) este
cea mai sofisticat unealt imagistic din toate
timpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive,
pentru c nu utilizeaz raze X i nici substan e radioactive, de contrast. IRM utilizeaz varia
iile semnal elor
produse de proton n corp n condi iile n care capul
pacientului este introdus ntr-un camp ma gnetic
puternic (fig. 4.3.). Tehnica permite m surarea efectelor magnetice foarte slabe asupra
esuturilor, ceea ce
face posibil vizualizarea anatomiei organelor situate n
profunzime, opace, dar, mai ales, a activit
ii circuitelor
cerebrale. Se pot realiza s ec iuni virtual e care permit
vizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (materia cenu ie, materia alb ) cu precizie milimetric .
Imagistica func
ional prin rezonan
magnetic (fIRMsau fMRI englez ) const n utilizarea IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebrale unde se concentreaz activit
ile cognitive sau
mot orii. Tehnica fIRM permite stabilirea unei h U
ia
func ion rii creierului uman, cu o rezolu ie anatomic i
temporal neegalat pn acum (fig. 4.3.). Mecanismul
de semnalizare a
activit ii cerebrale se
bazeaz pe cre terea
cantit ii de snge n
zona respectiv
i de
cre terea oxigen rii acelui s nge, c onsecin a
nevoilor metabolice
crescute n zon. n
Fig. 4.3. Imagini fIRM.
momentul de fa sunt
efectuate mai ales studii
privind st imul ri le vizuale, ale memor iei, ale limbajului, ale auzului i n c utarea unui focar epileptogen. Mai
nou, tehnica
fIRM este folosit
i n detectarea
minciunilor.
Tomografia cu pozitroni
( PET
positron
emission tomography ) folose t e un dispozitiv prin ca re
se autora diogra fiaz
esuturile, prin injectarea unor
substan e de contrast (radioizotopi) : oxigen 15,
nitrogen 13, ca rbon 11, glucoz ra dioactiv (oxi genul i
glucoza sunt consumate cu predilec ie de c tre creier).
Cu ajutorul unui computer se ob
ine o imagine de o
precizie remarcabil (fig.
4.4.). Din punctul de veder e
al cercet rii, PET se folose te n studiul zonelor cerebrale implicate n vorbire, dar
i pentru studierea altor
func ii cognitive sau pentru
P surarea debitului sangvin
cerebral.
Fig. 4.4. Scanarea creierului
cu PET.
2 .3. Metode psihologice

Investigarea neuropsihologic nu trebuie s se rezume
la metodele neurologice de investigare (analizate mai
sus), ci trebuie s le implice, desigur, i pe cele
psihologice. M etodele psihologice obiective sunt
centrate pe relevarea, nregistrarea i analiza ct mai
veridic i ma i fin a structurii i dinamicii actelor
comportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, realizarea celei mai simpl e mi Frii sau reac
ii put nd
implica ac iunea unui num r mare de componente
psihice (de exemplu, cnd ne aducem aminte un cuvnt ,
se zice c am folosit mecanismul de reactualizare al
memoriei, ns acesta implic aportul gndirii, precum
i
i asocieri
verbale, n
cuvintelor
dar
asocieri
imagistice,
n cazul
aproape
orice felcudesens,
memorare).
Astfel, complexitatea extraordinar a sistemului psihic
uman a f cut necesar elaborarea unei game largi de
metode i procedee de cercetare. Vom analiza patru
dintre aceste met ode, care par a fi es en iale pentru
investigarea neuropsihologic : metoda analizei
produselor activit ii, metoda testelor, metoda experimentului i de laborator, metoda genetic i comparat .
Metoda analizei produselor activit
ii se
folose te pentru cunoa terea motiva iilor, intereselor i
disponibilit ilor creatoare ale persoanei. n acest scop,
se recurge la sarcini de desen, compunere, construc
ie
de obi ect e etc.
Metoda test elor a fost introdus n neuropsihologie pentru a determina nivelul dezvolt rii mintale
generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de
normalitate i realizarea mai eficient a orient rii i
selec iei profesionale. Testul poate fi utilizat att ca
instrument de diagnosticare, ct i ca instrument de
cercetare neuropsihologic . O problem n leg tur cu
tes tele es te num rul l or imens (s e est imeaz pest e
10.000), ceea ce duce la dificult
i de alegere i st pnire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul de
inteligen general Binet-Simon, testul aperceptiv
tematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul
Eysenck.
Metoda experimental
i de laborator
presupune un control riguros al variabilei independente
i al condiiilor de desf urare a experimentului. Nu mai
st ruim asupra acestei metode, fiind desf urat pe larg
n cursul de psihologie experimental . Pentru detalii,
vezi M. Ani ei (2007), Psihologie Experimental ,
Editura Polirom.
Metoda genetic i comparat are la baz principiul funda mental al deveniri i i evolu iei, potrivit
Fruia organizarea psihic nu trebuie interpretat ca
ceva dat, predeterminat i imuabil, ci ca un produs al
evolu iei filogenetice i ontogenetice. Pentru a n elege
un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare
i integrare, trebuie s cercet m etapel e genetice anterioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei
genetice au putut fi descoperite legi funda mentale ale
organiz rii psihice, f U de care ast zi este de
neconceput elaborarea unei teorii psihologice generalizate, cu adev rat tiin ifice. Printre acestea, o importanmetodologic major pentru neuropsihologie o au
urm toarele : legea dezvolt rii ; legea intera c
iunii
dialectice dintre cauzele i factorii exter ni, pe de-o
parte, i condi iile interne (inclusiv factorii ereditari), pe
de alt parte ; legea stadialit
ii ; legea heterocroniei ;
legea heteronomiei.
Legea devenirii sus ine c psihicul devine, se
formeaz n timp, deci, postuleaz caracterul derivat,
devenit al psihicului, precum i faptul c devenirea nu
este ncheiat , este optimizabil i variabil . Un aspect
esen ial pe care ni-l relev legea dezvolt rii est e sensul
ascendent al transform rilor, desf urarea lor de la
simplu la complex, de la organizare slab la organizare
mai bun .
Legea interac iunii dialectice dintre cauzele i
factorii externi i condi
iile interne postuleaz c
procesul devenirii i dezvolt rii sistemului psihic uman
este declan at i deter minat, pe toat durata lui, de
influen ele externe i mai ales de interac
inea dintre
61
62
a cest e influen e i caracteristicile sist emului endocrin,
experien a anterioar i st rile actuale de necesitate
(motiva ia). De-a lungul vie ii, omul avanseaz de la o
intera c iune biologic /fiziologic ntre persoana lui i
mediu, la una din ce n ce mai psihologic , adic comportamentul s u va deveni va deveni din ce n ce mai
bine st pnit de structurile psihice superioare.
Legea stadialit iisurprinde caracterul gradual
al form rii i dezvolt rii tuturor func iilor i proceselor
psihice. Legea a fost demonstrat de cercet tori celebri
ce au investigat cu prec der e anumit e laturi ale vie ii
psihice. Piaget a demonst rat stadial it atea int eligen ei ,
Wallon a demonstrat stadialitatea dezvolt rii afective,
Freud a demonstrat stadialitatea centr rii i satisfacerii
libidoului, ajungnd la o stadialitatea psihosexual ,
Erikson a demonstrat a a-numita stadialitate
psihosocial (confruntarea dintre trebuin ele individului
i ceea ce-i ofer societatea). Important de sublinat este
faptul c trecerea de la un stadiu la altul n planul dezvolt rii psihocomportamentale este sus inut
i,
implicit, corelat cu trecerea de la un nivel inferior la
unul superior n organizarea structural-func ional a
creierului (de exemplu, mielinizarea).
Legea heterocroniei postuleaz c diferit el e

func ii, procese i structuri psihice se constituie i se
consolideaz la momente diferite de timp (de exemplu,
mecanismele perceptive se formeaz
i se dezvolt
nainte de cele ale gndirii). Piaget a ar tat c stadiile
nu s e omit i nu s e inverseaz deoarece ntre ele exist
interac iuni necesare genetic, adic , un stadiu actual
preg te te apari ia unui nou stadiu, asigurnd condi iile
ca n stadiul urmtor s se produc o serie de
transform ri.
Legea heteronomiei reflect caracterul eterogen
i contradictoriu al dezvolt rii psihice la nivel
intraindividual i interindividual. Prin urmare, ea are
dou postulate de baz : 1) n interiorul sistemului
psihic al unei persoane, diferite componente ating
niveluri diferite de dezvoltare (v z ma i bun dect auz,
gndire abstract mai bun dect concret etc.) i 2) una
i aceea i func ie sau structur psihic are niveluri
diferite de dezvoltare la doi sau mai mul i indivizi.
Metoda logico-matematic , logico-formal
i
cibernetic se folose te n situa
iile n care ne
propunem s model m un anume proces psihic.
BIBLIOGRAFIE
Albu, I, Georgia, R (2004),
Anatomie clinic , ed. a III-a
,
Bucure ti, Editura ALL.
Ani ei, M (2007), Psihologie experimental , Ia i, Polirom.
Arseni, C (1980) ( coord. ), Tratat de neurologie ,vol. II.
Sindroamele neurologice,
Bucure ti, Editura
Medical .
Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999),
Neuroscience at a
Glance , Oxford, Blackwell Science Ltd.
Botez, M ( coord. ) (1996),
Neuropsihologie clinic
i
neurologia comportamentului , Bucure ti, Editura
Medical .
Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007),
Localization in
Clinical Neurology, 5 t h ed. , Lippincott Williams &
Wilkins.
Carlson, N (2005),
Foundations of Physiological
Psychology, 6th ed. , Boston, Pearson E ducation
In c.
Dale, P, Augustine, GJ, Fitzpatrick, D, Hall, WC, LaMantia,
A-S, McNamara, JO, Williams, SM (
eds. ),
Neuroscience , 3r d ed. , Massachusetts, Sinauer
Associates In c.
' Q il , L, Golu, M (2006),
Tratat de neuropsihologie ,vol.
I+II,Bucure ti, Editura Medical .
Ellis, H (2006),
Clinical Anatomy , 11th ed. , London,
Blackwell Publishing.
Evans-Martin, FF (2005) , Your Body How It Works The
Nervous System , New York, Chelsea House
Publishers.
Fix, JD, High-Yield Neuroanatomy , 2nd ed. , Lippincott
Williams & Wilkins.
Goetz, CG (2007), Textbook of Clinical Neurology, 3 r d ed. ,
Ph iladelphia, Elsevier Inc.
Goldstein, LH, McNeil, JE (
eds. ) (2004),
Clinical
Neuropsychology , The Atrium, Southern Gate,
Chichester, West Sussex , John Wiley and Sons Ltd.
Greenstein, B, Greenstein, A (2000),
Color Atlas of
Neuroscience : Neuroanatomy and Neuroph ysiology, New York, Thieme.
Gross, R (2005),
Psychology Science of Mind and
Behavior, 5 th ed. , Dubai, Hodder Arnold.
Guyton, AC, Hall, JE (2006),
Tratat de fiziologie a omului ,
ed. a 11-a , Bucure ti, Editura Medical Callisto.
Haines, DE (2007),
An Atlas of Structures, Sections and
Systems , 6t h ed. , Lippincott Williams & Wilkins.
Haines, DE ( ed.) (2007), Fundamental Neuroscience for
Basic and Clinical Applications
, 3rd ed. ,
Ph iladelphia, Elsevier Inc.
Kahle, W, Frotscher, M (2003),
Color Atlas of Human
Anatomy, Vol. 3 : Nervous System and Sensory
Organs , 5t h ed ., New York, Thieme.
Kolb, B, Whishaw, IQ (2003),

Fundamentals of Human
Neuropsychology , 5 th edition , New York Freeman Worth.
Mare, V (1976), Mecanismele neurofiziologice ale activit
ii
psihice , in Ro e
ca, Al. (
coord. ), Psihologie
general , Bucure ti, Editura Didactic
i
Pedagogic .
Netter, FH, Craig, JA, Perkins, J (2002),
Atlas of
Neuroanatomy and Neurophysiology
, special
edition , Austin, Texas, Icon Custom
Communications.
Netter, FH (2006),
Atlas of Human Anatomy
, 4t h ed. ,
Ph iladelphia, Elsevier-Saunders.
Niculescu, CT, Voiculescu, B, Ni , C, Crmaciu, R.,
6 O Y stru, C, Ciornei, C (2007),
Anatomia i
fiziologia omului : compendiu , Bucure ti, Editura
Corint.
Pocock, G, Richards, CD (2006),
Human Physiology : The
Basis of Medicine , 3rd ed. , Oxford University Press.
Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology , New York,
Thieme.
Ropper, AH, Brown, RH (2005),
Adams and Victor's
th
Principles of Neurology, 8
ed. , New York,
McGraw-Hill.
Scanlon, VC, Sanders, T (2007),
Essentials of Anatomy and
Physiology, 5 th ed. , Philadelphia, F.A. Davis
Company.
Siegel, A, Sapru, HN ( eds. ) (2006), Essential Neuroscience ,
Lippincott Williams & Wilkins.
Smith, EE, Nolen -Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus,
GR (2005), Introducere n psihologie, Bucure ti ,
Editura Tehnic .
Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3 r d ed. ,
The Atrium, South ern Gate, Chichester, West
Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
Th e Society for Neuroscience (2002 ), Brain Facts A Primer
on the Brain and Nervous System
, 4t h ed. , China,
Everbest Printin g Company.
Van de Graaff, K (2001),
Human Anatomy , 6th ed. , New
York, McGraw-Hill.
Young, PA, Young PH (2000),
Neuroanatomie general i
clinic , Bucure ti, Editura Medical Callisto.
Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy and
th
Physiology in Health and Illness, 9
ed. , Spain,
Elsevier Inc.
www.anatomyatlases.org, accesat iulie 2008.
www.neuroanatomy.wisc.edu, accesat iulie 2008.
n eurocomputing.org, accesat iulie 2008.
braininfo.rprc.washington.edu, accesat iulie 2008.
63

Andrei Chiruţă Curs de Neuropsihologie

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Andrei Chiruţă Curs de Neuropsihologie

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Curs de neuropsihologie

Universitatea din Bucure ti

Cuvnt nainte ....................................................... 3

3.2.6. O divizare alternativ L i histochimia

2. Structura microscopic L i biochimia

3.3. Cerebelul .......................................................... 29

2.1. Neuronul ............................................................ 8

3.4. Diencefalul ....................................................... 32

2.2. Celulele gliale ..................................................10

3.4.1. Talamusu l...............................................................

2.3. Poten i ialul de membran L celular L ........... 10

3.4.2. Metatalamusul .....................................................

2.4. Neurotransmi i L torii ..................................... 11

3.4.4. Subtalamusul ........................................................

3. Anatomia func iional L a sistemului

3.4.3. Epitalamusul .........................................................

3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) .............................. 22

3.4.5. Hipotalamusul .....................................................

4. Metode i tehnici de investigare n

Nu exist fum f U foc i nici activitate uman

tocmai comun, se mai face referire la acesta i cu

profesorului i al autorilor de manuale (tratate) de a

nu este dificil i probabil nu va dura mai mult de 5-10

1. RELA iIA PSIHIC-CREIER

Mai trziu, Galen (129 200/216) formuleaz

celei extirpate ( compensare ). Fenomenul compens rii

psihic include i mecanisme nespecifice, subcort ica le

2. STRUCTURA MICROSCOPIC $ f I BIOCHIMIA

i conductibilitatea (capacitatea de a transporta

(soma) i procesele protoplasmatice (dendrite

Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP

n func ie de proc es el e protoplas matice,

Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.

rul neuron 2 . Sinapsele pot fi chimice (transferul se face

Se n elege c acelea i principii sunt valabile i pentru celelalte

2.2. CELULELE GLIALE

sunt cele mai afectate de iradierea SNC i sunt primele

2.3. POTEN i IALUL DE M EMBRAN $ CELULAR $

lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit vie

2.4. NEUROTRANSMI i $ TORII

ac iune se cunoa te i pn la cca. 200 a c ror ac iune

Clasa Neurotransmi i L torul

Oxidul nitric ( NO)

Norepinefrina est e o monoa min , derivat al

culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se

Opicortine, Enkefaline, Dinorfina

Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele

Secretina, Glaucagonul, Peptida

Insulina, Insulina ca factor de cre tere I

Somatostatinul, Polipeptida pancreaticL

Din punct de vedere al transmiterii impulsului

3. ANATOMIA FUNC i IONAL $ A SISTEMULUI NERVOS

craniene i ntre m duva spin rii i coloana vertebral .

Sistemul nervos simpatic

Fig. 3.1. Schema organiz rii sistemului nervos.

ce irig SNC). Spa iul situat ntre pia mater i arahnoid

Fig. 3.2. Meningele.

doar n SNC. n afara SNC, meningele exterior (dura

Fig. 3.3. Direc iile de orientare spa ial a SNC.

Pentru a descoperi ce se afl n interiorul SN,

Creierul este, de regul , mp U it n trei regiuni:

Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.

se folose te terminologia aceasta ), care sunt conectate

3.1. M $ DUVA SPIN $ RII