Anda di halaman 1dari 10

Sintesis Protein

Tubagus Rizaldy Satya Ar Rasyid/1406552950


Abstrak
Sintesis Protein merupakan proses pencetakan protein dalam sel khususnya ribosom.
Protein sendiri adalah senyawa organik yang penting hadir dalam organisme hidup. Mereka
sangat penting di hampir semua fungsi sel, meskipun protein spesifik yang terlibat dalam fungsi
tertentu. Sintesis Protein digunakan untuk menunjukkan terjemahan, yang sebaliknya merupakan
bagian utama dalam proses sintesis protein. Ketika dipelajari secara rinci, sintesis protein sangat
kompleks. Proses itu sendiri dimulai dengan produksi asam amino yang berbeda, dari yang
beberapa berasal dari sumber makanan.
Kata kunci : Protein folding, translocation, Initiation, Elongation, Termination, intein splicing
1. Pre-Translasi
1.
Pre-Translasi pada Prokariotik
Pada tahap pre-translasi ini terdapat proses yaitu proses aktivasi asam amino. Pada tahap
ini, proses aktivasi asam amino terjadi pada sitosol , bukan berlangsung pada ribosom.
Proses aktivasi asam amino merupakan proses dimana terjadi ikatan antara tRNA dengan
asam amino spesifiknya. Ada sekitar 20 jenis asam amino yang berikatan ester dengan
tRNA spesifiknya dengan memanfaatkan energy ATP dan dikatalis oleh enzim pengaktif
yang memerlukan Mg2+ sebagai kofaktor.Dalam ikatan ini, masing-masing spesifik bagi
satu asam amino dan tRNAnya.Hasil dari aktivasi asam amino ini dinamakan amino-tRNA
sintetase.
Asam amino + tRNA + ATP amino-tRNA sintetase +AMP + PPi

Gambar 1. Tahap proses dalam aktivasi


asam amino
(sumber : Lehninger,Albert L. Principle of biochemistry ed.5th.)
Sebenarnya, proses aktivasi asam amino ini dibagi menjadi 2 tahap. Pada tahap pertama,
terjadi reaksi antara asam amino dengan ATP menghasilkan senyawa 5-aminoasil adenilat
dengan pelapasan piropfosfat (PPi). Pada tahap ini, gugus karboksil pada asam amino
terikat oleh ikatan anhidrida dengan gugus 5-fosfat AMP.Pada tahap kedua, aminoasil
adenilat berikatan dengan tRNA yang pada lengan asam amino telah berikatan dengan
AMP pada sebelumnya.Reaksi tRNA dengan aminoasil adenilat ini menghasilkan
aminoasil-tRNA dengan melepaskan AMP.
2.
Pre-Translasi pada Eukariotik
Pada pre-translasi eukariotik diawali dengan proses pre-translasi yang sama dengan pada
pre-translasi pada prokariotik yang telah dijelaskan diatas. Namun, terdapat proses pretranslasi lanjutan pada eukariotik yaitu sebagai berikut
1.
RNA Splicing
RNA splicing adalah proses yang membuang intron dan menghubungkan ekson pada
transkrip utama. Intron biasanya mengandung sinyal yang jelas untuk splicing (contoh beta
globin gene). Kebanyakan dari sinyal intron dimulai dari sekuen GU dan diakhiri dengan
sekuen AG (pada arah 5 ke 3). Mereka disebut sebagai splice donor dan splice acceptor.
Bagaimanapun juga, kedua sekuen itu tidak mencukupi untuk memunculkan sebuah intron.
Sekuen penting lainnya yaitu branch site yang berlokasi pada 20-50 bases upstream dari
daerah akseptor. Konsensus sekuennya yaitu CU(A/G)A(C/U), dimana A ditemukan
dalam semua gen.

Gambar 2. Konsensus sekuens untuk splicing. Pu = A atau G; Py = C atau U


(Sumber: http://www.web-books.com/MoBio/Free/Ch5A4.htm)
Pada RNA Splicing yang memegang peranan penting adalah adenin.
Mekanisme dari RNA Splicing adalah sebagai berikut
a. Proses pengikatan U1 snRNP pada 5 prime splice site.
b. Proses pengukatan U1 snRNP pada branch site.
c. Kemudian trimer yang terdiri dari U4, U6, dan U5 snRNPs mengikat pada
bagian intron.
d. Kemudian ujung kelima dari intron tersebut terputus. Ujung kelima yang
terputus tersebut kemudian terikat pada branch siteyang membentuk sebuah
struktur yang disebut lariat
e. Pada saat yang bersamaan dengan langkah 4, U1 dan U4 snRNPs
dilepaskan. Sedangkan U6 dan U5 snRNPs berganti posisi
f. Kemudian ujung tiga dari intron dipotong dan kemudian ekson bergabung
satu sama lainnya. Latiat terlepas bersamaan dengan spliceosome yang
masih tersedia. Dalam tahapan ini, sebuah pre-mRNA dapat dijadikan mRNA
yang berbeda-beda. Hal tersebut dikarenakan ketika intron hilang, tidak
menutupkan bahwa ketika proses penggabungan ekson terdapat urutan
yang tertukar antara masing-masing eksonnya (reshuffling), atau terdapat
bagian ekson yang terduplikasi, bahkan dapat juga terjadi bagian ekson
yang hilang (loss). Hal inilah sering menyebabkan terjadinya peristiwa
mutasi.
g. Spliceosome yang terdiri dari U2, U6, dan U5 kemudian akan terdisosiasi
dari lariat dan lariat akan terdegradasi.
h. Sehingga pada akhir tahapan hanya terdapat 2 ekson yang terikat satu
sama lain dengan ikatan kovalen dan intronnya telah terbuang

Gambar 3. Mekanisme RNA splicing


(Sumber: http://www.web-books.com/MoBio/Free/Ch5A4.htm)
2. Poliadenilasi
Poliodenilasi adalah mekanisme dimana kebanyakan molekul RNA messenger
diterminasi pada ujung 3. Tambahan transkripsi lanjut dari Poly (A) sampai
ujung 3 dari mRNA adalah proses biologi penting yang ditemukan dalam bakteri
sampai manusia. Poliadenilasi diinisiasi oleh pembelahan dari mRNA yang telah
dicetak pada sisi adenilasi awal. Poliadenilasi diawali denga protein A350 kDA
kompleks yang terdiri dari 3 atau 4 polipeptida berbeda, membentuk kompleks
yang tidak stabil dengan sekuen AAUAAA. Ini merupakan sinyal terjadinya
poliadenilasi, setelah itu poliadenilasi dilanjutkan dengan pemotongan prekursor
mRNA pada bagian yang nantinya akan menjadi mRNA yang matang, kemudian
bagian ujung 3 yang terbuka ditambahkan polyA sampai dengan 150-200 A.
Bagian mRNA yang disintesis setelah sisi poliadenilasi selanjutnya akan
digredasi.

Gambar 4. Poliadenilasi dari mRNAs


(Sumber: http://www.themedicalbiochemistrypage.org)
3. Capping
Pada mRNA eukariot, ujung ke 5 dari pre-mRNA tersebut akan mengalami
metilasi atau penambahan gugus metil. Struktur ini dikenal sebagai tudung
mRNA (mRNA cap). Tudung tersebut merupakan molekul 7-metilguanosin
(m7G).
Tudung ini berfungsi untuk melindung mRNA dari degradasi,
meningkatkan efisiensi translasi, dan meningkatkan proses pengangkutan
mRNA dari nukleu menuju sitoplasma. Proses pembentukan tudung adalah
sebagai berikut.
a. Enzim RNA trifosfatase bertugas untuk memotong gugus fosfat pada ujung
pre-mRNA
b. Kemudian ditambahkan GMP (guanosin monofosfat) oleh enzim guanilil
transferase
c. Kemudian enzim guanilil transferase mengalami metilasi pada nukleotida
ujung tudung tersebut. Ikatan yang terbentuk antara tudung dengan mRNA
adalah ikatan trifosfat.
2. Translasi
2.1 Translasi pada Prokariotik
.1.1
Inisiasi
Inisiasi adalah proses awal terjadinya translasi. Pada inisiasi, terjadi proses
penggabungan antara mRNA, insiator tRNA, dan small&large subunit
ribosomal bergabung satu dengan lainnya membentuk kompleks. Tahapan dari
inisiasi pada prokariotik adalah sebagai berikut

Gambar 5. Proses inisiasi pada prokariotik


(Sumber: http://www.mun.ca)
a. Inisiasi pada bakteri dimulai ketika 30s atau small subunit ribosomal
mengikat pada sisi yang berdekatan dengan ujung 5 dari MRNA.

b. Proses tersebut dibantu oleh a Shine-Dalgarno sequence yang terdapat


pada MRNA, dimana Shine-Dalgarno sequence merupakan komplemen
dari komponen small subunit ribosomal yang disebut dengan 16s. ShineDalgarno sequencemerupakan sebuah urutan dalam MRNA yang terdiri
dari 9 nukleotida.
c. Selain itu proses tersebut juga dibantu oleh intiation factor 3. Sehingga
setelah tahapan ini telah diketahui tempat dimulainya elongasi beserta
kodon start pada mRNAyaitu AUG.
d. Setelah 30s sub-unit, IF 3, dan mRNA membentuk kompleks, intiation
factor 2 berikatan dengan kompleks tersebut dan mempromosikan tRNA
beserta n-formyl methionine kepada kompleks tersebut.
e. IF 2 dan IF 3 menghidrolisasikan GTP sebagai sumber energi untuk
mempromosikan penggabungan mRNA, tRNA, dan ribosomal subunit
sehingga kemudian dapat bergabung large subunit ribosomal ke dalam
kompleks.
f. Inisiasi akan lengkap ketika large subunit ribosomal atau 50s bergabung
dan IF 2 beserta IF 3 dilepaskan. Sedangkan IF 1 masih digunakan hingga
proses translasi selesai guna untuk mendisosiasikan kompleks tersebut.
2.1.1.2 Elongasi
Elongasi pada prokariotik terdiri dari 3 tahapan, yaitu pengikatan aminoasil,
pembentukan ikatan peptida, dan translokasi. Namun yang membedakan disini
adalah faktor pemanjangan pada sel prokariotik. Pada sel prokariotik faktor
pemanjangan adalah EF-G yang menggantikan EF-Tu dan EF-Ts pada proses
translokasi pada sel prokariotik. Faktor pemanjangan EF-G ini berperan penting
pada proses translokasi yang terjadi pada tahapan dari elongasi prokariotik.

Gambar 6. Proses elongasi pada prokatiotik


(Sumber: http://www.mun.ca)
a. Pengikatan Aminoasil
Pengikatan aminoasiltRNA pada sisi A yang ada di ribosom yang dilakukan
oleh faktor pemanjangan Tu dengan menggunakan GTP dan menghasilkan
kompleks aminoasil-tRNA-Tu-GTP. Bersamaan dengan itu, GTP terhidrolisis
menghasilkan Tu-GDP. Kompleks Tu-GDP dapat dibentuk kembali dengan
faktor Ts menghasilkan Tu-GTP
b. Pembentukan Ikatan Peptida

Pemindahan gugus asil-N-formilmetonin pemula dari tRNAnya ke gugus


asam amino yang baru memasuki tempat A. Tahap ini dikatalisis oleh
peptidil transferase dengan terbentuk dipeptidil-tRNA pada tempat A dan
tRNAfmet menjadi kosong pada tempat P.
c. Translokasi
Translokasi meupakan proses pergerakan ribosom dipeptidil-tRNA dari
tempat A ke tempat P dan menyebabkan pelepasan tRNA fmet ke E-site dan
tempat A menjadi kosong. Proses ini memerlukan faktor pemanjangan G
(translokase) dan juga hidrolisis dua molekul GTP lainnya secara
bersamaan yang menghasilkan GDP dan Pi. Hidrolisis GTP memberikan
energy untuk translokasi yaitu untuk menggerakkan ribosom ke kodon
berikutnya untuk proses elongasi selanjutnya
2.1.1.3 Terminasi
Translasi diakhiri dengan proses terminasi yaitu proses dimana ketiga kodon
terminasi (UAA,UGA,UAG) yang ada pada mRNA mencapai sisi A pada
ribosom. Tahapan dari proses terminasi adalah sebagai berikut

a.
b.
c.
d.

Gambar 7. Proses terminasi pada prokariotik


(Sumber: http://www.mun.ca)
Terminasi terjadi ketika kodon stop muncul pada sisi A ribosom. Mengingat
tRNA tidak berinterkasi dengan kodon stop, maka releasefactor mengikat
pada sisi A.
Pengikatan releasefactorpada sisi A menyebabkan pembelahan ikatan
polipeptida dari TRNA, untuk melengkapi proses sintesis polipeptida.
Kemudian polipeptida dilepaskan dan disusul oleh pelepasan tRNA adari
mRNA.
Langkah terakhir adalah kedua subunit ribosom berserta mRNA terdisosiasi
satusama lainnya.

2.2 Translasi pada Eukariotik


2.2.1.1 Inisiasi
Proses translasi pada sel eukariotik dimulai dengan proses inisiasi. Proses
inisiasi dimulai mRNA dan tRNA inisiator berikatan dengan ribosom subunit
kecil. Molekul dari tRNA inisiator merupakan molekul yang membawa asam
amino pertama dan merupakan komplemen dari kodon start (AUG). Molekul
tRNA ini biasanya membawa asam amino metionin. Antikodon pada tRNA
inisiator itu merupakan UAC karena pasangan dari setiap basa nitrogennya.
Setelah terjadi proses pengikatan dengan ribosom subunit kecil, ribosom subunit
kecil ini berikatan dengan ribosom subunit besar dan fase inisiasi selesai ketika
terbentuknya ribosom yang fungsional. Penjelasan tahapan inisiasi yang lebih
jelas pada proses eukariotik adalah sebagai berikut

Gambar 8. Proses Inisiasi pada Eukariotik


(Sumber: http://www.nature.com)
a. Pembentukan kompleks ternary yang terdiri dari eIF-2, GTP, dan met-tRNAi.
b. Pengikatan eif-1, eif-1a, eif-3 kepada 40s ribosom.
c. eif-1, eif-1a, dan eif-3 membantu 40s ribosom untuk berikatan dengan
komples ternary. Pengikatan ini terjadi pada sisi P dari ribosom.
d. Kemudian eif-5 berikatan dengan kompleks yang terdiri dari ternary
kompleks dan 40s ribosomal yang disebut dengan kompleks preinsiasi 43s.
e. Sementara itu, terjadi penggabungan beberapa faktor yang terdiri dari eif4e,
eif4g, dan eif4a membentuk kompleks eif-4f.
f. Kemudian eif-4a pada kompleks eif-4f merupakan sebuah helikase yang
mengikat pada tudung mRNA.
g. Ekor mRNA yang berupa poly(A) akan mengikat kepada kompleks eif-4f
pada bagian eif-4g.
h. Setelah itu kompleks preinisiasi 43s mengikat pada mRNA
i. Kemudian kompleks tersebut mencari kodon start AUG dengan menggeser
secara perlahan menuju ujung 3. Proses ini membutuhkan ATP. ATP
didapatkan dari proses hidrolisis oleh helikase (eIF-4A).

j.

Kemudian kodon start akan ditemukan. Umumnya, kodon start pada


organisme eukariotik hanya memiliki sebuah kodon start.
k. Kemudian eif-5 akan menstimulasi eif-2 untuk mengubah ikatan GTPnya
menjadi GDP dan Pi. Kemudian pi akan dilepaskan. Sehingga kompleks
tersebut menjadi kompleks inisiasi 48s.
l. Sementara itu, eif-5b.GTP mengikat kepada unit 60s ribosomal (large
ribosomal subunit)
m. Kemudian kompleks tersebut akan berikatan dengan kompleks insiasi 48s.
Pada saat yang bersamaan, eif2.GDP, eif-5, eif1, eif-4g, eif-4a, dan eif-3
dilepaskan.
n. Kemudian sisi A dari ribosom tersebut yang diisi oleh eif-5b dan eif-1a akan
dikosongkan dengan cara melepaskan faktor-faktor tersebut. Seiring dengan
pelepasan tersebut GDP dan Pi juga dilepaskan. Sehingga terbentuklah
kompleks insiasi 80s
2.2.1.2 Elongasi
Pada proses elongasi, kodon mRNA dan tRNA start yang telah membawa asam
amino pertama yaitu metionin, setelah itu bergesar ke daerah P dan A yang
kosong. Kemudian tRNA akan membawa asam amino untuk mengisi daerah P
dan A yang kosong tersebut dan juga membawa antikodon yang komplementer
dengan kodon mRNA. Ikatan yang terbentuk setelah asam amino muncul yaitu
ikatan peptida dengan bantuan enzim Peptidyl transferase. Proses ini terus
berlanjut sampai kodon stop. Tahapannya adalah sebagai berikut,

Gambar 9. Proses elongasi pada Eukariotik


(Sumber:http://www.nature.com)
a. Faktor elongasi eEf-1a akan mengirim aminoasil-tRNA pada sisi A dari
ribosom. Faktor elongasi ini akan mengkatalis pembentukan ikatan peptida
diantara asam amino pada sisi P dan sisi A. Sementara eef-1b akan
mengkatalis proses perubahan GTD menjadi ikatan GDP.
b. Kemudian eEf-2 akan mendorong peptidyl-tRNA menuju sisi P dan
deacylated-tRNA menuju sisi E. Sehingga sisi A akan kosong untuk tahapan
berikutnya.

2.2.1.3 Terminasi
Translasi diakhiri dengan proses terminasi yaitu proses dimana ketiga kodon
terminasi (UAA,UGA,UAG) yang ada pada mRNA mencapai sisi A pada
ribosom. Dimana pada tahap terminasi ini kodon stop tidak berikatan dengan
tRNA melainkan dengan release factor. Faktor pelepas menghentikan translasi
dan menghidrolisis ikatan antar asam amino terakhir pada rantai polipeptida
baru dan tRNAnya. Proses terminasi ditandai dengan terlepasnya mRNA, tRNA
dari sisi P dan rantai polipeptida yang telah terbentuk lepas dari ribosom.

Gambar 10. Proses terminasi pada eukariotik


(Sumber: http://www.nobelprize.org)

3. Polysome
Polysome adalah struktur yang terbentuk dari sekumpulan ribosom yang mentranslate
mRNAs dalam waktu yang bersamaan. Polysome pada eukariotik terdapat pada
sitoplasma. Banyak polysome ditemukan berasosiasi dengan gen yang aktif. Tujuan dari
terbentuknya polysome ini, agar proses sintesis protein berjalan dengan cepat dan efisien
karena dengan polysome rantai mRNAs panjang dapat diterjemahkan dalam waktu yang
singkat. Mekanisme dari polysome yang telah dijelaskan terdapat pada Gambar 11.

Gambar 11. Proses terbentuknya polysome


(Sumber: http://www.phschool.com)
4. Post Translasi
4.1 Protein Folding
Protein Folding atau yang disebut juga pelipatan protein dimulai selama translasi.
Pelipatan pada polipeptida terjadi segera saat polipeptida meninggalkan ribosom.
Beberapa polipeptida dapat terlipat menjadi bentuknya yang sempurna tanpa
memerlukan bantuan. Proses pelipatan protein terjadi dikarenakan interaksi molekul
diantaranya. Interaksi molekul tersebut diantaranya hukum termodinamika mengenai
kestabilan dari sebuah kompleks, interaksi hidrofobik, dan ikatan sulfida yang terbentuk
di dalam protein. Namun dari ketiga interaksi tersebut, faktor utama yang menyebabkan
sebuah protein memiliki kemampuan untuk melipatdiri adalah mengenai termodinamika
struktur. Proses pelipatan protein ini dibantu oleh protein pendamping molekul yang
disebut dengan Chaperone, namun tidak semua polipeptida membutuhkan chaperone
pada pelipatan protein. Protein pendamping ini akan berinteraksi dengan dengan rantai
polipeptida yang terdapat di dalam ribosom dan menghindarkan protein tersebut dari
kesalahan pelipatan sampai protein tersebut dapat menghasilkan struktur yang stabil
untuk disintesis. Proses terjadinya protein folding terdapat pada Gambar 12.dibawah
ini,

Gambar 12. Skema protein folding


(Sumber: http://www.inst.eecs.berkeley.edu)
4.2 Proteolitik Cleavage
Proteolitik cleavage adalah proses pemecahan protein menjadi asam amino atau
peptida dengan bantuan enzim protease. Pemotongan berfungsi untuk menghilangkan
subunit protein yang belum dibentuk, protein yang gagal pada saat proses pelipatan
serta mempertahankan konsentrasi protein pada keadaan homeostatik. Hasil dari
pemotongan dapay menghasilkan salah satunya protein aktif dalam segmen-segmen.
Untuk fungsi dari proteolitik cleavage yaitu untuk memindahkan potongan pendek dari
daerah terminal N dan polipeptida dan juga memotong polyprotein kedalam segmen
yang sebagiannya merupakan protein aktif seperti yang telah dijelaskan sebelumnya.
Proteolitik cleavage biasa terjadi pada eukariotik.
4.3 Chemical Modification
- Fosforilasi
Fosforilasi adalah proses penambahan gugus fosfat pada suatu protein atau
molekul organik lain. Untuk enzim yang digunakan untuk memfosforilasi protein
adalah kinase. Fosforilasi sendiri bertujuan untuk meningkatkan katalitik enzim,
selain dari pada itu fosforilasi juga berperan sebagai aktivitas reseptor faktor
pertumbuhan. Fosforilasi juga dapat digunakan sebagai pengatur aktivitas biologis
yang bersifat sementara. Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya bahwa dengan
fosforilasi dapat mengaktifkan dan menonaktifkan enzim sehingga dapat
menghambat mekanisme kerja penyakit.
- Sulfonasi
Sulfonasi adalah proses modifikasi protein dengan melakukan penambahan sulfat.
Sulfonasi ini terjadi saat protein rahasia dan bagian ekstraseluler dari protein
membran melewati badan golgi. Sulfonasi ini biasanya terjadi pada tanaman dan
hewan dan tidak terjadi pada sel prokariotik. Fungsi dari sulfonasi yaitu sebagai
interaksi antar protein-protein.
- Isoprenyl
Untuk modifikasi kimia isoprenyl sendiri merupakan modifikasi protein dengan
melakukan penambahan gugus isoprenyl. Tujuan dari proses isoprenyl ini yaitu
untuk membantu protein melekat pada membran sel. Gugus isoprenyl yang
memodifikasi protein dengan cys residu protein yaitu menghasilkan ikatan thioether.
Jenis dari protein yang dihasilkan dari modifikasi protein ini yaitu protein Ras, G
protein, dll.
- Glikosilasi
Glikosilasi merupakan proses modifikasi protein dengan menggunakan karbohidrat.
Glikosilasi ini penting untuk penanda protein-protein ekstraseluler. Glikosilasi juga
merupakan proses modifikasi protein yang paling besar dan penting. Glikosilasi
juga dibagi menjadi dua tipe umum yaitu glikosilasi terpaut O dan terpaut N. Pada
glikosilasi terpaut O, penempelan sisi rantai gula melalui gugus hidroksil serin dan
untuk glikosilasi terpaut N yaitu penempelan sisi rantai gula melalui sisi rantai
aspargin.
- Metilasi
Metilasi merupakan proses modifikasi protein dengan menambahkan gugus metil.
Metilasi sendiri merupakan bentuk dari alkilasi. Metilasi ini biasanya terjadi dalam
arginine dan lysine. Proses penambahan gugus metil ini yaitu pengikatan pada
atom oksigen dan nitrogen pada rantai asam amino. Proses modifikasi protein
secara metilasi ini bertujuan untuk meningkatkan hydrophobisitas protein dan dapat
pula menetralkan muatan negatif asam amino. Metilasi ini biasanya terjadi dalam
arginine dan lysine.
- Lipidasi
Proses modifikasi protein dengan penambahan lipid disebuty lipidasi. Dilakukan
proses lipidasi ini bertujuan untuk membentuk sistem yang mengatur kegiatan dan

peredaran protein dalam sel dan jaringan. Lipidasi terjadi pada membran plasma,
vesikula, badan golgi,dll.
N-Formylmethionine
N-formylmethionine merupakan salah satu modifikasi kimia pada sel prokariotik. Nformylmethionine sendiri adalah turunan dari asam amino methionine, yang dimana
gugus formil ditambahkan ke dalam gugus asam amino methionine. Fungsi dari Nformymethionine yaitu berperan pada biosintesis protein dari bakteri, archae,
mitokondria, dan kloroplast.

Referensi
Anonim (2013) Pelipatan Protein : Sisi Gelap Protein. [online]. Tersedia pada :
http://himamia.mipa.uns.ac.id/2013/05/15/pelipatan-protein-sisi-gelap-protein/ (diakses
Selasa, 18 Maret 2014).
Berg,J.M., Tymoczko,J.L., dan Stryer,L. (2002) Biochemistry, 5th Edition. New York : W.H.
Freeman.
Permana, D. (2013) Peptida Sinyal, Faktor Penting dalam Translokasi Protein. [online]. Tersedia
pada : http://blog.sivitas.lipi.go.id/blog.cgi?isiblog&1286417631&&&1036006740&
&1369273651&dani017& (diakses Selasa, 18 Maret 2014).
Tokas, J., Begum, R., Jain, S., dan Yadav, H. Intein Mediated Protein Splicing. [online]. Tersedia
pada : http://www.pitt.edu/~super4/36011-37001/36701.ppt (diakses Selasa, 18 Maret 2014).
Zulfikar (2010) Peptida sebagai Rantai Protein. [online]. Tersedia pada: http://www.chem-istry.org/materi_kimia/kimia-kesehatan/biomolekul/peptida-sebagai-rantai-protein/ (diakses
Selasa, 18 Maret 2014).