Anda di halaman 1dari 7

Plant lectins:

Occurrence, biochemistry, functions and


applications
Harold Rudiger1 and Hans-J. Gabius2
1Institut

f ur Pharmazie und Lebensmittelchemie, Julius-Maximilians-Universit at, Am Hubland,


Wurzburg, Germany, 2Institut f ur
Physiologische Chemie, Tier arztliche Fakult at, Ludwig-Maximilians-Universit at, Veterin arstr.
13, 80539 Munchen, Germany

Tumbuh wawasan ke dalam banyak peran dari glycoconjugates di biorecognition sebagai ligan
untuk lektin mengindikasikan perlunya
membandingkan tanaman dan hewan lektin . Selain itu , popularitas lektin tanaman sebagai alat
laboratorium untuk deteksi glycan dan
karakterisasi adalah insentif untuk memulai review ini dengan pengenalan singkat landmark
dalam sejarah lectinology .
Berdasarkan karbohidrat pengakuan oleh lektin , awalnya dijelaskan untuk concanavalin A pada
tahun 1936 , sifat kimia dari
Sistem kelompok ABH - darah terurai , yang merupakan faktor kunci dalam memperkenalkan
istilah lektin pada tahun 1954 . Bagaimana ini serbaguna
probe diproduksi di tanaman dan bagaimana mereka cepat dan efisien dimurnikan diuraikan , dan
wawasan ke dalam keragaman
struktur lektin tanaman juga diberikan . Status saat memahami fungsi mereka panggilan untuk
membagi mereka ke dalam
kegiatan eksternal, seperti efek yang merugikan pada agresor , dan peran internal, misalnya
dalam transportasi dan perakitan
ligan yang sesuai , atau dalam penargetan kegiatan enzimatik . Sebagaimana dinyatakan di atas ,
perhatian diberikan untuk menarik kesejajaran
dalam aspek struktural / fungsional tanaman dan hewan lektin serta menjelaskan peringatan dan
kekhawatiran mengenai mereka
aplikasi dalam perlindungan tanaman atau dalam terapi tumor dengan immunomodulation .
Mengintegrasikan penelitian dari kedua lektin
superfamilies , konsep yang dibahas pada peran informasi - bantalan epitop glycan dan
konsekuensi fungsional
mengikat lektin sebagai terjemahan dari kode gula ( glycomics fungsional ) .
Kata kunci : kromatografi afinitas , agglutinin , glycomics , lektin , racun tanaman , tubuh protein
Singkatan : Ara : L - arabinosa , ConA : lektin dari Canavalia ensiformis , ER : retikulum
endoplasma , Gal : D - galaktosa ;
GalNAc : N - asetil - D - galactosamine , GLC : D - glukosa , GlcNAc : N - asetil - D glukosamin , GNA : lektin dari Galanthus nivalis
( snowdrop ) ; FUC : L - fucose , Man : D - mannose , Neu5Ac : asam N - asetil - D - neuraminic
, PHA : lektin ( s ) dari Phaseolus vulgaris
( buncis atau Perancis ) , SBA : lektin dari Glycine max ( kedelai ) , SDS -PAGE : elektroforesis
gel poliakrilamid

natrium - dodesil sulfat yang mengandung penyangga; WGA : lektin dari Triticum vulgare
(gandum ) kuman , UEA : lektin dari Ulex
europaeus ( gorse ) .
1 . pengantar
Mana-mana rantai glycan sebagai bagian tak terpisahkan dari berbagai sel
konstituen alasan untuk membayangkan peran fungsional mendasar
untuk zat ini . Dimulai dengan urutan monoton
dinding sel dan penyimpanan energi polimer kitin , selulosa dan
glikogen , analisis struktur bagian karbohidrat dari glycoconjugates
telah mengajarkan kita bahwa monosakarida sebagai bangunan
blok untuk oligomer lebih baik dari senyawa lain ( amino
asam atau nukleotida ) dalam menyediakan keragaman . Perhitungan dari
* Untuk siapa korespondensi harus ditangani : Harold R udiger ,
Institut f ur Pharmazie und Lebensmittelchemie , Julius - Maximilians Universit at , Am Hubland , 97.074 W urzburg , Jerman . Tel : . +49931-92529 , Fax : +49-931-8885462 , E -mail : ruediger@mail.uniwuerzburg .
de
batas untuk pembentukan isomer dengan asam amino dan gula mudah
menghilangkan clich'es tentang peran karbohidrat yang terbatas
metabolisme perantara . Mengingat 20 huruf untuk membentuk hexamers ,
6.4 107 hexapeptides berbeda dapat dibuat . Untuk gula ,
Namun , 1,44 1015 isomer linier dan bercabang yang mungkin
[ 1 ] . Menambahkan sulfat , fosfat atau kelompok asil , biokimia
setara dengan generasi Umlaut , ke trisaccharide meningkat
kuantitas isomer oleh salah satu urutan besarnya [ 1 ] . karena
oligosakarida seringkali hanya memiliki fleksibilitas konformasi terbatas
berbeda dengan peptida , epitop gula dapat hadir sendiri
dalam satu atau struktural yang berbeda beberapa topologi , menambahkan ketiga
dimensi perubahan struktur [ 2,3 ] .
Selain fleksibilitas struktural tak tertandingi , dua lainnya
argumen lebih mendukung konsep kode gula , yaitu
mesin rumit glycan perakitan dan modifikasi
serta aksesibilitas spasial penentu karbohidrat
terutama pada ujung cabang [ 4,5] . Jika gula memang bisa
dianggap sebagai perangkat keras untuk penyimpanan informasi, maka decoding
oleh reseptor diharapkan menjadi hal yang biasa . directional
ikatan hidrogen dan susun / interaksi CH - merupakan faktor penting
mengatur selektivitas dan spesifisitas pengikatan karbohidrat
protein [ 6 ] . Beberapa kelas protein berbagi
Kapasitas ligan , yaitu enzim yang bekerja pada substrat karbohidrat
seperti glycosyltransferases , glycosidases atau sulfotransferases ,
gula spesifik imunoglobulin , protein yang mengikat monoor gratis
disakarida ( misalnya transportasi atau kemotaksis protein ) , dan
lektin , definisi mereka yang dijelaskan secara rinci dalam Bagian 3
[ 7 ] . Melalui konsep ini dari kode gula , meluasnya
dan keragaman dipetakan sampai sekarang lektin menunjukkan cara

yang saling melengkapi ini molekul dapat dimanfaatkan . dengan


tumbuh wawasan ke dalam struktur dan fungsi lektin pada tanaman
dan hewan , sekarang menjadi mungkin untuk membandingkan berbeda
kelas protein . Selain itu, karena popularitas tanaman
lektin sebagai alat dalam biokimia , biologi sel dan kedokteran , pertanyaan
muncul pada ekspresi mereka , fungsi alami mereka dan
prosedur isolasi sederhana dan murah . Disini kami hadir
gambaran dari reseptor gula dimulai dengan sekilas
sejarah lectinology tanaman diikuti dengan diskusi
2 . aspek sejarah
Pencarian prinsip beracun dalam biji jarak ( Ricinus communis ,
Euphorbiaceae ) diminta salah satu yang paling menonjol
farmasi besar waktunya , RudolfKobert (1854-1918) , untuk meminta
mahasiswa kedokteran nya Hermann Stillmark (1860-1923) untuk belajar
tanaman ini . Dalam tesisnya 1888 di Universitas Dorpat / Tartu
( Estonia , maka salah satu provinsi Baltik Kekaisaran Rusia ) ,
Stillmark dijelaskan bahwa ekstrak dari biji jarak dan
empat pabrik Euphorbiaceae lainnya dapat menggumpalkan darah
sel dari binatang yang berbeda , yaitu kelinci , kuda , anjing dan kucing .
Dia menganggap toksisitas dan kemampuan agglutinating berasal
dari substansi yang sama , risin , yang dianggap menjadi
enzim ( pada hari-hari " fermentasi " ) [ 8 ] . Seperti yang kita ketahui sekarang ,
jarak
Kacang mengandung protein yang disebut Ricinus communis tetrameric
agglutinin yang mampu menggumpalkan sel tetapi tidak beracun .
Sebuah kedua, protein dimer , sekarang disebut risin atau Ricinus racun ,
berkaitan erat dengan agglutinin , dan subunit enzimatik
bertindak sebagai sangat spesifik RNA N - glikosidase pada rRNA 28S tetapi
hanya agglutinin lemah ( lihat Bagian 8.1 tentang fungsi biologis ) .
Pengamatan ini pada agglutinating aktivitas menyerupai
dibuat oleh S. Weir Mitchell sudah tahun 1860 , yaitu kegiatan
ular berbisa ( Crotalus durissus ) racun pada darah merpati itu [ 9 ] .
Segera setelah itu Stillmark penemuan, risin dan toksin terkait
dari kacang jequirity ( Abrus precatorius , Leguminosae ) dimainkan
peran mendasar sebagai model antigen dalam studi perintis
Paul Ehrlich [ 10 ] . Ketika melewati sejarah risin dan
catatan di era kesadaran dari Biohazard , yang
toksisitas sangat ampuh bahkan menarik perhatian
Dinas rahasia Bulgaria . Pada tahun 1978 , mereka mengubahnya menjadi
mematikan
senjata di pembunuhan payung pengasingan - Bulgaria Georgi
Markov yang bekerja untuk BBC London , mendorong terkenal
headline untuk lektin [ 11 ] .

Melihat kembali ke awal penelitian lektin , kemajuan


di lapangan terhambat dalam dekade pertama dengan kekasaran yang
dari teknik fraksinasi . The agglutinin pertama menjadi
isolasi concanavalin A dari Jack bean ( Canavalia ensiformis )
biji . The menonjol biokimia Amerika James B.
Sumner , terkenal karena menunjukkan bahwa enzim ( urease )
tidak lain hanyalah sebuah protein ( yang membuatnya mendapatkan penghargaan
Nobel dalam
1946) , berhasil memurnikan juga prinsip agglutinating
dari biji ini dengan kristalisasi dan menyebutnya concanavalin A
( ConA ) [ 12 ] . Ia menemukan bahwa ConA mampu berinteraksi dengan
sel darah merah serta dengan pati , glikogen dan mucins ,
dan bahwa interaksi ini dapat dicegah dengan rendah - molecularweight
karbohidrat seperti sukrosa [ 13 ] . Hasil ini adalah
pertama indikasi eksperimental jelas bahwa agglutinin mengikat karbohidrat
dan memiliki implikasi yang signifikan untuk studi sel
konstituen membran . Skrining sistematis dari ekstrak tumbuhan
untuk kegiatan menyebabkan terobosan dalam hematologi agglutinating
dan membuka jalan bagi coining lektin panjang ( untuk review
perkembangan ini , silakan lihat [ 14 ] ) .
Bahkan , penemuan Landsteiner dari isoagglutinins manusia dalam
1900 inVienna dan spesifisitas spesies tanaman sebagai agglutinins
serta perbandingannya zat hemaglutinasi / haemolyzing kegiatan
dengan antibodi ledW alami . C. Boyd " untuk menguji benih untuk
Kelompok spesifisitas darah " [ 15 ] . Dengan ekstrak dari kacang lima
( Phaseolus lunatus limensis , Leguminosae ) ia menemukan tipe A
kekhususan dan mengusulkan " istilah ' lectin ' ( dari Legere Latin,
untuk memilih atau memilih ) untuk ini dan lainnya antibodylike
zat " [ 16 ] . Menggambar pada penghambatan kompetitif
Reaksi antigen-antibodi oleh senyawa struktural terkait dengan
kelompok haptenic dijelaskan oleh Landsteiner dan van der Scheer
[ 17 ] dan pengikatan ConA untuk senyawa gula didokumentasikan
oleh Sumner dan Howell [ 13 ] , penghambatan haemagglutination
dimediasi oleh belut ( Anguilla anguilla ) serum dan ekstrak Lotus
benih tetragonolobus oleh FUC dan haemagglutination oleh
lektin tanaman lainnya oleh GalNAc memberikan wawasan pertama ke
sifat kimia dari penentu golongan darah [ 18 ] . dari
titik awal , sifat kimia dari zat golongan darah
sebagai oligosakarida dapat digambarkan . Untuk reaksi merah
sel darah dengan lektin darah - kelompok tertentu, terminal terkait monosakarida GalNAc ( kelompok A ) , Gal ( kelompok B ) dan
FUC ( kelompok 0 ( H ) ) yang menentukan . Tak usah dikatakan bahwa
studi diperpanjang setelahnya , dan sangat penting untuk
" Mengungkap dasar biokimia golongan darah ABO dan

Lewis antigenik kekhususan " [ 19 ] . Dengan fokus ini pada haemagglutination


tidak mengherankan bahwa definisi awal istilah
lektin [ 16 ] ditempatkan penekanan khusus pada hanya aspek ini. Seperti jelas
dari contoh subunit homolog lektin dari
yang Ricinus agglutinin / racun , bagaimanapun , aplikasi yang ketat dari
kriteria haemagglutination akan memisahkan protein terkait .

Tanaman lektin 591


Dengan demikian , haemagglutination atau pengendapan glycans yang tergantung
pada setidaknya bivalensi sekarang dianggap sebagai hanya satu
contoh panel luas tes mampu mendeteksi karbohidrat
mengikat [ 5 ] . Selain itu , lektin harus dibedakan dari
molekul lain mampu eritrosit mengumpul .
3 . definisi
Untuk memenuhi syarat sebagai lektin saat ini, ( glyco ) protein harus memenuhi
tiga
persyaratan yang berbeda [ 7,20,21 ] .
3.1 . Lektin A adalah ( glyco ) protein yang mengikat karbohidrat
Dengan ini bagian dari definisi , tanin , lipid tertentu , kationik
zat dan karbohidrat juga serumpun di carbohydratecarbohydrate
interaksi yang menggumpalkan sel dikecualikan .
Karena domain pengakuan karbohidrat dapat dikaitkan dengan yang lain
bagian fungsional dalam mosaik - seperti protein , seperti ditemui terutama
pada hewan tipe C lektin [ 21 ] , itu adalah hadirnya
Aktivitas mengikat berbeda dalam protein multifungsi yang membenarkan
menyebutnya lektin , meninggalkan terbuka kemungkinan untuk memasukkan
protein dalam kategori lainnya , juga.
3.2 . Lektin dipisahkan dari imunoglobulin
Awalnya , lektin dianggap sebagai " anti - tubuh seperti zat "
[ 16,22 ] . Istilah ini mengacu pada kekhususan jelas mengikat
dan tidak dimaksudkan untuk mencerminkan kesamaan struktural . Bahkan ,
lektin istilah kemudian dipisahkan dari imunoglobulin ( Ig )
yang perlu stimulus antigenik dapat disintesis . meskipun
Kegiatan karbohidrat - mengikat juga terlihat dalam keluarga I-jenis
lektin hewan dari Ig - superfamili [ 21 ] , semua imunoglobulin
demikian dikecualikan [ 7 ] . Menariknya , lektin dikenal
yang dapat disebabkan oleh stimulus eksternal yang berbeda dari
tantangan antigenik . Tanaman ekspresi lectin dapat meningkatkan sebagai
konsekuensi dari stres , misalnya infeksi virus [ 23 ] , kekeringan [ 24 ] atau
konsentrasi garam tinggi [ 25,26 ] .
3.3 . Lektin tidak biokimia memodifikasi karbohidrat
yang mereka mengikat

Ini bagian dari definisi mengecualikan glycosyltransferases , glycosidases


dan enzim memperkenalkan substituen seperti sulfat
kelompok tersebut menjadi karbohidrat . Penambahan ini perlu , karena
diketahui bahwa glycosidases tertentu menggumpalkan sel pada
suhu rendah , jika mengikat karbohidrat permukaan sel
hasil lebih cepat dari hidrolisis glikosidik [ 27 ] .
Karena beberapa tumbuhan dan hewan dapat juga lektin selanjutnya
pelabuhan aktivitas enzimatik yang independen terhadap lektin '
situs karbohidrat - mengikat , sekarang diperlukan untuk menunjukkan
sudah pada tahap awal penyelidikan apakah kegiatan
dapat dikaitkan dengan yang sama atau lebih dari satu pusat [ 21,28-31 ] .
Lektin yang selanjutnya dipisahkan dari sensor untuk monoor gratis
disakarida bertindak dalam kemotaksis atau dalam sistem operon dan
dari protein transportasi [ 7 ] .
Setelah dengan ini diberikan kriteria untuk mendefinisikan lektin , kita
dapat melanjutkan untuk survei terjadinya lektin tanaman.
4 . Terjadinya lektin
Seperti halnya dengan risin , Ricinus agglutinin atau ConA , terkaya
sumber untuk sebagian lektin adalah benih atau , lebih umum ,
organ penyimpanan tanaman . Ini adalah benih seperti dalam kebanyakan tanaman
dipelajari sejauh ini, tapi juga akar ( urtika , Phytolacca , Sambucus ,
Trichosanthes , Calystegia ) , umbi atau umbi ( Solanum , Galanthus ,
Scilla , Allium , Crocus , Tulipa , Iris ) , kulit ( Sambucus ,
Sophora , Robinia , Maackia , Laburnum , Cytisus , Cladrastis ,
Hevea , Abies ) atau daun ( Aloe , Lactuca , Vicia unijuga , Viscum
album ) dapat memberikan panen lektin yang kaya .
Dalam sel , lektin terutama ditemukan di tubuh protein .
Mereka berlimpah dalam protein disintesis dalam endoplasma
retikulum ( ER ) dan diangkut melalui aparatus Golgi dan
berasal dengan membagi vakuola . Dilihat dari asal mereka
dan peran mereka untuk omset protein , tubuh protein terkait dengan
lisosom . Isi utama dari tubuh protein adalah protein penyimpanan
( vicilin , legumin dan convicilin di Leguminosae , terkait
protein pada tanaman lain [ 32 ] ) , lektin , hidrolase ( glycosidases ,
fosfatase ) dan phytin untuk menyimpan fosfat [ 33,34 ] . Proteinbody seperti dan lektin yang mengandung organel sel juga hadir
dalam organ non - unggulan seperti misalnya kulit [ 35 ] . Selain ini
utama lektin situs intraselular juga telah ditemukan dalam sitoplasma
[ 36 ] dan dalam ruang antar [ 37 ] . jumlah tersebut
lektin dapat sangat bervariasi dari satu spesies tanaman yang lain
[ 38 ] . Untuk memberikan pembaca gambaran tentang jumlah lektin ditemukan di
bibit , kami telah mengumpulkan data berdasarkan pemurnian untuk berbagai
tanaman dan sekarang mereka dalam Tabel 1 bersama dengan karbohidrat
spesifisitas masing-masing lektin yang terdaftar . Sebagai alternatif untuk

mengukur lektin
jumlah andal , assay imunologi atau tes dengan neoglycoproteins
atau neoglycoenzymes [ 39,40 ] adalah prosedur rutin
sensitivitas tinggi. Teknik-teknik pemurnian yang memverifikasi
hasil telah mencapai tingkat yang memuaskan .