Anda di halaman 1dari 20

BLASTULA

Adnan. 2008

(Biologi FMIPA UNM)

A. PENDAHULUAN

Blastulasi merupakan salah satu stadium yang mempersiapkan embrio untuk menyusun kembali sejumlah sel pada tahap perkembangan selanjutnya. Distribudi yolk pada setiap jenis telur pada suatu species berpengaruh terhadap bentuk-bentuk blastula. Umumnya blastula memiliki sebuah rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel). Dikenal beberapa macam blastula, yaitu:

1. Coeloblastula. Yaitu blastula berbentuk bulat, dihasilkan oleh telur-telur isolesital dan oligolesital. Misalnya blastula pada Synapta sp, Asterias sp, Amphioxus, dan Amphibia. Rongga blastula terdapat di tengah atau eksentrik ke arah kutub anima.

2. Diskoblastula, yaitu blastula berbentuk cakram atau tudung. Blastodisk tampak berkembang menyerupai cakram di atas massa yolk. Dihasilkan oleh telur telolesital. Misalnya blastula pada ayam, dan ikan zebra. Rongga blastula terbentuk pada bagian bawah cakram atau tudung diantara blastodisk dan yolk.

3. Blastokista, yaitu blastula yang menyerupai kista. Blastula ini memiliki massa sel-sel dalam (inner cell mass) pada bagian dalam embrio dan dikelilingi oleh tropoblas. Dihasilkan oleh telur isolesital. Misalnya blastula pada mamalia.

4. Stereoblastula, yaitu blastula massif tanpa rongga blastula. Dihasilkan oleh telur sentrolesital . Misalnya blastula pada berbagai jenis serangga.

B. BLASTULA PADA BERBAGAI JENIS HEWAN

1. Blastula Bintang Laut

Blastula pada bintang laut terbentuk pada stadium 32 sel (relatif). Pada blastula awal, blastula tampak memiliki silia. Dinding blastula hanya terdiri atas satu lapisan sel. Sel-sel pada bagian apeks di kutub anima memiliki ukuran yang relatif lebih kecil dibandingkan dengan sel-sel pada kutub vegetatif. Pada bagian kutub vegetatif

terdapat sel-sel mikromer yang kelak akan berkembang menjadi mesenkim primer. Rongga blastula besar dan terdapat pada bagian tengah embrio. Pada stadium blastula lanjut terjadi beberapa perubahan, antara lain lepasnya sel-sel mikromer ke dalam blastocoel.

antara lain lepasnya sel-sel mikromer ke dalam blastocoel. Gambar 1. Stadium blastula pada Asterias sp (Carlson,

Gambar 1. Stadium blastula pada Asterias sp (Carlson, 1988)

Mekanisme masuknya sel-sel mikromer ke dalam blastocoel adalah sebagai berikut:

a. Bagian apeks sel-sel mikromer memanjang dan lepas dari lapisan hialin, dan bagian lateral terpisah dari sel-sel vegetatif di sekitarnya. b. Sel-sel melintasi lamina basalis masuk ke dalam blastocoel. Di dalam blastocoel, sel-sel tersebut mengalami reorganisasi membentuik sel-sel mesenkim primer.

Gambar 2. Ingresi mesenkim primer pa da asterias . (A) dindin g blastula sebelum in

Gambar 2. Ingresi mesenkim primer pa da asterias . (A) dindin g blastula sebelum in gresi dimula i, (B) Sel- sel mesen kim prime r (P) mul ai memanj ang ke d alam

(C)

dari lapis an hialin ( H), (D) se l-sel mese nkim

telah

blastoc oel mene mbus lam ina basali s yang ti dak semp urna (BL),

permu kaan apek s sel lepas

primer

terpisa h (Carlson , 1985).

memisah

dari dindin g blastoco el, (E) sel- sel mesen kim yang

2.

Blastula pada Amphioxus

Sejak stadium pertumbuhan 8 sel, suatu rongga terbentuk diantara makromer dan mikromer dan rongga tersebut semakin jelas kelihatan pada stadium 64 sel. Rongga tersebut dinamakan rongga blastocoel. Dengan bertambahnya pertumbuhan, rongga tersebut semakin besar. Struktur yang demikian ini dinamakan blastula, terbentuk 4-6 jam setelah fertilisasi. Pertumbuhan akhir blastula berlangsung setelah embrio mencapai lebih dari 200 sel .

berlangsung setelah embrio mencapai lebih dari 200 sel . Gambar 3. Blastula pada amphioxus (Huettner, 1957)

Gambar 3. Blastula pada amphioxus (Huettner, 1957)

3. Blastula Pada Amphibia

Pada amphibia (Xenopus sp), stadium blastula tercapai pada stadium 128 sel. Pada stadium ini mulai terbentuk suatu rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel). Blastula pada amphibia memiliki tiga daerah yang berbeda, yaitu:

a. Daerah di sekitar kutub anima, meliputi sel-sel yang membentuk atap blastocoel. Sel-sel tersebut merupakan bakal lapisan ektoderem. Sel-sel ini berukuran kecil dan disebut mikromer, mengandung banyak butir-butir pigmen.

b. Daerah di sekitar kutub vegetatif, meliputi sel-sel yolk yang berukuran besar (makromer) yang merupakan bakal sel-sel endoderem. Mengandung banyak butir-butir yolk.

Pada blastula katak, atap blastocoel terdiri atas 2-4 lapisan sel. Alas blastocoel adalah sel-sel yolk. Rongga blastocoel terletak lebih ke kutub anima. Menurut Nieuwkoop, fungsi rongga blastula adalah membatasi interaksi antara bakal ektoderem dan sel-sel endoderem pada cincin marginal yang mengelilingi tepi blastocoel.

pada cincin marginal yang mengelilingi tepi blastocoel. Gambar 4. Blastula pada katak (Huettenr, 1957) 4. Blastula

Gambar 4. Blastula pada katak (Huettenr, 1957)

4. Blastula Pada Aves

Blastula pada burung adalah blastula berbentuk cakram atau tudung. Setelah lapisan tunggal blastoderem terbentuk, selanjutnya blastoderem mengalami pembelahan secara ekuatorial atau hotisontal, dan menghasilkan 3-4 lapisan sel. Pada stadium ini, blastodisk terdiri atas dua daerah yang berbeda, yaitu:

a. Area pellusida, yaitu daerah yang tampak bening terletak di atas rongga subgerminal b. Area opaka, yaitu daerah yang tampak gelap, terletak pada bagian tepi blastodisk. Pada beberapa jenis aves, rongga subgerminal juga merupakan rongga blastula. Pada ayam dan bebek, blastocoel terbentuk setelah terjadi delaminasi blastoderem membentuk lapisan sel bagian bawah yang disebut hipoblas primer, dan lapisan sel bagian atas yang disebut epiblas. Celah diantara hipoblas dan epiblas disebut blastocoel.

Celah diantara hipoblas dan epiblas disebut blastocoel. Gambar 5. Pembentukan rongga blastula pada ayam (Gilbert,

Gambar 5. Pembentukan rongga blastula pada ayam (Gilbert, 1985).

4. Blastula Pada Mamalia

Blastula pada mamalia disebut blastokista, memiliki sebuah rongga yang berisi cairan yang dikelilingi oleh selapis sel pada bagian tepi yang disebut tropoblast atau tropektoderem. Pada bagian dalam embrio ke arah kutub anima, terdapat sekelompok sel-sel dalam (inner cell mass). Tropoblas merupakan bagian ekstraembrio yang kelak

membentuk selaput korion dan turut serta dalam pembentukan plasenta. Sedangkan massa sel-sel dalam akan berkembang menjadi embrio yang sesungguhnya.

dalam akan berkembang menjadi embrio yang sesungguhnya. Gambar 6. Skema blastula pada embrio mamalia (Huettner,

Gambar 6. Skema blastula pada embrio mamalia (Huettner, 1949)

Adanya rongga blastula memungkinkan untuk berlang-sungnya gerakan- gerakan morfogenik untuk reorganisasi sel-sel embrio pada stadium perkembangan selanjutnya, khususnya pada stadium gastrula. Pada mamalia, fertilisasi berlangsung pada bagian ampulla oviduk. Zigot yang terbentuk bergerak menuju uterus sambil melangsungkan pembelahan. Pada stadium blastula, embrio siap untuk mengalami implantasi. Sambil terimplantasi, blastula akan berkembang, dan sementara itu terjadi plasentasi pada jaringan tropektoderem dan jaringan endometrium induk.

C. SEL LINEAGE DAN PETA NASIB

Bila diperhatikan dari aspek pembelahan dan garis keturunannya, telur pada berbagai jenis hewan dapat dibagi menjadi dua tipe, yaitu (i) telur regulative dan (ii) telur mosaic. Umumnya telur pada berbagai jenis invertebrate dan vertebrate tergolong telur tipe regulative, kecuali pada turbellaria, annelida, dan molluska. Telur pada hewan-hewan yang disebutkan di atas termasuk telur tipe mosaik.

Awal perkembangan zigot pada berbagai jenis hewan melansungkan serangkaian pembelahan membentuk blastomer-blastomer. Pada telur regulative,

setiap b lastomer

bilamana

dipisahkan

dan dikult ur akan b erkemban g menjadi

satu

individu

yang

se mpurna.

Blastome r-blastome r

pada

te lur

mosai k

tidak

d apat

berkem bang menj adi satu ind ividu baru.

Ketidakm ampuan bl astomer-bl astomer te lur tipe m osaik untu k menghas ilkan

telah

terdeter minasi lebi h awal, se hingga ke mampuan- kemampua n umumny a telah h ilang dan ber ganti deng an kemam puan-kem ampuan ya ng lebih k husus. Fe nomena se perti ini dise babkan ka rena setia p blastome r-blastome r membaw a determi nan-determ inan yang tid ak sama s ehingga po tensinya m enjadi ter batas untu k membent uk organ-o rgan

tertentu saja. Jadi pada telur tipe mosa ik, segereg asi sitopla smik tidak sama, mis alnya

pada D entalium.

satu in dividu bar u disebabk an kare na pada s itoplasma

telur-telur

tersebut

Pada zig ot Dentali um, sebe lum pemb elahan pe rtama dim ulai,

sebaha gian dari si toplasma s el telur ke luar dari k utub veget atif dan me mbentuk l obus polar (g ambar 7)

k utub veget atif dan me mbentuk l obus polar (g ambar 7) Gamba r 7.

Gamba r 7. Pembe lahan zygo te pada D entalium ( Carlson, 19 89).

Pada stad ium dua s el, setiap b lastomer

mengandun g determi nan sitopla smik

yang be rbeda.

Bl astomer p ertama din amakan A B, dan ya ng kedua

dinamakan

CD.

Pada st adium ini l obus polar menempel

ke dalam

kemudia n kedua bl astomer te rsebut me mbelah da n memben tuk empat A, B, C, dan D. Pa da stadium ini lobus p olar mene mpel pada blastomer

pembel ahan kedu a dimulai,

pada bag ian bawah

masuk

blastomer

Seb elum

CD,

blastomer, yaitu

D.

CD.

lobus pol ar berfusi

blastomer

Berbaga i hasil eks perimen m enunjukka n bahwa bi lamana pa da stadium dua

maka emb rio yang t erbentuk ti dak memb entuk stru ktur-

mesoder m. Sedan gkan bil a pada s tadium du a sel ke dua blast omer

yang tida k mengan dung lobu s polar tid ak membe ntuk

8.8). Has il percoba an tersebu t menunju kkan

komposisi kimia sitop lasma pad a lobus po lar mempe ngaruhi po la ekspres i gen

sel lobu s polar di lepaskan,

struktur

dipisahk an, maka

struktur- struktur m esoderem

bahwa

(Carlson , 1989).

blastomer

(gambar

m esoderem bahwa (Carlson , 1989). blastomer (gambar Gamba r 8. Percob aan yang menunjukk an

Gamba r 8. Percob aan yang

menunjukk an sifat mo saik telur D entalium ( Carlson, 19 89).

Pada d asarnya sif at telur ya ng regulati ve dan mo saic meru pakan peri stiwa

tersebut d apat pada sta dium

empat s el. Bila m asing-mas ing blasto mer dipisa hkan, mak a ke 4 bla stomer ters ebut

Kondisi ters ebut menu njukkan b ahwa

yang re lative, kar ena pada ditampil kan dala m kondisi

berbaga i jenis he wan

ke dua sifat

, embrio b intang laut

eksperimen , misalnya

akan be rkembang menjadi e mpat larva pluteus. telur bi ntang laut b ersifat reg ulative

Gambar 9. Perco baan yang menunjuk kan sifat r egulative stadiu m 4 sel (Ca

Gambar

9. Perco baan yang

menunjuk kan sifat r egulative

stadiu m 4 sel (Ca rlson, 1988 )

pada emb rio bintang

laut

E mbrio bint ang laut p ada stadi um 8 sel,

sifat mosa ik dan re gulative d apat

Pemisa han blast omer

dan vege tatif. pluteus, t etapi

membent uk larva p luteus. B ila pemis ahan

ditunjuk kan, terg antung po la pemis ahan blas tomernya

berlang sung seca ra ekuator ial sehing ga memisa hkan dae rah anima

Blastom er pada

blastom er pada b agian ani ma gagal

daerah ve getatif aka n berkem bang men jadi larva

dilakuka n secara

meridional,

maka seti ap bagian

membawa

blastomer -blastomer dari

kutub a nima dan pluteus.

vegetatif,

maka ked ua belaha n akan b erkembang

menjadi

larva

Gambar 10. Sifat pem isahan bla stomernya (Carlson, 1 988) mosaik dan regul atif telur

Gambar

10.

Sifat

pem isahan bla stomernya (Carlson, 1 988)

mosaik

dan

regul atif

telur

bintang

la ut

tergantu ng

pada

pola

maka bla stomer-bla stomer se cara

bertaha p mengala mi determi nasi sehin gga sifat-s ifat regulat ifnya sem akin berku rang.

Dengan

tersebut dibuktikan melalui pe rcobaan p ada embrio bintang la ut stadium balstula.

Hal

Makin

l anjut

pros es

perke mbangan,

demikian

tidak semu a blastom er mampu

membentu k satu indi vidu utuh.

Gambar 11. Percobaan yang menunjukkan berkurangnya sifat regulative embrio sejalan dengan makin lanjutnya perkembangan

Gambar 11. Percobaan yang menunjukkan berkurangnya sifat regulative embrio sejalan dengan makin lanjutnya perkembangan (Carlson, 1988).

D. PETA NASIB

Peta nasib menggambarkan tentang nasib berbagai daerah yang terdapat pada suatu embrio. Orang pertama yang membuat peta nasib adalah Walter Vogt. Ia

mengadakan percobaan pada blastula amphibian dengan menggunakan zat warna neutral red untuk mewarnai berbagai daerah yang terdapat pada embrio, dan selanjutnya diikuti perkembangannya hingga stadium tertentu. Cara yang demikian memungkinkan untuk diketahui bahwa daerah yang pernah diwarnai pada stadium lanjut menjadi daerah A atau B. Cara ini memungkinkan nasib dari bagian-bagian embrio dapat ditelusuri dan digambarkan dalam bentuk peta dan diberi nama dengan peta nasib.

dalam bentuk peta dan diberi nama dengan peta nasib. Gambar 12. Peta nasib morula amphioxus (Majumdar,

Gambar 12. Peta nasib morula amphioxus (Majumdar, 1985)

nasib. Gambar 12. Peta nasib morula amphioxus (Majumdar, 1985) Gambar 13. Peta nasib blastula Ascidian (Majumdar,

Gambar 13. Peta nasib blastula Ascidian (Majumdar, 1985)

Ga mbar 14. Peta nasib blastula Tri turus (Maju mdar, 198 5) G ambar 15.

Ga mbar 14.

Peta nasib blastula Tri turus (Maju mdar, 198 5)

Ga mbar 14. Peta nasib blastula Tri turus (Maju mdar, 198 5) G ambar 15. Peta

G ambar 15.

Peta nasib gastrula A xolotl (Maju mdar, 198 5)

Gambar 16. Peta nasib blastula Bombinator (Majumdar, 1985) Gambar 17. Peta nasib blastula anura (Majumdar,

Gambar 16. Peta nasib blastula Bombinator (Majumdar, 1985)

Gambar 16. Peta nasib blastula Bombinator (Majumdar, 1985) Gambar 17. Peta nasib blastula anura (Majumdar, 1985)

Gambar 17. Peta nasib blastula anura (Majumdar, 1985)

Gambar 18. Peta nasib blastoderem Fundulus (Majumdar, 1985) Gambar 19. Peta nasib blastoderem shark (Majumdar,

Gambar 18. Peta nasib blastoderem Fundulus (Majumdar, 1985)

Gambar 18. Peta nasib blastoderem Fundulus (Majumdar, 1985) Gambar 19. Peta nasib blastoderem shark (Majumdar, 1985)

Gambar 19. Peta nasib blastoderem shark (Majumdar, 1985)

G ambar 20. Peta nasib blastodere m dan gas trulasi aya m (Majumd ar, 1985).

G ambar 20. Peta nasib blastodere m dan gas trulasi aya m (Majumd ar, 1985).

Balinsk y.

1976 .

An

Philadelp hia.

DAFT AR PUSTA KA

In troduction

to

Em bryology.

W.B.

S aunders,

Co.

Carlson , R.M. 19 88. Patte ns Found ation of E mbryology . Mc. Gra w Hill Bo oks. New York .

Gilbert,

S.F.

19 85.

Deve lopment

Massacus setts.

Biology.

S inauer

A ss. Publ.

Sunderl and.

Huettn er,

A.

F .

1949.

Fundame ntal

of

Comparati ve

Embry ology

vertebrate s. The Mc . Milla Co . New Yor k.

of

the

Majum dar, N.M.

1985. Te xbook of v ertebrates Embryolo gy. Mc. G raw Hill P ubl.

Co. New D elhi.

Saunde rs J. W.

1970.

Pat tens and Principles of anima l Develop ment. The

Mc.

Millan Co . New Yor k.

 

Berril,

N. L. 1971 . Develop ment Biolo gy. Tata

Mc. Graw Hill. New Delhi.

Brorde r, L. W.

1984. De velopmme nt Biolog y. Saund ers Colla ge Publ.

Holt

Saunders . Japan, P hiladelph ia. New Yo rk.

Sudarwati, S. Dan Tjan Kiaw Nio. 1990. Biologi perkembangan. PAU-ITB. Bandung.

Spratt, N. T. 1971. Development Biology. Wadsworth Publ Co. Belmont, california.