ABSTRAK Hipofisis
ABSTRAK Hipofisis
Al"
1982; Deman ada dan Goetz,
1987). Secara bersama-sama, temuan ini menunjukkan bahwa gonadotropin
memicu pematangan dengan merangsang sel-sel folikel untuk mensintesis ", 4 ~
steroid yang bekerja langsung pada oosit menyebabkan pematangan.
mediator sekunder dari pematangan oosit - hormon Maturationinducing (MIH)
Sejumlah penelitian telah dilakukan untuk menguji efek dari
berbagai steroid pada induksi pematangan oosit in vitro (lihat
ulasan, Jalabert, 1976; Iwamatsu, 1978; Fostier et al, 1983.;
Goetz, 1983; Nagahama et al, 1983.; Greeley et al., 1986; Canario
dan Scott, 1988; Trant dan Thomas, 1988). Di antara C18, C19,
dan C21 steroid diuji sejauh ini, steroid C21 selalu
dilaporkan memiliki maturatlon lebih kuat ~ merangsang aktivitas dari
Hormon dan gametogencsis injish 219
dua kelompok lainnya steroid. The MIH dari pagi lalu salmon adalah
dimurnikan dan ditandai dari media yang belum matang tapi fullgrown folliculated oosit telah
diinkubasi dengan sebagian dimurnikan
salmon gonadotropin (Nagahama dan Adachi, 1985). Di antara 20
Fraksi dipisahkan dengan fase terbalik cair kinerja tinggi
kromatografi, aktivitas pematangan-inducing hanya ditemukan di
satu fraksi yang memiliki waktu retensi bertepatan persis dengan
17a, 20B ~ dihidroksi ~ 4 ~ pregnen ~ 3 ~ satu (17 , 20B ~ DP). kemurnian dan
karakterisasi akhir dari fraksi aktif ini telah dikonfirmasi lebih lanjut
dengan kromatografi lapis tipis dan spektrometri massa dengan otentik
17a, 20B ~ DP. Plasma tingkat 17a, 20B ~ DP yang ditemukan menjadi tinggi
hanya dalam matang dan ovulasi Amago betina salmon dan sangat
rendah atau nondetectable (kurang dari 30 pg / ml) pada wanita selama
periode yang tersisa oftheir hidup (Young et al .. 1983a) .ltwas juga menemukan
bahwa di antara steroid diuji, 17 , 20B ~ DP adalah yang paling efektif
inducer dari GVBD di Amago salmon oosit postvitellogenic
(Nagahama et al., 1983). 17 , 20B ~ DP demikian diidentifikasi sebagai
alami MIH di Amago salmon (Nagahama, 1987a).
Furtherstudies dari laboratorium kami dan yang lain menunjukkan bahwa 17a, 20B ~
fungsi DP sebagai umum MIH ke beberapa ikan teleost lainnya
termasuk sebagian besar spesies dari salmonids (Jalabert, 1976; Goetz, 1983;
Yamauchi et at .. 1984; Canario dan Scott, 1988).
Baru-baru ini, 17a, 20B, 21 ~ trihidroksi ~ 4 ~ pregnen ~ 3 ~ satu (20B ~
S) telah diidentifikasi sebagai MIH alami dari Atlantik
croaker, ikan perciform laut (Trant et al .. 1986; Trant dan
Thomas, 1989a). dalam spesies ini, 20B ~ S ditemukan menjadi salah satu
paling steroid ampuh untuk mendorong GVBD in vitro (Trant dan Thomas,
1988). Paparan jatuh tempo folikel ovarium untuk HCG in vitro sangat
peningkatan produksi mereka 2GB.S, dengan seiring bertambahnya
tingkat pematangan oosit in vitro. Selanjutnya, in vitro produksi
dan tingkat plasma dari 17a, 20B ~ DP selama periode oosit
pematangan yang sangat Jow di spesies ini (Trant dan Thomas,
1989b). Hasil ini sangat mendukung hipotesis bahwa 20B ~ S adalah alami, MIH utama
dalam croaker Atlantic. Keterlibatan
20B-S di induksi pematangan oosit juga disarankan dalam
terkait erat spesies. tutul Seatrout, Cynoscion nebolusus
(Thomas dan Trant. 1989). Namun, 208-S tidak tampak
terlibat dalam induksi pematangan oosit di salmonids, karena
tidak ada bukti untuk kehadiran sejumlah besar ini
steroid dalam darah salmonids perempuan menjalani pematangan atau
ovulasi (Scott dan Canario, 1987).
17a, 20B-DP produksi
Menggunakan teknik inkubasi terisolasi salmonid folikel
persiapan mirip dengan yang digunakan untuk studi tentang folikular
produksi estradiol-178, tipe model dua sel telah diusulkan,
untuk pertama kalinya dalam vertebrata apapun, untuk produksi folikular
MIH. Dalam model ini, lapisan sel teka menghasilkan 17ahydroxyprogesterone yang
melintasi lamina basal dan
dikonversi ke 17a, 208-DP oleh lapisan sel granulosa mana
gonadotropin bertindak untuk meningkatkan aktivitas 208-hidroksisteroid
dehidrogenase (208-HSD), enzim kunci yang terlibat dalam
konversi 17a-hydroxyprogesteroneto 17a, 208-DP (Young et
al .. 1986; Nagahama, 1987a, b).
Langkah pertama ot efek merangsang gonadotropin di teka
Showing translation for The mRNA levels of P.450scc, 38.HSD, and P-450c17 are barely
detected in the follicles during the mid-vitellogenic stage, and abundant in follicles during the
post vitellogenic stage and oocyte maturation (Takahashi et al., 1993; Sakai et al.,
1992,1993). The P-450arom RNA transcripts are present in the ovary during active
vitellogenesis, but are absent in the ovary in the stage of oocyte maturation or in the ovary
containing postovulatory follicles (Tanaka et al., 1992b). These results are consistent with the
rapid decrease in aromatase activity in the granulosa cell layers during the postovulatory
period (Young et al.. 1983b). It is thus concluded that the ability of the granulosa cells to
produce estradiol-17B is regulated by the amount of the RNA transcripts present (Tanaka
etal., 1992b). Our preliminary results indicate that forskolin induced 17a,20B-DP production
is accompanied by a dramatic decrease in P-450arom mRNA levels by granulosa cells
isolated trom postvitellogenic follicles. A 2- to 3-fold increase in P-450scc and 3B-HSD
mRNAs and a slight decrease in P-450c17 mRNA are also observed during the forskolininduced 17a,20B-DP production (Tanaka and Nagahama, unpublished). Our preliminary
Northern hybridization analysis using the pig 20B-HSD cDNA as a probe has revealed that
20B-HSD mRNA transcripts are low in granulosa cells prior to oocyte maturation, but
markedly increased during natural and gonadotropin-induced oocyte maturation. Site of MIH
action Previous in vitro studies in fish have shown that the mechanism of action involved in
the steroid-stimulation of oocyte maturation has special characteristics not typical of the
classic steroid mechanism of action (Dettlaff and Skoblina, 1969; Jalabert, 1976; DeMan no
and Goetz, 1987). We also found that 17a,20B-DP is ineffective in inducing oocyte
maturation when microinjected into fully grown immature oocytes of goldfish, but was
effective when applied externally. Taken together, these in vitro results suggest that the site of
MIH action in inducing meiotic maturation in fish oocytes is at or near the oocyte surface.
More direct evidence for the existence of MIH receptors in oocyte plasma membranes has
been obtained by binding studies using labelled MIH. We have identified and characterized
specific binding of ['H)17a,20B-DP to plasma membranes prepared from defolliculated
oocytes of rainbow trout (Yoshikuni et al., 1993). Scatchard analysis reveals two different
binding sites: a high affinity binding site with a Kd at 18 nM and a 6max of 0.2 pmolesl mg
protein and a low affinity binding site with a Kd 01 0.5 ~M and a 6max of 1 pmolefmg
protein. Maneckjee et al. (1989) also reported 17a,20B-DP binding activity in the zona
radiata-oocyte membrane complex of rainbow trout and brook trout, Salvelinus fontinalis.
Recently, we also described a specific 17a,20B-DP receptor for 17a,20B-DP in the oocyte
cortices of the Japanese flounder, Paralichthys olibaceus (Yoshikuni et a/., unpublished). This
17a,20B-DP binding increases and reaches an equilibrium within 1 h. Scatchard analysis
reveals a single binding site with a Kd of 63 nM and a 6max of 25 fmoleslcortex. The
17a,20B-DP receptor is present in oocyte cortices from both postvitellogenic oocytes (500600 ~m in diameter) and ovulated eggs, but not in those from either mid-vitellogenic oocytes
(425-500 11m) or earlyvitellogenic oocytes 425 ~m). The binding 01 20B-S to plasma
membranes from the ovaries of spotted seatrout was also characterized (Patino and Thomas,
1990a). Scatchard analyses suggest a single class of high affinity (Kd, 1O~'oM), low.capacity
(1 0~13-1 0~12 molfg ovary) binding sites for 20-S. A specilic binding site for 20B-S exists
in plasma membranes from spotted seatrout ovaries (Palino and Thomas, 1990b). The
concentrations of 20B-S receptors in ovarian plasma membranes are three times higher in
seat rout undergoing oocyte Hormones and gametogencsis in fish 221 maturation than in
vitelJogenic females. This increase in receptor concentrations in fish collected during their
natural spawning cycle is similar to that previously observed in seatrout undergoing final
maturation following LHRH injections (Thomas and Patino, 1991). These observations
suggest that changes in the concentration of MIHreceptors in the ovaries are of physiological
importance during natural oocyte maturation. Similarly. a specific progesterone (a proposed
MIH of amphibian oocytes) receptor has been demonstrated on the surface of Xenopus
oocytes (Sadler and Maller, 1982). Taken together, these observations emphasize that the
action of maturation-inducing steroid on the oocyte is rather novel in the light of conventional
concept fhat steroids act through cytosolic or nuclear receptors. Clearly, further work is
evidence for the existence of MIH receptors in oocyte plasma membranes has been obtained
by binding studies using labelled MIH. We have identified and characterized specific binding
of ['H)17a,20B-DP to plasma membranes prepared from defolliculated oocytes of rainbow
trout (Yoshikuni et al., 1993). Scatchard analysis reveals two different binding sites: a high
affinity binding site with a Kd at 18 nM and a 6max of 0.2 pmolesl mg protein and a low
affinity binding site with a Kd 01 0.5 ~M and a 6max of 1 pmolefmg protein. Maneckjee et
al. (1989) also reported 17a,20B-DP binding activity in the zona radiata-oocyte membrane
complex of rainbow trout and brook trout, Salvelinus fontinalis. Recently, we also described a
specific 17a,20B-DP receptor for 17a,20B-DP in the oocyte cortices of the Japanese flounder,
Paralichthys olibaceus (Yoshikuni et a/., unpublished). This 17a,20B-DP binding increases
and reaches an equilibrium within 1 h. Scatchard analysis reveals a single binding site with a
Kd of 63 nM and a 6max of 25 fmoleslcortex. The 17a,20B-DP receptor is present in oocyte
cortices from both postvitellogenic oocytes (500-600 ~m in diameter) and ovulated eggs, but
not in those from either mid-vitellogenic oocytes (425-500 11m) or earlyvitellogenic oocytes
425 ~m). The binding 01 20B-S to plasma membranes from the ovaries of spotted seatrout
was also characterized (Patino and Thomas, 1990a). Scatchard analyses suggest a single class
of high affinity (Kd, 1O~'oM), low.capacity (1 0~13-1 0~12 molfg ovary) binding sites for
20-S. A specilic binding site for 20B-S exists in plasma membranes from spotted seatrout
ovaries (Palino and Thomas, 1990b). The concentrations of 20B-S receptors in ovarian
plasma membranes are three times higher in seat rout undergoing oocyte Hormones and
gametogencsis in fish 221 maturation than in vitelJogenic females. This increase in receptor
concentrations in fish collected during their natural spawning cycle is similar to that
previously observed in seatrout undergoing final maturation following LHRH injections
(Thomas and Patino, 1991). These observations suggest that changes in the concentration of
MIHreceptors in the ovaries are of physiological importance during natural oocyte
maturation. Similarly. a specific progesterone (a proposed MIH of amphibian oocytes)
receptor has been demonstrated on the surface of Xenopus oocytes (Sadler and Maller, 1982).
Taken together, these observations emphasize that the action of maturation-inducing steroid
on the oocyte is rather novel in the light of conventional concept fhat steroids act through
cytosolic or nuclear receptors. Clearly, further work is necessary to fully characterize steroid
receptors on oocyte membranes. Acquirement of oocytes to mature in response to hormonal
stimulation It has been reported that intralollicular oocytes 01 several teleosts develop the
ability to undergo GV6D in response to hormonal stimulation immediately priorto the final
oocyte maturation stage. For example, medaka follicles acquire the ability to undergo
maturation in response to gonadotropin 28 h before the expected time of spawning (Sakai et
al., 1987). In oocytes at kisu (Sillago japonica, Kobayashi et al.. 1988), dragonet
(Repomucenus beniteguri, Zhu et al.. 1989) and Atlantic croaker (Patino and Thomas,
1990b,c), there is a stage in which they can undergo oocyte maturation in vitro in response to
gonadotropin stimulation but not to MIH. However, these oocytes become sensitive to MIH if
exposed to gonadotropin in vitro. These results suggest that gonadotropin is responsible for
the induction of maturational competence of oocytes. Furthermore, HCG-induced
maturational competence was inhibited by cycloheximide and actinomycin 0 (Patino and
Thomas, 1990c). Thomas and Patino (1991) examined the relationship between 20B-S
receptor concentrations and the development of maturational competence using an ovarian
incubation system. Treatment of spotted seat rout ovarian follicles with gonadotropin causes a
two-fold increase in 20B-S receptor concentrations and, concomitantly, full-grown oocytes
acquire the ability to mature in response to 20B-S.ln contrast, 20B-S treatment does not
induce an increase in receptor concentrations or the development of oocyte maturational
competence. Similarly, in vitro treatment of Japanese flounder follicles with HCG also causes
a three-fold increase in 17a,20B-DP receptor concentrations. Moreover, this HCG-induced
MPF dari oosit matang pada ikan mas diinduksi GVBD saat
disuntikkan ke oosit Xenopus dan sebaliknya. Hal ini juga menunjukkan
sebelumnya bahwa ikan mas MPF diinduksi pematangan dewasa
oosit dari laut, Asterina pectinifera (Kishimoto, 1988).
Temuan ini konsisten dengan gagasan bahwa MPF mirip
antara vertebrata dan invertebrata (Kishimoto, 1988).
pemurnian MPF dan karakterisasi
Meskipun upaya di beberapa laboratorium, kemajuan dalam MPF
pemurnian telah sangat lambat sampai sangat baru-baru. terobosan
dalam pemurnian dicapai oleh Lohka et al. (1988), yang dimurnikan
XenopusMPF sekitar 3.000 kali lipat; fraksi MPF ini terkandung
dua protein dominan, dengan massa molekul relatif 34 dan
45 kDa, masing-masing. Mantan protein telah diidentifikasi sebagai
Xenopus homolog dari protein fisi ragi yang dikode oleh gen
(Cdc2 +), yang diperlukan forthe G2 / M transisi dalam siklus sel mitosis
(Gautier et al., 1988). Produk dari gen cdc2 + adalah 34 kDa
serine / treonin protein kinase, p34cdc2 ditunjuk orcdc2 kinase.
Komponen lain dari Xenopus MPF, protein 45 kDa, memiliki
diidentifikasi sebagai Xenopus B-tipe cyclin (Gautier et al., 1990).
Mirip MPF juga telah dimurnikan di laut (Labbe et al.,
1989a, b).
Kami baru-baru ini dimurnikan dan ditandai MPF (Yamashita et al.,
1992a) dan histon H1 kinase (Yamashita et al., 1992b) dari
1 OO, OOOxg supernatan dari hancur, natu, sekutu ovulasi, yang tidak dibuahi
Telur ikan mas menggunakan empat langkah kromatografi termasuk Q_
Sepharose Fast-Flow, P13 ' "" - afinitas Sepharose, Mono S, dan
Superose 12. aktivitas MPF dari berbagai fraksi selama pemurnian
ditentukan oleh Xenopus oosit uji injeksi mikro.
Analisis dengan SDS-gel poliakrilamid (PAGE) menunjukkan bahwa
kebanyakan fraksi aktif setelah Mono S berisi empat protein, dengan
massa molekul 33, 34, 46, dan 48 kDa. Ketika aktif
Fraksi setelah Mono S yang diterapkan untuk Superose 12, MPF dielusi sebagai
puncak tunggal dengan berat molekul yang jelas dari sekitar 100 kDa.
SDS-PAGE dari fraksi aktif setelah Superose 12 mengungkapkan
empat protein yang sama seperti yang diperoleh setelah Mono S, menunjukkan bahwa
protein ini membentuk kompleks (es) dari sekitar 100 kDa di asli mereka
bentuk. Persiapan akhir dimurnikan lebih dari 1, ODD kali lipat dengan
pemulihan sekitar 1%.
Disarankan dari perbandingan komponen
dimurnikan ikan mas MPF dengan orang-orang dari Xenopus MPF bahwa di antara empat
protein yang ditemukan dalam ikan mas MPF, protein the34-kDa, dan protein 46- dan 48-kDa
sesuai dengan cdc2 kinase dan cyclin B dari Xenopus
MPF, masing-masing. Untuk sepenuhnya ciri empat protein ini, kita
klon cDNA terisolasi encoding homolognya ikan MPF- terkait
protein, termasuk cdc2 kinase (Kajiura et al., 1993), Cdk2 kinase
(Hirai et al., 1992b), cyelin A (Katsu et al., Tidak dipublikasikan), dan cyclin
B (Hirai et al., 1992a) dari perpustakaan cDNA oosit ikan mas.
Monoclonalantibodies againstthe C-terminal urutan ikan mas
cdc2 kinase (Kajiura et al., 1993), hamparan unik 16 amino
asam (EGVPSTAIREISLLKE, disebut urutan PSTAIR) yang
Spermiation
Meskipun spermatozoa ikan di testis sudah selesai
dua divisi meiosis, mereka mungkin tidak subur. Sebagai contoh, salmonid
spermatozoa di testis yang imotil, dan memperoleh motilitas mereka
selama perjalanan melalui saluran sperma (Morisawa dan Morisawa,
1986). Selanjutnya, spermiation, yang merupakan prasyarat untuk sukses
fertilisasi, umumnya terjadi pada teleosts segera sebelum atau
selama pemijahan hasil period.The dijelaskan di atas menunjukkan kemungkinan keterlibatan
dari 17a, 20B-DP dalam proses, dari spermiation. Ini sangat
didukung oleh penelitian kami menunjukkan bahwa suntikan tunggal
gonadotropin untuk non-spermiating Amago salmon diinduksi dewasa sebelum waktunya
spermiation 1-2 bulan sebelum periode spermiation normal,
bersamaan-dengan peningkatan yang ditandai dalam kadar plasma dari 17c..t, 20BDP.
Demikian pula, dua suntikan berturut 17Cl, 20B-DP disebabkan
dewasa sebelum waktunya spermiation, tapi respon terhadap 17a, 20B-DP adalah dari
skala yang lebih kecil daripada gonadotropin. testosteron dan tidak pula
ll-ketotestosterone efektif (Ueda et al .. 1985). dianggap
togefher, hasil ini memberikan bukti yang menunjukkan 17a itu, 20BDP adalah mediator
steroid testis dari gonadotropin-diinduksi
spermiation di id salmon. Saran serupa juga telah
dibuat untuk ikan mas (Kobayashi et al., 1986).
sperma motilitas
Dalam ikan salmonid seperti masu salmon, Oncorhynchus masou,
sperma di testis dan saluran sperma tidak motil. Jika saluran sperma
sperma diencerkan dengan air segar, maka untuk pertama kalinya, mereka mendapatkan
motilitas. Jika testis sperma diencerkan dengan air segar, namun, mereka
tidak akan menjadi motil. Dengan demikian, dua proses yang terpisah yang terlibat
dalam induksi motilitas sperma pada id salmon. Salah satunya adalah akuisisi
kemampuan motil ketika bergeser dari testis ke saluran sperma, dan
lainnya adalah inisiasi motilitas bila diencerkan dengan air segar. Di awal musim kawin,
namun, sperma dari saluran sperma tidak
mendapatkan motilitas bahkan ketika mereka diencerkan dengan air tawar. Ini
karakteristik, yaitu periode di mana sperma menjadi
motil, membuat masu salmon sistem yang baik untuk mempelajari
mekanisme endokrinologis terlibat dalam akuisisi sperma
motilitas.
Efek dari dua suntikan intramuskular setiap hari berturut-turut
tiga hormon steroid pada perolehan motilitas sperma di masu
salmon selama musim kawin awal diperiksa (Miura et
al., 1991 b). Suntikan 17a, 20B-DP signifikan mengangkat
persentase sperma motil dan durasi motilitas sperma. Di
Sebaliknya, dua steroid lainnya menunjukkan tidak berpengaruh signifikan terhadap
motilitas sperma. efek stimulasi yang sama 17a, 20B-DP pada sperma
motilitas yang diamati pada belut Jepang (Miura ef al., 1991 e).
Hasil suggestthat 17a, 20 B-DP terlibat dalam akuisisi
motilitas sperma di masu salmon dan belut.
Wethen meneliti efek dari 17a, 20B-DP pada pengembangan
motilitas sperma in vitro. Dalam hal ini, saluran sperma imotil
spermatozoa tidak mengembangkan motilitas ketika mereka diinkubasi di
plasma mani buatan pada pH 7,4 yang mengandung berbagai dosis
17a, 20B-DP, menunjukkan 17a itu, 20B-DP tidak memiliki tindakan langsung pada
pengembangan motilitas sperma. Percobaan berikutnya adalah
dirancang untuk menentukan dampak dari suntikan hormon pada pH
plasma mani di saluran sperma, karena kami menemukan bahwa pH
plasma mani dari laki-laki masu salmon selama pembibitan awal
musim, ketika spermatozoa dalam saluran sperma masih imotil,
secara signifikan lebih rendah (pH 7,4-7,5) dibandingkan dengan saluran sperma
laki-laki selama musim kawin aktif (pH 8,5). Kedua SGA dan
17a, 20B-DP signifikan meningkatkan pH dari saluran sperma dari
7,4-8,0. Sebaliknya, suntikan ini tidak meningkatkan pH
testis. Baik 11-ketotestosterone atau suntikan testosteron
yang efektif dalam meningkatkan pH dari testis atau sperma saluran.
Secara kolektif, hasil ini menunjukkan bahwa aksi 17a, 20B-DP
pada akuisisi motilitas sperma dimediasi melalui peningkatan
pH dari saluran sperma.
Pada percobaan berikutnya. pengaruh pH pada akuisisi
motilitas sperma diselidiki. Ketika imotil spermatozoa
dikumpulkan dari testis diinkubasi dalam plasma mani buatan
dari berbagai pH, spermatozoa tersebut diperoleh kapasitas untuk motilitas
dalam plasma mani buatan pH lebih tinggi dari 7,8. Selanjutnya,
spermatozoa diinkubasi di kisaran pH 8,0-9,0, yang sama
pH kisaran af yang akuisisi motilitas sperma terjadi, memiliki
signifikan peningkatan kadar cAMP. Imotil testis spermatozoa
juga diperoleh motilitas ketika diinkubasi dengan dbcAMP, tapi tidak dengan
dbcGMP (Miura ef al., tidak dipublikasikan).
Secara bersama-sama, temuan yang dijelaskan di atas membawa kita untuk menyimpulkan
Berikut urutan untuk akuisisi motilitas sperma di masu
ikan salmon; gonadotropin merangsang testis untuk menginduksi produksi
dari 17a, 20B-DP, yang bertindak untuk meningkatkan pH saluran sperma, ini pada gilirannya
meningkatkan cAMP dalam sperma yang memungkinkan akuisisi motilitas sperma
(Gambar. 6).
Kesimpulan
Artikel ini menyajikan gambaran saat ini regulasi hormonal
gametogenesis pada teleosts. mediator steroid pertumbuhan oosit,
pematangan oosit, spermatogenesis, dan pematangan sperma memiliki
telah diidentifikasi dalam beberapa spesies teleost, khususnya di salmonids.
Dalam kedua perempuan dan laki-laki, pergeseran steroidogenik yang terjadi
segera sebelum oosit dan pematangan sperma tampaknya
langkah prasyarat untuk pertumbuhan sel-sel germinal untuk memasuki tahap akhir
pematangan. switch ini membutuhkan kompleks dan terintegrasi
jaringan regulasi gen yang melibatkan sel-kekhususan, hormonal
regulasi, dan pola perkembangan. pusat upaya kami saat ini
pada kloning dan sekuensing gen yang mengkode beberapa
enzim steroidogenik bertanggung jawab untuk estradiol-17B, 11-ketotestosterone dan 17a,
20B-DP biosintesis. Kami kemudian akan
menyelidiki bagaimana gonadotropin dan faktor lainnya bertindak atas gonad
sel somatik untuk menghidupkan dan mematikan ekspresi spesifik ini
gen pada waktu tertentu selama berbagai tahap gametogenesis.
mediator non-steroid lainnya yang mengatur gametogenesis ikan
juga telah ditentukan. Ini termasuk MPF (mediator