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Organizacin general
Los movimientos voluntarios requieren la participacin
del tercer nivel de jerarqua, la corteza motora del cerebro.
En ella se idean, se planifican, se coordinan y se ejecutan las
instrucciones motoras que, en forma de impulsos nerviosos, descienden por la va piramidal para activar las motoneuronas de la mdula espinal o del tronco del encfalo y
llevar a cabo la accin deseada mediante la contraccin de
grupos musculares determinados.
Sin embargo, es preciso sealar que las reas corticales
implicadas en el movimiento estn bajo el influjo de diversas reas asociativas del cerebro, especialmente de la corteza
prefrontal y parietal posterior. Estas reas no son motoras
en sentido estricto pues su actividad no se correlaciona
con actos motores individuales, ni su estimulacin produce
una respuesta motora concreta, pero su influencia es de
singular relevancia en el caso humano, donde estas reas
alcanzan su mayor desarrollo, y en las que se toman las
decisiones sobre la conducta apropiada en un determinado
contexto, evaluando su conveniencia y adaptndola a las
necesidades del organismo y del medio.
La corteza motora constituye el nivel superior de control del movimiento. En ella, asientan las neuronas motoras superiores, que envan impulsos a las motoneuronas
inferiores de la mdula espinal o del tronco del encfalo, bien
directamente a travs de la va piramidal, bien indirectamente
mediante los sistemas de control motor del tronco del encfalo.
Debido a su influencia sobre las motoneuronas inferiores,
una caracterstica definitoria de las reas motoras corticales
es que su estimulacin elctrica provoca movimientos de
mayor o menor intensidad y amplitud.
La integran una serie de reas repartidas por amplias
zonas cerebrales, especialmente, aunque no nicamente,
en el lbulo frontal. Dichas reas se pueden clasificar
en rea motora primaria y reas motoras secundarias o
programadoras. Todas ellas estn ampliamente conectadas
entre s mediante fibras de asociacin, y reciben importantes aferencias de los ncleos basales y del cerebelo, estas
ltimas, a travs del tlamo. La musculatura extrnseca del
ojo est regulada especficamente por reas corticales denominadas campos motores oculares, que han sido analizadas en el captulo precedente.
Las reas motoras presentan algunas caractersticas diferenciales. As, el rea motora primaria se activa con la aplicacin de estmulos elctricos poco intensos, es esencial para
activar la musculatura esqueltica, ejerce un control directo
de los movimientos corporales simples y su destruccin
provoca parlisis o paresia de la musculatura contralateral
del cuerpo. Por otro lado, las reas motoras programadoras
se activan por la aplicacin de corrientes elctricas ms
intensas que en el caso del rea primaria, dando lugar a
movimientos complejos del cuerpo que interesan a varias
articulaciones y amplios grupos musculares; llevan a cabo
una accin reguladora del movimiento, actuando directamente sobre el rea motora primaria o sobre las motoneuronas inferiores. Como su nombre indica, se encargan de
establecer las estrategias o pautas motoras para desarrollar
con eficacia un movimiento determinado; es decir, regulan aspectos fundamentales del movimiento como son: qu
msculos deben activarse para un acto motor concreto,
cmo debe hacerse (en qu orden, con qu fuerza) y dnde
(a qu distancia, hacia qu lugar, etc.). La lesin de las reas
motoras programadoras provoca apraxias, que consisten en
trastornos de la movilidad sin que exista parlisis muscular.
En trminos generales, la corteza motora secundaria o
programadora parece estar ms implicada en la seleccin de
los planes motores del movimiento, mientras que la corteza
motora primaria lo est en su ejecucin.
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Numerosos datos experimentales en primates apoyan la idea de que las neuronas de la corteza motora no controlan
msculos individuales, sino que codifican los parmetros que definen los movimientos individuales o las secuencias
simples de movimientos. Hay neuronas que codifican la cantidad de fuerza que es necesario realizar para un movimiento
concreto. Otras neuronas son selectivas para una direccin determinada de movimiento y, por ejemplo, se disparan cuando
la mano se mueve hacia la derecha y se inhiben cuando se mueve hacia la izquierda. Hay neuronas motoras que codifican
la amplitud o distancia del movimiento. Finalmente, hay neuronas que codifican la velocidad del movimiento.
El rea premotora es sensible al contexto en el que se realiza el movimiento
Estudios en humanos con resonancia magntica funcional han puesto de relieve el papel que la corteza premotora
desempea en la valoracin de la intencionalidad del movimiento. En un experimento, se analiz la funcin de la corteza
premotora de sujetos humanos que vieron dos tipos de vdeos en los que una mano agarraba una taza sobre una mesa. En
uno de los vdeos, la taza estaba llena y, la mesa, con platos llenos de comida. En el otro vdeo, la taza estaba vaca y rodeada
de platos sucios. En el primer caso, la implicacin era que la persona estaba agarrando la taza para beber, mientras que,
en el segundo, la implicacin era que la persona agarraba la taza para limpiar la mesa. Pues bien, a pesar de que los movimientos eran los mismos, la actividad de la corteza premotora era mucho ms intensa en el primer caso que en el segundo.
De este estudio, parece deducirse que las neuronas del rea premotora son sensibles a las intenciones inferidas en un
movimiento dado.
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rea premotora
El rea premotora corresponde a la parte lateral del
rea 6. Se sita por delante del rea motora primaria. En
la superficie del hemisferio cerebral, tiene forma de cua
con el vrtice dirigido hacia el surco lateral. Ocupa el tercio
anterior del giro frontal ascendente y la parte posterior de
los giros frontales superior y medio. En el ser humano,
ha adquirido un gran desarrollo respecto al cerebro de los
primates.
El rea premotora realiza una coordinacin de movimientos complejos que afectan a varias articulaciones y
parece desempear un papel relevante en la seleccin de los
planes motores adecuados, como pueden ser el establecimiento de la secuencia motora y de la gua del movimiento,
especialmente en la gua visual. En el rea premotora de
los primates, se ha descrito un tipo especial de neuronas
denominado neurona motora-set, que se activa milisegundos antes de realizar el movimiento cuando el animal se
est preparando para realizarlo. Se han distinguido dos
territorios con diferente especializacin funcional: el rea
premotora dorsal y el rea premotora ventral. La porcin
dorsal ejerce un control de los msculos proximales y axiales, siendo, por lo tanto, importante para la orientacin
del cuerpo en movimiento. Parece participar tambin en
el aprendizaje de secuencias motoras. La porcin ventral
acta sobre msculos distales de la extremidad superior
y, presumiblemente, regula la adaptacin de la mano a la
forma de los objetos.
El rea motora del cngulo se encuentra inmediatamente por debajo del rea motora suplementaria, en la
profundidad del surco del cngulo; corresponde a zonas
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Corteza somatosensorial
La corteza somatosensorial primaria (reas 3-1-2)
y secundaria (reas 5 y 7) est tambin implicada en la
motilidad. Dado que en estas reas tiene lugar la recepcin
de la sensibilidad somatoestsica y, especialmente, de la
propioceptiva, no tiene nada de extrao que participen en
la integracin de estmulos sensoriales que conducen a la
realizacin adecuada de un movimiento determinado. El
conocimiento de la posicin del cuerpo o de sus partes,
as como su grado de tensin, es necesario para coordinar
espacialmente un acto motor. Adems, las reas 5 y 7 son
una puerta de entrada de informacin muy elaborada procedente de la corteza visual, sirviendo as de enlace entre la
Va motora piramidal
La va motora piramidal est formada por los axones de
las neuronas motoras superiores de la corteza cerebral que
descienden a establecer sinapsis, directa o indirectamente
a travs de interneuronas, sobre las motoneuronas de
la mdula espinal o de los ncleos motores del tronco del
encfalo. La denominacin de piramidal obedece a su trnsito por las pirmides del bulbo.
Desde el punto de vista funcional, la va piramidal es
esencial para la realizacin de movimientos voluntarios delicados que requieren precisin, ajuste y destreza.
Est constituida por dos tractos: el tracto corticoespinal, que regula las motoneuronas de la mdula espinal e
inerva la musculatura del tronco y de las extremidades, y
el tracto corticonuclear, que regula los ncleos motores
del tronco del encfalo, con la excepcin de los ncleos de
origen de los nervios motores oculares.
Epilepsia jacksoniana1
La irritacin del rea motora primaria a consecuencia de un traumatismo craneal que deja una cicatriz en alguna zona
de esta corteza da lugar a crisis de convulsiones focalizadas que afectan a los grupos musculares correspondientes a los
mapas motores. Inicialmente, la crisis comienza por movimientos incontrolados de la mano o de la cara, que son las zonas
de representacin ms amplia, y, progresivamente, se extiende por la corteza motora primaria, afectando a otros msculos
hasta que, finalmente, se generaliza.
Parlisis por lesin del rea motora primaria
Es muy raro observar en la clnica la lesin pura del rea 4. Generalmente, se asocia a la lesin de zonas corticales
prximas y de zonas de sustancia blanca subcortical. Cuando la lesin es pura (lo que se ha podido producir experimentalmente en monos o quirrgicamente en humanos a los que se ha extirpado el giro precentral para tratar, por ejemplo,
una epilepsia jacksoniana), se produce una debilidad muscular (paresia) de la mitad contralateral del cuerpo (hemiparesia
contralateral), que se acompaa de hipotona y flacidez muscular.
Apraxias
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Origen
Las fibras motoras corticoespinales se originan en las
reas motora primaria (rea 4), premotora (rea 6), motora
suplementaria y en la corteza somatoestsica (reas 3-1-2
y 5) del lbulo parietal. Aproximadamente, un tercio de
los axones proviene del rea motora primaria; otro tercio,
de las reas premotora y suplementaria; y el tercio restante,
de la corteza parietal. Es probable que las fibras originadas en la corteza sensitiva no inerven motoneuronas, sino
neuronas sensitivas del asta posterior, contribuyendo a la
regulacin del flujo de informacin somatosensorial.
El tracto est formado por un milln de axones, ms de
la mitad de ellos, fuertemente mielinizados.
Trayecto (Fig.30-5)
Las fibras atraviesan el centro oval y convergen, a travs
de la corona radiada, sobre el brazo posterior de la cp-
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Ncleo lenticular
Ncleo caudado
Tlamo
Sustancia negra
Ncleo motor
del trigmino
Ncleo motor
del facial
Ncleo
del hipogloso
Oliva inferior
Fascculo grcil
Fascculo cuneiforme
Tracto espinal del V par
Ncleo ambiguo
Tracto
espinocerebeloso
dorsal
Tracto
espinocerebeloso
ventral
Tracto corticoespinal
lateral
Decusacin
motora
Tracto
espinotalmico
Figura 30-3. Esquema de la va piramidal. En el nivel cerebral, se representa un corte frontal del hemisferio izquierdo a la altura
de la cpsula interna. El nivel troncoenceflico se representa en una visin longitudinal. El nivel inferior se representa en una
seccin transversal de la mdula espinal. La flecha negra horizontal seala un corte transversal del bulbo raqudeo a nivel de la
decusacin motora. El tracto corticoespinal se muestra en rojo, y el tracto corticobulbar, en azul.
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Ncleo oculomotor
Ncleo oculomotor
Ncleo rojo
Ncleo rojo
Lemnisco medial
Lemnisco medial
Ncleo lenticular
Ncleo lenticular
Brazo posterior de
la cpsulade
interna
Brazo posterior
la cpsula interna
Brazo anterior de la
cpsula interna
Brazo anterior
de la
cpsula interna
Sustancia negra
Sustancia negra
Tracto bulbotalmico
Tracto bulbotalmico
Oliva inferior
Oliva inferior
Pirmide
Pirmide
Tracto corticoespinal lateral
Tracto corticoespinal lateral
El
Tracto corticoespinal ventral
Tracto corticoespinal ventral
Figura 30-4. Vista del trayecto de la va piramidal en cortes a
distintos niveles del sistema nervioso: corte horizontal del ce
rebro que pasa por la cpsula interna, visin superior (A); cor
tes transversales por el mesencfalo (B), el puente (C), el bulbo
raqudeo (D) y la mdula espinal (E). El tracto corticoespinal se
representa en rojo, y el tracto corticonuclear, en azul. Obsrve
se que las fibras del tracto corticoespinal se organizan en lmi
nas de representacin somatotpica (v. explicacin en el texto).
Terminacin (Fig.30-6)
El tracto corticoespinal lateral termina haciendo sinapsis directa o indirectamente (a travs de interneuronas)
sobre las motoneuronas alfa y gamma de la parte lateral
del asta anterior de la mdula espinal (lmina IX), que
inervan los msculos distales de las extremidades.
Los axones del tracto corticoespinal ventral terminan
haciendo sinapsis, tambin de forma directa o a travs
de neuronas asociativas, sobre las motoneuronas alfa y
gamma de la parte medial del asta anterior (lmina IX),
que inervan la musculatura axial del tronco y los msculos
proximales de las extremidades.
Las interneuronas que median entre las fibras corticoespinales y las motoneuronas se sitan en la zona intermedia
de la mdula espinal, a nivel de las lminas VII y VIII de
Rexed. Hay neuronas de axn corto que establecen sinapsis
sobre motoneuronas del mismo segmento, y hay neuronas
de axn largo que difunden el impulso hasta motoneuronas de segmentos vecinos. En la mayora de los mamferos,
la mayor parte de los axones de la va piramidal conectan previamente con interneuronas; sin embargo, en los
primates y, especialmente, en el hombre, se incrementa
notablemente el nmero de conexiones directas con las
motoneuronas inferiores, siendo esto, posiblemente, un
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Parte medial
del asta anterior
Figura 30-6. Seccin transversal de la mdula espinal para mostrar la terminacin de los tractos corticoespinales lateral y ven
tral sobre las motoneuronas de las columnas lateral y medial, respectivamente. Las motoneuronas alfa se representan en rojo;
las motoneuronas gamma, en verde; y las interneuronas, en azul.
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REAS MOTORAS
Zonas de representacin del macizo craneofacial y vsceras cervicales
Ncleo motor
del trigmino
Facial superior
Ncleo motor
del facial
Facial inferior
Ncleo ambiguo
Figura 30-7. Esquema, sobre una proyeccin longitudinal del tronco del encfalo, del modo de terminacin del tracto corticonu
clear del lado izquierdo sobre los ncleos motores de los nervios craneales (con excepcin de los motores oculares). Obsrvense
los tipos de fibras (directas y cruzadas) y, especialmente, el modo de terminacin sobre el ncleo del facial.
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Es el resultado de la lesin de la neurona motora superior que integra la va piramidal. Generalmente, obedece a un
accidente vascular cerebral (hemorragia, trombo o mbolo) en algn punto del trayecto de la va piramidal. Si la lesin
es en la corteza cerebral, en la cpsula interna o en algn punto de la va por encima del cruzamiento bulbar, se produce
el siguiente cuadro clnico:
Parlisis o paresia de los msculos de las extremidades contralaterales (hemiplejia o hemiparesia). Afecta, preferente-
mente, a los msculos distales, mantenindose indemnes los msculos proximales y la musculatura del tronco por las
razones anteriormente expuestas.
Hipertona o espasticidad de los msculos afectados. Obedece a la prdida de inhibicin que ejerce la va piramidal
sobre el reflejo miottico, que se exacerba. En las extremidades superiores, la espasticidad es mayor en los msculos
flexores y, en las extremidades inferiores, lo es en los extensores. Por ello, los pacientes adoptan una actitud caracterstica con la extremidad superior flexionada y la inferior extendida. La dificultad de flexionar esta ltima provoca un
andar caracterstico denominado marcha de segador. El paciente avanza rozando el suelo con el pie y describiendo con
ste un semicrculo.
Supresin de los reflejos superficiales, como el reflejo abdominal (al frotar la piel del abdomen, se contraen los msculos
abdominales subyacentes) y el reflejo cremastrico (ascenso del testculo, por contraccin del cremster, al frotar la cara
interna del muslo).
Signo de Babinski. Es un reflejo plantar anormal muy caracterstico del sndrome piramidal. En un sujeto normal, el
dedo gordo del pie realiza flexin plantar cuando se estimula con un objeto duro el margen externo del pie. El reflejo
anormal consiste en la dorsiflexin del dedo grueso y separacin en abanico de los restantes. Debe tenerse en cuenta
que, en los nios menores de 18 meses, y debido a la falta de maduracin mielnica de la va piramidal, el signo de
Babinski es la respuesta normal ante la estimulacin de la planta del pie.
Si la lesin afecta al fascculo corticobulbar, generalmente, en la rodilla de la cpsula interna, hay parlisis de los
msculos faciales inferiores de la hemicara contralateral. Los msculos faciales superiores no se ven afectados, ya que
sus motoneuronas (mitad rostral del ncleo motor del facial) reciben fibras de ambos hemisferios. Por el contrario, en
las parlisis perifricas del facial resultan afectados todos los msculos de la hemicara ipsilateral.
Si la lesin se encuentra en la mdula espinal, se ve afectado el fascculo corticoespinal cruzado y la hemiplejia es del
mismo lado. Con todo, lo normal en la clnica es que resulten afectados los fascculos de los dos lados, producindose
una parlisis bilateral. Si el dao es a nivel cervical, se observa tetraplejia (parlisis de las cuatro extremidades) y, si es
a niveles ms bajos, aparece paraplejia (parlisis de las extremidades inferiores).
RESUMEN
Los movimientos voluntarios requieren la participacin
de la corteza motora del cerebro. En ella se localizan las
neuronas motoras superiores, que envan impulsos a las
motoneuronas inferiores, bien directamente a travs de la
va piramidal, o indirectamente mediante los sistemas de
control del tronco del encfalo (vas motoras indirectas,
Cap. 29). Gran parte de las reas motoras se encuentran
en el lbulo frontal. Hay un rea motora primaria y varias
reas motoras secundarias o programadoras.
El rea motora primaria (rea 4) ocupa el giro frontal as
cendente; es esencial para activar la musculatura y es,
por tanto, responsable de la ejecucin del movimiento.
Est organizada somatotpicamente (homnculo motor).
Las reas motoras programadoras se encargan de es
tablecer las estrategias o pautas motoras para realizar
adecuadamente el movimiento. El rea premotora (parte
lateral del rea 6) se sita por delante del rea primaria;
coordina los movimientos complejos y selecciona los pla
nes motores adecuados. El rea motora suplementaria
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rEsuMEn (continuacin)
zan (decusacin motora) y forman el tracto corticoespinal cruzado o lateral; el 20 % no se cruza y constituye el
tracto corticoespinal ventral. El tracto lateral desciende
por el cordn lateral de la mdula espinal del lado contra
rio y el ventral lo hace por el cordn anterior ipsilateral,
pero a medida que desciende se cruza por la comisura
blanca anterior. Los axones terminan sobre las motoneu
ronas del asta anterior (lmina IX). Los del tracto lateral
lo hacen en las motoneuronas que inervan los msculos
distales de las extremidades, y los del tracto ventral so
bre las motoneuronas que inervan la musculatura axial
y la proximal de las extremidades. Debido al cruzamiento
de los tractos, la musculatura distal de las extremidades
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