A SUCESION ECOLOGICA COMO MODELO DE AUTOORGANIZACION ‘Discurso pronunciado por el EXCMO. SR. ’D. RAMON MARGALEF LOPEZ fen el acto de su recepcién como cacaddemico de Honor celebrado el 5 de Mayo de 1987. [Excmo. Sr Prosidento, Hustres Sres. Académicns, Sefioras y Seftoros: Antes de comenzar mi discurso:, quiero expresar mi agradecimiento a la ‘Academia Sevillana de Ciencias por la distincién inmerecida con que me honra, al hhaberme elegido como Académico de Honor e invitarme a prosentar mi disertacién fen este primer acto publico de Ia Academia, Con la esperanza de estar a la altura quo esta ocasién requiere, voy a presentar lo que constituye el nécleo de mis, ‘experiencias y reflexiones en torno a la sucesién ecolégica y le forma en que se organtza, Se abandona el cultivo de un campo. Hasta este momento, su vegetacién estaba bajo control y la influencia del hombre, de manera que el funcionamiento ‘del campo solo se podfa estudiar considerdndolo como una parte de un sistema mas amplio, en el que, de alguna manera, estaba integrado también el hombre. Ahora en el campo reclén abandonado se reanuda un proceso de autoorganizacién ‘que estuvo inhibido por mucho tiempo por el agricultor, Existe en la naturaleza un vvasto repertorio de especies que cubren todas las demandas y cuyas didsporas tienen una posibilidad de migracién y colonizacién proporcionada a lo que requieren los nuevos espacios “vacios” que van apareciendo en la superficie de Ia tierra. Progresivamente van aparociendo nuevas especies que no persisten, en general, més que unas pocas temporadas, y entonces otras toman el relevo, en un proceso de desarrollo gradual. Las especies persisten cada vez mas tiempo, a modida que su soporte aumenta, y gradualmente pasamos de una vegetacién herbécea a matorrales, arbustos y, fnalmente, a un bosque, con Inmigracion de especies locales de drboles. Por entonces han transcurrido quizé més de 50 aBios desde el abandono del campo. Durante todos estos cambios de la cubierta vegetal ‘més visible, han acompafiado cambios correlativos en la fauna y en la estructura ‘dol suelo. EL bosque se puede talar 0 quemar, pero después se reanuda la sucesién ecolégica, a partir del punto y de las condiciones en que haya quedado aquella rmancha de terreno, Lo més notorio de este cambio gradual ¢ histérico, que llamamos sucesién ecol6gica, es el cambio progresivo de lo que, con anticipacién, podemos ya | ropefoyere3, 1290]! BION,Avaden rllana de Ciencias - Memoria 1986 - 1.989 denominar ecosistema, en un sentido de mayor masa y de mayor complicacién, sta noctin de sucesién ecoldgica estuvo presente en la mente de los estudiosos de la vegetacion y dela geografia boténica, por lo menos desde la mitad del siglo pasado, y fue formalizada, principalmente por Clements en el primer tercio del presente. Fi ‘afasis de Clements le Hevé a comparar la sucesién del ecosistema con el desarrollo de un organismo; las posibles exagoraciones a que dié lugar esta analogia, facimente refutables, contribuyeron a una noto ria antipatfa de ciertas escuelas de ecélogos hacia la nocién de sucesion, de 1a que se ha resentido y aun se reciente en ciertos ‘medics. Tal actitud se explica también porque, en realidad, la naturaleza nos presenta ‘cambios en todos los sentdos y no una tendeneia general como laimplicita en la idea y ‘efinicin de sucesién. Sin embargo se puedo decir que estos cambios son de dos tipas, cambios graduales y lentos, controlados desde dentro del ecosistema, que corresponden a la sucesiin genuina, y cambios mds répidos, desastres o catdstrofes ‘omportan una desorganizacién. Estos son menos frecuentes, se manifestan aqui y allé, y operan con rapide; por esta razén el naturalista se impresiona més por la sucesién que va despacto, Un bosque necesita siglos para aleanzar un grado de complejidad avanzada; pero en pocos dias se puede quemar o talar. Pero esta asimetria es muy general. Un reloj, una obra de arte un edificio, Hevan cierto tiempo para construirse; pero se pueden destruir en un momento, Esta asimetria es més importante que la caracterizacion del proceso de suoesién, para situar los cambios que continuamente experimenta la blosfora dentro de un contexto més general Otro ejemplo de sucesién se relaciona mas con mi trabajo personal: la sucesion en el plancton, que se inicia después de una mezcla vertical, aumento de la turbulencia © ascensién del agua, procesos todos ellos que inyectan certa cantidad de elementos nutrtivs en la capa fétia e luminada, con una considerable degradacién de energia mecdnica. La importancia de la energia externa en colocar al sistema en un ‘nuevo punto de partda es evidente. Al disiparse gradualmente la energfa de mezcla 0 do alloramiento y estratifcarse y compartimentarse el agua, se sigue un desarrollo y diferenciacion de las comunidades de organismos que tiene todas las caracteristicas «que reviste la sucesin en terra que conduce al hesque. La tnica diferencia es que en. 1 agua los cambios son mucho més répides. Y se comprende, Ia vida de un alga del planeton es de uno a pocos dias; la de un arhol, de décadas por lo menos. Y esto est fn relacién con el condicionamiento de los respoctivos ambientes. Los procesos de entrada y disipacion de energia tubulenta en un Quido son répldos, y en unas pocas semanas se pueden seguir en el plancton sucesiones que son perfectamente ‘comparables con las que requleren siglos en el caso de un bosque. Ademés, en el plancton, es relativamente fécil estudiar pequefios salts hacia atrés, bajo el inl, pPongamos por caso, de unas rachas de viento que mezclan parcialmente el agua. Toda aceleracidn brusca en la entrada de energia externa genera una discontinuidad, un reforno més préximo al punto de partida de la carrera, En la tabla I se recogen algunas de las caracteristicas mas salientes que el estudio comparado permite reconocer como comunes a todas las sucesiones ecoldgicas, a las etapas lentas de cambio que, por muchas razanes, eonsideramos como modelos de autoorganizacin, 56 WNaLO s0peRoree Tupze :em9yo “uy ustquie so0epy : ON,complicacion, + estudiosos de siglo pasado, lel presente, EL el desarrollo de ‘gia, facilmente las de ecdlogos iente en ciertos ‘za nos presenta ita en la idea y ‘on de dos tpos, sistema, que es 0 catistrofes nifiestan aqui y ‘ona mas por la ar un grado de lar. Pero esta an elerto tiempo simetria es mis los cambios que vera, inal: la sucesion ‘aumento de la erta cantidad de ible degradacién al sistema en un ria de mezcla 0 im desarrollo y 's caractoristieas sreneia es que en lade un alga del sos. ¥ esto esté Los procesos de yen unas pocas porfectamente . Ademés, on el 's bajo el inj, ‘nte el agua, Toda ‘seontinuldad, un + salientes que ol ' las sucesiones fs, eonsideramos Ramin MargalefLipez SISTEMAS. La sueesién se puede considerar como el proceso de autoorganizacién que ‘experimenta un ecosistema, Ecosistema se refiere a nivel de organizacién: un ecosistema esté formado por individuos de muchas espectes bioldgicas que Interactian en el seno de una matriz fisica comin: un bosque, un plancion. La palabra ecosistema fue introducida en 1935, por Tansley, y su uso se difundié con bastante rapide y casl ya ha pasado al vocabulario comin. Su éxito se puede explicar, por lo menos, por dos razones: bers a los ecdlogos de su agonta on busca de unidades de referencia: ecosistema recuerda que lo nico interesante es el nivel ide organizacién y cada uno se puede construir a su gusto las asociaciones 0 manchas de la biosfera mas o menos homogéneas y mas 0 menos unidas funcionalmente, Por otra parte, ecosistema tiene cierta dignidad, al recordar la ‘woria general de sistemas ola toorfa de sistemas generales La noclén de sistema plantea nuevos problemas o requlere algunas aclaraciones en su aplicacién a sistemas ecoldgicos 0 ecosistemas. Un sistema esti formado por distintos componentes, entre los que existen acciones y reacciones, En virtud de semejantes relacianes las potencialidades que tiene, a priori, cada uno de Jos componentes, aparecen restringidas 0 limltadas cuando pasan a formar parte de un sistema, Desde este punto de vista, el t6pico tan ropetide de que un sistema ‘es mas que la suma do sus partes, seria discuible, ya que cada parte, por el hecho dde haberse unido al sistema, ha sido mermada en sus posibilidades, Un sistema no puede ser rigido; generalmente se supone que conserva clerta Aexibilidad interna; pero muchas vores esto no se dice, aunque es esencial. Silas relaciones fueran especificadas rigidamente tendriamos, en el lenguaje corriente, un objeto y no un sistema. La relatividad a escala grande y la cuantficacién a ‘eseala pequetia hace imposible la rigide de los sistemas naturales. ls ecosistemas estan formados por organismos que tienen determinada masa individual, ropresentando acumulaciones locales de materia y energia, que pueden introducir ‘ademés demoras de tlempo en las interacciones. Cada poblacién se comporta como ‘un componente en un conjunto de circultos cibernéticos recurrentes, positivos y rogativos. El signo de dichos circuitos restringe sus posibles combinaciones ‘mutuas, mas o menos reticuladas, en el seno del ecosistema. Una analogia tan buena como otra para precisar aquello a lo que me estoy rofiriendo es comparar a un tren con un grupo de automoviles sobre una carretera, Los coches que componen el tren estén unidos rigidamente; pero los automdviles ‘uardan las distancias a través de un complejo efecto de los eircultos recurrentes negativos que pasan por los respectivos conductores. Un sistema de este tipo facilmente genera ondas (en este caso de trfico) y un ecosistema seria comparable ‘61, Los ecosistemas retienen una flexibilidad interna que es del mismo tipo, La organizacién del ecosistema se refleja on una lista de todas las especies presentes, especiicando sus relativas abundancias y el tipo de las relaciones que 37 IWNAID 1opeopee upiquie 4200p: ON,Jas - Memoria 1.986 - 1.989 tunen a unas especies con otras. Fl ecosistema funciona y regula su compocién precisamente en funcién de dichas relaciones, que conducen a cierta proporcionalidad entre los componentes, si el sistema se mantiene. Por ejemplo, tal riimero de carnivoros en funcién del mimero de ratones, y estos, a su vez, relacionados con la producién de semillas, 0 de los elementos convenientes, por los ‘componentes vogetales del ecosistema, La riqueza 0 varledad de composicién del sistema se expresa por la diversidad, que no consiste simplemente en el niimero de especies, sino en alguna funcién que da también idea de la forma que toma la desigualdad en las ‘shundancias de unas @ otras, tal como sp manifesta muy blen si ordenamos los rimeros de los censos de individuos de cierto numero de especies, do la més ‘numerosa a la mds escasamente representada. En los eolectvos de baja dversidad, las abundancias eaen répidamente; en los ecosistemas de alta diversidad hay muchas especies y sus abundancias decrecen paulatinamente, 0 son menos desiguales. Un indice de diversidad apropiado es la entropfa de informactén de Shannon y Weaver, He ~ Epi log, pt, donde Ios valores P; son las probabilidades o ropresentaciones de cad tna de las especies componentes (E p, = 1). Este indice considera al ecosistema como un canal de comunicacién y Ia diversidad es la informacién media que lleva cada simbolo o cada individuo, mayor en un cecosistema més divers. [No todas las especies estén relacionadas en igual grado con todas las demés. La relacién entre las conexiones reales y las posibles (estas son siempre S ($-1V2 si S es el miimero do especies) se llama conectancia © conectividad. La conectancia relativa os mds bala st la diversidad es muy alta, 1o que se comprende fécilmente Por el contrario si hay pocas especies es més probable que casi todas las relaciones postbles entre ellas tengan efectividad de alguna manera ‘SISTEMAS FORMADOS POR COMPONENTES REPRODUCIBLES. Los ecosistemas pertenencen a una clase de sistemas que estin formados por subsistemas reprodueibles, es decir, por organismos que tlenen vida limitada y que se producen cada uno con arreglo a su especie, en el caso de los ecosistemas. Esta clase de sistema es muy importante y pueden consistir en elementos multiplicables ‘desde el exterior, como son los virus, los artefactos y las palabras, en los respectivos contextos. Fl sistema entero se puede considerar como un canal y sus componentes como los elementos del mensaje; pero el conjunto, el sistema de jerarquia superior, determina las proporciones entre las distintas especie, y es el funcionamiento del ecosistema el que, a su vez, influye sobre las proporciones ‘entre las abundancias o nimeros de las distntas especies que conviven, a la vez ‘que define las probabilidades de extincién de las especies o la probabilidad de que ‘sean aceptadas especies que pueden introdueirse viniendo de fuera, e incluso, las 58 HANAID s0peBope1e) Slrce :9iayo “um upiquim 1209] : HON,amin Margalef Lopez su compocién lucen a cierta Por ejemplo, tal ostos, a su vez, ‘enientes, por los expresa por la 5, sino en alguna gualdad en las si ordenamos los oeies, de la més "aja diversidad, \ diversidad bay 'e, © son menos » Informacion de probabilidades 0 = 1), Este indice diversidad os la 0, mayor en un todas las demés. ampre § ($-1V2 si 1. La eonectanela rende fécilmente, das las relaciones én formados por ida limitada y que ecosistemas, Esta ‘tos multiplicables palabras, en los no un canal y sus to, el sistema de ' especies, y es el Ins proporsones ‘obabilidad de que era, ¢ incluso, las probabilidades de evoluctén de las estirpes integradas en el sistema. De manera general, podriamos esperar encontrar regularidades que se refieren a la constructividad de la naturaleza, es decir, que el ensamblado distintos componentes y la autoorganizaciOn de los sitemas naturales seria, previsible en cierta medida. Parece que existen pocas leyes naturales y que estas, ‘mas bien tendrfan la forma de sefalar cosas que son imposibles; dos cosas no pueden estar simultdneamente en un mismo punto, una misma energia no se puede ‘usar dos veces seguidas exactamente de la misma manera, ete. Todas las leyes fsicas y, por tanto, éstas, se aplican a los ecosistemas, como sistemas materiales ‘que son, Pero es arriesgado comparar directamente entre si ecosistemas que tienen. distnta jerarqufa, cuando unos sistomas son competentes de sistemas a otro nivel Los organismos son sistemas, formados por eélulas o por otros componentes ebidamente dofinidos que interactian unos sobre otros y que consiguen ejemplos notabilisimos de autoorganizacién en el desarrollo de cada individuo, Los ‘cosistemas estén formados por organismos y su proceso de organizacién, la ‘sucesién ecoldgica, es, por tanto, muy diferente del crecimiento y desarrollo de un Individuo. Precisamente la metéfora usada por Clements al comparar la sucosi con el desarrollo de un superorganismo le ha sido reprochada desde entonces con, pedanteria inaudita. De manera que lo que se dice de un sistema no es automdticamente aplicable a otro sistema, especialmente si es de jerarquia diferonte. Esto vale muy especialmente en relaeién con sistemas sociales humanos, ‘aunque menos de lo que pudiera temerse, porque los sistomas sociales son parte o ‘un subconjunto de genuinos ecosistemas, [NO EXISTE EL EQUILIBRIO ECOLOGICO, TODO CAMBIA. Sin embargo, os ecosistemas comparten con los organismos una propiedad caractorstica, no sdlo de la vida, sino también de sistemas fisicos no vivos. No es posible considerar a un sistema, o a alguno de sus bloques o subsistemas constituyentes, como una méquina fja que tenga una relacién definible, constants y predecible entre las entradas y las salldas. Si se reflexiona, se comprenderé que no existe una méquina que de dos vueltas conseeutivas, No hay organismo que responda de manera idéntica a dos estimulos iguales presentados uno tras otro. Esta es le base de la autoorganizacion. Podemos decir quo una parte de la energia, degradada en cualquier interaccién en Ia que intervengan organismos deja alguna hhuella, que podemos llamar informacin, ste hecho evidente constituye una critica muy seria para la mayorfa de los ‘modelos mateméticos de ecosistemas, que consideran el sistema dividido en una serie de compartimentos y definen fujos entre ellos, gobernados por parémetros sencillos, a través de expresiones lineares o no lineares; pero aceptando una roversibilidad total en la forma habitual de expresién matemética, Pero la 59 PoE Beh Eg 2 8}‘Academia Seollona de Ciencias - Memoria 1.986 - 1989 irroversibilidad es Ia esencia de la autoorganizacién. Y si los organtsmos tienen alguna caracteristica que los define y diferencia de méquinas y artefactos, es que en los organismos todo es memoria. El antes y el después son asimétricos en los organismos y en los ecosistomas. Esto se armoniza con la variacién gradual de las probabilidades de acceso de las especies a un sistema que se organiza, también de la varlacién en las probabilidades de evolucién, de seleccionar las variantes que se producen, por la competencia, rechazo o aceptacién de los genotipas que penetran de fuera o se generan en el ecosistema. La acumulacién de historia, la irreversibilidad de los ‘cambios observados, en estos casos, no parece requerlr més discusién, Resulta muy sugerente comparar propledades globales o sindpticas de los ecosistemas, ce una parte al comienzo de un proceso de sucesién, por ejemplo, poco después de la tala de un bosque o de la mezcla vertical de las aguas, y, de otra Parte, en una etapa histéricamente més avanzada, cuando ha experimentado un considerable desarrollo histérieo, que vemos como Irrepetible en sus detalles. Esta ‘omparacidn se establece entre una etapa plonera y una etapa tardia de cualquier sistema que manifieste las tendencias expresadas en la tabla I. De las rogularidades que se enuncian en dicha tabla, reo que la mas importante es la 3, 0 sea, Ia disminucién de la energfa cambiada por unidad de biomasa -o de informacién- conservada, porque ofrece un buen puente de conexién con el funcionamiento de sistemas termodinémicos abiertos y fuera de equiibrio, a los que serian asimilables tanto los organismos como los ecosistemas. En situaciones iniciales, con disponibilidad de recursos energétcos, tanto si se trata de un caldo do cultivo para bacterias, o del ejemplo més prosaico y directo de una boiiiga de vaca en un prado de montalia, la sucesién se inicia con una etapa relativamente despilfarradora, en la que parece que Ia meta seria la mayor produecién de trabajo ‘ecolégico 0 biolégico y, con ello, el més répido aumento de la entropia. Al seguir el proceso de autoorganizacién que asi se genera y complica por la posible invasion do otras especies, y atin por la reaccién natural de unas pocas especies a la limitacién creciente de recursos, se establece una competencia. No triunfan las especies que degradan mas répidamente, sino las que compiten siguiendo un principio de mayor parsimonia, da mayor aguante, de mantenimiento de una >iomasa que ocupa el espacio y lo hace con el menor gasto posible de energta. Los ‘organismos entran a saco y al principio dominan los genotipos que maximan el twabajo. A veces se insinia que esta seré la rogla general, lo cual es muy discuttble AA final, el sistema se clerra sobre sf mismo, sumenta la complicacién y, si hay alguna regularidad clara, esta es siempre la tendencia a minimizar el flujo & cambio de energia en relacién con la informacion acumulada, que se us 0 permanece latente, y esta secuencia de funciones es la caracteristica més importante de la sucesién ecol6gica y, sin duda, de la autoorganizacién en general Patten, en un trabajo no muy eitado (1961) hace notar que estos tipos de cambio ocurren como si la Informacién se usara para cerrar el paso a més Informacicn, 60 NINAID topesopereD Lepze :owoyo “umn pyquae 2984] : MONlos organismos tienen tas y artofactos, es que 28 y en los ecosistemas, Aades de acceso de las Ia variacién en las 4e Se producen, por la enetran de fuera 0 se irreversibilidad de los aiscusién, 8 0 sindpticas de los ucesin, por ejemplo, 4 las aguas, y, de otra ‘ha experimentado un Pen sus detalles, Esta 28 tardia de cualquier 1 Ta tabla 1. De las 5 importante es la 3,0 @ de biomasa -o de de conexién con ef 8 de equilibrio, a los femas. Bn situaciones: se trata de un caldo 0 de una bofiga de etapa relativamente ‘roduccién de trabajo ntropia, Al seguir et + la posible invasién Bocas especies a la sia. No triunfan las apiten siguiendo un atenimiento de una sible de energia. Los "0s que maximan el ales muy discutible. plicacion y, st hay hinimizar el Nujo 0 ‘ada, que se usa o racteristica més ‘zacién on general ue estos tipos de rar el paso a més - amin Margalef Lopez En otras palabras, el ecosistema que ha avanzado mucho por la via de la sucesién -o la personas que ha vivido mucho tiempo - ha “aprendido" toda lo que es necesario para sobrevivir en su entorno, se ha cerrado sobre si mismo, y puede permitirse el lujo de cortar el paso a nueva informacién que, en su mayor parte, ya seré irrevelante, Todo proceso de organizacién, tanto en la sucesién ecoldgica como on el desarrollo de la personalidad, conduce a la construccién de un sistema interno de relaclones, que permite reflear o no absorber nueva informacién que serfa asequible. No construinos un mundo interior que coincide o no con el exterior; pero poco importante si, por otro lado, somos poderosos para conseguir protegernos de cambios de dicho mundo externo, o las actividades de otros nos lo conslenten, Esto tipo de rolaciones, referido a la personalidad, se sitda dentro del mismo modelo de recepcién de informacién y reaccién a la misma que es aplicable a cualquier sistema vivo en general, incluso a un ecosistema. Sila supervivencia se hace independiente de la respuesta, por estar garantizada por otros recursos (a sociedad, por ejemplo), lo que antes funcionaba como canal transmisor de un mensaje pasa a ser, hablando figurativamente, un bucle que se convierte en un anillo independiente, cuya significacién solo hace referencia a s{ mismo. De esta forma, el lenguaje, de su funcidn de portador de informacién en la comunicacidn ‘ire individuos, se convierte en simple juego Independiente del significado que el Jenguaje ten‘a o tiene como elemento necesario de una interaccién inmediata, En su nueva fmcidn, el lenguaje presupone un metalenguaje. Afortunadamente, los sistemas vivos siguen dependientes de un substrato material; en otras palabras, el poeta debe comer, y tal limitacién que a alguien lo pudiera parecer indoseable, encierra, a mi modo de ver a promesa de que la creacién eontinia, A nivel de los ecosistemas, el cerrarse en torno a un mundo temporalmente estable encierra peligros. Ecosistemas que han alcanzado una organizacién prodigiosa sogin cierta lines, resullan ser sumamente frdgiles cuando se enfrentan om agentes nuevos, alos que se habien adaptado en el curso de su integracidn, La selva tropical hiimeda es muy frégil ante el hacha y el fuego, pues el hombre no habia estado presente durante el proceso de integracién de dicha selva como ‘cosistema. Ain en estas condiciones cierto tipas de selva no estan inermes, como ocurre con Amazonia, cuyos sistemas de reciclado muy regulado son sustanclalmente pobres en recursos para vortebrados en general y para el hombre en particular. La verdadera amenaza proviene del hombre que dispone de una ‘wenologia y de Ia capacidad de transportar horizontalmente fuentes de energia exosomitica Fl espectro continuo de perturbaciones imprevisibles -desde dentro de los ecosistomas- a que estd sometido la Tierra, obliga a retornos continuos en la Sucesidn y ofrece, de manera cast ininterrumpida, oportunidades para la evolucién, ‘ mayor o menor escala. Han existido cambios muy importantes, que se supone fueron ocasionados por ehoques con planetoides o grandes meteoritas, como el que separa Ia era Mesozoica de la Terciaria; otros menores, representados por las a es VINNAID sopeaoyeIeD osm) sizbze :omayo wn Tosorey upiquaes 290] : oN iAcademia Sevillana de Cincias Memoria 1,986 - 1.989 1s 0 la lenta deriva de placas continentales, més las periodicidades astronémicas de ritmo més corto, que los organismos pueden internalizar, en funcién de su longevidad individual. Los individuos duran poco, las especies duran algo més, s6lo a biosfora entera subsiste al absorber el espectro entero de cambio La Mexibilidad del sistema guarda relaci6n con el tamafio del sistema, y Ia vida flimitada no le va ala rlativarigidez del individuo, _DE PROCESOS DINAMICOS A CONEIGURACIONES INFINITAMENTE VARIADAS. La comparacin de las primeras etapas de una sucesién con las etapas tardias conduce a conclusiones que pueden ser aplicables a gran niimero de sistemas, y ain 2 todos los sistemas, y no solo a ecosistemas. Si tomamos, como referencia, el plancton, las primeras etapas se caracterizan por una produccién elovada, y nos aparecen como procesos dindmicos gobernados o forzados por onergias no controlables por el sistema de referencia. Hasta cierto punto, el plancton se puede comparar con una nube, que es la forma visible de un proceso de condensacién y cevaporacion, hecho visible dentro de cierto entorno. En el plancton también, los limites de las manchas o enjambres y su aspecto general interno, su composielén, varfan menes que su dinamismo, Hacia las etapas avanzadas o finales de In sucesién han perdido mucha actividad las entradas energéticas del exterior, que mantenfan una clerta unidad, aunque sélo fuera por mezela intonsa do los components y, en su hugar, tenemos una ‘imagen de mucho detallo y hasta de confusin, con una gran heterogeneidad espacial (que resulta difet!describir de manera abrevlada. EI sistema entero se ha movido hacia un dominio de baja energia, de poca vivacdad, como si fuera a desmigajarse en tun gran niimero de pequefias manchas o atin sistemas Inconexos, sin que nos sea {il hacernos una idea del motivo 0 “pattern” general y, atin menos, el describitlo, Consideraciones do este tipo no son meramente espectulativas nl tienen solo et interés que se califica de académico de manera peyorativa, més poseen también considerable interés préctico. En el estudio estadistico de la composicién de las comunidades de organismos, pueden ser sustanclalmente diferentes los problemas que plantean las etapas inciales y las tapas finales o muy maduras. La diversidad y, principalmente, los espectros de diversidad son diferentes: al principio las sreas equeflas pueden contener muchas especies, pero manchas préximas son de santo, por la intensa mezcla general; al vérmino de la sucesién se ve ‘que no se puede ampliar Ja superficie de muestreo sin aBadir més especies y enriquecer el motivo o dseiio del conjunto. La exploracién de un ecosistema de estas \dimas caractoristicas es comparable a Ia percepeién de lo que lamamos una obra de arte, de una sinfonia, por ejemplo, donde cont ‘se introducen nuevos mazo cuyas lineas generales vamos intuyendo progresivamente, 62 INNAID s0pefopee) (quiey s290F] : BION,las periodicidades on Internalizar, en las especies duran entero de cambio, sistema, y la vida ne VARIADAS. nas etapas tardias > de sistemas, y ain sin elevada, y nos 5 por energias no 'plancton se puede de condensacién y imeton también, los 10, su composi fan perdido mucha una clerta unidad, ‘ugar, tenemos una rogeneldad espacial ntero se ha movido ‘a desmigajarse en 9s, sin quo nos sea 0s, el describielo, vas ni tienen solo el vs poseen también ‘composicién de las ones los problemas ras. La diversidad y, principio las dreas, 5 prdximas son de de la sucesién se ve tir mas especies y ecosistema de estas Mamamos una obra Introducen nuevos vamos intuyendo i i Ramén Morgalef Lopez Evidentemente, en las primeras etapas de la sucesién tenemos alguna idea de las fuerzas que controlan el sistems, y podemos proponer algin modelo que relacione procesos en el ecosistema com la accin de dichas fuerzas externas y, en ‘menor grado, con posibles interaccfones entre eomponentes que, por otra parte, estén todos sometidos a las mismas fueraas externas, Pero hacia las etapas finales, cuando la organizacién tiene mucha inercia y queda poca energia libre para el cambio, resulta mas dificil proponer explicaciones satisfactorias desde el punto de vista fisico. Hay que recurrir a explicaciones de tipo histérico y tratar de probar que las cosas han ocurrido de una forma y no de otra, invocando a diferentes modalidades de la seleccién natural, operando sobre los componentes reproducibles del ecosistema, o sea, sobre ios individuos de las diferentes especies, Pero la gran complejidad y la indeterminaciém aparente en una fraccién de las relaciones, hace que las explicaciones a este nivel, con lenar mucha literatura, resultan en su mayor parte poco convineentes. La velocidad con que una especie se multiplica y ocupa el espacio es muy importante en las primeras etapas de la sucesién y se puede relacionar inmediatamente con la energia o los recursos Aisponibles. El que un animal tenga cuornos o no les tenga, 0 que sea verde, 0 rojo, 0 listado, puede tener interés en el dominio poco energético de la sucesién avanzada; pero las explicaciones ad hoc que se ofrecen conservan siempre el cardcter de historias que se cuentan, y que pueden ser o no ciertas, Volviendo al ejemplo del plancton y mas precisamente del Mtoplancton, es posible introducir el espacio en la formulacién tradicional de Volterra, por ast decirio a través de la puerta trasera, consiguiendo un modelo matemétleo que ya no da vueltas sin cesar describiendo una situacién que se repite indefinidamente, sino que incluye una tendencia fatal al cambio. Dicha tendencia se manifesta, por lo menos, en dos aspectos, en una degradacin progresiva de la energia externa turbulenta y en una progresiva sogregacién o separacién de los elementos que pueden reaccionar (por ejemplo: organismos, lz y nutrimiento), Clertamente, toda sucesidn se puede entender en estos términos: la organizacién se mantiene porque hha aprendido a poner el fuego lejos de la pélvora y esto puede ocurrir porque 1a energta que fuerza la mozcla ha descendido a linites tolerable. Las nuevas expresiones cuantitativas a que se lega, por desgracia suelen ser ‘poco utiizables en la préctiea, porque requleren datos que no se tienen 0 que no ‘cuidamos de averiguat. Asi, por ejemplo, las magnitudes més importantes han de tener expresidn espectral, es decir, tener valores que son funcién del espacio al que se refferen, tanto la turbulencia como el grado de paralelismo o covariancia entre las distribuciones de las especies y los diferentes factores de produccién. El espacio no puede olvidarse, como escenario donde una rica organizacién se desarrolla y ddspliega sus actividades, especialmente hacia las etapas finales de la sucesisn, En las etapas iniciales es relativamente fécll percibir la relacién entre la energia disponible y el trabajo que realiza en aproximar reactantes y regular, asf, ‘1 fujo de energia endosomética y la produccién, y no necesitamos ir més alld, Porque aceptamos que en ol seno del ecosistema, considerado como un reactor, 6 AID sopeopeeD, WAN: Ddooioy upiqure x90 : BION, | osm) sturce comayo amyAcademia Selina de Conca - Memoria 1.986 1.989 ‘existe una mezcla intensa, cuya configuracién, es decir, la posicion precisa de cada tuno de los componentes en el espacio, careco de interés, Lo vemos y describimos como un proceso. Pero hacia las etapas finales, la actividad més intensa ha pasado ‘ya y no podemos sutraernos a la fascinaeién del detalle, del “pattern”. Muchas veces no podemos seguir el proceso genorador o legamos tarde, como en la selva hhimeda tropical o el arrecifo de coral, y entonces el “pattern”, el estilo, la estructura de la redundancia, resultan obsesivos. Podemos inquirir hasta que punto se puede dedueir algo concerniente al proceso generador, a través del estudio del “pattern”, Es como, a partir de un paquete de cartas barajadas, reconstruir"los pasos que ha seguido la mezcla. Este tema es particularmente interesante en el estudio del plancton, a partir de ‘transecciones, o muestras tomadas sucesivamente sequin el rumbo del barco, cuyo estudio integrado ha de ser compatible con alguna hipétesis que podamos formmilar fen relacién con las distribuciones tridimensionales. La proximidad en el espacio implica siempre una mayor probabilidad de interaccién, que resulta en ‘istribuciones estadisticas que son de contagio, o que recuerdan a las que resultan del movimiento browniano, COMPLENDAD. La comparacién entre etapas tempranas y etapas tardfas en cualquier sucesién ecoldgica tiene analogias en estados comparables en otros sitemas. En lunos casos se puede tratar de fonémenos equivalentes; en otros, no se puede hhablar més que de analogies, con los riesgos inherentes, En la tabla 2 se dan dos lists, la de la izquierda se corresponderfa con las etapas inicales de la sucesién ecolégica, la lista de la dorecha tiene una mejor correspondencia con la situacién que se observa en una etapa avanzada o madura de la sucesién. Se trata en parte de analogias, de situaciones 0 conceptos que sugieren a otros, de manera encadenada, de manera que la lista esté prolongada quizé exagerada e {njustficadamente; pero, por otra parte, se podria sugerir continuarla eon otros \érminos. Se trata, en todo caso, de palabras y conceptos que, de alguna manera, permiten establecer una correspondoneia con un problema especitico de la sucesiin ecolégica, Cualquiera puede continuar esta doble lista de manera més o ‘menos satisfactoria, con lo cual queda claro que, de una parte, se reconoce un proceso gonerativo de las situaciones (izquierda), que no aparecen de manera inesperada o arbitraria, y, de otra parte, lo que podemos considerar como un producto final, en cuya generacién se ha inmiscuido clerta dosis de lo que se puede Considerar como indeterminacién, de manera que se lega a situaciones que son réeticamente irrepetibles y, es més, sltuaciones que, en su expresién espacial 4 JWNAID s0peFopee Leece :99q9 “un, igure, s200F : BION,Dosicién precisa de cada Lo vemos y describimos ‘més intensa ha pasado + del “pattern”. Muchas tarde, como en la selva “pattern”, el estilo, Ia apenas tienen segmentos congruentes o superponibles. Por supuesto, no deseo entrar en discusién alguna sobre el significado de esta indetorminacién, ni sobre ol determinism o indeterminismo fisico y metafisco, que no es necesarie. para precsar el problems de manera elemental y en relacén con las stuaciones que la naturaleza nos ofrece. Estas situaciones no son exelusivas del mundo de lo vsient, ‘ensemos en la superficie de cualquier planeta, en la superficie del mar en un mar do mubes, en la estructura de las aris y de los deidos hiimcos, ee. Sin embargo, ‘os llaman més la ateneién y nos parecen més irreducibles dentro del dominio ie la vida y de sus producciones; en estos casos siempee nos damos euenta de que sxise un relleno histrio, que impide que la descrpcién del proceso so pueda extender hasta dar razén del nimero infinito de pequefias variantes que son postbles. _ Es lita la sospecha y la preocuipacién que tales configuraciones més 0 ‘menos neutras pueden encerrarse novedades en potencia. En fisiea se puede pensar on eoheroncias y sinergismos, aunque resulta poco probable que, por elemplo, bogando sobre ls aguas, los remolinos cada vez menores en quo se dsipa 1a energia que hemos comunicado a los remos, se organicen para producit ba efecto macroseépico apreciable. Pero en bilogia es obvlo que en esta dren de poca fenergia se pueden generar importantes novedades evolutivas, y mucho mds ea resin de seloccidn naturales baja, Parece ser una norma general en tod proceso de onganizaciin que, al dsiparse el {mpetu inicial, cortamos la conexin on of exterior de donde procede la energia, y vamos a extraviarnos en un dominio de {opografia indefinida, fascinante para explorar en su calidad de obra de aste natural, pero diffll de interpretar en los términos a que nos tiene acostumbrades | ciencia Si damos de la complejidad una descripcién operativa, en funcidn de la Jongitud de la descripcién que pide una situacién determinad, es natural quo al sin. Se trata en parte pasar del proceso generador al “pattern” final, la longitud de la deseripeién ‘otros, de manera | necesaria J, por tanto, la complejidad, sogtin el eriterio mencionado, se van quiz exageradae | ‘largando indofinidamente. ontinuarla con otros 20, do alguna manera, ema especifico de la ista de manera més o arte, se reconoce un aparecen de manera ir algo concerniente al 8 como, a partir de un soguido la mezela. Este Plancton, a partir de | rumbo del bareo, euyo § que podamos formular ximidad en el espacio veién, que resulta en rian a las quo resultan tardias on cualquier en otros sitemas. En fn otros, no se puede va tabla 2 se dan dos niciales de la sucesién encia con la situacin ‘RELACIONES ENTRE SISTEMAS. En 1963 habfa propuesto algunas notas que caracterizan a sistemas ‘onsiderar como un explotadores 0 directores y explotados o dirigios, respectivamente, cuando estin sis de lo que se puede acoplados y podemos indentificarios a uno y a otro lado de lo que es una interfase 2 situaciones que som activa de separacién. Este tipo de acoplaimiento os comiin en organismos y en 1 expresién espacial, ceosisiemas (abla 3) Se puede establecer una corraspondencia entre este tipo de 65 —i___ 2AVINNAD 2o0peFopReD osorey upiqures 29904 : ony MEosn) ciepze samuoy9 “wy‘Academia Sevillana de Ciencias - Memoria 1.986 1.989 comtrastey la distincién anterior entre etapas iniciales y tapas finales, en el sentido que las primeras fases, con més enorgfa, suelen ser a la vez la més explotadas, mientras que las etapas terminales, representando una situacién indefinida de poca ‘energfa, suelen tener funcién directive. sta situaci6n puede parecer paradgjca, si no se plensa en la capacidad directiva de la informacién acumulada en la situacién compleja. Existe una versién temporal de esta misma rolaci6n: la situacion presente do un sistema que se est autoorganizando nutre ala situaci6n futura, mas compleja ¥ aparentemente més confusa, Repito que In superioridad de las etapas finales, cya estructura es, de grano més fino, no estonrla dispontbilidad de energia, sino cn Ja informacién ‘Todo esto plantea el problema de encontrar la forma més adecuada de estimar la informacién biolégiea, pero esto es otro tema. A nivel del ecosistem considerado como canal de comunicacién -hacia el futuro- la distribucién de los individuos en especies, la Iamada diversidad, puede ser un primer Indicio. Con la sucesién Ia diversidad suele aumentar, pero més soguramente varia de manera caracteristica el espectro de diversidad. AI mismo tiempo, la conectividad relativa, que mide el nimero de interacciones realizadas en comparacién con las {nteracclones posibles, va disminuyendo. En la sucesién se van afadiendo muchas ‘especies; pero las nuevas no conectan con muchas de las ya presentes, sino cada ver menos, ocupando huequecitos en la estructura del ecosistema, con poca conexién con el resto, Que esto debe ser asi es claro, aunque no es proplamente tema del que deseo ocuparme aquf, pues un sistema muy coneentrado es rigido y no puede sobrevivir a pequedas perturbaciones, mientras que un sistema conectado demasiado débilmento, se disgrega con faclidad en sistemas parciales. De esta forma, el sistema explotado aparoce mas rico en eonexiones internas, que penniten clerta regulacién, mientras que el sistema acoplado explotador presenta arborizaciones muy rleas, més bien que una red continua, que permiten anticipar tuna forma distinta de estabilidad y de control. Al fin y al cabo. nuestro sistema nervioso tiene en sus centros superiores la forma més de arborizaciones que de red. Por otra parte, sabemos que el cortar conexiones posibles conduco al desarrollo de una jerarquia. De manera que es de suponer que en el ecosistema existen relaciones, hasta ahora no bien exploradas, entre conectividad y jerarqu Por ells, las poreiones menos conectadas relativamente y con ms claro desarrollo de jerarqufa, no sélo contienen més informacién, sino que pueden ir aumenténdola com relativa facilidad. Todo ello es pagado por la energia disipada en el ecosistema cexplotado o en las partes relativamente mas explotadas -donde los organismos funcionan como vélvulas muy abiertas, que dejan fluir mucha energia- de un mismo ecosistema, o de un ecosistema en el que la distribucién do los componentes ‘en el espacio no permite distinguir entre subsistemas explotados y subsistemas explotadores, por ser los dos superpuestos. 66 TWNAID topesoyere Loree :919N] “UN upiquie 39001 : HON,finales, en el sentido la més explotadas, 5m indefinida de poca arecer paradéjica, st Ulada en la situacién, la situacién presente Tutura, mas compleja le las etapas finales, idad de energia, sino a més adecuada de aivel del ecosistema, « distribucién de los ier indicio. Con la te varia de manera ‘onectividad relative, nparacién con las 1 afiadiendo muchas Dresentes, sino cada sistema, con poca "no es propiamente ceentrado es rigido y as quo un sistema 1 sistemas parcales, ones internas, que cexplotador presenta » permiten anticipar bo, nuestro sistema Dorizaciones que de osibles conduce al te en el ecosistema btividad y jerarqui. ns claro desarrollo len ir aumentindola ida en el ecosistema nde los organisms cha energia- de un de los componentes dos y subsistemas, a Ramin Margalef Lives CARACTER REPRESIVO DE LOS SISTEMAS. En un aspecto muy interesante al que slo me referiré muy brevemente, porque me he ocupado de 61 recientemente, y también ha sido tratado por Conrad. tun sistema formado por elementos reproducibles eapaces de evolucionar, inhibe la posible evolucién de dichos componentes. La necesidad de comunicacién que ha originado un lenguaje inhibe la posible evolucién de sus componentes que son las palabras; la efectividad del lenguaje requiere que no se inventen continuamente ‘nuevas palabras y que so vayan suprimiondo_otras. Clertos textos de un Joyce no pueden servir de patrén para un lenguaje cotidiano y solo tienen valor en el dominio do un metalenguale, como se ha mencionado antes, liberado de alguna forma de la seleccidn natural de las necesidades cotidianas por la existoncia do una sociedad. En los ecosistemas hay una adherencia innegable entre sucesién y evolucién. Yo la veo como una consecuencia de la repeticién, aut y allf, de segmentos de sucesién que son homélogos o equivalentes, y rosultan comparables a una cinta transportadora 0 a una escalera mecénica, que tiende a mover siempre el entorno de las especies en una misma direccién. La evolucién no se realizaria, pues, en un sistema de “aichos ecolégicas” fis y constantes, sino de complejos de factores de seleccién que derivan, sometidos siempre a tondencias equivalentes. Por esta rraz6n, todas las estirpes, en general, adquleren cardcteres de adaptacién a etapas ‘més madduras de la sucesién y que consisten, por ejemplo, en una vida més larga, ‘un tamatio mayor, generalmente una mayor especializacién. Para Conrad, la redundancia se amplia haciéndose vehicular por (*hitehhiking") o uniéndose a ‘aquella parcela de la estructura del ecosistema cuya sucesién 0 evolucién faciita, ‘con lo cual se clerra el etrcul, Esta adherencia entre sueesién y evolucién explicaria elertos paralelismos ‘que se observan en el estudio comparado de diversas series evolutivas: pero el concepto resulta especialmente apto para comprender la distincién entre secuencias de evolucién répida (macroevolucién 0 evolucién puntuada) y los cambios que van mucho més lentos y que son los més corrientes, 0 los mejores documentados (microevolucién, evolucién gradual). Habitualmente so dice que la microovolucién es normal, y la macroevolucién es anormal, no slo por menos frecuente, mas también por requerir, aparentemente,cierta suplementacién de los modelos o de las ideas més corrientes, Pero hay muchas razones para verlo precisamente al revés: las plantas y animales domésticos, desgajados de sus ‘ecosistomas de origen, fueron elegidos por Darwin como ejemplos de la rapide que puede consoguir la evolucién. Actualmente se sabe que Ta evolucién del mensaje especifico contenido en los acidos nucleicos es bastante més rapida que la evolucién de los fenotipos sobre los que opera la seleccién. Es como si e! sistema entero inhibiera o reprimiera la capacidad de evolucién de sus componentes. La continuacién de un funcionamlento integrado parece que exige cierta supresién de ruovas posibilidades: el sistema so cierra sobre si mismo y no acepta informacién 67 NINATO s0pesorere> epze soon “uy ‘peg s098H : CONAcademia Sevillana de Clone Memoria 1.986 - 1.989 nueva. En un sentido, que no es ya figurado, cuando se aplica a sistemas humanizados, toda novedad se ve como potencialmente subversiva. De todas formas, la aceptacién de novedades queda garantlzada porque las perturbaciones xo previsibles, desde dentro del sistema, siempre se soguir produciendo, y fentonces la generacién de novedad es la garantia de supervivencia para el sistema entero, También en este aspecto el estudio de la sucesién ecolég jea oftece un marco muy valioso para interpretar la evolucién, Tabla Algunas regularidades que se observan en las sucesiones ecoligicas. Segtin Margalef (1962, 1974) y Odum (1969), 1. Aumento de ta biomasa total y muy principalmente de tas porciones ‘menos activas, Ha sido obvio a los ojos do los botanicos; el aumento relative de las partes biolégicamente menos activas representa la acumulacién de ‘madera, de partes subterréneas, pero se manifiesta igualmente en orgenismos del plancton, que en las etapas avanzadas Hevan con frocuencia cubiertas y excrecencias aparentemente caprichosas. 2, Awmento de ta produccién primaria, ‘No aumenta tanto como la blomasa, porque la produccién primaria ests muy unida a la superficie, por la dependencia de la luz y (en la vogetaciOn terrestre) de la liuvia, 3. Disminucién de la relacién produccién primaria/biomasa total, 0 sea, retardo en la tasa de renovacién (“turnover”) del conjunto del Probablemente es el mejor eriterio de sucesién y resulta convincente desde el punto do vista de la termodinémica de sistemas abiertos. El aumento relativo de las partes que respiran mas y de los animales conduce a que la produccién primaria y Ia respiracién total se equilibren, y que el ecosistema ya no aumente su biomasa. Solo puede ‘aumentarla sustituyendo especies metabélieamente més earas por otras {que pueden subsistir con mayor economia. 4. Bn los productores primarios, disminuct6n de fa concentracién total de pigmentos asimiladores y de la clorofila a mas que de los otros. En el curso de la sucesién, la concentracién de clorofila por unidad de 68 FINNAID sopeBopere5, SLLHee -ouaqo-wmy "upiquoe seoepy : i0N,aplica a sistemas bversiva. De todas las perturbaciones ‘én produciendo, y ‘cia para el sistema, voldgica ofrece un col6gicas, * de las porciones to relativo de las ‘ acumulacién de (a igualmente en zadas llevan con rrichosas. ‘ion primarta esté Pla tuz y (en la ‘asa total, 0 sea, el conjunto det ulta convincente mas abiertos. El de los animales racién total se ‘asa. Solo puede 5 caras por otras racién total de otros. 4 por unidad de amin Margalef Lipex superficie se aproxima gradualmente a una asintota (hacia 2.g por m2), pero la biomasa total puede seguir aumentando. La produccién neta del ecosistema, 0 sea, la diferencia entre la produccién bruta y la Fespiracin total (ncluldas bacterias y animales) decrece hasta anularse. Reduccién del tiempo de permanencia de los elementos biogensticos ‘fuera del cuerpo de los organismos. ‘Los organtsmos tienden a acaparar en su cuerpo y a controlar el ciclo de los elementos quimicos mis necesarios y escasos ({6sforo, nitrogeno, te). Fn los bosques caduefolios una gran parte de los elementos recicla por la hojarasea al mantllo del-suelo; en bosques tropicales muy Inaduros el reclelado es muy rapido y el suelo es sumamente pobre. Regulacién del sistema de transporte en el sentido de un mayor determinismo, condicionado por un aumento de la estabilidad ‘ambiental En el curso de la sucesidn se tiende a una segregacién vertical que ‘aumenta las distancia entre el centro de gravedad alrededor del cual se distribuye la produccién primaria y ol centro de gravedad en el retorno de los elementos quimicos al medio. Sistomas de transportes (tronco, raices, hilas, pistas, ete.) aparecen y se amplia Estructura més complicada de las comunidades y mayor segregacin entre especies préximas. EI nimero de especies aumenta gradualmente, porque es mayor el ‘nimero de introducelones que el de extinciones. Las nuevas especies, en ‘gran parte, no se eonectan inidstintamente con muchas de las presentes. ‘sino que las introdueciones posteriores afecten a organismos de vida muy particular y especializada, la competencia contribuye a mantener Segregadas formas de necesidades y habitos comparables. La diversidad fen general aumenta 0, en términos més precisos, su espectro se hace ‘mas diagonal. Esto quiere decir que, al avanzar Ia sucesion es como si el. fecosistema quedara organizado jerérquicamente en subsistemas poco definides y, éstos, a su vez, en otros grupos menores. Tal situacién contrasta con la estructura mas andrquica y mezclada propia de las primeras etapas de la sucesin Desarrollo de toda clase de mecanismos de homeostasis. Las etapas més avanzadas suelen ofrecer una mayor constancia de todos ‘sus parémetros globales 0 macroscépicos a través del tiempo. Esta tualidad se relaciona con la diferenciacién del ecosistema en el espaci ‘con sui capacidad de organizar el espacio. 69 a TWNaID s0peRope1e3 Lupe :awoyo “wncademin elon de lencios Memoria 1986-1969 = abla 2 Dos listas de términs o conceptos,relacionabes entre st dentro de cada line, dos cute el dela iquiorda, en cada cas, Se puede poner en elas nes los procesos generadores o con su descripcion clonifea por tanta, abeernaen mientras que el de Ia derecha presenta mayor “compieivad y secetine vag Auscripen ms extonsae vec proceso genorador ~ aspecto final de un desarrollo hisérica determinism, regutaridad indoterminisimo, azar, impredecbidad Inestabiidaa orden desorden, cans casas externas causa internas fnitud infnitua ley islee que elimina el iempo _temporaldad (ventualmenteeeeadora) simotria ssimotria Nevrton, Laplace Bernouili, Kolmogoroy, Mandelbrot aiferenciabe 1 difecenciablo(dreccones camblantes) ley centitca descripcién que no se puede abreviar, ‘como les contornos de un mapa esteuetura de grano grueso estructura de grano fino experimento de laboratrlo obsorviclin dela naturaleza asironomia prediccién del tiempo atmostieo senotipo fenotipo Preformacién evlgénesis tapas iniciales de a sucesion cian desarrollo del indvidno crecimiento do un tumor @) plancton bonts y comunidades terzestres troneoy porte de un érbot dota de ts ramas de un bot inteligencia estructura racional _redundaneta, historia, barroqulsmo flosotia mitologia cioncias humanidades natura cultura estilo terario dotalle de to que se dice argumento, 0 como acaba a novela estructra dee eduvancaen un novela anbiern autoratico dlemoeracia establecimlento de un servicio dacarollo de una burocracia 70 o zz B 8 8 BORE 8 e & o ag BR 2 38re si dentro de cada Poner en relacién eon vor tanto, abreviada-, ind” y requiere una desarrollo histrico ar, impredeciblidad, ‘ualmente creadora) ov, Mandelbrot © puede abrevian, jeun mapa fino turaleza > atmosférieo nor (2) 5 torrostres lo un arbot Darroquisme ‘hela en una novela veracla Ramén Margalef Lopez Tabla 3 [Algunos sistemas compuestos formados por dos sistemas (o subsistemas) ‘unidos por una interfase asimétrica. El sistema menos organizado tiene una tasa de Mmhovacién mds alta, es menos predecible y tlone funcién tréfica. El sistema més ‘rganizado tiene una tasa de renovacidn mds baja, ene una situacién futura més Goterminada desde dentro aunque no predecible en detalle y su funcién es mas diroctiva. (Margale, 1974) ‘SISTEMAS MENOS ORGANIZADO * _ SITEMAS MAS ORGANIZADO alta tasa de renovacién baja tas de renovacion menos predecible mas predecible (pero no en detalle funclon trofica funcién directiva fase en manchas 0 volmenes {ase en forma de flamentos, 0 discontiauos de reticulo 0 de panal as demonio de Maxwell conductores elctrico semiconductor atméstora hidrosfora substrato enzima enzima ARN (ribosoma) ARN ADN. citoplasma, iicleo ‘mesénquiima, ete. sistema nervioso productores primarios productores secundarios presa depredador plancton bentos sistemas n ARNAID sopeBopeie> Stuvce soma “wn ‘pique 0964] : MON,Ramén Margate Lipe= [REFERENCIAS Gloments, FA 1916. 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