1

I.

PENGANTAR BIOLOGI SEL

Biologi adalah ilmu yang mempelajari segala sesuatu yang

berkaitan

dengan

mahluk

hidup.

Ada

beberapa

hal

yang

membedakan antara mahluk hidup dengan benda mati, yaitu:

Nutrisi
Setiap mahluk hidup membutuhkan makanan sebagai sumber
energi dan materi untuk pertumbuhan.

Respirasi
Energi yang diperoleh dari makanan didapatkan dengan cara
mendegradasi makanan menjadi senyawa-senyawa yang kaya
akan energi, proses ini disebut dengan respirasi seluler. Energi
yang dihasilkan akan disimpan dalam suatu molekul yang disebut
ATP (adenosin trifosfat)

Iritabilitas
Mahluk hidup mempunyai kemampuan untuk memberikan respon
terhadap perubahan yang terjadi baik dalam lingkungan internal
maupun lingkungan eksternal. Fungsi ini memungkinkan mahluk
hidup tersebut tetap dapat survive. Contoh: pembuluh darah di
kulit akan berdilatasi jika terjadi kenaikan suhu tubuh, hal ini
menyebabkan sebagian panas dapat dilepaskan sehingga suhu
tubuh dapat dipertahankan tetap optimal.

Gerak
Setiap mahluk hidup mempunyai kemampuan berpindah dari satu
tempat

ke

tempat

lain.

Bahkan

untuk

tanaman

sekalipun,

walaupun dengan kecepatan yang lebih lambat.

Ekskresi
Ekskresi adalah pembuangan produk-produk sisa metabolisme dari
dalam tubuh. Proses respirasi dan nutrisi menghasilkan beberapa
produk sisa yang tidak dapat disimpan di dalam tubuh sehingga
harus diekskresikan ke luar tubuh.

Reproduksi
Usia seluruh mahluk hidup terbatas, oleh karena itu untuk dapat
tetap mempertahankan kelestarian spesiesnya maka mahluk hidup

2
harus mampu untuk berreproduksi. Pada proses reproduksi,
karakteristik mahluk hidup tidak mengalami perubahan dari satu
generasi ke generasi yang lain, hal ini karena terdapat materi
genetik yaitu DNA (deoxyribonucleic acid) yang diturunkan dari
parental kepada keturunannya.

Pertumbuhan
Mahluk hidup dapat tumbuh dengan mempergunakan makanan
yang dikonsumsinya.
Ilmu yang mempelajari struktur dan fungsi sel pada tingkat seluler

disebut Biologi sel, sedangkan pada tingkat molekuler disebut Biologi

molekuler. Dilihat dari sejarahnya, sebenarnya biologi sel merupakan
perkembangan dari sitologi, yaitu ilmu yang mempelajari struktur dan
fungsi sel berdasarkan pengamatan melalui mikroskop cahaya biasa.
Sitologi itu sendiri sebenarnya baru berkembang pada akhir abad ke
19 dan pada awalnya merupakan bagian dari histologi.
Perkembangan

biologi

sel

sangat

erat

kaitannya

dengan

ditemukannya alat pembesar optik yaitu mikroskop. Penemuan ini

sangat penting, oleh karena pada umumnya ukuran sel (kecuali sel
telur reptil, amfibia dan aves) berkisar antara 10-100 , , sehingga
tidak mungkin diamati dengan mata telanjang. Orang-orang yang
pertama kali membuat mikroskop adalah Jjanssen & Brothers (1590),
dua orang ahli kacamata dari Belanda; Kepler (1611), Leeuwenhoek,
Malphigi dan Hooke. Marcello Malphigi adalah seorang prfesor dari
Universitas Bologna yang terkenal dengan karyanya tentang struktur
mikroskopis ulat sutra dan sel tanaman. Sedangkan Antoni van
Leeuwenhoek, seorang saudagar kaya asal Belanda, pada tahun 1674
membuat lensa pembesar yang dapat dipakai melihat sel bakteri dan
protozoa, dan menyatakan bahwa sel mempunyai organisasi karena
mempunyai inti. Selain itu ia juga telah meneliti sel-sel darah dan sel
sperma hewan.
Beberapa ilmuwan lain yang juga berperan dalam perkembangan
biologi

sel.

Robert

hooke

(1665),

seorang

ilmuwan

Inggris,

3
menerbitkan

hasil

karyanya

berjudul

menguraikan tentang struktur mikroskopis

Mikrographia

yang

irisan-irisan tipis dari

gabus (kulit batang dari pohon oak) yaitu berupa ruangan-ruangan

kosong (hollow space) yang dibatasi oleh dinding (membran sel),
yang disebut cella. Kemudian Grew dan Malphigi juga menemukan
ruangan-ruangan dalam sel tumbuhan.
Kurang lebih satu abad lamanya pengetahuan tentang biologi sel
tidak berubah, baru pada permulaan abad ke 19 penelitian-penelitian
tentangsel dimulai. Beberapa peneliti seperti Mirbel, Lamarck, von
Mohl, dotrochet dan lain-lain menyatakan bahwa organisme hidup
terdiri dari sel. Namun kemudian yang terkenal sebagai penemu teori
sel adalah dua orang Jerman, yaitu Schleiden, seorang botanis yang
pada tahun 1838 menyatakan bahwa semua jaringan tanaman terdiri
dari

sel, sedangkanSchwann (1839),

seorang zoolog

membuat

pernyataan yang sama, namun kemudian menerapkannya untuk

semua organisme. Selanjutnya ia menyatakan bahwa sel tidak saja
merupakan unit struktural, tetapi jua sebagai unit fungsional. Teori
Schwann ini secara lengkap adalah: All organized bodies are
composed essentially similar parts, namely cells atau semua
organisme multiseluler terdiri dari sel atau produk dari sel
Pada tahun 1855 Virchow membuat motto: Omnis Cellula E
Cellula, dan Omne Vivum ex Vivo, yang dalam bidang embriologi
berbunyi

Omne

Vivum

ex

Ovo.

Motto

yang

terakhir

ini

dikembangkan oleh kaum Ovist, karena menganggap bahwa

telurlah yang penting dalam membentuk individu baru, sedangkan
sperma adalah sebagai alat pemicu, supaya telur berkembang.
Sebaliknya menurut kaum Spermist menganggap bahwa spermalah
yang akan membentuk individu baru, sedangkan telur merupakan
srang sperma berkembang. Dan bahwa perkembangan adalah suatu
proses mambuka lipatan, karena di dalam sperma telah ada individu
kecil yang telah mempunyai organ-organ lengkap. Indivu kecil
tersebut juga sudah punya sperma dan di dalam spermanya juga
telah terdapat individu kecil lagi yang dalam keadaan terlipat,

4
demikianlah seterusnya sehingga seperti Chinesse Box. Individu
kecil di dalam sperma ini disebut Homunculus.
Pada tahun 1831, Brown menyatakan bahwa nucleus mempunyai
peranan sangat penting sedangkan Wagner (1832), menemukan
nucleolus. Sedangkan Purkinye dkk

mempelajari protoplasma. Dari

ilmuwan-ilmuwan inilah lahir apa yang dinamakan konsep sel, yang

menyatakan bahwa sel adalah masa protoplasma yang dikelilingi oleh
membran dan mempunyai inti.
Selanjutnya Cayal (1881) mengembangkan metode pewarnaan sel,
sedangkan

pada

tahun

1882

Koch

berhasil

mewarnai

bakteri

tuberkulosis dan kolera , sedangkan Camilo Golgi pada tahun 1898

mendeskripsikan apparatus golgi.

II. ULTRA STRUKTUR SEL

Sel

merupakan

unit

dasar

kehidupan,

sehingga

secara

struktural pada organisme tingkat tinggi sel merupakan unit terkecil,

selanjutnya kumpulan sel yang sama akan membentuk jaringan,
beberapa jaringan akan membentuk organ, dan akhirnya berbagai
organ akan membentuk organisme. Sel tidak saja merupakan unit
struktural

tetapi

juga

unit

fungsional

karena

pada

organisme

multiseluler, aktivitas kehidupan dilakukan pada setiap sel.

Setiap sel yang termasuk eukariota seperti sel hewan termasuk sel
manusia terdiri dari membran sel, sitoplasma dan nucleus atau inti
sel. Membran sel terdapat paling luar, membentuk suatu kantongan,
di

dalamnya

terdapat

sitoplasma

dan

nucleus.

Membran

sel

mempunyai peran yang penting dalam mengatur keluar masuknya

zat dan dalam pembentukan reseptor. Sitoplasma mengandung
berbagai organel sel seperti mitokondria, retikulum endoplasmic,
ribosom, kompleks golgi, RNA dan lisosom, merupakan tempat
pembentukan protein, enzim, hormon dan energi ATP.
Di dalam nukelus terdapat kromatin atau kromsom, protein
basa dan protein asam serta nukelolus (anak inti). Di dalam
kromosom manusia yang berjulah 46 buah tersimpan molekul DNA
yang sangat panjang yang terdiri dari satuan-satuan kecil yang
disebut gen atau faktor keturunan. Secara keseluruhan terdapat
80.000 gen, pada setiap inti sel-sel manusia. Tiap molekul DNA semua
mahluk

hidup

terdiri

dari

gula,

basa

dan

fosfat.

Basa

yang

membentuk DNA ada 4 buah, yaitu Adenin (A), Guanin (G), Citosin (C)
dan Timin (T). RNA yang merupakan hasil transkripsi (cetakan) dari
DNA juga mempunyai bgian-bagian gula, basa dan fosfat, yang
berbeda adalah basa pada Timin pada DNA berubah menjadi basa
Urasil (U).

Secara umum organisme dapat diklasifikasikan sebagai berikut:

Organisme

Seluler

Aselule
r
Viru
s

Prokariot

Eukariot

Protista
(uniseluler
)

Fungi

Planta

Animalia

Berdasarkan organisasi strukturalnya, sel dibedakan atas sel

prokariot dan sel eukariot. Beberapa perbedaan antara keduanya
adalah sebagai berikut:
Karakteristi
k

Sel prokariot

Sel Eukariot

Spesies

Contoh: sel bakteri

Contoh:
tumbuhan,
protozoa

Sel
hewan,
fungi
dan

Ukuran sel

Ukuran sel: 1-10 m

10-100 m

Nukleus

Tidak ada

Ada

Materi genetik

DNA
tersebar
di
dalam
sitoplasma (nukleoid), tidak
di dalam nukleus

DNA tersusun membentuk

kromosom dan terletak di
dalam nukleus

Organel

Tidak mempunyai
atau sedikit

organel

Mempunyai beberapa organel

yang merupakan perluasan
membran sel intraseluler

Dinding sel

Rigid,
terdiri
dari
polisakaridan asam amino

Dinding sel tumbuhan dan

fungi
rigid
karena
mengandung
polisakarida,
sedangkan sel hewan tidak
mempunyai dinding sel

2.1 STRUKTUR UMUM SEL

2.1.1 Virus
Merupakan organisme terkecil dengan ukuran 20-300 nm,
terdiri dari materi genetik (DNA atau RNA) dan protein spesifik,
kadang-kadang diselubungi oleh lapisan lipid. Virus tidak dapat
diamati dengan mikroskop cahaya biasa, hanya dapat diamati dengan
mikroskop elektron. Pertama kali ditemukan pada tahun 1910, ketika
seorang ilmuwan Perancis dHrelle yang mengamati bahwa ada
organisme yang dapat melewati filter di dalam kultur bakteri. Oleh
karena struktur sel virus tidak lengkap sehingga sering disebut
aseluler sehingga masih diperdebatkan apakah termasuk organisme.
Virus hanya dapat berreproduksi di dalam sel host dan tidak
mempunyai sistem reparasi dan transduksi energi. Struktur virus
lengkap disebut virion yang mengandung inti yang terdiri dari materi
genetik (RNA atau DNA) yang diselubungi oleh selapis protein yang
disebut kapsid. Kapsid disusun oleh unit-unit protein yang disebut
kapsomer.

Materi

genetik

bersama

kapsid

disebut

dengan

nukleokapsid. Ada juga virus yang mempunyai tambahan selubung

lipoprotein dibagian luar yang disebut envelope (contoh: virus herpes
dan influenza).
Membran

sel

virus

terdiri

dari

lapisan

lipoprotein

yang

menyelubungi virus pada saat virus melepaskan diri dari sel host.
Struktur molekul lipid
sedangkan

protein

mirip dan berasal dari membran sel host,

disandi

oleh

genom

sel

virus.

Membran

mempunyai arti penting pada patologi virus. Reseptor glikoprotein

pada membran sel virus berperan sebagai antigen yang dapat
merangsang respon imunologis sel host. Selain itu beberapa vaksin
didesain berdasarkan protein tersebut, biasanya hasil dari teknologi
DNA rekombinan.

Gambar 1. Struktur Virion

Virus yang dapat menginfeksi bakteri disebut bakteriofaga.

Strukturnya

terdiri

dari

kepala

dan

ekor.

Kepala

berbentuk

ikosahedral, berukuran lebih kurang 112 nm. Ekor terdiri dari inti,
selubung kontraktil dan sejumlah serabut. Selain itu juga terdapat
lempeng heksagonal pada ujung ekor yang berinteraksi dengan
reseptor spesifik pada permukaan sel E.coli. Segera setelah masuk ke
dalam sel host, bakteriofaga akan menginjeksikan materi genetiknya
melalui kontraksi selubung kontraktil

Gambar 2. Bakteriofaga

Suatu mikroorganisme yang mirip virus, namun berukuran lebih

kecil disebut viroid. Viroid terdiri dari molekul RNA berukuran lebih
kurang 400 nukleotida, tanpa diselubungi oleh lapisan protein. Viroid
diketahui bersifat patogen pada tumbuh-tumbuhan.
Mikroorganisme lainnya adalah prion. Prion adalah senyawa
protein

berukuran

lebih

kurang

30.000

Dalton,

yang

dapat

menyebabkan penyakit pada manusia dan hewan. Sampai saat ini

mekanisme replikasi dan patogenesisnya belum diketahui.

9
2.1.2 Bakteri
Merupakan organisme uniseluler yang hanya dapat dilihat
dengan mikroskop sehingga sering disebut mikroorganisme. Bakteri
dan virus sangat berperan dalam kemajuan teknologi kedokteran.
Bakteri dan virus banyak digunakan dalam bidang bioteknologi untuk
penelitian mengenai mutasi gen dan karsinogenesis. Secara umum
struktur bakteri terdiri dari:
Kapsul, berupa lapisan hasil sekresi, berfungsi untuk

membentuk koloni dan proteksi terhadap serangan sel imun sel

host
Dinding

sel,

tersusun

atas

murein

yaitu

suatu

polisakarida, berfungsi untuk mempertahankan bentuk, bersifat

antigenik. Berdasarkan struktur dinding selnya, bakteri dapat
dibedakan atas : Gram positif (bakteri yang dapat diwarnai
dengan pewarnaan Gram) dan gram negatif (bakteri yang tidak
dapat diwarnai dengan pewarnaan Gram)
Flagella, struktur lebih sederhana disbanding sel eukariot,

dibentuk oleh protein flagellin. Berfungsi untuk motilitas dan

motilitas ini dapat dirangsang oleh berbagai stimulus. Contoh:
Bakteri aerob dapat bergerak kearah daerah yang kaya akan
oksigen, bakteri fotosintetik cenderung bergerak ke arah cahaya
Pili atau fimbriae: terdiri dari protein yang berasal dari

dinding sel, lebih pendek dan halus dibanding flagella. Berfungsi

untuk perlekatan dan reproduksi (F pili)
Membran sel, bersifat semi permeabel, struktur sama

dengan struktur sel eukariot, mengandung enzim respirasi. Pada

beberapa bakteri, membran selnya membentuk mesosom atau
membran fotosintetik di dalam sitoplasma. Mesosom berperan
pada

pembelahan

sel,

sedangkan

membran

fotosintetik

mengandung bakterioklorofil.
o

Materi genetik tidak dibatasi oleh membran nukleus dan

tidak dikemas dengan protein seperti pada sel eukariot, berupa
DNA berbentuk sirkuler dengan ukuran rata-rata 5X10 6 pasang

10
basa, terdapat pada daerah yang disebut nukleoid.

Pada

beberapa bakteri terdapat DNA ekstra kromosom yang disebut

plasmid
Ribosom merupakan tempat sintesis protein, berukuran

o
70S

Gambar 3. Struktur Umum Sel Bakteri

2.1.3 Fungi
Fungi merupakan sel eukariot dengan struktur sel dapat berupa
uniseluler sampai multiseluler. Strukturnya terdiri dari beberapa hifa
yang membentuk anyaman yang disebut miselium. Hifa adalah
benang halus yang merupakan dinding tubuler yang mengelilingi
membrane plasma dan sitoplasma.. Antara satu hifa dengan hifa yang
lain, membran selnya saling berhubungan melalui septa. Septa
umumnya

mempunyai

pori

yang

cukup

besar

agar

ribosom,

mitokondria dan bahkan nukleus dapat pindah dari satu sel ke sel
lain. Dinding sel fungi berbeda dari dinding sel tumbuhan. Dinding sel
fungi tersusun atas chitin yaitu polisakarida yang mengandung
nitrogen, strukturnya kuat dan menyerupai kitin yang ditemukan pada
kerangka luar serangga dan artropoda lainnya. Pada beberapa fungi,
hifanya tidak memiliki septa dan disebut fungi senositik (coenocytic),
fungi-fungi ini terbentuk dari massa sitoplasmik yang kontinu dengan

11
ratusan atau ribuan nukleus. Kondisi senositik tersebut adalah akibat
dari pembelahan nukleus berulang tanpa pembelahan sitoplasma.
Fungi bereproduksi dengan cara melepaskan spora yang
dihasilkan secara seksual atau aseksual. Spora dihasilkan di dalam
atau dari struktur hifa yang terspesialisasi. Ketika kondisi lingkungan
memungkinkan fungi mengklon diri mereka sendiri dengan cara
menghasilkan banyak sekali spora secara aseksual. Reproduksi secara
seksual merupakan cara reproduksi darurat dilakukan apabila terjadi
perubahan lingkungan. Reproduksi secara seksual menghasilkan
keturunan dengan keanekaragaman genetik yang lebih besar. Variasi
individu

ini

memungkinkan

fungi

untuk

beradaptasi

dengan

lingkungan yang berubah.

Sebagian besar nukleus hifa pada berbagai spesies fungi
bersifat haploid, kecuali selama tahapan diploid sementara yang
terbentuk selama siklus hidup seksual.

Gambar 4. Struktur Fungi

12

2.2 Ultra Struktur Sel Eukariot

Secara umum ultra struktur sel eukariot terdiri dari membran
sel, sitoplasma, nukleus dan organel-organel yang terdapat di dalam
sitoplasma.

Gambar 5. Struktur Umum Sel Eukariot

2.2.1 Membran Sel Atau Membran Plasma

Gambar 6. Struktur membran sel

Teori Membran Sel

Ada beberapa teori yang mengemukakan struktur membran sel:

13

Overton (1895) mengemukakan bahwa membran sel terdiri dari

lipid

Danielli & Davson (1935) mengemukakan teori Biomoleculer

leaflet model yang menyatakan bahwa membran sel terdiri terdiri
dari 3 lapis (trilaminer) yaitu 2 lapis protein yang mengapit satu
lapis lipid

protein
Lipid bilayer
protein
Gambar 7. Teori Biomoleculer leaflet model

Robertson (1959) mengemukakan unit membrane hypothesis yang

menyatakan bahwa struktur membran sel: tebalnya lebih kurang
7,5 nm, merupakan trilaminer jika dilihat dengan mikroskop
elektron dengan struktur yang sama seperti yang dikemukakan
oleh Danielli dan Davson.

David Green (1960) mengemukakan teori protein crystal model

protein

fosfolipid
Gambar 8. Teori protein crystal model

Dengan semakin majunya teknik biologi sel, maka struktur

membran sel semakin jelas. Sehingga pada tahun 1972 Singer &
Nicolson

mengemukakan teori membran sel yang lain yang

disebut Fluid mozaic model. Struktur lipid sama dengan yang telah
dikemukakan sebelumnya yaitu lipid bilayer. Namun protein
digambarkan

sebagai

berbentuk

globuler

yang

mengadakan

penetrasi melalui lapisan lipid dan tersusun mosaik. Selain itu

14
bagian ekor dari lipid dikatakan layaknya seperti suatu cairan
sehingga

molekul

lipid

dan

protein

dapat

bergerak

bebas

disepanjang permukaan membran. Saat ini teori ini merupakan

teori membran sel yang dapat diterima oleh seluruh ilmuwan.

Gambar 9. Teori Fluid Mosaic Model

Struktur Membran Sel

Tebal membran sel lebih kurang 7.5 nm dan strukturnya tidak
terlihat dengan mikroskop cahaya biasa. Membran sel terdiri dari
lapisan lipid dan protein. Protein terdiri dari protein ekstrinsik dan
protein intrinsik. Protein ekstrinsik/perifer terdapat pada permukaan
membran, ikatannya tidak kuat dengan membran sehingga mudah
lepas dengan larutan garam dengan konsentrasi tinggi. Protein
intrinsik/integral merupakan protein yang tertanam dalam lapisan
lipid dan sukar dilepas dari membran. Protein ini baru dapat
dilepaskan dengan deterjen.
Lipid membran sel dapat berupa fosfolipid, glikolipid dan sterol.
Molekul lipid terdiri dari bagian polar yang bersifat hidrofilik dan
bagian non-polar (rantai hidrokarbon ) yang bersifat hidrofobik.

15
Fosfolipid merupakan molekul lipid yang mengandung gugus fosfat,
terdiri bagian kepala bersifat polar dan dua ekor yang bersifat nonpolar. Glikolipid adalah gabungan molekul lipid dan glukosa dengan
struktur yang mirip dengan fosfolipid. Sedangkan sterol merupakan
alkohol steroid. Jika molekul lipid ditaruh pada permukaan air, akan
terbentuk satu lapisan lipid, dimana bagian polar berhubungan
dengan molekul air. Jika molekul lipid cukup banyak maka akan
terbentuk struktur misel, dimana bagian non-polar akan berada di
bagian dalam.

Gambar 10. Struktur molekul lipid

Fungsi membran sel

Memisahkan isi sel dengan lingkungan sekitarnya

Mengatur pertukaran zat antara lingkungan intraseluler dan

ekstraseluler melalui:

Difusi bebas

Transport aktif

Transport pasif

Vesikulasi membran (cytosis)

16

Tempat terjadinya berbagai reaksi kimia (reaksi fotosintesis pada

sel tumbuhan dan fosforilasi oksidatif pada membran mitokondria

Sistem enzim (membrane bound enzyme)

Na+K+ATP ase

Adenyl siklase

Alkalin fosfatase

Asam fosfatase

Menjaga tekanan osmosis di dalam dan di luar sel (isotonus)

Apabila sel berada dalam lingkungan yang lebih hipertonis,

akan

menyebabkan

perpindahan

cairan

intraseluler

ke

ekstraseluler sehingga sel akan mengkerut. Proses ini

disebut plasmolisis

Sebaliknya jika sel berada dalam lingkungan yang lebih

hipotonis,

cairan

akan

pindah

dari

ekstraseluler

ke

intraseluler, sehingga sel akan mengalami oedem dan lama

kelamaan akan mengalami lisis

Beberapa protein pada membran sel berfungsi sebagai reseptor,

yaitu suatu molekul yang berperan pada pengenalan senyawasenyawa seperti antigen, neurotransmitter dan hormone.

Adhesi sel, penting untuk pengenalan antar sel pada proses

diferensiasi

Interaksi antar selcell recognition

Desmosomterminal bars

Gap junctionNexus

Tight junctionZomula ocludens

Spot desmosommacula adherens

Plasmodesmatatumbuhan

Sistem Endomembran
Beberapa organel di dalam sel berasal dari perluasan membran sel
ke intraseluler. Organel-organel ini dikatakan merupakan bagian dari
sistem endomembran. Organel-organel tersebut adalah retikulum

17
endoplasma,

aparatus

golgi,

lisosom/peroksisom,

vakuola

dan

selubung nukleus.
2.2.2 Retikulum Endoplasma
Retikulum Endoplasma (RE) adalah membran selapis berbentuk
kantung-kantung pipih dan meluas memenuhi hampir seluruh isi sel,
terdiri dari jaringan tubula dan gelembung membran yang disebut
sisterna. RE yang dekat dengan nukleus biasanya berbentuk granular
(RER=rough endoplasmic reticulum), karena mempunyai ribosom
pada permukaan luarnya, sedangkan RE yang lebih dekat membran
sel biasanya agranuler (SER=smooth endoplasmic reticulum).
Fungsi RER adalah sebagai tempat sintesis protein sekretoris
berupa glikoprotein yang akan disekresikan ke bagian lain dari sel
atau keluar sel. Protein sekretoris keluar dari RE dengan dibungkus
oleh membran vesikula yang disebut vesikula transport. Selain itu
RER juga merupakan tempat sintesis fosfolipid membran sel dari
prekursor di dalam sitosol. Sedangkan fungsi SER adalah tempat
sintesis lipid (fosfolipid dan steroid), metabolisme karbohidrat dalam
bentuk glikogen menghasilkan glukosa untuk mengatur kadar gula di
dalam darah (contoh pada sel hati), menawarkan obat dan racun
(contoh sel hati), transport kalsium (contoh sel otot).

18
Gambar 11. Retikulum Endoplasma

2.2.3 Aparatus Golgi

Aparatus Golgi (AG) merupakan kelanjutan RE ,terdiri dari
sisterna yaitu kantung-kantung pipih yang ujungnya membentuk
perluasan (vesikula).. Vesikula dapat lepas membawa protein yang
siap disekresikan ke permukaan /luar sel. Fungsi AG adalah tempat
modifikasi protein/lipid yang diproduksi dalam RE dengan cara
glikosilasi, fosforilasi, dll.
Aparatus Golgi terdiri dari 2 kutup, yaitu kutup cis (yang
berdekatan dengan RE) dan kutup trans (bagian yang menghasilkan
vesikula). Vesikula transport dari RE akan bergabung (fusi) dengan
kutup cis AG, kemudian produk RE akan mengalami modifikasi selama
berpindah dari cis ke trans, selanjutnya dikeluarkan melalui suatu
vesikula melalui sisi trans.

Gambar 12. Aparatus Golgi

19
2.2.4 Lisosom
Organel yang dibentuk oleh selapis membran, berisi enzimenzim hidrolisis yang dapat menguraikan molekul-molekul besar
seperti protein, polisakarida, lipid dan asam nukleat. Enzim yang ada
dalam lisosom sangat baik bekerja pada pH 5, enzim ini terisolasi dari
sitoplasma oleh membran lisosom. Lisosom menyediakan tempat
untuk mencerna makromolekul tanpa menyebabkan kerusakan sel.
Bila membran lisosom rusak (dalam jumlah yang banyak) maka
enzim hidrolisis akan keluar menghidrolisis komponen sel yang akan
mengakibat kematian sel. Enzim hidrolisis dan membran lisosom
dibuat oleh RER kemudian ditransfer ke aparatus golgi untuk
modifikasi lebih lanjut. Sel-sel tertentu mempunyai lisosom lebih
banyak, contoh makrofag yaitu sel yang berperan pada pertahanan
tubuh dengan cara merusak bakteri dan benda asing lainnya dengan
cara fagositosis.
Fungsi lisosom adalah:
1. Menghancurkan bahan atau partikel asing yang diambil sel
melalui mekanisme fagositosis
2. Mendaur ulang komponen sel melalui proses autofagi, kemudian
lisosom menelan organel lain dan selanjutnya hasil degradasi
dikembalikan ke sitosol untuk digunakan lagi
Aktivitas lisosom penting pada saat periode perkembangan
(embriogenesis). Contoh pada proses transformasi berudu menjadi
katak (lisosom merusak sel ekor), pada awalnya tangan embrio
manusia berselaput kemudian lisosom mencerna jaringan diantara
jari-jari tangan serta proses degenerasi korpus luteum pada siklus
ovarium.
Beberapa penyakit yang disebabkan gangguan fungsi lisosom
disebut Lysosomal Storage Disease akibat kekurangan salah satu
enzim hidrolitik yang secara normal ada dalam lisosom. Contoh
penyakit-penyakit tersebut adalah:
o Tuberculosis, oleh karena Basil Tahan Asam (BTA) tidak dapat
dihancurkan oleh lisosom

20
o Silikosis akibat SiO2 tidak dapat dihancurkan oleh lisosom paru
sehingga terdeposit dalam jaringan kolagen paru. Penyakit ini
dapat terjadi pada pekerja pabrik gelas
o Tay Sach disease akibat enzim pencerna lipid hilang atau inaktif
sehingga terjadi akumulasi gangliosida (spingoglikolipid) pada
jaringan

otak.

Penderita

penyakit

ini

biasanya

mengalami

retardasi mental dan penyakit ini diturunkan secara autosom

resesif.
o Penyakit Pompe:

defisiensi

enzim

hidrolitik

polisakarida

akumulasi glikogen di sel hati.

Gambar 13. Mekanisme Kerja Lisosom

2.2.5 Vakuola
Vakuola merupakan kantung terikat membran di dalam sel,
berukuran lebih besar dari vesikula. Vakuola sel tumbuhan biasanya
terletak sentral, berukuran besar, dibungkus oleh membran yang
disebut tonoplas. Ada beberapa macam vakuola yaitu vakuola
makananyang

terbentuk

pada

proses

fagositosis

dan

vakuola

21
kontraktil yang dapat ditemukan pada tanamam air tawar yang
berfungsi memompa air berlebih keluar sel.
Fungsi

vakuola

adalah

organik/ion,

tempat

pembuangan

metabolisme

yang

dapat

tempat

penyimpanan

produk

membahayakan

senyawa

sampingan

sel,

pada

hasil

tumbuhan

berperan pada pertumbuhan.

2.2.6 Nukleus
Organel yang mempunyai ukuran paling besar dibanding
organel lain. Selubung nukleus merupakan 2 lapis membran yaitu
membran dalam dan membran luar. Membran luar dan dalam
mengadakan fusi membentuk nukleoporus, yang berfungsi untuk
pertukaran molekul antara nukleus dan sitoplasma (contoh mRNA,
subunit ribosom dan protein ribosom, protein regulator lainnya).
Sebelah dalam selubung nukleus dilapisi oleh lamina nukleus, yaitu
suatu filamen protein yang berfungsi mempertahankan bentuk
nukleus.

Didalamnya

terdapat

nukleoplasma

dan

DNA

(materi

genetik) yang terorganisasi membentuk kromatin. Kromatin dibentuk

oleh polimerisasi nukleosom, yaitu unit kromatin yang disusun oleh
ikatan DNA dan protein histon. Histon berfungsi untuk membuat DNA
menjadi kompak, menyebabkan kromatin berkondensasi menjadi
kromosom pada waktu pembelahan sel. Kromatin berarti senyawa
yang

dapat

diwarnai.

Selama

pembelahan

nukleus,

kromatin

mengalami kondensasi (menebal) menjadi kromosom. Intensitas

pewarnaan tidak sama di seluruh bagian kromatin. Bagian yang lebih
jelas terwarnai disebut heterokromatin, sedangkan bagian yang
kurang terwarnai disebut eukromatin. Bagian eukromatin dikatakan
mengandung

gen-gen

yang

lebih

aktif

dibanding

bagian

heterokromatin. Sehingga sel-sel dengan aktivitas metabolisme lebih

tinggi (contoh: sel hati) mengandung eukromatin lebih besar.
Nukleus berfungsi mengontrol sintesis protein dalam sitoplasma
melalui mRNA yang disintesis dari DNA. mRNA akan ditranspor ke

22
sitoplasma melalui pori untuk selanjutnya melekat pada ribosom.
Selanjutnya pesan genetik yang terdapat pada DNA diterjemahkan
(translasi) menjadi protein spesifik.
Nukleolus (anak inti), terdapat pada sel yang tidak sedang
membelah, bentuk bulat, merupakan tempat sintesis RNA ribosom.
Kemungkinan dalam satu sel terdapat lebih dari satu nukleoli.

Gambar 14. Nukleus

2.2.7 Sitoplasma
Sitoplasma merupakan cairan yang berisi berbagai organel dan
produk

metabolisme.

Sitoplasma

bersama

nukleus

protoplasma. Sitosol adalah cairan sitoplasma yang

disebut

terdiri dari air

(90%), ion, garam, gula, asam amino, asam lemak, nukleotida,

vitamin dan gas terlarut. Selain itu sitosol juga mengandung senyawa
lain yang memberikan sifat koloid pada sitosol yaitu protein dan DNA.
Sitosol merupakan tempat penyimpanan senyawa-senyawa yang
penting untuk metabolime sel, tempat terjadinya glikolisis, sintesis
asam lemak, nukelotida dan asam amino.
2.2.8 Ribosom
Sel mengandung 2 macam ribosom yaitu membran-bound
ribosom dan free ribosom.

Membran-bound ribosom merupakan

ribosom yang terikat pada retikulum endoplasma (RE), sedangkan

free ribosom adalah ribosom bebas dalam sitosol yang tidak terikat

23
pada organel lain. Sel yang memiliki laju sintesis protein yang tinggi,
mengandung ribosom lebih banyak (Contoh: sel hati).
Ribosom mensintesis protein di 2 lokasi yang berbeda. Sebagian
besar protein yang disintesis oleh ribosom bebas akan berfungsi di
dalam sel (contoh: enzim). Sedangkan ribosom terikat umumnya
mensintesis protein untuk membran sel, untuk pembungkusan
organel tertentu, atau untuk disekresikan keluar. Contoh pada sel
pankreas dan sel kelenjar lainnya mengandung ribosom terikat dalam
jumlah besar.
2.2.9 Mitokondria
Mitokondria bukan bagian dari sistem endomembran, oleh
karena protein membran mitokondira bukan dibentuk oleh RE tetapi
oleh ribosom bebas yang terdapat dalam sitosol dan ribosom terdapat
dalam mitokondria/kloroplas.
Mitokondria dibungkus oleh suatu selubung yang terdiri dari 2
lapis

membran.

Membran

luar

halus

tetapi

membran

dalam

membentuk lipatan-lipatan disebut Krista. Hal ini menjadikan luas

permukaan

membrane

menjadi

lebih

besar.

Membran

dalam

membagi mitokondria menjadi 2 ruangan: ruang intermembran yaitu

antara membran luar dan membran dalam, dan matriks mitokondria
yang terdapat di sebelah dalam membran dalam dan ruang diantara
krista berisi matriks. Dalam

matriks terdapat larutan, enzim, DNA

mitokondria (berbentuk siklik) dan ribosom. Jumlah mitokondria yang

dikandung suatu sel berhubungan dengan tingkat metabolisme sel.
Fungsi utama mitokondria adalah tempat terjadinya respirasi seluler
yang

menghasilkan

ATP

dengan

mengekstraksi

Karbohidrat dan lipid dengan bantuan oksigen.

energi

dari

24

Gambar 15. Mitokondria

2.2.10

Kloroplas

Merupakan kelompok plastid, disamping amiloplas yaitu plastid

tak berwarna yang befungsi menyimpan amilosa khususnya dalam
akar dan umbi. Selubung kloroplas juga terdiri atas 2 lapis membran.
Di dalamnya terdapat kantung-kantung pipih yang disebut tilakoid,
kumpulan tilakoid disebut grana, sedangkan cairan diluar tilakoid
disebut stroma. Fungsi kloroplas adalah sebagai tempat fotosintesis
yang mengubah energi matahari menjadi energi kimiawi untuk
sintesis senyawa organik dari CO2 dan H2O.

Gambar 16. Vakuola

25

2.2.11

Mikrobodi (peroksisom)

Mikrobodi atau peroksisom adalah organel yang berfungsi

memecah asam lemak menjadi molekul yang lebih kecil dan
menawarkan racun dan senyawa berbahaya lainnya. Proses ini akan
menghasilkan produk samping berupa H2O2 yang nantinya akan
dinetralisir

oleh

enzim

peroksidase.

Peroksisom

dibentuk

dari

gabungan protein dan lipid dalam sitosol. Selain itu di dalam

tumbuhan juga ada organel glioksisom yaitu jaringan penyimpan
lemak pada biji tumbuhan.

Gambar 17. Peroksisom

2.2.12

Sitoskeleton

Sitoskeleton muai dikenal setelah adanya mikroskop elektron.

Sitoskeleton memegang peranan penting pada pengorganisasian
struktur dan aktivitas sel. Ada 3 macam sitoskeleton yaitu mikrotubul,
mikrofilamen (filamen aktin) dan filamen intermediate.
Fungsi sitoskeleton adalah sebagai berikut:

menentukan bentuk/morfologi sel

tempat bergantungnya banyak organel sel di dalam sitosol

26

Aparat

motilitas

sehingga

menghasilkan

aktivitas

dinamik/gerakan sel, seperti: kontraksi otot, gerak silia &

flagella, pemisahan kromosom dan lain-lain

Berperan pada proses fagositosis, endositosis dan eksositosis

Berperan pada proses transport dari intraseluler ke ekstraeluler

Berperan pada proses pembelahan sel

Mikrotubul
Sitoskeleton ini ditemukan dalam sitoplasma semua sel eukariot,
berbentuk tubulus/saluran halus berrongga berdiameter 25 nm,
panjang 200 nm sampai 25 M. Mikrotubul disusun oleh protein
globuler yang disebut tubulin. Tubulin terdiri atas -tubulin dan tubulin.

Kedua

tubulin

tersebut

membentuk

dimer,

kemudian

berpolimerisasi membentuk protofilamen, selanjutnya menyusun

dinding mikrotubul

Gambar 18. Mikrotubul

Mikrotubul di dalam sel terdiri dari mikrotubul dinamik dan

mikrotubul stabil. Mikrotubul dinamik mengalami polimerisasi dan
depolimerisasi

sesuai

kebutuhan

sel,

terdapat

pada

spindel.

Mikrotubul stabil terdapat pada silia dan flagella, membentuk susunan

spesifik disebut aksonem, berfungsi sebagai alat motilitas.

27
Aksonem terdiri dari 2 mikrotubul singlet di bagian sentral dan 9
mikrotubul doublet di bagian perifer, membentuk susunan aksonem
(pola 9+2). Mikrotubul doublet terdiri dari 2 subunit:

subunit A, berupa mikrotubul komplit terdiri dari 13 protofilamen,

penampang melintang sirkuler dengan diameter 26 nm.

subunit B, terdiri dari 10 protofilamen, penampang melintang

berbentuk huruf C dengan ujung-ujungnya melekat pada subunit A.
Mikrotubul doublet dihubungkan ke pusat silia/flagella oleh jari-

jari radial (radial spoke) yang berakhir dekat pasangan mikrotubul

singlet. Sedangkan antara mikrotubul doublet dihubungkan oleh suatu
protein

yang

disebut

dynein,

berperan

untuk

mikrotubul doublet.

Gambar 19. Susunan aksonem pada silia

menggerakkan

28

Sentrosom Dan Sentriol

Mikrotubul tumbuh dari sentrosom, suatu daerah yang terletak
dekat nukleus, berfungsi sebagai balok penahan tekanan sitoskeleton.
Dalam sentrosom sel hewan terdapat sepasang sentriol. Sentriol
tersusun atas 9 pasang triplet mikrotubula yang tersusun ke dalam
suatu cincin. Setiap sel dalam tubuh yang dapat membelah diri
memiliki sentriol dalam sitoplasma yang terletak ditengah dekat inti.
Jumlahnya 2 buah, saling tegak lurus berukuran 0,2 M. Fungsi
sentriol adalah:
-

membentuk serat gelendong untuk orientasi pembelahan sel

membentuk rangka organel serta mengontrol pergerakan sel

membentuk rangka sel : mikrotubul dan mikrofilamen

Gambar 20. Sentriol

Silia Dan Flagella

Flagella dan silia merupakan alat bantu pergerakan sel yang
menonjol pada permukaan sel. Silia biasanya terdapat dalam jumlah
banyak pada permukaan sel, diameter 0,25 M panjang 2 sampai 20
M. Flagella jumlahnya terbatas untuk setiap sel, berdiameter sama
tetapi lebih panjang (10-200 M). Flagella dan silia berbeda dalam

29
pola geraknya. gerak flagella searah dengan sumbu flagella (contoh :
gerak spermatozoa). Sedangkan gerak silia tegak lurus dengan
sumbu silianya.
Defisiensi
menyebabkan

fungsi
tidak

aksonem

terbentuknya

oleh
lengan

karena
dynein

mutasi

yang

menyebabkan

penyakit Kartageners syndrome, dimana silia & flagella menjadi non

motil. Gejala penyakit ini adalah infertilitas oleh karena spermatozoa
non motil, bronkitis dan sinusitis kronis oleh karena silia bronkus non
motil.
Mikrofilamen (Filamen Aktin)
Mikrofilamen berbentuk batang padat berdiameter 7 nm,
tersusun oleh rantai ganda protein aktin yang berpillin.
Fungsi mikrofilamen adalah:

menahan tegangan (gaya tarik)

aparat motilitas sel, menghasilkan aktivitas dinamik sel seperti :

o kontraksi sel otot : filamen aktin tersusun sejajar di
sepanjang sel otot diselingi dengan filamen yang lebih
tebal yang terbentuk dari protein miosin

Gambar 21. Mikrofilamen aktin pada sel otot

30
o Gerakan amuboid mikrofilamen merubah sitoplasma
dari

bentuk

larutan

ke

bentuk

gel,

contoh

pada

pseudopodia, pergerakan sel darah putih

Filamen Intermediat
Sitoskeleton ini mempunyai diameter antara 8-12 nm, disusun
oleh protein yang beragam yang disebut keratin. Filamen intermediat
lebih permanen dibanding mikrotubul dan mikrofilamen.
Fungsi filamen intermediat adalah:
o menahan tarikanmemperkuat bentuk sel
o menetapkan posisi organel tertentu, contoh nukleus
o membentuk lamina nukleus
III. PERTAUTAN ANTAR SEL PADA ORGANISME MULTISELULER
Sel hewan atau tumbuhan diorganisasi menjadi jaringan, organ
dan sistem organ. Sering terjadi interaksi dan komunikasi antar sel
yang berdekatan melalui pertautan antar sel (junction). Interaksi
antar sel dapat berupa plasmodesmata (terdapat pada sel tumbuhan)
sedangkan pada sel hewan dapat berupa tight junction, desmosom
dan gap junction.

Gambar 22. Macam-macam pertautan antar sel

31
3.1 Plasmodesmata
Pertautan antar sel ini terdapat pada sel tumbuhan dan mirip
dengan gap junction yang terdapat pada sel hewan. Plasmodesmata
merupakan

lubang-lubang

berupa

saluran

pada

dinding

sel

tumbuhan. Plasmodesmata menghubungkan sitoplasma antar sel

yang berdekatan. Air dan zat terlarut yang berukuran kecil dapat
lewat secara bebas melalui plasmodesmata. Plasmo

Gambar 23. Plasmodesmata

3.2 Tight junction

Merupakan gabungan antar membran sel yang berdekatan,
membentuk suatu penutup rapat yang mencegah kebocoran cairan
ekstraseluler melintasi lapisan sel epitelial.

32

Gambar 24. Tight Junction

3.3 Desmosom (junction jangkar)

Desmosom atau yang disebut juga zonula adherens adalah
pertautan antar membran sel berdekatan yang disatukan melalui
filamen intermediet yang terdiri dari protein keratin. Desmosom
terdapat pada jaringan seperti kulit, dinding saluran pencernaan,
kandung kemih dan uterus. Desmosom berfungsi untuk meredam
stress mekanik jaringan dengan cara mendistribusikan stress ke
seluruh

sel

melalui

tonofilamen

dan

filamen-filamen

yang

menghubungkan antar sel.

Desmosom terdiri dari tiga bentuk yaitu spot desmosom,
hemidesmoso dan belt desmosom. Spot desmosom seperti paku yang
menghubungkan satu sel dengan sel lainnya. Pada permukaan
membran sel dimana ada spot desmosom terdapat suatu plak dengan
tempat asal filamen-filamen yang menghubungkan antar membran
sel yang berdekatan. Jarak antara dua membran pada spot desmosom
lebih kurang 30 nm. Pada bagian dalam dari plak dihubungkan
dengan

sitoskeleton

Hemidesmosom

di

dalam

menghubungkan

sel

membran

melalui
sel

tonofilamen.

dengan

matriks

ekstraseluler seperti lamina basalis yang dihasilkan oleh beberapa sel

epitel.

Belt

desmosom

seperti

spot

desmosom,

namun

tidak

mempunyai struktur plak. Belt desmosom menghubungkan antar sel

yang berdekatan melalui filamen yang langsung berhubungan dengan
filamen aktin pada membran sel.

33

Gambar 25. Spot Desmosom

3.4 Gap junction

Merupakan saluran sitoplasmik terbentuk diantara sel-sel yang
berdekatan, cukup untuk dilalui molekul garam, gula, asam amino
dan molekul kecil lainnya. Contoh : pada sel otot jantung, ion
mengalir melalui gap junction sehingga menghasilkan koordinasi
kontraksi otot.

Gambar 26. Gap junction

34
1. SIFAT FISIK DAN KIMIA SEL
4.1 Komposisi cairan tubuh
Seluruh sel dalam tubuh manusia berada dalam lingkungan
berupa cairan, yang disebut cairan interstitial. Cairan interstial ini
merupakan bagian dari cairan ekstraseluler (CES). Komponen utama
CES adalah air yang berfungsi sebagai perlarut. Molekul-molekul atau
ion-ion yang diperlukan sel dalam menjalankan fungsinya

yang

terlarut didalam CES adalah:

1. Gas (O2 & CO2)
2. Bahan ion anorganik : Na +, Cl-, K+, Ca++, HCO3-, PO43-. Sedangkan
ion Cu++, Zn++, Mn++ dan Co++ terdapat dalam jumlah yang sedikit
dan diperlukan untuk aktivitas enzim-enzim tertentu. Yodium
terdapat dalam hormon tiroksin, ion F- diperlukan dalam jumlah
kecil untuk memperkuat bagian yang mengandung mineral seperti
gigi dan tulang.
Tiga perbedaan utama komposisi elektrolit antara CIS dan CES
adalah:

Kalium merupakan kation utama dalam CIS sedangkan

natrium merupakan kation utama dalam CES

Oleh karena di dalam sel banyak senyawa organik yang

mengalami fosforilasi, sehingga fosfat adalah anion utama
dalam CIS, sedangkan klorida adalah anion utama dalam CES

Kadar protein dalam CIS lebih besar dibanding dalam CES

3. Bahan-bahan organik
-

Zat-zat nutrisi (glukosa, lipid, asam amino), diperlukan

sebagai

sumber

enegi

bagi

sel

dan

bahan

untuk

pertumbuhan dan perbaikan sel

-

Vitamin, melaksanakan tugas metabolik sel tertentu, seperti

beberapa vitamin merupakan gugus prostetik dari suatu
enzim

35
4. Hormon, molekul-molekul yang dihasilkan oleh sel-sel tertentu dan
dikeluarkan ke dalam cairan ekstraseluler dan mempengaruhi
aktivitas metabolisme sel-sel lain
CES dibagi menjadi 2 komponen yaitu cairan interstitial dan
plasma darah dalam sirkulasi. Rata-rata seorang pria dewasa muda,
18% BB terdiri dari protein, 7% mineral, 15% lemak dan 60% air.
Cairan tubuh ini terdiri dari 40% cairan intraseluler (CIS) dan 20%
cairan ekstraseluler. Sekitar 25% komponen ekstraseluler terdapat
dalam pembuluh darah (plasma= 5% BB) dan 75% di luar pembuluh
darah (cairan interstitial). Volume darah total adalah kira-kira 8% dari
BB.
4.2 Transpor melalui membran sel
Salah

satu

fungsi

dari

membran

sel

adalah

mengatur

pertukaran zat antara intraseluler dan ekstraseluler. Hal ini dapat

berlangsung oleh karena adanya permeabilitas membran. Sejak lama
dianggap bahwa membran sel bersifat semi-permeabel, yang berarti
hanya dapat dilewati oleh air dan molekul-molekul berukuran kecil.
Namun

berdasarkan

penelitian-penelitian

selanjutnya

ternyata

membran sel dapat dilewati oleh molekul lebih besar seperti glukosa,
asam amino, asam lemak, gliserol, dan ion, walaupun dengan
kecepatan lebih lambat. Oleh karena itu membran sel disebut bersifat
partially-permeable.
Transport zat melewati membran sel ini diperlukan untuk
aktivitas sel, yaitu dalam rangka:

Mempertahankan pH dan kadar ion yang optimal untuk aktivitas

enzim di dalam sel

Memperoleh bahan untuk sumber energi dan bahan baku

Me-ekskresikan sisa metabolisme sel

Mensekresikan produk sel untuk dipergunakan oleh sel lainnya

Menghasilkan gradien ionic (contoh : sel saraf dan sel otot)

36

4.2.1 Transpor pasif:

Ciri khas dari transpor pasif adalah tidak memerlukan energi.
Ada dua macam transpor pasif yaitu:
a.

Difusi adalah pergerakan partikel zat dari daerah dengan

konsentrasi tinggi ke daerah dg konsentrasi rendah

Gambar 27. Proses difusi

Molekul O2 dan CO2 berdifusi melewati membran sel dengan

sangat mudah, begitu juga molekul non-polar dan lipofilik.
Sedangkan ion dan molekul polar berukuran kecil seperti
glukosa, asam amino dan asam lemak berdifusi lebih lambat.
Kecepatan difusi zat melalui membran sel tergantung dari:
Gradien konsentrasi: semakin tinggi gradien konsentrasi
maka semakin tinggi kecepatan difusi
Besar molekul: molekul kecil lebih mudah berdifusi dibanding
molekul besar
Muatan:membran sel kurang permeable terhadap molekulmolekul ion dibandingkan dg molekul kecil yang tidak
bermuatan
Daya larut: molekul lipofilik lebih mudah berdifusi dibanding
molekul lifofobik

37

Difusi terbantu (facilitated diffussion)

Molekul lifofobik juga mungkin melewati membran sel, melalui
bantuan bantuan molekul lain, namun tetap bergerak ke arah
gradien

konsentrasi,

ini

disebut

difusi

terbantu.

Contoh:

biasanya membran sel bakteri E.coli impermeable terhadap

laktosa, namun jika E.coli ditempatkan dalam medium yang
mengandung laktosa, dalam beberapa menit laktosa akan
masuk ke dalam sel karena terbentuknya suatu enzim di dalam
membran sel yang disebut permease. Permease membuat jalan
bagi laktosa agar dapat melewati lipid bilayer. Contoh lainnya
adalah difusi ADP ke dalam dan difusi ATP ke luar mitokondria.

Gambar 28. Difusi terbantu

b.

Osmosis: difusi air dari daerah dengan konsentrasi zat

terlarut lebih rendah (hipotonik) ke daerah dg konsentrasi zat
terlarut lebih tinggi (hipertonik). Kecendrungan perpindahan air
ke daerah hipertonik dapat dicegah dengan memberi tekanan
pada daeraah yang hipertonik, tekanan ini disebut tekanan
osmosis

38

Gambar 29. Osmosis

4.2.2 Transport aktif

Adalah

merupakan

proses

perpindahan

molekul

melalui

membran sel yang melawan gradien konsentrasi dan menggunakan

energi. Perpindahan ion diperngaruhi oleh konsentrasi dan muatan
listrik. Ion biasanya berdifusi ke daerah dengan konsentrasi rendah
dan

muatan

listrik

yang

berlawanan

(gradien

elektrokimia).

Berdasarkan hal ini maka kation lebih cenderung berdifusi ke dalam

sel sedangkan anion sebaliknya. Transport aktif ion melalui membran
sel dikatakan melawan gradien elektrokimia. Transport ion ini penting
untuk:
mempertahankan konsentrasi relatif ion-ion di

kedua permukaan membran sel

Mengontrol volume sel dengan mengontrol proses

osmosis

Mempertahankan muatan listrik (contoh:sel saraf

dan sel otot)

Transport glukosa dan asam amino

39
Contoh transport aktif dalam sel adalah pompa Na-K. Pompa ini
secara aktif memompa K+ ke dalam sel dan Na+ ke luar sel. Pompa ini
dijalankan oleh protein integral yang disebut Na+-K+ATPase, dimana
pada bagian luarnya menerima K+ sedangkan pada bagian dalam
menerima

Na+

dan

ATP.

Protein

ini

menghidrolisis

ATP

dan

menghasilkan energi.

Gambar 30. Pompa Na-K

Contoh transport aktif lainnya di dalam tubuh yang penting

adalah transport aktif di dalam sel epitel saluran pencenaan, sel
saraf, sel otot dan ginjal. Setelah kita mengkonsumsi makanan, maka
konsentrasi glukosa, asam amino dan mineral relatif lebih tinggi
dibanding di dalam sel epitel saluran pencernaan. Adsorpsi zat-zat
nutrisi tersebut terjadi secara pasif ke dalam sel epitel dengan
bantuan protein karier bersamaan dengan difusi Na ke dalam sel.
Selanjutnya oleh pompa Na-K, Na akan ditransport secara aktif ke luar
sel. Transport aktif cara ini disebut juga transport aktif sekunder.
Transport

aktif

dalam

sel

saraf

dan

sel

otot

menyebabkan

terbentuknya resting potential (potesial istirahat). Transport aktif

glukosa dan natrium terjadi pada tubulus proksimal dan korteks ginjal.

40

ATP

Na+ +
glukosa

Na+ +
glukosa

ADP

Na+

Na+

Gambar 31. Transpor aktif di dalam saluran pencernaan

4.2.3 Endositosis dan eksositosis

Adalah proses transport aktif molekul melalui membran sel
dengan

cara

membungkus

bahan

tersebut

dengan

sebagian

membran sel. Vakuola/vesikel yang terbentuk kemudian melepaskan

diri baik ke dalam sel (endositosis) maupun ke luar sel (eksositosis).
Berdasarkan bahan yang dimakan maka proses transport ini dapat
dibedakan atas 2 macam:

Fagositosis, jika bahan yang dimakan berbentuk solid seperti

bakteri

atau

jaringan

mati.

Sel

yang

mempunyai

aktivitas

fagositosis disebut sel fagosit, contohnya : sel makrofag dan sel

monosit

Pinositosis, jika bahan yang dimakan berbentuk cairan. Pinositosis

pada umumnya terjadi pada amuba, sel leukosit, sel embrio, sel
hati, dan sel di ginjal

41
Transport secara eksositosis ditemukan pada transport protein
yang telah dimodifikasi dari apparatus golgi ke luar sel. Protein dari
sisi trans AG dibawa ke arah membran sel melalui suatu vesikel
sekretorik. Kemudian membran vesikel ini mengadakan fusi dengan
membran sel. Selanjutnya bagian yang berfusi menghilang sehingga
vesikel lepas ke luar sel.
Sedangkan endositosis berperan pada internalisasi sejumlah
besar reseptor berserta ligan, faktor pertumbuhan dan low-density
lipoprotein

(LDL). Endositosis

terjadi dengan invaginasi bagian

membran sel yang kontak dengan bahan yang akan dimakan,

kemudian invaginasi terlepas dan bahan yang dimakan terdapat
dalam vakuola untuk kemudian ditransport ke daerah tertentu di
dalam sel.

Gambar 32. Proses eksositosis protein yang telah dimodifikasi di Aparatus Golgi

42

4.2.4 Saluran ion

Saluran

ion

membuka/menutupnya

adalah

molekul

tranduksi

yang

tergantung muatan listrik membran sel.

Berdasarkan mekanisme aktivasi saluran ion, maka saluran ion dapat

dibedakan menjadi:

Voltaged-gated channel

Mechanosensitive-gated channel

Ligand-gated channel

Gambar 33. Voltage-gated ion channel

43
4.3 Potensial listrik membran plasma
Potensial

listrik

membran

plasma

disebabkan

adanya

peerbedaan distribusi ion-ion di kedua sisi membran. Konsentrasi

kalium yang lebih rendah di luar sel mempermudah perpindahannya
ke luar sel melalui kanal ion kalium. Namun oleh karena muatan listrik
di permukaan dalam membran sel lebih negatif maka gradien listrik
memiliki

arah

yang

berlawanan.

Dengan

demikian

tercapai

keseimbangan kecenderungan masuk dan keluarnya kalium. Pada

keseimbangan tersebut terdapat sedikit kelebihan kation di luar sel
dan anion di dalam sel. Keadaan ini dipertahankan oleh Na +-K+ATPase
dengan

cara

memompa

kalium

kembali

ke

dalam

sel

dan

mempertahankan kadar natrium intrasel tetap rendah.

4.4 Komunikasi sel
Sel dalam organisme multiseluler harus berkomunikasi dengan
sel lainnya

dalam rangka mengontrol

pertumbuhan, mengatur

diferensiasi dan kooordinasi fungsi. Komunikasi antar sel dapat terjadi

melalui 3 cara, yaitu:

Sel mengirimkan sinyal kimia ke sel lainnya

Sel mengekspresikan molekul sinyal pada permukaan membran

yang dapat mempengaruhi sel lainnya melalui kontak langsung
antar molekul permukaan
Contoh: pada perkembangan embrio dan perkembangan sistem
imun

Sel membentuk

gap junction sehingga terdapat hubungan

antara sitoplasma sel yang berdekatanpertukaran molekul

Molekul sinyal dapat berupa senyawa protein, asam amino,
lipid, gas terlarut dan nukleotida. Mekanisme penghantaran sinyal
kimia dibedakan berdasarkan jarak antara sel pengirim dan sel
penerima :

Sinyal parakrin

44
Sel mengeluarkan molekul pengatur lokal ke cairan ekstraseluler
yang dapat berikatan dengan reseptor yang terdapat pada
permukaan sel di dekatnyapengaturan aktivitas sel target

Sinyal sinaptik
o Terdapat pada sel saraf
o Sel saraf melepaskan molekul neurotransmitter ke dalam
sinapsis (ruang sempit antara sel pengirim dan sel target),
neurotransmitter juga selanjutnya berdifusi melewati sinapsis
untuk

berikatan

dengan

reseptor

yang

terdapat

pada

permukaan sel target

Sinyal endokrin
o Dikeluarkan oleh sel endokrin
o Sel endokrin mengeluarkan hormon ke dalam sirkulasi untuk
selanjutnya

dapat

mempengaruhi

sel

target

yang

dapat

terdistribusi luas di seluruh tubuh

o Reseptor hormon dapat terletak pada permukaan membran
ataupun di intraseluler

45

Gambar 34. Macam-macam hantaran sinyal

4.4.1 Reseptor
Sel yang menjadi target sinyal kimiawi tertentu memiliki molekul
berupa protein reseptor yang akan mengenali molekul sinyal. Molekul
sinyal ini mempunyai bentuk yang berkomplementer dengan tempat
spesifik pada reseptor dan molekul ini terikat pada tempat tersebut,
sperti kunci dan gembok (lock-key model) atau seperti substrat dalam
sisi katalitik enzim. Molekul sinyal ini berperilaku seperti ligan, istilah
untuk molekul kecil yang terikat secara spesifik pada molekul yang
lebih besar. Pengikatan ligan ini pada umumnya menyebabkan protein
reseptor mengalami perubahan konformasi (perubahan bentuk). Pada
kebanyakan reseptor, perubahan bentuk ini langsung mengaktifkan
reseptor sehingga dapat berinteraksi dengan molekul sinyal lainnya.
Untuk beberapa reseptor, pengaruh yang segera dari pengikatan

46
ligan ini lebih terbatas, seperti menyebabkan interaksi dari dua atau
lebih reseptor.
Sebagian besar molekul sinyal larut dalam air dan terlalu besar
untuk dapat lewat secara bebas melalui membrane sel. Tetapi seperti
yang ditemukan oleh Sutherland tentang efinefrin, molekul sinyal ini
tetap mempengaruhi aktivitas seluler. Sebagian besar molekul sinyal
yang larut dalam air berikatan dengan reseptor yang tertanam dalam
membrane sel. Reseptor membran sel menyalurkan informasi dari
lingkungan ekstraseluler ke intraseluler.
4.4.1.1

Reseptor yang terkait dengan protein G (G-Protein-

linked receptor)
Reseptor G terdapat di membran plasma, dinamakan demikian
oleh karena reseptor ini bekerja bersama dengan protein G dan
protein lainnya (biasanya enzim). Protein G inaktif berikatan dengan
GDP,

apabila

molekul

sinyal

berikatan

dengan

reseptor

pada

permukaan membran sel maka akan terjadi perubahan konformasi

reseptor sehingga reseptor akan mengikat dan mengaktifkan protein
G. Protein G yang aktif melepaskan GDP dan mengikat GTP. Protein G
aktif

selanjutnya

mengaktifkan

enzim

tertentu

sehingga

menyebabkan respon seluler yang spesifik. Apabila molekul sinyal

tidak

lagi

berikatan

dengan

reseptor

maka

Protein

akan

menghidrolisis GTP , kembali berikatan dengan GDP sehingga

melepaskan diri dari enzim.
Reseptor G penting pada perkembangan embrio, penerimaan
indra penglihatan danpenciuman. Pada infeksi bakteri seperti batuk
rejan (pertusis), kolera dan botulisme menghasilkan racun yang dapat
mengganggu fungsi protein G. Lebih dari 60% mekanisme kerja obat
adalah dengan mempengaruhi jalur protein G.

47

Gambar 35. Mekanisme kerja reseptor yang terkait protein G

4.4.1.2

Reseptor tirosin kinase

Reseptor ini merupakan reseptor untuk faktor pertumbuhan,

yang berperan mengatur pertumbuhan (reproduksi) sel. Reproduksi
sel melibatkan beberapa aktivitas sel yang berbeda sintesis protein
dalam sitoplasma, duplikasi kromosom, penyusunan sitoskeleton.
Reseptor ini terdapat di membran sel, dapat memicu lebih dari satu
jalur transduksi sinyal sekaligus dalam waktu yang bersamaan.
Struktur reseptor tirosin kinase merupakan polipeptida tunggal
terdiri dari situs pengikatan molekul sinyal ekstraseluler (ligandbinding), bagian intraseluler yang mengandung tirosin, dan heliks
tunggal yang tertanam pada membran dan bagian sitoplasmik

48
mempunyai aktivitas enzimatik yang disebut tirosin kinase. Tirosin
kinase berfungsi mengkatalisis transfer gugus fosfat dari ATP ke asam
amino tirosin pada protein substrat.
Pengikatan molekul sinyal dengan reseptor akan menyebabkan
dimerisasi reseptor tirosin kinase dan selanjutnya mengaktivasi tirosin
kinase masing-masing reseptor. Tirosin kinase aktif kemudian akan
saling mengkatalisis transfer gugus fosfat (fosfosilasi) dari ATP ke
residu tirosin reseptor. Hal ini akan mengaktivasi protein seluler
lainnya yang melekat pada tirosin yang terfosforilasi, sehingga terjadi
aktivasi jalur transduksi sinyal sehingga menghasilkan respon seluler
yang spesifik. Aktivasi reseptor tirosin kinase walaupun tidak terdapat
ligan dapat menyebabkan penyakit kanker.

Gambar 36. Mekanisme kerja reseptor tirosin kinase

4.4.1.3

Reseptor saluran ion (ion channel receptor)

Merupakan protein membran sel yang berfungsi sebagai pori

yang dapat membuka/menutup sebagai respon terhadap sinyal
kimiawi. Respon sel dapat berupa membiarkan atau menghalangi
aliran ion tertentu seperti Na+ atau Ca2+ sehingga terjadi perubahan

49
konsentrasi ion. Reseptor ini terutama berperan pada pengantaran
impuls saraf yang akan memicu sinyal listrik yang merambat
sepanjang sel target.
4.4.1.4

Reseptor intraseluler

Reseptor ini terdapat di sitoplasma atau dalam nukleus sel

target. Molekul sinyal yang merupakan ligand reseptor ini berukuran
kecil atau bersifat lipofilik sehingga dapat melewati membran. Contoh
hormon steroid dan hormon tiroid. Hormon melewati membran masuk
ke dalam sel target kemudian berikatan dengan reseptor intraseluler,
sehingga reseptor menjadi aktif. Reseptor yang aktif ini berfungsi
mengatur aktivitas gen (on/of) yang menghasilkan

aktivasi/inhivisi

transkripsi gen.

Gambar 37. Mekanisme kerja reseptor intraseluler

4.4.2 Second Messenger

Tidak semua komponen tranduksi sinyal merupakan protein.
Penghantaran

sinyal

juga

melibatkan

molekul

atau

ion

kecil

nonprotein yang larut dalam air yang disebut perantara kedua

50
(second messenger). Karena molekul sinyal ini berukuran kecil maka
dapat dengan mudah berdifusi ke seluruh sel. Hampir sebagian besar
ligan

yang

telah

menyebabkan

berikatan

pelepasan

dengan

reseptor

molekul-molekul

di

membran

second

sel

messenger,

diantaranya cAMP, Ca++ dan DAG (diasil gliserol).

4.4.3 Penghantaran Sinyal
Pengetahuan tentang sinyal-sinyak kimiawi yang berperan
dalam jalur transduksi sinyal bermula dari penelitian yang dipelopori
oleh Earl W. Sutherland, yang berhasil meraih Hadiah Nobel pada
Tahun 1971. Sutherland dan sejawatnya di Vanderbilt University
menyelidiki

bagaimana

hormone

efinefrin

dapat

merangsang

pemecahan polisakarida glikogen di dalan sel hati dan sel otot

rangka. Berdasarkan penelitian yang mereka lakukan diketahui bahwa
efinefrin

tidak

mengkatalisis

berinteraksi

pemecahan

langsung

glikogen

dengan

selain

itu

enzim

diketahui

yang
bahwa

membran plasma terlibat dalam penyaluran sinyal efinefrin ini.

Proses penghantaran sinyal terdiri dari tiga tahap:
1. Penerimaan
Yaitu proses pendeteksian sinyal yang datang dari luar sel oleh sel
target. Sinyal kimia terdeteksi apabila sinyal tersebut terikat pada
protein seluler, biasanya pada permukaan sel yang bersangkutan.
2. Transduksi sinyal
Pengikatan molekul sinyal mengubah protein reseptor, dengan
demikian mengawai proses tranduksi. Tahap transduksi ini mengubah
sinyal menjadi suatu bentuk yang dapat menimbulkan respon seluler
spesifik. Pada system Sutherland, pengikatan efinefrin ke bagian luar
protein reseptor dalam membrane plasma sel hati berlangsung
melalui serangkaian tahap pengaktivan enzim.
3. Respons sel target
Pada tahap ketiga pensinyalan sel, sinyal yang ditransduksi akhirnya
menimbulkan respon seluler yang spesifik. Respon ini dapat berupa
aktivitas seluler seperti katalisis oleh suatu enzim, penyusunan ulang

51
sitoskeleton, atau pengaktivan gen spesifik dalam nucleus. Proses
pensinyalan sel membantu mengontrol aktivitas sel.
Pada

penghantaran

sinyal

diantara

sel

pada

organisme

multiseluler sangat jarang terjadi penerimaan sinyal oleh sel yang

bukan sel target. Hal ini terjadi oleh karena sinyal kimia tersebut
hanya dapat mempengaruhi sel tertentu yang mempunyai reseptor
untuk

sinyal

tersebut.

Sehingga

dengan

demikian

proses

penghantaran sinyal hanya terjadi pada sel yang tepat.

Protein reseptor berfungsi mengenali molekul sinyal, dimana
molekul sinyal mempunyai bentuk yang berkomplementer dengan
tempat spesifik pada protein reseptor (lock-key model). Molekul sinyal
dalam hal ini disebut sebagai ligan. Pengikatan ligan dengan reseptor
pada umumnya menyebabkan perubahan konformasi/bentuk protein
sehingga

menyebabkan

aktivasi

reseptor.

Reseptor

yang

aktif

selanjutnya dapat berinteraksi dengan molekul intraseluler lainnya.

4.4.3 Penyakit Akibat Kelainan Reseptor

Ada beberapa penyakit yang disebabkan kelainan pada reseptor,

diantaranya:

Rakitis

familial,

akibat

dihidroksikolekalsiferol

mutasi

menyebabkan

gen

reseptor

gangguan

1,25-

penyerapan

kalsium di usus dan ginjal. Penderita penyakit ini menunjukkan

gangguan kalsifikasi matriks tulang dengan gejala kelemahan dan
melengkungnya tulang-tulang penyangga badan, kerusakan gigi
dn hipokalsemia.

IDDM (Insulin Dependent Diabetes Mellitus) atau diabetes mellitus

tipe 1 disebabkan gangguan fungsi reseptor insulin di sel pancreas
akibat proses autoimun.

Penyakit

Grave.

Akibat

terbentuknya

autoantibody

terhadap

reseptor TSH mengakibatkan reseptor TSH menjadi lebih aktif

sehinggaa kelenjar tiroid menjadi hiperaktif dan mensekresi
hormon tiroid dalam jumlah yang besar.

52

Penyakit Myatenia Gravis. Akibat terbentuk antibody terhadap

reseptor asetilkolin nikotinik. Penderita mengalami kelemahan otot
dan mudah lelah. Penyakit ini dapat bersifat fatal jika mengenai
otot-otot pernapasan

V. DAFTAR PUSTAKA

53
1.

Albert B, Bray D, Lewis J, Raff M, Roberts K, Watson JD.

Molecular Biology of The Cell. 3rd edition. New York: Garland
Publishing Inc.; 1994

2.

Campbell and Reece-Mitchell. Biologi. Edisi ke-5. Jakarta:

Erlangga; 2002

3.

Smith and Wood. Molecular and Cell Biochemistry: Cell

biology. 1st edition. London: Chapman & Hall; 1992

4.

Green NPO, Stout GW, Taylor DJ. Biological Science. 2 nd

edition. New York: Cambridge; 1993

5.

Kimball JW. Biologi. Edisi ke-5. Jakarta: Erlangga; 1998

6.

Jusuf M. Genetika I Struktur dan ekspresi gen. Jakarta:

Sagung Seto; 2001