Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI
BIOLOGI DAN RANTAI
RESPIRASI
Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi
Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun:
Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep., Ns., M.M.Kes
Telefon:
0352-752747 (rumah), 081335251726 (mobile), 0351-895216
(kantor)
E-mail:
heruswn@yahoo.co.id atau heruswn@telkom.net
website:
www.heruswn.weebly. com

Referensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry,
Project-Biochemistry

2003,

The

Biology

http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt, 2008, WKU Bio 113

Biochemistry
http://www.en.wikipedia.org, 2008, Oxidative Phosphorylation
http://www.gwu.edu\_mpb, 1998,
Biochemistry, Karl J. Miller

The

Metabolic

Pathways

of

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, 2008, General, Organic

and Biochemistry
http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\0470003790\animations\electr
on_transport, 2008, Interactive Concepts in Biochemistry:
Oxidative Phosphorylation
Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW, 2003, Biokimia Harper,
Edisi XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC
Stryer L, 1996, Biokimia, Edisi IV, Penerjemah: Sadikin dkk (Tim
Penerjemah Bagian Biokimia FKUI), Jakarta: EGC

1 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

Bioenergetika dan ATP

Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan
mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. Sistem
nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan
kerjanya. Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan
menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses
kehidupan.

Kaidah termodinamika dalam sistem biologik

Kaidah pertama termodinamika:
Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi, yang
berbunyi: energi total sebuah sistem, termasuk energi sekitarnya
adalah konstan. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam
sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Namun energi dapat
dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk
lain. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik, panas,
mekanik dan sebagainya.
Kaidah kedua termodinamika:
Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus
meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. Entropi adalah
derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. Entropi akan
mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati
keadaan seimbang yang sejati. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan,
hubungan antara perubahan energi bebas (G) pada sebuah sistem yang
bereaksi, dengan perubahan entropi
(S), diungkapkan dalam
persamaan:
G = H TS
Keterangan: H adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu
absolut.
Di dalam kondisi reaksi biokimia, mengingat H kurang lebih sama
dengan E, perubahan total energi internal di dalam reaksi, hubungan di
atas dapat diungkapkan dengan persamaan:
G = E TS
Jika G bertanda negatif, reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan
energi bebas (reaksi eksergonik). Jika G sangat besar, reaksi benarbenar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel).
Jika G bertanda positif, reaksi berlangsung hanya jika memperoleh
energi bebas (reaksi endergonik). Bila G sangat besar, sistem akan
stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi.

2 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

Peran
senyawa
fosfat
berenergi
penangkapan dan pengalihan energi

tinggi

dalam

Untuk
mempertahankan
kehidupan,
semua
organisme
harus
mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. Organisme
autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik
sederhana, misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya
matahari, bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe 2+ Fe3+. Sebaliknya
organisme heterotrofik, memperoleh energi bebasnya dengan
melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks.
Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi
bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. ATP adalah
nukleotida trifosfat yang mengandung adenin, ribosa dan 3 gugus fosfat
(lihat Gambar 3.1). Dalam reaksinya di dalam sel, ATP berfungsi sebagai
kompleks Mg2+

Mg2+

Gambar 3.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium

Gambar 3.2 ATP dan ADP

Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam
biokimia tertera pada Tabel 3.1. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus
terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. Pertama, fosfat
3 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

berenergi rendah yang memiliki G lebih rendah dari pada G 0 pada ATP.
Kedua, fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai G lebih tinggi daripada
G0 pada ATP, termasuk di dalamnya, ATP dan ADP, kreatin fosfat,
fosfoenol piruvat dan sebagainya.
Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester
yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA), protein pembawa asil,
senyawa-senyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein,
S-adenosilmetionin (metionin aktif), uridin difosfat glukosa dan 5fosforibosil-1-pirofosfat.
Tabel 3.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa
organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia
G0

Senyawa
Fosfoenolpiruvat
Karbamoil fosfat
1,3-bifosfogliserat
(sampai 3fosfogliserat)
Kreatin fosfat
ATP ADP + Pi
ADP AMP + Pi
Pirofosfat
Glukosa 1-fosfat
Fruktosa 6-fosfat
AMP
Glukosa 6-fosfat
Gliserol 3-fosfat

kJ/mol
-61,9
-51,4
-49,3

kkal/mol
-14,8
-12,3
-11,8

-43,1
-30,5
-27,6
-27,6
-20,9
-15,9
-14,2
-13,8
-9,2

-10,3
-7,3
-6,6
-6,6
-5,0
-3,8
-3,4
-3,3
-2,2

Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~.

Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan, pada
saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat, akan mengakibatkan
pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar. Oleh karena itulah
sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan
gugus daripada ikatan berenergi tinggi.
Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.1, maka ATP merupakan donor fosfat
berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di
bawahnya. Di sisi lain, ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk
membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel.
Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang
menghasilkan ~ dan proses-proses yang menggunakan ~. Dengan
demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi. Proses terjadi
dengan kecepatan sangat tinggi, karena depot ATP/ADP sangat kecil dan
hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik
saja.
Ada 3 sumber utama ~ yang berperan dalam konservasi atau
penangkapan energi.
1. Fosforilasi oksidatif
4 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~ terbesar dalam organisme

aerobik. Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari
oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan
oksigen.
2. Glikolisis
Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~ yang terjadi akibat
pembentukan laktat
3. Siklus asam sitrat
Dalam siklus asam sitrat satu ~ dihasilkan langsung pada tahap
suksinil tiokinase.

Oksidasi biologi
Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan
elektron. Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri yang
dilukiskan pada Gambar 3.3. Dengan demikian oksidasi akan selalu
disertai reduksi akseptor elektron.
e- (elektron)
Fe2+

Fe3+

Gambar 3.3 Oksidasi ion fero menjadi feri

Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi

Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan
enzim oksidoreduktase. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase
yaitu: oksidase, dehidrogenase, hidroperoksidase dan oksigenase.
1. Oksidase
Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat
dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzimenzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. Contoh peran
enzim tersebut dilukiskan pada Gambar 3.4

5 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

Gambar 3.4 Oksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase

Termasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase, oksidase
asam L-amino, xantin oksidase, glukosa oksidase.
2. Dehidrogenase
Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor
hidrogen. Enzim-enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu:
Pertama, berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang
satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan.
Kedua, sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan
elektron dari substrat ke oksigen.

Gambar 3.5 Oksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzimenzim dehidrogenase
Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase, asilKoA dehidrogenase, gliserol-3-fosfat dehidrogenase, semua sitokrom
kecuali sitokrom oksidase.
3. Hidroperoksidase
Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau
peroksida organik sebagai substrat. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke
dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. Enzim
hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa
peroksida yang berbahaya. Penumpukan peroksida menghasilkan
radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan
kanker serta aterosklerosis.
4. Oksigenase
Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi
oksigen ke dalam molekul substrat. Enzim ini dikelompokkan menjadi
2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase.

Rantai respirasi dan fosforilasi

oksidatif
Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Di
dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi
yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Sistem respirasi
dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini
dinamakan fosforilasi oksidatif. Fosforilasi oksidatif memungkinkan
organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik
dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob.
6 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

Proses fosforilasi oksidatif

Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul
bahan bakar, misalnya glukosa dan asam lemak. Pada organisme aerob,
akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Namun elektron tidak
langsung ditransfer langsung ke oksigen, melainkan dipindah ke
pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin
dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD).
Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen
melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran
mitokondria (Gambar 3.7). Gradien proton yang terbentuk sebagai hasil
aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan P i
dengan bantuan enzim ATP sintase. Proses tersebut dinamakan fosforilasi
oksidatif. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron
ke ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Proses ini
dinamakan kemiosmosis.

NAD+

FAD

Gambar 3.6 Struktur kimia NAD+ dan FAD

7 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

Gambar 3.7 Ringkasan proses fosforilasi oksidatif di dalam mitokondria

Rantai transport elektron membawa proton dan elektron, memindahkan

elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui
membran.

8 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

Kompleks I
FMN

Fe2+
S

CoQ

FMNH

Fe3+
S

CoQ
H2

NADH +
H+
NAD

Kompleks II
Succinat
e

FAD

Fe2+
S

CoQ

Fumarat
e

FADH

Fe3+
S

CoQH

Kompleks III
CoQ
H2

cyt b
ox

cyt b
CoQ

ed

Fe2+
S

cyt c1

Fe3+
S

cyt c1

cyt c

ox

ed

cyt c

ed

ox

Kompleks IV
cyt c

cyt a

red

ox

cyt a3

O2

red

cyt c

cyt a

cyt a3

ox

red

ox

2
H 2O

Gambar 3.8 Tahap-tahap proses fosforilasi oksidatif

Secara ringkas fosforilasi oksidatif, terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis

oleh kompleks enzim, masing-masing kompleks I, kompleks II, kompleks
III, kompleks IV dan kompleks V (Tabel 3.2).
Tabel 3.2 Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi
oksidatif
Nama

Penyusun

kDa

Polypepti
des

Kompleks NADH dehydrogenase (or)

I
NADH-coenzyme Q reductase

800

25

Kompleks Succinate dehydrogenase (or)

II
Succinate-coenzyme Q reductase

140

Kompleks Cytochrome C - coenzyme Q

250

9-10

9 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

III

oxidoreductase

Kompleks
Cytochrome oxidase
IV

170

13

Kompleks
ATP synthase
V

380

12-14

Pada Gambar 3.8, kotak biru (gelap) di bawah menunjukkan reaksi

oksidasi-reduksi yang terjadi pada masing-masing kompleks enzim.
Singkatan-singkatan
diuraikan
sebagai
berikut:
FMN:
flavin
2+
3+
mononukleotida, Fe S: besi tereduksi-sulfur, Fe S: besi teroksidasisulfur, cyt: sitokrom, CoQ: koenzim Q.
1. Kompleks I
Pada tahap ini, masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron
berenergi tinggi ke FMN, kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir
ke koenzim Q (ubiquinon)

2. Kompleks II
FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat,
memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. FADH 2 dihasilkan
oleh asil KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak,
memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks yang sama.

3. Kompleks III
CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulfur. Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan
besi dengan heme menerima elektron.

10 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

4. Kompleks IV
Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar
terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga.

5. Kompleks V
Pada tahap ini, protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP
menjadi ATP, diisikan oleh gradien kemiosmotik. Proton mengalir
kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks ATP sintase dan
energi berasal dari penurunan gradien pH digunakan untuk
membentuk ATP.

11 Biokimia-Program D3 Kebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

Pada fosforilasi oksidatif, pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3

molekul ATP, sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan
2 molekul ATP.

12 Biokimia-Program D3 Kebidanan