Reaksi Gelap Fotosintesis (Siklus Calvin)

Author - panji tok Date - 8:30 AM biokimia

Advertisement
Reaksi gelap adalah tahap kedua dalam proses fotosintesis yang disebut juga dengan nama siklus
Calvin. Reaksi gelap menggunakan karbondioksida (CO 2) untuk membentuk gliseraldehida 3
fosfat (G3P) yang merupakan gula berkarbon 3.
Dalam sekali siklus Calvin akan dikeluarkan 1 molekul G3P, tumbuhan perlu melakukan 2 kali
siklus untuk menghasilkan 2 molekul G3P yang kemudian akan disatukan menjadi glukosa (Gula
berkarbon 6).

Langkah-langkah dalam reaksi gelap fotosintesis

Langkah-langkah reaksi dalam siklus Calvin terbagi menjadi 3 fase, yaitu fiksasi, reduksi, dan
regenerasi.
Fase pertama: fiksasi karbon
Karbondioksida akan ditangkap dan disatukan dengan ribulosa bifosfat (RuBp) oleh enzim
rubisco. Rubisco adalah protein enzim yang paling banyak terdapat di dalam kloroplas. Dalam
tahap ini ribulosa bifosfat akan mengikat karbondioksida dan hasilnya adalah molekul dengan 6

karbon yang tidak stabil dan segera pecah menjadi 2 molekul 3 fosfogliserat. Dalam sekali siklus
terdapat 3 molekul ribulosa bifosfat yang menangkap 3 molekul karbondioksida dan akan diubah
menjadi 3 molekul berkarbon 6 yang tidak stabil sehingga langsung pecah menjadi 6 molekul 3
fosfogliserat.
Fase kedua: reduksi
Masing-masing molekul 3 fosfogliserat akan menerima fosfat dari ATP sehingga berubah
menjadi 1,3 difosfogliserat. Dibutuhkan 6 ATP untuk merubah 6 molekul 3 fosfogliserat menjadi
6 molekul 1,3 difosfogliserat. Molekul 1,3 difosfogliserat akan mengalami reduksi oleh NADPH
sehingga berubah menjadi gliseraldehida 3 fosfat (G3P), dibutuhkan 6 molekul NADPH dalam
sekali siklus Calvin. Hasil dari tahap reduksi adalah 6 molekul gliseraldehida 3 fosfat dengan 1
molekul tersebut akan dikeluarkan untuk bahan baku glukosa sehingga tersisa 5 molekul G3P.
Fase ketiga: regenerasi
Tahapan ini merupakan pembuatan kembali ribulosa bifosfat (molekul dengan 5 atom C) dari
sisa gliseraldehida 3 fosfat (molekul dengan 3 atom C). Pada tahapan ini 5 molekul
gliseraldehida 3 fosfat akan diubah menjadi 3 molekul ribulosa bifosfat yang dapat digunakan
kembali untuk menangkap karbondioksida. Dalam reaksi ini terdapat 3 molekul ATP yang
mendonorkan fosfatnya.
Reaksi gelap terjadi pada bagian stroma kloroplas. Reaksi gelap disebut siklus karena reaksireaksi yang berlangsung berjalan berputar-putar dan kembali menjadi molekul asalnya. Disebut
reaksi gelap karena dalam tahap-tahap reaksinya tidak membutuhkan cahaya matahari sebagai
sumber energi.

http://www.edubio.info/2015/05/reaksi-gelap-fotosintesis-siklus-calvin.html

panji

Anabolisme adalah peristiwa penyusunan zat dari senyawa sederhana menjadi senyawa lebih
kompleks yang berlangsung dalam tubuh makhluk hidup. Penyusunan senyawa kimia umumnya
memerlukan energi, misalnya energi cahaya dalam fotosintesis dan energi kimia dalam
kemosintesis.
Apa yang ada dalam pikiran Anda tentang sebuah daun? Puji syukur seharusnya kita panjatkan
kepada Tuhan pencipta alam semesta dengan segala isinya. Mengapa? Dalam daun ini Tuhan

menciptakan pengolah bahan makanan pertama di dunia melalui proses fotosintesis. Daun pisang
seperti pada Gambar 2.16 di samping dapat melakukan fotosintesis sehingga menghasilkan
karbohidrat yang disimpan di dalam buahnya. Buah pisang dapat menjadi bahan makanan bagi
manusia. Sebuah bukti keagungan Tuhan yang telah menciptakan sistem yang sempurna dalam
tubuh makhluk hidup, termasuk tumbuhan. Mudah-mudahan uraian ini semakin menambah
wawasan kita akan keagungan Tuhan.
Organisme yang dapat melakukan proses fotosintesis seperti tumbuhan dan algae menghasilkan
bahan organik untuk biosfer. Bahan organik sebagai sumber energi untuk pertumbuhan,
perkembangan, dan pemeliharaan.
Fotosintesis berasal dari kata foton yang artinya cahaya dan sintesis yang artinya penyusunan.
Jadi, fotosintesis adalah proses penyusunan bahan organik (karbohidrat) dari H2O dan CO2
dengan bantuan energi cahaya. Proses ini hanya dapat terjadi pada tumbuhan yang mempunyai
klorofil, yaitu pigmen yang berfungsi sebagai penangkap energi cahaya matahari. Jadi,
fotosintesis merupakan transformasi energi dari energi cahaya matahari dikonversi menjadi
energi kimia yang terikat dalam molekul karbohidrat. Proses ini berlangsung melalui reaksi
berikut.

Ingenhousz (1799) melakukan eksperimen untuk membuktikan bahwa peristiwa fotosintesis

melepaskan O2. Ingenhousz dalam percobaannya menggunakan tanaman Hydrilla verticillata di
dalam gelas piala kemudian ditutup corong terbalik yang dihubungkan dengan tabung reaksi
yang telah diisi penuh dengan air. Perangkat percobaan tersebut diletakkan di tempat yang
terkena cahaya matahari. Setelah beberapa saat akan terbentuk gelembung udara (O2) yang
keluar dari tanaman Hydrilla verticillata. Marilah kita mencoba melakukan eksperimen yang
pernah dilakukan Ingenhousz berikut.
Organela yang berperan dalam fotosintesis ialah kloroplas. Kloroplas mengandung pigmen
klorofil dan menyebabkan warna hijau pada daun. Kloroplas mempunyai membran ganda (luar
dan dalam) yang mengelilingi matriks fluida yang disebut stroma. Stroma mengandung enzim
yang berperan untuk menangkap CO2 dan mereduksinya. Sistem membran di dalam stroma
membentuk kantung-kantung datar yang disebut tilakoid.
Pada beberapa tempat tilakoid bertumpuk membentuk grana. Klorofil dan pigmen lainnya
terdapat pada membran tilakoid. Pigmen yang terdapat pada kloroplas, yaitu klorofil a (berwarna
hijau), klorofil b (berwarna hijau tua), dan karoten (berwarna kuning sampai jingga). Pigmen

tersebut mengelompok dalam membran tilakoid membentuk perangkat pigmen yang penting
dalam fotosintesis. Perhatikan gambar berikut.

Gambar 2.17: Organela yang terlibat dalam fotosintesis

Fotosintesis berlangsung dalam 2 tahap reaksi, yaitu reaksi terang (light-dependent reaction) dan
reaksi gelap (light-independent reaction). Reaksi terang berlangsung jika ada cahaya, sedangkan
reaksi gelap berlangsung tanpa memerlukan cahaya.
Bagaimana kedua reaksi ini berlangsung? Marilah kita ikuti uraian berikut.
a. Reaksi Terang (Light-Dependent Reaction)
Reaksi terang terjadi dalam membran tilakoid yang di dalamnya terdapat pigmen klorofil a,
klorofil b, dan pigmen tambahan yaitu karoten. Pigmen-pigmen ini menyerap cahaya ungu, biru,
dan merah lebih baik daripada warna cahaya lain.
Reaksi terang merupakan reaksi penangkapan energi cahaya. Energi cahaya yang diserap oleh
membran tilakoid akan menaikkan elektron berenergi rendah yang berasal dari H2O. Elektronelektron bergerak dari klorofil a menuju sistem transpor elektron yang menghasilkan ATP (dari
ADP + P).
Elektron-elektron berenergi ini juga ditangkap oleh NADP+. Setelah menerima elektron,
NADP+ segera berubah menjadi NADPH. Molekul-molekul ini (ATP dan NADPH) menyimpan
energi untuk sementara waktu dalam bentuk elektron berenergi yang akan digunakan untuk
mereduksi CO2. Reaksi terang melibatkan dua jenis fotosistem, yaitu fotosistem I dan fotosistem
II. Apakah sebenarnya fotosistem itu?
Telah dijelaskan di depan bahwa dalam tilakoid terdapat beberapa pigmen yang berfungsi
menyerap energi cahaya. Pigmen-pigmen itu antara lain klorofil a, klorofil b, dan pigmen
tambahan karotenoid. Setiap jenis pigmen menyerap cahaya dengan panjang gelombang tertentu.
Molekul klorofil dan pigmen asesori (tambahan) membentuk satu kesatuan unit sistem yang
dinamakan fotosistem. Setiap fotosistem menangkap cahaya dan memindahkan energi yang
dihasilkan ke pusat reaksi, yaitu suatu kompleks klorofil dan protein-protein yang berperan
langsung dalam fotosintesis.
Fotosistem I terdiri atas klorofil a dan pigmen tambahan yang menyerap kuat energi cahaya
dengan panjang gelombang 700 nm sehingga sering disebut P700. Sementara itu, fotosistem II
tersusun atas klorofil a yang menyerap kuat energi cahaya dengan panjang gelombang 680 nm
sehingga sering disebut P680.
Ketika suatu molekul pigmen menyerap energi cahaya, energi itu dilewatkan dari suatu molekul
pigmen ke molekul pigmen lainnya hingga mencapai pusat reaksi. Setelah energi sampai di P700
atau di P680 pada pusat reaksi, sebuah elektron kemudian dilepaskan menuju tingkat energi lebih
tinggi.
Elektron berenergi ini akan disumbangkan ke akseptor elektron. Dalam reaksi terang, terdapat 2
jalur perjalanan elektron, yaitu jalur elektron siklik dan jalur elektron nonsiklik.
1) Jalur elektron siklik
Jalur elektron siklik dimulai setelah kompleks pigmen fotosistem I menyerap energi matahari.

Pada jalur ini, elektron berenergi tinggi (e-) meninggalkan pusat reaksi fotosistem I, tetapi
akhirnya elektron itu kembali lagi.
Elektron berenergi (e-) meninggalkan fotosistem I (pusat reaksi klorofil a) dan ditangkap oleh
akseptor elektron kemudian melewatkannya dalam sistem transpor elektron sebelum kembali ke
fotosistem I. Jalur elektron siklik hanya menghasilkan ATP.
Namun, sebelum kembali ke fotosintem I, elektron-elektron itu memasuki sistem transpor
elektron, yaitu suatu rangkaian protein pembawa yang mengalirkan elektron dari satu protein
pembawa ke protein pembawa berikutnya. Ketika elektron melalui protein pembawa ke protein
pembawa berikutnya, energi yang akan digunakan untuk membentuk ATP dilepaskan dan
disimpan dalam bentuk gradien hidrogen (H+). Saat ion hidrogen ini melalui gradien
elektrokimia melalui kompleks ATPsintase, terjadilah pembentukan ATP.
ATP terbentuk karena adanya penambahan gugus fosfat pada senyawa ADP yang diatur oleh
energi cahaya sehingga prosesnya disebut fotofosforilasi.
Pembentukan ATP terjadi melalui rute transpor elektron siklis maka disebut juga fotofosforilasi
siklis. Coba amatilah Gambar 2.18 untuk mempermudah memahami jalur elektron ini.

2) Jalur elektron nonsiklik

Reaksi ini dimulai ketika kompleks pigmen fotosistem II (P 680) menyerap energi cahaya dan
elektron berenergi tinggi meninggalkan molekul pusat reaksi (klorofil a). Fotosistem II
mengambil elektron dari hasil penguraian air (fotolisis) dan menghasilkan oksigen melalui reaksi
berikut.

Oksigen dilepaskan oleh kloroplas sebagai gas oksigen. Sementara itu, ion hidrogen (H+) untuk
sementara waktu tinggal di ruang tilakoid.
Elektron-elektron berenergi tinggi yang meninggalkan fotosistem II ditangkap oleh akseptor
elektron dan mengirimnya ke sistem transpor elektron. Elektron-elektron ini melewati satu
pembawa ke pembawa lainnya dan energi untuk pembentukan ATP dikeluarkan dan disimpan
dalam bentuk gradien hidrogen (H+). Ketika ion-ion hidrogen melewati gradien elektrokimia
serta kompleks sintase ATP, terbentuklah ATP secara kemiosmosis.
Sementara itu, elektron-elektron berenergi rendah meninggalkan sistem transpor elektron menuju
fotosistem I. Ketika fotosistem I menyerap energi cahaya, elektron-elektron berenergi tinggi
meninggalkan pusat reaksi (klorofil a) dan ditangkap oleh akseptor elektron. Selanjutnya, sistem
transpor elektron membawa elektron-elektron ini ke NADP+. Setelah itu, NADP+ mengikat ion
H+ terjadilah NADPH2, seperti reaksi berikut.

Dengan demikian jalur elektron nonsiklis menghasilkan ATP dan NADPH2. NADPH2 dan ATP
yang dihasilkan dalam elektron nonsiklik akan digunakan dalam reaksi tahap kedua (reaksi
gelap) sintesis karbohidrat.
b. Reaksi Gelap (Light-Independent Reaction)
Reaksi gelap merupakan reaksi tahap kedua dari fotosintesis. Disebut reaksi gelap karena reaksi
ini tidak memerlukan cahaya. Reaksi gelap terjadi di dalam stroma kloroplas.
Reaksi gelap pertama kali ditemukan oleh Malvin Calvin dan Andrew Benson. Oleh karena itu,
reaksi gelap fotosintesis sering disebut siklus Calvin-Benson atau siklus Calvin. Siklus Calvin
berlangsung dalam tiga tahap, yaitu fase fiksasi, fase reduksi, dan fase regenerasi. Pada fase
fiksasi terjadi penambatan CO2 oleh ribulose bifosfat (Ribulose biphosphat = RuBP) menjadi 3fosfogliserat (3- phosphoglycerate = PGA). Reaksi ini dikatalisis oleh enzim ribulose bifosfat
karboksilase (Rubisco).

Pada fase reduksi diperlukan ATP dan ion H+ dari NADPH2 untuk mereduksi 3-fosfogliserat
(PGA) menjadi 1,3-bifosfogliserat (PGAP) kemudian membentuk fosfogliseraldehid
(glyceraldehyde-3-phosphat = PGAL atau G3P = glukosa 3-fosfat).

Pada fase regenerasi, terjadi pembentukan kembali RuBP dari PGAL atau G3P. Dengan
terbentuknya RuBP, penambatan CO2 kembali berlangsung.

Secara ringkas reaksi gelap atau siklus Calvin dijelaskan dalam skema pada Gambar 2.19
berikut.

Sudah jelaskah Anda tentang siklus Calvin? Jika belum, coba diskusikan kembali materi di atas
dengan kelompok Anda atau mintalah penjelasan kepada teman Anda yang sudah paham tentang
materi tersebut.
Kapan glukosa terbentuk? Setiap 6 atom karbon yang memasuki siklus Calvin sebagai CO2, 6
atom karbon meninggalkan siklus sebagai 2 molekul PGAL atau G3P, kemudian digunakan
dalam sintesis glukosa atau karbohidrat lain (perhatikan kembali siklus Calvin di atas).
Reaksi endergonik antara 2 molekul G3P atau PGAL menghasilkan glukosa atau fruktosa. Pada
beberapa tumbuhan, glukosa dan fruktosa bergabung membentuk sukrosa atau gula pada
umumnya. Sukrosa dapat dipanen dari tanaman tebu atau bit. Selain itu, sel tumbuhan juga
menggunakan glukosa untuk membentuk amilum atau selulosa.
Berdasarkan tipe pengikatan terhadap CO2 selama proses fotosintesis terdapat tiga jenis
tumbuhan, yaitu tanaman C3, tanaman C4, dan tanaman CAM.
Jalur fiksasi CO2 yang telah kita pelajari di depan merupakan jalur fiksasi CO2 pada tanaman
C3, misalnya pada tanaman kedelai. Pada tanaman C3 siklus Calvin terjadi di sel-sel mesofil.
Bagaimana dengan tanaman C4 dan CAM? Apakah siklus Calvin juga terjadi dalam sel-sel
mesofil? Apa perbedaan ketiga jenis tanaman tersebut dalam fiksasi CO2? Diskusikan dengan
teman sebangku Anda perbedaan antara C3, C4, dan CAM dalam fiksasi CO2.
Pada tanaman C4, CO2 yang diikat sel-sel mesofil akan diubah terlebih dulu menjadi
oksaloasetat (senyawa 4C), setelah bereaksi dengan PEP (fosfoenolpiruvat). Penggabungan ini

dikatalisir oleh PEP karboksilase. Selanjutnya dengan bantuan NADPH2, oksaloasetat diubah
menjadi malat (senyawa 4C). Senyawa ini kemudian memasuki sarung berkas pembuluh. Malat,
dalam sel-sel sarung berkas pembuluh, mengalami dekarboksilasi menjadi piruvat dan CO2.
Selanjutnya, CO2 memasuki jalur siklus Calvin.
Perhatikan skema reaksi penangkapan CO2 pada tanaman C4 berikut.

1) Di daerah mesofil:
2) Di sarung berkas pengangkut

Nanas merupakan salah satu jenis tanaman C4

Jalur C4 lebih efisien daripada tanaman C3 dalam hal fiksasi CO2. Mengapa demikian? Sistem
fiksasi CO2 pada tanaman C4 bekerja pada konsentrasi CO2 jauh lebih rendah (sebesar 12
ppm) daripada pada sistem C3 (> 50 ppm).
Dengan demikian, pada hari yang amat panas, tanaman C4 menutup stomatanya untuk
mengurangi kehilangan air, tetapi tetap dapat memperoleh CO2 untuk keperluan fotosintesisnya.
Alasan inilah yang menyebabkan tanaman C4 mampu beradaptasi pada habitat dengan suhu
tinggi, kelembapan rendah, dan sinar matahari terik pada siang hari.
Beberapa tanaman yang hidup di daerah kering dan panas, misalnya kaktus, lili, dan anggrek
memiliki cara khusus dalam penambatan CO2 untuk proses fotosintesis. Pada umumnya tanaman
mengikat (memfiksasi) CO2 pada siang hari, tetapi pada tanaman yang hidup di daerah kering
pengikatan CO2 terjadi pada malam hari sehingga tanaman-tanaman tersebut memiliki tipe
khusus yang dinamakan crassulacean acid metabolism (CAM). Crassulaceae merupakan suatu
familia dalam taksonomi tubuh. Tanaman ini memiliki batang yang mengandung air atau
sukulen.
Seperti halnya tanaman C4, tanaman yang termasuk dalam familia Crassulaceae menambat CO2
dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan mengubahnya menjadi oksaloasetat, tetapi dalam
waktu berlainan. Pada tanaman familia Crassulaceae penambatan CO2 terjadi pada malam hari
ketika stomatanya membuka. Oksaloasetat yang diubah menjadi malat akan disimpan dalam
vakuola. Ketika stomata menutup pada siang hari, malat mengalami reaksi dekarboksilasi dan
menghasilkan piruvat dan CO2.

Selanjutnya, CO2 memasuki siklus Calvin untuk membentuk PGAL (G3P). Perhatikan skema
fiksasi CO2 pada tanaman CAM berikut.
1) Pada malam hari:
2) Pada siang hari:

Pustaka: Langkah Sembiring dan Sudjino, Biologi SMA Kelas XII, Pusat Perbukuan Depdiknas,
tahun 2009
Advertisement
http://www.pintarbiologi.com/2015/07/tahapan-fotosintesis-reaksi-terang-dan-reaksi-gelap.html

Reaksi gelap dan terang pada fotosintesis - Anabolisme merupakan sebuah peristiwa
terjadinya penyusunan zat dari suatu senyawa yang sifatnya sederhana menjadi suatu senyawa
yang sifatnya jauh lebih kompleks dan berlangsung pada tubuh setiap makhluk hidup.

Terjadinya penyusunan suatu senyawa kimia tersebut pada umumnya akan membutuhkan sebuah
energi, seperti energi cahaya yang sangat dibutuhkan dalam sebuah proses fotosintesis dan juga
energi kimia yang sangat dibutuhkan dalam proses kemosintesis. Pada kesempatan yang satu ini,
saya
akan
membahas
seputar
masalah
foto
sintesis.
Setiap jenis organisme yang melakukan sebuah proses fotosintesis misalnya saja pada tumbuhan
dan juga algae akan menghasilkan suatu bahan organik yang dihasilkan untuk biosfer. Bahan
organik yang dihasilkan tersebut merupakan salah satu sumber energi utama dalam hal
pertumbuhan,
hal
perkembangan,
dan
juga
dalam
hal
pemeliharaan.
Fotosintesis itu sendiri asal katanya adalah foton yang memiliki arti cahaya dan sintesis itu
memiliki arti penyusunan. Jadi, yang dimaksud dengan proses fotosintesis itu merupakan sebuah
proses penyusunan suatu bahan organik berupa karbohidrat dari zat H2O dan zat CO2 dengan
menggunakan
bantuan
berupa
energi
cahaya.
Proses fotosintesis ini hanya bisa dilakukan oleh setiap jenis tumbuhan yang memiliki klorofil
saja, yaitu sebuah pigmen yang memiliki fungsi sebagai alat penangkap energi cahaya matahari.
Jadi, proses fotosintesis itu adalah suatu transformasi energi yang berasal dari sebuah energi
cahaya matahari yang dikonversi menjadi sebuah energi kimia dan terikat pada suatu molekul
karbohidrat.
Fotosintesis pada setiap
tumbuhan akan berlangsung pada dua buah tahapan reaksi, yaitu tahapan reaksi terang atau lightdependent reaction danyang satunya lagi adalah tahapan reaksi gelap atau light-independent
reaction. Reaksi terang akan berlangsung apabila terdapat sebuah cahaya, dan sebaliknya reaksi
gelap akan berlangsung tanpa membutuhkan sebuah cahaya. Untuk lebih jelasnya, simak
penjelasan berikut mengenai reaksi gelap dan reaksi terang pada fotosintesis.
Reaksi gelap fotosintesis
Reaksi gelap fotosintesis itu adalah sebuah reaksi yang bersifat reaksi lanjutan dari adanya
sebuah reaksi terang. Reaksi gelap merupakan sebuah proses fotosintesis yang tidak memerlukan
energi cahaya. Reaksi gelap ini terjadi di dalam kloroplas yang sering disebut dengan istilah
stroma. Bahan dari reaksi gelap ini meliputi ATP dan juga NADPH, yang mana bahan tersebut
dihasilkan dari adanya reaksi terang, serta CO2, yang dihasilkan dari sebuah udara yang bebas.
Dari tahapan reaksi gelap tersebut akan dihasilkan sebuah zat berupa glukosa atau C6H12O6,
yang dibutuhkan untuk keperluan reaksi katabolisme. Reaksi gelap ditemukan oleh seorang ahli
bernama Melvin Calvin dan juga Andrew Benson, maka dari itu reaksi gelap juga disebut dengan
istilah reaksi Calvin Benson.

Reaksi terang fotosintesis

Reaksi terang merupakan tahapan yang pertama dari adanya sistem fotosintesis. Reaksi terang
fotosintesis ini sangat bergantung pada sinar matahari. Reaksi terang fotosintesis itu merupakan
suatu penggerak untuk reaksi pengikatanzat CO2 dari udara.
Reaksi terang akan melibatkan beberapa buah kompleks protein yang berasal dari suatu
membran tilakoid dan terdiri dari suatu sistem cahaya, sistem pembawa zat elektron, serta
komplek protein dalam pembentuk ATP atau enzim ATP sintase. Reaksi terang akan merubah
suatu energi cahaya menjadi suatu energi kimia, dan akan mendaptkan oksigen serta merubah
ADP dan NADP menjadi suatu energi pembawa ATP dan NADPH. Reaksi terang fotosintesis
terjadi pada tilakoid.

http://www.informasi-pendidikan.com/2015/10/reaksi-gelap-dan-terang-pada.html

Perbedaan Reaksi terang dan Gelap fotosintesis

Fotosintesis adalah proses yang kompleks dari sintesis bahan makanan organik. Ini adalah proses
oksidasi - reduksi. Di sini air dioksidasi dan karbon dioksida direduksi menjadi karbohidrat.
Fotosintesis berlangsung dalam dua langkah: i) reaksi terang ii) reaksi gelap. Reaksi terang
adalah tahap pertama dalam fotosintesis di mana air yang dipecah di dalam molekul klorofil
menjadi ion H+ dan ion OH dengan adanya cahaya yang mengakibatkan pembentukan kekuatan
bersifat asimilatif seperti NADPH2 dan ATP. Hal ini terjadi pada grana dari kloroplas.
Reaksi gelap adalah langkah kedua dalam mekanisme fotosintesis. Proses kimia fotosintesis yang
terjadi secara independen dari cahaya disebut reaksi gelap. Ini terjadi pada stroma kloroplas.
Reaksi Gelap fotosintesis adalah murni enzimatik dan lebih lambat dari reaksi terang. Dalam
reaksi gelap, dua jenis reaksi siklik terjadi. Mereka adalah Calvin siklus atau Siklus C3 dan
Siklus Hatch Slack atau siklus C4.
Dalam reaksi gelap, gula disintesis dari CO2. Energi karbon dioksida yang buruk difiksasi
menjadi karbohidrat yang kaya energi dengan menggunakan senyawa ATP yang kaya energi dan
kekuatan NADPH2 asimilatif reaksi cahaya. Proses ini disebut fiksasi karbon. Blackman adalah
orang yang pertama menunjukkan adanya reaksi gelap. Sejak saat itu dikenal sebagai reaksi
Blackman.

Perbedaan Reaksi terang dan Gelap fotosintesis

Perbedaan Reaksi terang dan Reaksi Gelap
Reaksi terang

Reaksi gelap

lokasi: Grana dari kloroplas.

Terjadi: stroma dari kloroplas.

Ini adalah proses tergantung cahaya

Proses ini tidak memerlukan cahaya. Tidak
Melibatkan dua fotosistem: PS I dan PS II ada fotosistem diperlukan.
Fotolisis air terjadi dan oksigen
dibebaskan.

Fotolisis air tidak terjadi. Karbon dioksida

diserap.

ATP dan NADPH yang dihasilkan dan

Glukosa diproduksi. Mengurangi NADP
digunakan untuk mendorong reaksi gelap. teroksidasi.

http://biologi.budisma.net/perbedaan-reaksi-terang-dan-gelap-fotosintesis.html

FOTOSINTESIS TUMBUHAN C3, C4 DAN CAM

Posted by Mega Putri on Saturday, December 29, 2012
A. Tumbuhan C3

Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman
pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman
dari kelompok C3.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk
pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat
mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah
respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang
terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi
antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan
assimilasi akan bertambah besar.
Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan baik di area dimana
intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan konsentrasi CO 2
sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3
harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco
sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida.
Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk
menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah
menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan
dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi.
Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP
hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah
Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang, dll.

Fiksasi Karbondioksida
Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil mengidentivikasi
produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat atau sering
disebut PGA, karena PGA tersusun dari 3 atom karbon.
Hasil penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi.
Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa 1.5 bisfosfat
(RUBP). Reaksi antara CO2 dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase
(RUBISCO).
Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap fotosintesis
tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadang-

kadang disebut RuDP) yang memiliki tiga atom C dengan karbondioksida menjadi atom dengan
enam C, untuk kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif
utama pada tumbuhan.
Siklus Calvin
Siklus Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam
fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma.
Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang disebut
stroma.
Tempat terjadinya Reaksi gelap
Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO 2, yang
berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C 6H12O6), yang sangat
diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew
Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan
regenerasi. Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk
gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat
karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul
6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3
fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3
bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3
fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya,
sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul
Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan
molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali
RuBP dari PGAL disebut regenerasi.
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah
fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang
menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3.
Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam
pertanian.
Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terikkondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk
dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.
B.

Tumbuhan C4

Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada tanaman C4, CO2 diikat
oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak
terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel
mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis
daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel bundle sheath
(sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP
terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak
mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G
sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis
terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya
bertambah sedikit dengan meningkatnyaCO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir,
tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu
Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu
PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase
RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah
daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim
karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang
menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO 2 dan yang memfiksasi CO2
menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll)
Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui
penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi.
Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang
berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung
dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar,
buah-buah dan sel sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase.
Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat
dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus
masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain
sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
1. sel mesofil

2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas
pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang
tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic
dalam mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk
berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO 2 pada PEP.
Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbonempat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh,
melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat
melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula.
Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan
dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur
C. Tumbuhan CAM
Tumbuhan C4 dan CAMlebih adaptif di daerah panas dan kering. Crassulacean acid
metabolism ( CAM), tanaman ini mengambil CO2 pada malam hari, dan mengunakannya untuk
fotosistensis pada siang harinya. Meski tidak menguarkan oksigen dimalam hari, namun dengan
memakan CO2 yang beredar, tanaman ini sudah membantu kita semua menghirup udara bersih,
lebih sehat, menyejukkan dan menyegarkan bumi, tempat tinggal dan ruangan. Jadi, cocok buat
taruh di ruang tidur misalnya. Sayang, hanya sekitar 5% tanaman jenis ini. Tumbuhan CAM
yang dapat mudah ditemukan adalah nanas, kaktus, dan bunga lili.
Tanaman CAM , pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi dilakukan
pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya ( siang hari )
pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan
penambatan kembali CO2 melalui kegiatan Rudp karboksilase. Jadi tanamanCAMmempunyai
beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan
CO2.
Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara.
Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae,
Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Beberapa tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik.
Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan
lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang
hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah

kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat
mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.
Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO 2 dan
memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme
asam krasulase, atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae,
Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan
kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin.
Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang
terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah
dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin
berlangsung selama siang hari.
DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2009. Klasifikasi Tanaman. http://agroteknologi.blogspot.com /2009/03/

klasifikasi-tanaman.

Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. PT.Raja Grafindo Persada. Jakarta

Lehninger, Albert . L. 1982. Dasar-Dasar Biokimia. Penerbit Erlangga

Mayang. 2009. Fiksasi Karbondioksida

http://mayangx.wordpress.com/

pada

tanaman

C3,

C4,

dan

CAM.

Salisbury, Frank. B dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Penerbit ITB.Bandung

Mega Putri

http://agronomilicious.blogspot.co.id/2012/12/fotosintesis-tumbuhan-c3-c4-dan-cam.html