Otot retraktor bulbinya mengalami modifikasi sehingga tendon otot

tersebut membentuk membran nictitans. Pada spesies ini, gerakan membran

nictitans bukanlah kejadian lanjutan yang terjadi secara pasif akibat retraksi bola
mata, melainkan suatu proses tersendiri yang terjadi secara aktif.
Proses pengedipan mata merupakan hasil akhir dari beberapa gerakan otot.
Kelopak mata menutup akibat adanya aktivitas otot orbikularis okuli dan
pelepasan gaya penutupan pasif. Bola mata mengalami retraksi ke dalam orbita
akibat kontraksi otot-otot ekstraokular secara bersamaan dan kontraksi otot
retraktor bulbi yang menyebabkan membran nictitans menggeser kornea. Karena
aktivitas dan gerakan beberapa otot tersebut saling berhubungan, komponenkomponen yang terlibat dalam proses terjadinya kedipan mata dapat diperkirakan
secara akurat hanya dengan mengukur aksi atau gambaran elektromiogram (EMG)
salah satu dari beberapa otot-otot tersebut. Merupakan hal yang menguntungkan
untuk menggunakan proses pengedipan mata sebagai suatu sistem model dan
mengarah kepada salah satu aspek dari evolusi pengedipan mata.
Ikan Teleost menggunakan retraksi bola mata sebagai suatu refleks
proteksi sebagaimana mamalia menggunakan penutupan kelopak mata dan elevasi
membran nictitans untuk melindungi mata. Kelopak mata dapat berperan sebagai
suatu bentuk adaptasi untuk menjaga kelembaban kornea pada spesies-spesies
yang menghabiskan sebagian besar waktunya di atas permukaan air. Tampaknya,
sirkuit yang menghasilkan retraksi bola mata sebagai respon terhadap rangsangan
sensoris pada ikan ikut terlibat dalam mengendalikan motoneuron nervus fasialis
dan abducent accesorius yang menginervasi otot orbikularis okuli dan retraktor
bulbi. Sesuai dengan hipotesis ini, otot-otot ekstraokular memperlihatkan aktivitas

EMG yang sangat mirip dengan otot orbikularis okuli selama terjadinya
pengedipan mata. Selain itu, nervus trigeminus, yang merupakan premotor dari
motoneuron nervus abducent asesorius, juga menginervasi motoneuron nervus
fasialis. Dengan mengembangkan levator palpebrae dari otot ekstraokular rektus
superior memungkinkan kelopak mata bergerak secara efisien bersamaan dengan
gerakan mata vertikal melawan gaya penutupan pasif. Jadi, sistem kelopak mata
merupakan gabungan dari sistem pengaturan gerakan mata tonik dan refleks
perlindungan fasik.

Sirkuit refleks kedipan mata pada batang otak

Setidaknya, terdapat dua sirkuit paralel yang berperan untuk menghasilkan refleks
kedipan mata, yaitu sirkuit laten panjang dan pendek. Kedua sirkuit yang berbeda
ini menghasilkan komponen aktivitas motoneuron orbikularis okuli yang berbeda
dan memperlihatkan karakteristik fisiologis yang jelas berbeda. Sebagai contoh,
stimulasi dari cabang supraorbital nervus trigeminus mencetuskan suatu respon
laten yang pendek (Gambar 1A, R1) dan suatu respon laten yang panjang
(Gambar 1A, R2) pada motoneuron orbicularis oculi. Telah diketahui bahwa
perbedaan latensi ini tidak disebabkan oleh perbedaan pada kecepatan konduksi
afferent karena aktivasi dari ambang batas bawah afferent primer-A memiliki
kedua komponen refleks tersebut. Perbedaan tersebut terjadi akibat berbedanya
sirkuit yang menghasilkan kedua respon tersebut; respon R1 berasal dari subdivisi
kaudal dari kompleks trigeminus spinal, sedangkan R2 berasal dari segmen C 1
medula spinalis. Sirkuit laten pendek menghasilkan cetusan awal aktivitas
motoneuron orbicularis oculi (Gambar 1A, R1; Gambar 3, respon awal). Sirkuit

ini

diprogramkan

sehingga

stimulus

dengan

amplitudo

tertentu

dapat

menghasilkan suatu aktivitas motoneuron orbicularis oculi dengan besar tertentu.

Jika amplitudo stimulus ditingkatkan dengan durasi yang konstan, maka akan
dihasilkan respon yang lebih besar [dari sirkuit laten pendek walaupun
keseluruhan respon tersebut terjadi setelah stimulus selesai diberikan (Gambar
3A). Namun, sirkuit ini relatif tidak sensitif terhadap feedback sensoris. Sebagai
contoh, durasi stimulus yang meningkat dengan intensitas yang konstan tidak
akan menghasilkan perubahan amplitudo respon awal walaupun stimulus tersebut
berlangsung lebih lama daripada respon laten-pendek (Gambar 3B). Konfigurasi
minimum sirkuit laten pendek ini berbentuk trisinaptik, yang terdiri atas sebuah
saraf afferent sensoris primer, sebuah interneuron, dan sebuah motoneuron
orbicularis oculi. Sebaliknya, sirkuit laten panjang biasanya menghasilkan respon
yang lebih besar namun dengan masa latensi yang lebih lama dibandingkan
dengan sirkuit laten pendek (Gambar 1A, R2; Gambar 3, respon lambat). Sirkuit
laten panjang sensitif terhadap feedback sensoris dan mengatur kedipan mata agar
sesuai dengan parameter stimulus dan efek kedipan terhadap berkurangnya
stimulus. Dengan demikian, durasi stimulus yang semakin lama dengan amplitudo
yang konstan akan meningkatkan respon yang dihasilkan oleh sirkuit laten
panjang namun tidak mengubah respon sirkuit laten pendek secara signifikan
(Gambar 3B). Sebagian besar perubahan pada kedipan mata akibat proses adaptasi
yang terjadi selama perubahan kekuatan otot muncul sebagai modifikasi dari
sirkuit laten panjang ini. Demikian pula, sebagian besar penyakit dan obat-obatan
yang memodifikasi refleks kedipan berperan pada elemen sirkuit laten panjang.
Konfigurasi sirkuit ini sulit untuk dimengerti, namun sirkuit ini melibatkan

neuron-neuron pada formasio reticular dan juga menggunakan motoneuron

orbicularis oculi sebagaimana sirkuit laten pendek.

Gambar 3. A: Saat stimulus diberikan dalam durasi yang konstan selama 25 ms,
cahaya dengan 3 intensitas yang berbeda disinarkan ke arah mata. B:
Saat intensitas diberikan secara konstan sebesar 5 x 10 3/ft.L, cahaya
dengan 3 durasi yang berbeda disinarkan ke arah mata kelinci.
Masing-masing trace merupakan rata-rata dari 5 respon emg
orbicularis oculi.
Walaupun mungkin terlihat bahwa aspek yang paling penting dari proses
kedipan mata adalah eksitasi yang akan memulai sebuah kedipan, ternyata
sebaliknya, aspek yang paling penting dari proses ini justru adalah inhibisi.
Perhatikan apa yang terjadi selama mata berkedip. Saat kelopak mata mulai
menutup, angin berhembus melewati sela-sela bulu mata dan kelopak mata
kemudian menyusuri permukaan kornea. Karena setiap rangsangan ini akan
mencetuskan refleks kedipan, maka setiap kedipan harus menginisiasi suatu

periode refrakter yang akan mensupresi refleks kedipan tersebut (Gambar 4A).
Supresi eksitabilitas kedipan yang paling besar terjadi segera setelah mata
mengedip, kemudian berkurang secara bertahap dalam waktu 1 hingga 2 detik
(Gambar 4B). Penyakit yang memiliki manifestasi klinis berupa spasme
penutupan kelopak mata paling sering disebabkan oleh berkurangnya proses
inhibisi-diri (self-inhibition) kedipan dibandingkan dengan peningkatan eksitasi
terhadap sirkuit refleks kedipan. Jadi, alasan mengapa suatu kedipan mata tidak
menginisiasi rangkaian kaskade kedipan setelahnya adalah karena adanya inhibisidiri setelah masing-masing kedipan (Gambar 4B). Saat sistem saraf mengurangi
atau kehilangan inhibisi-diri ini, suatu kedipan saja akan dapat menghasilkan
spasme penutupan kelopak mata (Gambar 4C).

Gambar 4. Inhibisi-diri pada refleks kedipan manusia. A: menggambarkan 2

stimulus listrik yang identik terhadap cabang supraorbital nervus
trigeminus (, Stimulus SO) dengan interval interstimulus selama
500 ms yang mengurangi besarnya kedipan (lid pos) dan aktivitas
EMG orbicularis oculi (OOemg) sebagai respon terhadap stimulus
kedua, relatif terhadap stimulus pertama. B: Besar yang kedua,
komponen R2 uji coba dari aktivitas OOemg dibagi oleh besar yang
pertama, kondisi aktivitas R2, sebagai fungsi dari waktu antara
kondisi dan stimulus uji coba untuk 3 subjek manusia yang normal.

Bahkan pada pertama, aktivitas OOemg tetap berkurang. Masingmasing poin merupakan rata-rata dari minimal 5 kali uji coba. C:
Seorang pasien dengan spasme hemifasial yang kehilangan sebagian
besar inhibisi-diri kedipan matanya sehingga satu kedipan yang
disadari (voluntary) dapat menginisiasi spasme kedipan yang
mempertahankan kelopak mata tetap dalam keadaan tertutup. Lid
pos, posisi kelopak mata atas; lid vel, kecepatan kelopak mata atas.

Kedipan mata merupakan suatu sistem model yang sangat baik untuk
meneliti tentang pengaturan saraf terhadap gerakan. Mekanisme gerakan kelopak
mata dan pengaturan sarafnya lebih sederhana dan lebih mudah dimengerti
dibandingkan dengan sebagian besar sistem gerakan lainnya. Namun, kedipan
mata bukanlah suatu komponen yang remeh dari sistem aspek perilaku motorik.
Kedipan mata merupakan penanda dari suatu proses kognitif. Kedipan mata
memberikan pengetahuan yang cepat tentang perilaku motorik, dan pusat saraf
yang lebih tinggi memiliki kontrol yang signifikan terhadap proses pengedipan
mata. Dengan demikian, penelitian tentang mekanisme pengontrolan batang otak
terhadap proses pengedipan mata dapat memberikan wawasan baru tentang
bagaimana sistem saraf menginisiasi dan mengatur perilaku motorik.